原題は『The Structure and Life-history of the Cockroach (Periplaneta orientalis)』、著者は L. C. Miall と Alfred Denny です。
　例によって、プロジェクト・グーテンベルグさまに御礼。
　図版は省略しました。索引が無い場合、それは私が省いたか、最初から無いかのどちらかです。
　以下、本篇。（ノー・チェックです）

*** プロジェクト・グーテンベルク電子書籍「ゴキブリ（ペリプラネタ・オリエンタリス）の構造と生活史」開始 ***
転写者メモ：

下記に挙げた綴りの訂正を除き、本書の本文は、不規則な句読点、ハイフネーション、アクセント記号を含め、原文のまま保存されています。
 Lepidotera → Lepidoptera
 cocoon → cocoon
 subtances → substances
 Bütchsli → Bütschli

このバージョンでは、黒い点線の下線はページ、イラスト、または脚注へのハイパーリンクを示します（マウスカーソルを重ねるとハイパーリンクが強調表示されます）。赤い破線の下線は、マウスカーソルを重ねると表示される隠されたコメントの存在を示します。下線付き本文。ページ番号は右余白に表示され、脚注は末尾にあります。一部の図版は、関連する本文により近い位置に移動されています。

ゴキブリ

字幕画像
比較解剖学研究―III

構造と生活史
の
ゴキブリ
（ペリプラネタ・オリエンタリス）
昆虫学入門
による
LC MIALL
リーズ、ヨークシャー・カレッジの生物学教授
そして
アルフレッド・デニー
シェフィールドのファース・カレッジの生物学講師
ロンドン：ラヴェル・リーヴ社
リーズ：リチャード・ジャクソン
1886
比較解剖学研究

I.—ワニの頭蓋骨。学生のための手引書。L . C. Miall教授著。8vo、2シリング 6ペンス。

II.—インドゾウの解剖学。L . C. Miall教授およびF. Greenwood著。8vo、5シリング。

III.—ゴキブリ：昆虫学入門。L . C. Miall教授およびA. Denny著。8vo、7シリング 6ペンス。

IV.—メガリクティス；石炭層のガノイド魚類。L . C. ミオール教授著（準備中）。

持っているかもしれない
ラヴェル・リーヴ社、ロンドン;
リチャード・ジャクソン、リーズ。
序文。
具体的な動物の標本を徹底的に研究することが、動物学や比較解剖学で優れた研究を行うための必要条件であることは、今や全ての有能な研究者によって認められるだろう。これらの分野は、講義ではよく取り上げられるものの、実際に教えられることは稀であった時代に、ヴュルツブルクのデリンガーは正しい方法を見出した。彼は若い学生たちを、しばしば一人ずつ引き取り、手に入る動物の標本を習得させ、それによって彼らに自力で研究する方法を教え、彼らの心に真の知識の核を刻み込み、その周りにさらに多くの知識が結晶化するようにした。「講義なんて何のために必要なんだ？どんな動物でも持ってきて、ここで解剖してみろ」と、当時比較解剖学の研究を熱望していた若い医師、ベアに彼は言った。1プルキンエ、パンダー、ベア、アガシーを育てたのはデリンガーであり、その名声はどんなに称賛の言葉でも高めることはできない。現代において、そして我々の国においても、ドリンガーの手法はハクスリー教授によって実践されてきた。彼の著書『初等生物学』や、ザリガニに関する魅力的な小冊子といった記述的な手引書は、今やあらゆる教師が同様の手法で授業を行うことを容​​易にしている。ハクスリーの『無脊椎動物解剖学』におけるゴキブリの記述から、我々もこの種の昆虫を詳しく扱うことを思い立った。彼の記述に事実と多くの言葉を付け加えたことで、その凝縮された内容の価値が薄れてしまった可能性も否定できない。しかし、昆虫学に真剣に取り組もうとする学生、すなわち、そうした学生の中には、我々の説明が詳細すぎるというよりむしろ不十分だと感じる者もいるだろう。我々は、博物学者がいつの日か、言葉や名前への過剰な愛着を捨て、構造、発生、生活史、そして人間の生活と接点のある動物界の他の側面へと目を向けてくれることを信じ、また願っている。私たちは、昆虫を研究したいという願望を持つ人々のために、この分野で執筆活動を行ってきました。

ごくありふれた動物について重要なことをすべて語ろうとする者は、他の研究者の助けを借りざるを得ないと感じるだろう。ここに掲載されている内容の多くは、すでに語られている。しかし、多数の新しい図表は、私たちが自らの研究に取り組んできたことの証でもある。

親切なご支援に感謝の意を表すことは、喜ばしい務めです。ゲントのフェリックス・プラトー教授、ワルシャワのジョセフ・ヌスバウム氏、マサチューセッツ州ケンブリッジのS・H・スカダー氏は、ご自身の労力で特別に図解された部分について、ここで取り上げることを快く承諾してくださいました。ジャーミン・ストリート博物館のE・T・ニュートン氏は、ゴキブリの脳に関する論文の挿絵に使用した木版を貸してくださいました。図版の多くは、ヨークシャー・カレッジの学生であるベアトリス・ボイル嬢が、非常に丁寧に忠実に描いてくださいました。リンネ協会の図書館員であるマリー博士には、昆虫解剖学の膨大な文献へのアクセスを確保していただき、また、数々の厄介な質問にも答えていただいたことに深く感謝いたします。

1884年に、私たちはゴキブリに関する記事を5本、科学雑誌『サイエンス・ゴシップ』に寄稿し、そのうちのいくつかは図版化されて出版されました。

長い間手元にあったが、完全になることは決して望めないこの本を出版するにあたり、私たちは、ライディッヒが著書『Lehrbuch der Histologie』に関してすでに使用した言葉を敢えて採用することにする。「死は永遠に、死は人間のアバー・ファーティグ・エルクラーレン・ムスであり、ウェン・マン・ナッハ・ツァイト・ウント・ウムスタンデン・ダス・モーグリヒステ・ゲタン・ハット」。

コンテンツ。
第 1 章 ページ
私。- 昆虫の解剖学に関する著作 1
II. ゴキブリの動物学的位置 9
III. ゴキブリの自然史 17
IV.— 外骨格 28
V.— 筋肉、脂肪体、体腔 71
VI.— 神経系と感覚器官 86
VII.— 消化管とその付属器官 113
VIII.— 循環器系と呼吸器系（ゲント大学のフェリックス・プラトー教授による昆虫の呼吸運動に関する章を含む） 133
IX.— 再生 167
X.— 発生（ワルシャワのジョセフ・ヌスバウムによるゴキブリの胚発生に関する章を含む） 181
XI.— 米国地質調査所のS・H・スカダー著『過去のゴキブリ』 205
付録：-
ゴキブリの寄生虫。
昆虫の嗅覚。

• * *種名が明記されていない場合は、図はゴキブリをモデルに描かれたものと理解してください。

リーズ：
マコーコデール＆カンパニー・リミテッド
ベイジングホール通り。

比較解剖学研究―第3号

ゴキブリ。

第1章
昆虫の解剖学に関する著作。

マルチェロ・マルピーギ。 1628 ～ 1694 年。

ヤン・スワンメルダム。 1637年 – 1680年。

ピエール・リオネ。 1707年 – 1789年。

エルキュール・シュトラウス＝デュルクハイム。 1790年 – 1865年。

微細な解剖学を愛する人々は、古くから昆虫に特別な魅力を感じてきた。その理由は容易に理解できる。おそらく、これほど小さな体にこれほど複雑な構造が凝縮されている動物は他にないだろう。そのため、17世紀の解剖学復興期から現代に至るまで、個々の昆虫の構造に関する数々の研究書が残されている。中でも特に有名な昆虫研究書としては、マルピーギ、スワンメルダム、リヨネ、そしてシュトラウス＝デュルクハイムといった名匠たちの著作が挙げられる。

マルピーギによる蚕の絵。
マルピーギの蚕に関する論文（1669年）は、新しい分野におけるほぼ完璧な論文である。当時、昆虫はおろか、動物全般がほとんど詳細に記述されておらず、研究方法はすべて新たに発見する必要があった。「この研究は、その目新しさ、そして各部位の微細さ、脆さ、複雑さゆえに特別な操作が必要であったため、非常に骨の折れる退屈なものであった」とマルピーギは述べている（約1年を要した）。「そのため、この絶え間なく疲れる作業に何ヶ月も費やした後、翌年の秋には発熱と眼の炎症に悩まされた。それでも、このような その仕事における私の喜びは、想像もしていなかった自然の驚異の数々が私に姿を現してくれたことで、言葉では言い表せないほどだった。当時蔓延していた昆虫解剖学の完全な無知を思い出し、背側血管、気管系、胃の管状付属器、生殖器官、変態に伴う構造変化が初めて観察されたことを思い出すことで、この傑作研究の著者に十分な評価を与えることができる。彼は新しい道を切り開き、自身の確かな目と慎重な判断を信じて着実に前進する。記述は簡潔で分かりやすく、図は明瞭だが、詳細に富んでいるわけではない。マルピーギの記述には今なら付け加えるべきことはたくさんあるが、訂正すべきことはほとんどない。目につく唯一の明らかな誤りは、気門と神経節の数に関するものであり、これはスワメルダムによってすぐに訂正された。もし『De Bombycibus』が著者の唯一の著作であったなら、彼の記憶は鮮明に残るだろうが、肺の細胞構造や腺構造を発見した解剖学者の名声を高めることはほとんどない。肝臓や腎臓、皮膚の感覚乳頭を発見し、血管に沿って血球が流れる様子を初めて観察し、植物の微細構造やヒナの発育を非常に早くから徹底的に研究し、その名が表皮の粘液層、腎臓の血管束、脾臓の濾胞、そして昆虫の尿細管と正当に関連付けられている人物。

マルピーギについて私たちが知る限り、彼の功績は尊敬に値する。仕事は正確かつ迅速で、真に興味深い点を見出すことに熱心であり、細部に囚われることなく、十分なことをしたと判断する。彼は、一般的にいくつかの点では忠実だが、多くのことを統括するには不向きな、細密解剖学者の群れの中で、傑出した存在である。彼について最後に明確に垣間見ることができるのは興味深い。タンクレッド・ロビンソン博士は、1684年4月18日にジュネーブからジョン・レイに宛てた手紙の中で、ボローニャでマルピーギに会った時のことを述べている。二人は化石の起源について語り合い、マルピーギはマルティン・リスターの化石は自然の気まぐれだという愚かな仮説に憤慨した。「ボローニャを去った直後、マルピーギの家が炎に包まれているという嘆かわしい光景を目にした」とロビンソン博士は続けている。老妻の不注意によって、彼の家は焼失してしまった。絵画、家具、書籍、原稿はすべて焼けてしまった。私はまさにその惨事の最中に彼に会ったのだが、これほどまでにキリスト教的な忍耐と哲学を体現した人物を、これまで見たことがないと思った。彼は妻を慰め、アレクサンドリア図書館やコペンハーゲンのバルトリヌス図書館よりも惜しまれるであろう自身の文書の喪失以外には、何も嘆き悲しんでいなかったのだ。」3

ハニービー号のスワマーダム。
スワンメルダムの偉大な死後出版作品『ビブリア・ナトゥラエ』には、多かれ少なかれ詳細に記述された十数種類の昆虫の生活史が収められている。その中でもカゲロウ（著者の生前、1675年に出版）が最も有名であり、ミツバチに関する記述が最も精緻である。スワンメルダムはマルピーギより10歳年下で、マルピーギの蚕に関する論文を知っていた。これは決して小さくない利点である。博物学者としての彼の活動期間は1663年から1673年までの10年間であり、この短い期間は金銭的な不安と宗教的狂信によって暗い影を落とされ、最終的にはそれが彼の活動を完全に消滅させてしまった。この10年間で彼が成し遂げた膨大な量の高度な業績は、ブールハーフェによる彼の勤勉さに関するやや修辞的な記述を正当化するものである。残念ながら、スワンメルダムの生涯に関する有益な概略だけでなく、彼の著作のほとんどを保存してくれたブールハーフェは、この偉大な博物学者が亡くなった時わずか12歳だったため、彼の記述は個人的な証言として受け止めることはできない。ブールハーフェによれば、スワンメルダムは単純な顕微鏡と数倍の倍率のレンズを使って研究していた。彼の優れた技術は、ハサミを巧みに使うことにあった。時には、顕微鏡下で研ぐ必要があるほど細い道具を使うこともあった。彼は膨張標本や注射標本で有名だった。彼の忍耐力については、1匹の毛虫の除去に丸一日を費やすこともあったと言えば十分だろう。ブールハーフェは、読者がすぐに忘れられないスワンメルダムの仕事ぶりを描写している。「彼の仕事は超人的だった。日中は絶え間なく観察し、夜は見たものを記述し、スケッチした。夏の朝6時には、彼は 彼は自然物の微細な部分を観察できるだけの光量を​​見つけようとした。正午まで、まぶしい日光の下、光を遮らないように帽子をかぶらずに懸命に作業を続け、頭からは大量の汗が流れ落ちた。まぶしい光と微細な作業のために、彼の目はひどく衰え、午後には朝と変わらず明るい光の中でも、微細な物体を観察することができなくなった。目が疲れ果て、もはや容易に識別できなくなっていたのだ。

スワンメルダムのミツバチに関する記述を、ギルドヴォインの有用で図版豊富な回想録（パリ、1876年）と比較すると、2世紀が経過してもこの種の構造に関する我々の知識はほとんど増えていないことが明らかである。1675年以降、ミツバチの生活史については多くのことが解明されてきたが、レンズとメスによって発見されることになる事柄については、スワンメルダムはほとんど後世に伝えていない。これほど初期の探検家の見落としについて詳しく述べる必要はないだろう。スワンメルダムは解剖によって、女王蜂がコロニーの母であり、雄蜂がオスであり、働き蜂が中性であることを証明したが、中性蜂が不完全なメスに過ぎないことは発見しなかった。この場合も、他のいくつかの例と同様に、スワンメルダムの権威は、彼の死後も長い間、真実の受容を遅らせる役割を果たした。ミツバチにおいて、彼がほとんど尽きることのない研究対象に出会ったことは、決して彼を非難するものではない。 17世紀には、ミツバチにおいて段階的に明らかにされたような、動物の性行動の仕組みがこれほど複雑であるとは誰も想像していなかった。

ヒヨネがヤギガについて語る。
リヨネのヤガ幼虫に関する論文（『Traité Anatomique de la Chenille qui ronge le bois de Saule』、1760年4）には、マルピーギの独創性やスワンメルダムの広範な研究範囲を期待してはならない。試みられているのは一つの小さなことであり、それは揺るぎない忠実さと技巧で成し遂げられている。幼虫の4041もの筋肉の描写にはある種の見応えがあり、著者の解剖者としての技量は、生きた動物であれ死んだ動物であれ、動物に関する知識をはるかに凌駕している。頭部の解剖は恐らく最も これは並外れた偉業であり、今後決して超えられることはないだろう。現代の比較解剖学の論文でも、内臓の全体像、脚の構造、消化管など、これらの図の一部が引き続き引用されている。本書の魅力はほぼすべて図版にあり、本文は図版の膨大な解説に過ぎない。

リオネが解剖学や版画の正式な訓練を受けておらず、自然物の描写以外にも多くの趣味を持っていたアマチュアであったことは、驚くべきことではない。彼はプロテスタントの聖職者になるために育てられたが、弁護士に転身し、最終的にはオランダ連邦共和国の暗号秘書兼機密翻訳者となった。彼は8か国語に堪能だったと言われている。自然史に関する彼の最初の出版物は、レッサーの『昆虫神学』（1742年）に寄稿した注釈と図版であった。ほぼ同時期に、トレムブレイはハーグで淡水ポリプの研究を進めており、リオネは彼の研究に友好的な援助を与えた。トレムブレイの有名な論文（『淡水ポリプ史のための覚書』、1744年）の序文を読めば、リオネの貢献がいかに温かく認められているかが分かるだろう。彼はすべてのデッサンを描き、そのうち8枚を自ら彫刻した。トレムブリーは、彼が熟練した製図家であるだけでなく、鋭敏で経験豊富な観察者でもあったことを注意深く指摘している。作業が始まったとき、リオネは版画の作業を見たことさえなかった。ワンデラールは彼のデッサンの美しさに感銘を受け、彫刻刀で何ができるか試してみるよう彼を説得した。彼は最初にトンボの図を彫り、次に3匹の蝶を彫り、その後、それ以上の修行を経ることなく、ヒドラ島に関する回想録を完成させるために残りの版画を彫り始めた。

リヨネによれば、ヤギガの幼虫は、彼の昆虫解剖学における最初の試みではなかった。彼はヒツジダニから始めたが、その主題が人気を得られないと予想し、最初の論文のために新たな選択をした。『解剖学論』は十分な関心を呼び起こし、序文で約束した蛹と成虫の記述が続くことになった。しかし、リヨネはしばらくの間、スケッチと図版でポートフォリオを埋め尽くし、 彼はメモをその後出版することはなかった。視力の衰えが、彼が仕事を辞めた理由の一つだった。彼が完成させることができたものは、膨大な量の雑多なメモとともに、彼自身の手による54枚の図版で彩られ、彼の死後ずっと後に『博物館回想録』（18世紀～20世紀）として出版された。

シュトラウス＝デュルクハイムによるコガネムシに関する論文。
美しさと正確さにおいて、ストラウス＝デュルクハイムのコガネムシに関する論文（『関節動物の比較解剖に関する一般考察、コガネムシの記述的解剖に関する考察』、1828年）は、リオネの著作に匹敵する。1828年当時、昆虫解剖学はもはや目新しい分野ではなかったが、ストラウス＝デュルクハイムはそれを新たな方法で扱うことができた。キュヴィエの直接的な影響を受けて執筆した彼は、師の手によって非常に実り豊かなものとなった比較解剖法を、関節動物亜界に適用しようと試みた。この構想は、当時の動物学の水準で可能な限り完全に実現され、『一般考察』は、節足動物の完全な比較解剖学への重要な一歩となった。シュトラウス＝デュルクハイムは、膨大な解剖学的事実を自在に操ることができた。その多くは彼自身の観察によって蓄積されたものであった。彼は昆虫と他の節足動物、甲虫類と他の昆虫、そしてコガネムシ類と他の甲虫類を体系的に比較した。おそらく彼以前には、節足動物の体のあらゆる部分の付属肢の形態学的等価性について完全に明確に理解していた者はいなかっただろう。そして彼はこの点でサヴィニーの教えを拡張することができた。彼の限界は、彼が生きた時代の限界である。もしある部分で彼の事実の収集が乏しく、彼の一般化が無意味だと感じるならば、過去60年間の進歩を考慮に入れなければならない。シュトラウス＝デュルクハイムもその進歩に貢献している。科学の仕事は常にその総合を再構築することであり、形態学的一般化ほど早く時代遅れになるものはない。

したがって、ストラウス＝デュルクハイムの論文が今や「一般考察」としてではなく、コガネムシの解剖学として主に価値を持つようになったことは、彼に対する非難ではない。彼の理論と説明がもはや教訓的ではなくなった後、 1828年の形態学と生理学はプトレマイオス天文学と同様に時代遅れとなったが、博物学者は、何世代にもわたる顕微鏡観察者にとって馴染み深い繊細な生物を100回目に観察する喜びを味わいながら、昆虫の構造に関するこれらの精緻な描写を研究するだろう。

コガネムシの記述に見られる忠実さと解剖学的詳細へのこだわりは、シュトラウス＝デュルクハイムの『猫の記述解剖学』（1846年）においても同様に顕著である。両著作は古典として高く評価されている。

ストラウス＝デュルクハイムの手によって昆虫解剖学がいかに比較解剖学へと発展したかを見てきた。その後、組織学、胚発生学、古生物学といった新たな研究分野が出現し、記述解剖学者の作業を複雑化させた。もはや、複雑な構造と長い歴史を持つ動物の歴史を一人の人間が完全に解明することは不可能になったように思われる。研究手法としてのモノグラフは時代遅れとなった。生物学的発見の道筋は今や、あらゆる動物学の境界を越えて器官や機能を追うものとなり、モノグラフは生物学教育という、より控えめな場でこそ真価を発揮するようになったのである。

後世の昆虫解剖学者たち。
昆虫の構造を、モノグラフの著者たちの研究よりも計画は複雑だが、科学にとって決して劣らない研究によって図示してきた多くの解剖学者たちに目を向けることさえ不可能である。あえて2、3人の名前を挙げるとすれば、他にも同等の敬意を払うべき人々が数多くいることは間違いない。

デュフールは、多くの具体的な事実を一つの図にまとめた昆虫の総合解剖図を編纂しようと、努力を重ね、ある程度の成功を収めた。現代の読者は、彼の勤勉さと美しい図版を高く評価するだろうが、時折、彼の洞察力がその努力に見合っていないと不満を漏らすかもしれない。

ニューポートは、より重要で興味深い博物学者であり、微細な解剖の技術、昆虫の生活史に関する多くの興味深い観察（例えば、油甲虫に関する彼の回想録を参照）、そして特に発生学研究の価値を早くから認識していたことで記憶に残る人物である。

ライディヒは昆虫組織学という新しい分野を最初に本格的に開拓し、生理学者にその有用性を示した人物である。彼の著作すべてにおいて、学生は描写の美しさと正確さ、説明の示唆に富む点を見出すだろう。昆虫の解剖学と生理学に対するライディヒの貢献は、専門家にとって貴重なものであるが、孤立した研究ではなく、組織学に基づいた新しい比較解剖学の一部を成している。これほど広大な研究は必然的に未完成のままではあるが、既に動物界のかなりの部分にわたっている。

第2章
ゴキブリの動物学的位置づけ。

節足動物亜界。
クラスI。 甲殻類。
「II. クモ類。
「III. 多孔脚類。
「IV. 昆虫綱。
注文1。 ティサヌラ。
「2. 直翅目。
「3. 脈翅目。
「4. 半翅目。
「5. 甲虫目。
「6. 双翅目。
「7. 鱗翅目。

8. ハチ目。

ゴキブリが動物界において占める位置は、上記の表に示されている。ゴキブリは節足動物亜界、昆虫綱、直翅目に属する。

節足動物の特徴。
節足動物は一般的に、関節のある体と肢によって他の動物と容易に区別されます。多くの環形動物では、体は環状になっており、各体節には一対の付属肢がありますが、これらの付属肢は柔らかく、関節はありません。節足動物の外皮は、キチンと呼ばれる丈夫で弾力性のある物質の沈着によって硬化しています。キチンは見た目は角に似ていますが、化学組成は大きく異なります。海洋節足動物、および多くのミリオポダ類や昆虫では、キチンに炭酸カルシウムとリン酸カルシウムが組み込まれることで、さらに強度が増します。外皮がどれほど硬くても、不均一な厚みによって活発な動きに対応できるようになっています。 通常は横方向の線があり、薄いままです。キチン質層は完全に連続していますが、非常に柔軟になり、ある程度のたわみや収縮を許容します（図1）。そのため、胴体と四肢の関節は硬い管のように見えることがあります。筋肉は内面に付着しており、作用するレバーのシステムに囲まれています（図2B ）。一方、真の内骨格を持つ脊椎動物では、筋肉は付着しているレバー（骨）を覆っています（図2A ）。節足動物の外面全体、目、聴覚膜（ある場合）、表面毛を含めて、キチン化されています。キチンはまた、 消化管や昆虫の気管など、広範囲にわたる内部腔のより大きな腱、内部の隆起部や隔壁、および内膜。

図1.—節足動物の肢の伸展、収縮、屈曲の図。グラバーは同様の図を示している（昆虫、図8）。*)

図2．脊椎動物と節足動物の関節。A：脊椎動物の関節、骨格に筋肉が覆っている。B：節足動物の関節、骨格が筋肉を囲んでいる。

ほとんどの節足動物は、体表に多数の付属肢を備えている。甲殻類では20対程度であることが多いが、ミリオポダ類の中には200対近くを持つものもある。これらの付属肢の中には、非常に特殊な機能を持つものもあり、特に口の近くにある数対の付属肢は咀嚼に用いられることが多い。また、1対以上の付属肢が触角に変化することもよくある。

節足動物では、心臓、神経索、消化管といった主要な器官の相対的な位置関係は一定である。心臓は背側、神経索は腹側、消化管はその中間に位置する（図 3参照）。食道は神経索の神経束の間を通っている。環形動物や軟体動物など、他の多くの動物も同様の配置を示している。

節足動物は、体のどの部分にも、またどの成長段階にも繊毛を持つことは知られていない。もう一つの組織学的特徴は、それほど普遍的ではないが、体全体に筋繊維が横紋構造を持つことである。多くの無脊椎動物には横紋筋が全く存在しないのに対し、脊椎動物では、原則として随意筋のみが横紋構造を持つ。

節足動物の循環器官は、構造や複雑さの程度において非常に多様であるが、完全に閉鎖された循環系は存在しない。

節足動物の発生は、多くの海洋甲殻類のように、顕著な変態を伴う場合があるが、他の動物と同様に、陸生種と河川種は通常、直接的に発生する。この規則に真っ向から反するように見える昆虫でさえ、例外は見かけ上のものに過ぎず、実際はそうではない。昆虫は完全に形成された幼虫として卵から孵化し、ここまでは直接的な発生である。しかし、成虫のミリオポッドに最も近いのは、完全に成長した幼虫であり、蛹と成虫は昆虫特有の段階である。昆虫が新しい場所に卵を産み付けるために必要な飛行能力を獲得するのは、胚発生の過程によるのではなく、成虫の二次変態によるのである。

図3.—雌ゴキブリの縦断面図。主要器官の位置を示す。Oe ：食道、 S.gl ：唾液腺、Sr：唾液貯蔵部、Cr：嗉嚢、G：砂嚢、St：乳糜胃、R：直腸、 Ht：心臓、NC：神経索。×7。

昆虫の特徴。
昆虫は、体の節が頭部、胸部、腹部の3つの明確な領域に分かれていること、胸部に3対の歩行脚があること、触角が1対あること、気管呼吸をすることによって、他の節足動物と区別されます。ミリオポダ類とクモ類には明確な胸部がありません。ほとんどの甲殻類は2対の触角を持ちますが、クモ類には触角が全くありません。甲殻類は、特別な呼吸器官を持つ場合、気管の代わりに鰓（えら）を持ちます。クモ類、ミリオポダ類、甲殻類では、成体では通常3対以上の歩行脚があります。

昆虫の頭部の付属肢（触角、大顎、小顎）は、特殊な感覚や摂食活動に特化しており、一部の下等節足動物（カブトガニ類、リムルス類、クモ類）に見られるような歩行脚との明らかな対応関係は失われている。胸部は3つの8 節からなり、各節には一対の歩行脚がある。成虫の昆虫には腹部に脚はない。胸部の中央節には一対の翅または翅鞘があり、第3節には一対の翅がある。

ゴキブリなどの下等昆虫や特殊化の低い昆虫は、体節とほぼ同数の神経節を持ち、神経索の縦方向の連結部は二重になっている。一部の高等昆虫（例えば、多くの鞘翅目や一部の双翅目）の成虫では、神経節は集中しており、数も少なく、頭部と胸部に限定されている。また、食道輪の神経節を除いて、すべての神経節は外側では単一になっている場合がある。

心臓、すなわち背側血管は、狭窄部によって一連の腔に分割されており、そこから大動脈が前方に伸びて頭部へと達する。

空気は通常、 胸部と腹部の側面に沿って存在する気孔または呼吸孔10によって体内に取り込まれる。 気管は何度も枝分かれした管を通って循環し、その内壁はらせん状のコイルで強化されている。気嚢（気管の拡張部分）は、飛翔能力の高い昆虫に見られる。

生殖器は体の後端付近に位置している。11ほとんどの昆虫は卵生である。12性別は常に区別されるが、一部の社会性昆虫では不完全な雌（「中性」）が見られる。無性生殖（未受精卵による生殖）は珍しくない。

昆虫の目。
昆虫の目は通常、変態の程度と口器の構造に基づいて定義されます。9ページの表にある5つの目（3、5～8）は 完全 変態を行い、最も急速な変化の時期には昆虫は静止しています。残りの目（1、2、4）では、変態がないか（アシナガ目）、不完全変態、つまり昆虫は成長のすべての段階で活動しています。これら3つの目の中で、小さくて翅のないアシナガ目は容易に区別できます。残りの2つの目では、成虫は一般的に翅を備えています。これらのうち、直翅目は咀嚼顎を持ち、半翅目は刺し吸いに適した顎を持っています。

ゴキブリによく付けられる「黒い甲虫」という名称は、厳密には誤りである。真の甲虫は休眠期または蛹期を持ち、成虫では背中の真ん中を一直線に交わる密生した翅鞘と、横方向に折り畳まれた翅によって識別できる。ゴキブリには休眠期がなく、翅鞘は重なり合い、翅は扇状に折り畳まれる。

ゴキブリのさらなる定義。
ハサミムシ、カレイムシ、ナナフシ、バッタ、イナゴ、コオロギ、シロアリ、ハエ、トンボなどを含む直翅目という大きな分類群において、ゴキブリ科は次のように定義される。

コガネムシ科。体は通常扁平で卵形。前胸背板は盾形。脚は走るためだけに適応している。翅鞘は通常革質で不透明、静止時には（発達していれば）重なり合い、肛門部は溝で区切られている（図4）。頭部は傾斜しているか、または後方に傾いており、前胸背板の下に引き込むことができる。目は大きく、単眼は痕跡的で、通常2つ、触角は長く細い。

図4．ゴキブリの翅鞘の概略図。

ゴキブリは約800種が確認されており、分類を容易にするために3つのグループが提案され、その下に様々な属がランク付けされている。13

グループ1. 雌雄ともに無翅（Polyzosteria）。

グループ2。オスは有翅、メスは無翅（ペリスフェリア、 異形類）。

グループ3。雌雄ともに翅が多かれ少なかれ発達している（約7属）。

グループ3には、我々が記述する必要がある唯一の2つの属、すなわちヨーロッパのゴキブリを含むBlatta属と、熱帯アジアおよびアメリカのゴキブリが属するPeriplaneta属が含まれる。

ゴキブリ属。足の爪の間に蝸牛床がある。腹部の第7腹板は雌雄ともに完全で、雄では肛門下突起が痕跡的である。

ペリプラネタ属。雌の第7腹板が分裂していること、および雄の肛門下突起によって、ブラッタ属と容易に区別できる。

ヨーロッパにはペリプラネタ属の2種が導入されている。それらは以下の通りである。

1. P. orientalis（一般的なゴキブリ、黒甲虫）。雄では翅鞘と翅が腹部の末端まで達しない。雌では痕跡的である。
2. P. americana（アメリカゴキブリ）。雌雄ともに翅鞘と翅が体長より長い。

第3章
ゴキブリの自然史。

特記事項

フンメル。『エッセイ昆虫学』第 1 号 (1821 年)。

コーネリアス。 Beiträge zur nähern Kenntniss von Periplaneta orientalis (1853.)

ジラール。ラ・ドメスティケーション・デ・ブラット。ブル。社会d’Acclimatisation、3 e Sér.、Tom。 IV.、p. 296年（1877年）。

範囲。
一般的なゴキブリは熱帯アジア原産で、14はるか昔に古い交易路を通って地中海諸国に伝わりました。16世紀末にはイギリスとオランダに侵入したようで、そこから徐々に世界各地に広がっていきました。

おそらく動物学文献でこの昆虫について最初に言及されているのは、ムフェの『Insectorum Theatrum』（1634年）で、彼はイギリスのワインセラーや製粉所などでBlattæが見られると述べている。どの昆虫について言及しているのか全てを特定するのは難しい。というのも、彼の粗雑な木版画の「Blatta」の1つは明らかにBlaps mortisagaであり、もう1つはP. orientalisの雌と認識でき、3つ目は同じ種の雄であるかどうか疑わしいからである。彼は、フランシス・ドレーク卿が香辛料を満載した船「フィリップ号」に乗って、船上で「我々のものより少し大きく、柔らかく、色が濃い」翅のあるBlattæの大群を発見したと述べている。おそらくこれらはアメリカ産の種に属していたのだろうが、その記述は不明瞭である。スワメルダムも17世紀初頭にオランダに住んでいた頃、私たちのゴキブリについて知っていました。彼はそれを次のように語っています。「昆虫は Indicum、下位名は Kakkerlak satis notum」であり、ムーフェが Blatta と考えていた「コガネムシの種」（Blaps ）を非常に適切に区別しています。16

アメリカゴキブリは熱帯アメリカ原産ですが、現在では商業活動によって広く分布しています。オーストラリア原産の種（P. australasiæ ）も、スウェーデン、ベルギー、マデイラ諸島、東インド諸島、西インド諸島、フロリダなどで確認されており、生息域を拡大し始めています。フロリダでは、家政婦にとって悩みの種となっていると言われています。

ゴキブリ属（Blatta）には、主に森林や茂みに潜むヨーロッパの小型種が数多く含まれます。これらのうちいくつかはイングランド南部で見られます。B . lapponica は最も一般的で広く分布している種の一つです。一般的なゴキブリよりも小さく、雌雄ともに長い翅と翅鞘を持っています。雄は黒色、雌は黄色です。ノルウェーやスイスの山岳地帯の低木が生える高さまで生息し、人間の住居に守られていれば、ヨーロッパ最北部の極寒にも耐えることができます。リンネが、この昆虫は Silpha lapponicaと共に、ラップランドの村の乾燥しているが塩漬けされていない魚の備蓄を一日で全て食い尽くしたことがあると述べています。B . germanicaもまた、雌雄ともに翅と翅鞘がよく発達しています。前胸背板、つまり胸部の最初の背板にある2本の縦縞がこの種の最も分かりやすい特徴であり、一般的なゴキブリよりも小さく、体色も薄い。ドイツのほとんどの町で豊富に見られ、ドイツから他の多くの国に持ち込まれているが、ドイツだけでなくアジアや中央ヨーロッパ、南ヨーロッパの全域が原産地であるようだ。どこでどのように最初に家畜化されたのかは分かっていない。

ヨーロッパで発見された他のゴキブリの種類としては、スティーブンスによればロンドンで時折見られるというPanchlora maderæと、西インド諸島のドラマーと呼ばれるBlabera giganteaがあり、後者はロンドンのドックに停泊中の船内で生きたまま発見されることがよくある。

チャバネゴキブリ、オオゴキブリ、アメリカゴキブリは、習性や生活様式が非常に似ているため、互換性があると言えるほどであり、それぞれが他の種の生息域内の特定の家屋や町に生息していることが知られているが、通常は分布を広げることはない。

例えば、オリエンタリスはイギリスで一般的なゴキブリですが、ジャーマニカはしばしば同じ場所に定着し、長期間留まります。H. C. R. は、1868 年版 Science-Gossip の 15 ページで、コヴェント ガーデン近くのホテルでジャーマニカが大量発生していると述べており、その発生は 1857 年まで遡ることができます。リーズでは、あるパン屋がこの種に侵食されています。クリミア戦争後、兵士が兵舎に持ち込み、パンかごに入れてパン屋に運ばれたと考えられています。オリエンタリスを犠牲にしてジャーマニカが勢力を拡大し続けている例は確認されていません。アメリカーナもイギリスの特定の家や地区に定着しているようです。H. C. R. (loc. cit.) は、テムズ川近くの倉庫、レッド ライオン スクエアとブルームズベリー スクエア、そしてリージェンツ パーク動物園について言及しています。それはブラッドフォードにあるたった一つの倉庫に頻繁に出入りしており、他の貿易が盛んな町でも同様に地域限定的な取引を行っている。

ロシアや西ドイツの一部地域のように、 germanicaがorientalisに取って代わられた事例は数多く記録されているが、詳細かつ確かな記録が依然として求められている。概して、orientalis はgermanicaと americana の両方に対して優勢であるように思われる。

ヨーロッパにおけるゴキブリの緩やかな拡散は、侵入種としては特異なことではなく、自然の均衡が変化するのに必要な時間の長さを改めて示すものとして注目に値する。オリエンタリスが初めてイギリスに持ち込まれてから、ロンドンから遠く離れた地域にまで広がるまでには2世紀を要した。ギルバート・ホワイトは、1790年以前のある時期にセルボーンで「珍しい昆虫」が出現したことについて述べており、それがゴキブリであることが判明した。「イギリスでどれくらい前からゴキブリが大量発生していたかは分かりませんが、最近まで私の家では見かけたことがありませんでした。」21イギリスの多くの村では、まだこの害虫がいない可能性が高い。ゴキブリに取って代わられる運命にあると思われるイエコオロギは、今でも私たちの家に住み、しばしばライバルと並んで、同じ暖かい隙間や同じ食べ物を共有している。他の輸入種は、オリエンタリスに永久に抵抗できないと考える理由があるものの、決して駆逐されたわけではない。後退するとしてもゆっくりと後退し、主に劣っているのは、両方が生息する国では、ライバルが広がるのに対し、他の種は広まらないという点である。ゴキブリの小さな戦争に決着がつくには、まだ数世紀かかるかもしれない。

また、他のほとんどの事例と同様に、ある種が他の種に対してこれほどの優位性を持つ原因を突き止めるのは非常に難しいという点にも注目すべきである。生活様式が全く似ているイエコオロギが完全に占拠している地域に、ゴキブリがどのような特異性によって侵入できるのかを説明することはできない。同様に、オリエンタリスが 他の種よりも優れている理由を説明するのも難しい。オリエンタリスは最大でも最小でもなく、他の種よりも明らかに繁殖力が強いわけでも、貪欲なわけでも、暖かい場所を好むわけでも、素早いわけでもない。また、唯一の顕著な構造上の違い、すなわち雌の翅が未発達な状態であるという点が、オリエンタリスにどれほど有利に働くのかも容易には理解できない。何らかのわずかな利点は、我々が感知したり理解したりするにはあまりにも微妙な特徴にあるように思われる。

食生活と習慣。
ゴキブリの食性について言えば、彼らが食い荒らすものの長いリストには、動物性や植物性の物質はほとんど含まれていないと言っても過言ではない。樹皮、葉、生きているソテツの髄、紙、毛織物、砂糖、チーズ、パン、墨汁、油、レモン、インク、肉、魚、革、他のゴキブリの死骸、脱皮殻、空の卵鞘など、あらゆるものを貪欲に食べる。キュウリも食べるが、彼らにとってはひどく不味い。

温度に関しては、彼らはなかなか満足しない。彼らは非常に暖かい場所を好み、 オーブン、パン屋、蒸留所、その他あらゆる種類の工場など、安定した熱と食料供給を提供する場所が豊富にあるため、ゴキブリはそこに生息しています。寒さだけが彼らの唯一の抑止力であり、イギリスの冬の間、暖房のない部屋では耐えられません。彼らは完全に夜行性で、光を避けますが、長い間邪魔されないと大胆になります。平たい体のおかげで、ゴキブリは非常に狭い隙間にも入り込むことができ、寒い時期には台所の床板の下やその他の非常に狭い場所に避難します。

ゴキブリは、程度の差こそあれ人間に寄生する動物の雑多なグループに属します。これらはすべて漠然とした意味で家畜種ですが、牛、羊、山羊、豚のように強制的に奴隷にされたわけではなく、むしろ程度の差こそあれ人間に寄り添ってきました。犬はゆっくりと私たちの仲間としての地位を確立し、猫は容認され、時には愛撫さえされますが、その愛着は住居に向けられており、私たちに向けられているわけではありません。ジャッカルとネズミは腐肉食動物であり、泥棒です。イタチ、コクマルガラス、カササギは野生種で、人間の近隣をやや好む傾向があります。非常に特殊な位置を占める猫を除いて、これらはすべて、大きな競争試験で成功をもたらす特性をかなりの程度備えています。彼らは極めて特化しているわけではなく、食性は雑食で、自然種としての生息域は広いのです。人間がいなければ、それらは数も数も増え、強くなっていたであろうが、自力で生き抜くのに非常に適した性質は、裕福で不注意な宿主の住居で十分に発揮されてきた。これらの家内寄生虫のうち、少なくとも2種は昆虫であり、イエバエとゴキブリである。特にゴキブリは、その特異な活動領域において際立っている。自然条件下でゴキブリが他の昆虫と競争して成功していることは、すでに約900種が記載されているという事実によって十分に証明されている。22一方、人間の住居におけるゴキブリの急速な増殖とほぼ世界的な拡散は、ゴキブリの適応力と人工環境への順応性の高さを同様に顕著に示している。 おそらく、より大きなサイズの家畜すべてを凌駕するだろう。地理的な分布域では、ラポニカ、ゲルマニカ、 オリエンタリス、アメリカーナ、オーストララシアの5種は、人間が自らの目的のために繁殖・輸送し、居住可能な地球全体を覆っている犬や豚に匹敵する。

ゴキブリはしつこい種類だ。
ゴキブリは、現存する昆虫の中でも歴史的に最も古く、構造的にも最も原始的な種の一つである。その途方もない古さは、石炭層から非常に多くのゴキブリが発見されていることからも明らかであり、約80種ものゴキブリが確認されている。軟体幼虫や不活性な蛹といった明確な成長段階の欠如、特殊化した小さな翅と顎、単純な胸部構造、腹部の末端にある関節のある付属肢、そして集中していない神経系は、最も原始的な昆虫の特徴である。直翅目は、少なくとも有翅昆虫の中では間違いなく最も特殊化が進んでいない種であり、この目の中でゴキブリほど構造が単純で、地質学的記録においてより古い時代にまで遡る種はない。翅のないアザミウマ目はさらに一般化しているが、その地質学的歴史は判読不能である。23

生活史。
ゴキブリの卵は、大きな角質のカプセルの中に16個まとめて産み落とされます。このカプセルは楕円形で、両端が丸みを帯びており、縦方向に鋸歯状の隆起があり、雌の体内にあるときはこの隆起が上側になります。カプセルは、卵管が通じる腔（外陰部）の内面に分泌される「副腺」の分泌物によって形成されます。分泌物は最初は液体で白色ですが、空気に触れると固まって褐色になります。このようにして、中空で、共通の卵管の出口に向かって前方に開く、外陰部の型のようなものが形成されます。卵は 卵は一つずつカプセルに産み落とされ、カプセルがいっぱいになると、新しい卵が加わることで徐々に長さが増し、最初に形成された部分は雌の体から突き出始める。16個の卵が産み落とされると、カプセルは前で閉じられ、7～8日後に暖かく保護された岩の隙間に落とされる。ペリプラネタ・オリエンタリスの場合、カプセルの大きさは約45インチ×25インチである（図5）。卵はカプセル内で発達し、脱出の準備が整うと、細長い楕円形になり、包まれたミイラに似ている。一列に並んだ8個の胚は反対側の8個の胚と向かい合い、密集するように交互に配置されている。後に地面に向く腹面は向かい合い、丸みを帯びた背面はカプセルの壁に向かっており、頭部はすべて鋸歯状の縁に向かっている。ウェストウッドによれば、成熟した胚は、背側の縁に沿ってセメントを柔らかくする液体（唾液？）を分泌し、監獄から脱出することを可能にするという。チャバネゴキブリでは、 雌が脱出の過程を助けると考えられている。24 幼虫は最初は白く、目は黒いが、すぐに色が濃くなる。活発に走り回り、見つけたデンプン質の食物を何でも食べる。

図5.—P. orientalisの卵嚢（拡大図）。A：外観、B：開口状態、C：側面図。

ゴキブリの幼虫は、翅がないことを除けば、外見上は成虫とほとんど違いがない。雌雄ともに、成虫の雌と同様に、第10腹節背板に切れ込みがある。雄の肛門下突起は幼虫でも発達している。

コーネリアスは、著書『Beiträge zur nähern Kenntniss von Periplaneta orientalis』(1853) の中で、脱皮について次のように述べています。 ゴキブリの脱皮について。最初の脱皮は卵鞘から脱出した直後に起こり、2回目は4週間後、3回目は1年後、それ以降の脱皮は1年おきに起こる。6回目の脱皮で蛹になり、7回目（この時点で4歳）で完全昆虫の形をとる。脱皮は毎年行われ、受精や産卵と同様に、夏季のみに行われる。さらに、卵の発育には約1年かかるとも述べている。これらの記述は、飼育下のゴキブリの観察に基づいている部分もあり、入手可能な唯一の記述であるが、独立した観察者による確認が必要である。特に、これらの記述は、Blatta germanicaの生活史に関する Hummel の記述とは全く異なり、ゴキブリの新世代が非常に速く生まれるという一般的な考えとも矛盾している。

図6.—若い幼虫（オス）。×6。

図7．翅の痕跡が見られる成長した幼虫（オス）。× 2 
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2
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雄の幼虫の触角は成虫の雌の触角に似ている。翅と翅鞘は幼虫の後期に初めて現れる。 段階を経ても、それらは痕跡的で、胸部環の縁の延長にすぎない。コルネリウスは、触角内部の丸い白い斑点が蛹で初めてはっきりと現れると述べているが、我々は非常に若い幼虫でも容易にそれを見つけた。この昆虫はすべての段階で活発であり、そのため他の直翅目昆虫と同様に「不完全変態」をしているとされている。脱皮後、数時間はほぼ純白になる。この種の寿命については確かな情報がなく、入手するのは非常に困難である。

性差。
雄のゴキブリは、発達した翅と翅鞘によって雌と容易に区別できます。また、雌よりも体格が小さく、力も弱く、背板と腹板はそれほど厚くなく、消化管はより細く、食欲もあまり旺盛ではありません（雄の嗉嚢は通常、食物が半分しか入っていません）。雌は腹部が地面に引きずられますが、雄は雌よりも脚で高く立ち上がります。雌雄の外部形態学的差異は、 以下のように表にまとめることができます。

女性。 男。
触角は体よりも短く、第3関節は第2関節よりも長い。 触角は本体よりもやや長く、第3関節は第2関節とほぼ同じ長さである。
翼と翼覆いは原始的である。 翼と翼鞘はよく発達している。
中胸骨を分割した。 中胸骨全体。
腹部が広くなった。 腹部が狭くなる。
第8および第9腹節は外部からは見えない。 第8および第9腹節は外部から視認できる。
第10腹節背板に切り込みが入っている。 第10腹節の背板にはほとんど切り込みがなかった。
第7胸骨は後方で分割される。 第7胸骨は分割されていない。
直腸と外陰部の外部出口は、第10背板と第7胸骨の間にある。 第10腹節背板と第9腹板の間の出口。
肛門下部への挿入は禁止です。 肛門下部スタイル。

寄生虫。
ゴキブリに寄生する寄生虫のリストは長い。コンフェルバ、アメーバ、数種類のインフゾリア、線虫（そのうちの1つはネズミとゴキブリの間を行き来する）、ダニ、そして膜翅目と鞘翅目の昆虫などである。ゴキブリにはさらに多くの天敵がおり、サル、ハリネズミ、イタチ、ネコ、ネズミ、鳥、カメレオン、カエル、スズメバチなどが含まれるが、味方は一人もいない。ただし、敵の敵を味方とみなすならば話は別である。

一般的に使用されている名前。
この昆虫の一般名と学名について少し補足する必要がある。語源学者は、英語の一般的な名称を説明するのに苦労しており、それは cockやroachと似ているが、実際にはどちらとも関係がない。辞書編纂者は通常これについて沈黙を守るか、ばかげた語源を挙げる。ジェームズ M. ミオール氏は、「Cockroach はスペイン語のcucaráchaに由来し、 cucoまたはcoco (ラテン語coccum、ベリー)の縮小形である。Cucaráchaはダンゴムシにも使われ、丸めるとベリーに似ている。語尾の-ácha (イタリア語-accio、-accia ) は卑劣または 軽蔑に値することを意味する。スペイン語はフランス語の形も取っており、少なくともcoqueraches はある程度使われている (例えば、Tylor の Anahuac、325 ページを参照)」と述べている。地方英語ではBlack Clockは一般的な名前である。ドイツ語のSchabeは、しばしばSchwabeに変わるが 、おそらくSuabian を意味すると、Moufet は Cordus を引用して説明しているようだ。27 FranzoseとDäne は、特にBlatta germanicaに適用される、この昆虫を表す他のドイツ語です。そして、これらはすべて、ゴキブリの原産国に関する何らかの通説を暗示しているようです。28 Schabeのこの語源は、特に同じ用語が衣類蛾に一般的に適用されることから、疑わしいものです。フランスとフランス語圏の植民地でよく使われる Kakerlacは、意味不明のオランダ語です。P . Americanaは通常、フランスではKakerlacまたはCancrelatと呼ばれ、一方orientalis にはCafard、Ravet、Bête noireなど多くの名前があります。29 Blattaという名前は、古代人がまったく異なる昆虫に適用しており、ウェルギリウスとプリニウスが言及しています。Periplanetaは、Burmeister によって造語された現代の属名です。

用途。
ゴキブリの用途については、あまり知られていない。ロシアでは浮腫の一般的な治療薬として用いられており、フィラデルフィアの医療現場ではゴキブリ茶やゴキブリ丸薬が知られている。塩漬けのゴキブリは、ある種の人気ソースに見られるような、心地よい風味を持つと言われている。

第4章
外骨格。

特記事項

クルーケンベルク。 Vergleichend-Physiologische Vorträge。 IV.—Vergl. Physiologie der Thierischen Gerüstsubstanzen。 (1885.) [キチンの化学関係]

グラバー。ウーバー・アイネ・アート・フィブリロイド・ビンデゲウェブス・デア・インセクテンハウト。アーチ。 f.ミクル。アナト。 Bd. X. (1874.) [外皮の微細構造] また、

ヴィアラネス。 Recherches sur l’Histologie des Insectes。アン。科学。国立、動物園。 VIのシリーズ、トム。 XIV. （1882年）。

オードゥアン。昆虫の胸部の解剖学などの研究。アン。科学。ナット。トム。 I. (1824.) [昆虫の体節の理論的構成] また、

ミルン・エドワーズ。生理学と解剖学の比較のレッスン。トム。 X. (1874.)

サヴィニー。脊椎動物のないアニモーの思い出。パーティー I e.甲殻類と昆虫の器官の理論。 (1816.) [口の部分の比較解剖学]

ミュール。ウーバーは Mundtheile der Orthopteren に死んだ。プラグ。 1877. [直翅目の口の部分。]

キチン。
昆虫の皮膚を酸、アルカリ、アルコール、エーテルで順次煮沸すると、キチン（C 15 H 26 N 2 O 10）と呼ばれる不溶性残渣が得られる。キチンは沸騰水カリウムに対する耐性によって識別され、十分に分離することができる。キチンは外皮の重量の半分以下を占めるが、非常に凝集性があり均一に分布しているため、化学試薬で分離しても、また慎重に焼成しても、元の組織化された形態を維持する。キチンがしばしば示す色は、必須成分によるものではなく、さまざまな漂白プロセスによって減少または完全に消失する可能性がある。ゴキブリのキチンの着色物質は、薄いシート状では琥珀色、密な塊状では黒褐色であり、特に安定していて除去が困難である。その組成は確認されていないようである。分泌直後は白色であるが、空気に触れると暗くなる。脱皮したゴキブリは白いが、3～4時間かけて徐々に黒くなる。Lowne 30は、クロバエでは色素が「幼虫の脂肪体で最初に見られる。これらは完全に白いが、幼虫から切り離して空気にさらすと、すぐに墨のような黒色になる…。成虫が蛹から出て呼吸が再び始まると、体表はほぼ白か、かすかな灰色がかった色になる。これはすぐに特徴的な青または紫の色合いに変わり、まず気管が最も多く通っている部分のすぐ周りに現れる。」と述べている。Moseley 教授 31は、ゴキブリの茶色の体色が銀の存在による可能性がぎりぎりあると考え、1 ポンドの Blatta を分析したと述べている。彼は銀は見つからなかったが、鉄はたくさん、そしてかなりの量のマンガンが見つかった。光が色素に何らかの作用を及ぼすことは、脱皮直後のゴキブリでは背面の表面が最初に黒くなるという事実によって示唆されているようだ。

キチンは昆虫に特有のものではなく、節足動物に限ったものでもありません。コウイカの触角やリンギュラの殻には同じ物質が含まれており、32他の多くの動物にも存在することが証明されているか、あるいは疑われています。

キチンの化学的安定性は非常に優れているため、動物の骨格を構成する無機成分のように蓄積し、永久的な沈着物を形成すると予想されるかもしれない。 しかし、シュロスベルガー33は、キチンが水の作用によってゆっくりと変化することを示した。水中に1年間保存されたキチンは部分的に溶解し、ぬるぬるとした塊になり、独特の臭いを発した。これは、キチンが腐敗しやすいように見える。キチンの組成に含まれる窒素のごくわずかな割合が、自然界からキチンが完全に消失する理由を説明できるかもしれない。

キチン質のクチクラ。

図8.—昆虫の外皮の断面図。bm 、基底膜； hyp、皮下層またはキチン質層；ct 、ct ′、キチン質クチクラ；s、剛毛。

キチン質の外骨格は、真の組織というよりはむしろ滲出物である。細胞からできているのではなく、多数の細胞が重なり合ってできている。 下層上皮、すなわち「キチン質層」によって分泌されるラミナ。これは基底膜の上に平らな細胞が1層重なった構造である。キチン質層、すなわち「クチクラ」の断面を高倍率で観察すると、ラミナに垂直な非常に密で細い線が見られる。細胞は、相互の圧力によって形が変わったかのように、モザイク模様を形成することが多い。ゴキブリの外皮の自由表面は、多角形の隆起した空間に分かれている。ところどころに、異常に長いフラスコ状の上皮細胞がクチクラを突き抜けて突き出ており、基部で関節のある細長いキチン質の鞘を形成している。このような中空の鞘は昆虫の毛または剛毛を形成し、脊椎動物の毛とは組織学的に全く異なる構造である。

クチクラの多角形の領域はそれぞれキチン質細胞に対応している。周囲の多角形領域が放射状に集まったより大きな領域が一定間隔で見られ、これらの領域には毛が生えていたり、筋繊維が付着していたり​​する。

ビアラネス（前掲書）は、昆虫の毛についてこれまで知られていたことに興味深い詳細をいくつか加えた。彼によれば、毛には大きさや構造によって区別される2種類がある。小さい方の毛は隣接する多角形の領域の境界から生えており、感覚的な性質はない。大きい方の毛は非常に広い領域を占め、対応する大き​​さのキチン質細胞の上に生えており、特別な神経支配を受けている。 神経34は毛根部で紡錘形の核を持つ塊（双極性神経節細胞）に広がり、そこから毛の軸に沿って走るフィラメントが伸び、キチン質細胞を貫通する。キチン質細胞は原形質によって鞘状に覆われ、毛の先端まで続いている。このような感覚毛は、特別な感覚を持つ部位に豊富に存在する。

図9.—ミズアブ幼虫の皮膚の神経終末。h 、毛；b、そのキチン質の基部；c、発生細胞の核；g、神経節細胞。×250。Viallanesより転載。

図10.—昆虫の感覚毛の模式図。Cc 、キチン質クチクラ；h、毛；c 、毛を生成する細胞；g、神経節細胞；bm、基底膜。

キチン質のクチクラはしばしば折り畳まれ、深い窪みを形成します。これは、体の内側から見ると、てこや鉤のように見えます。このような内側に向かう突起は主に筋肉の付着に用いられ、アポデーム（アポデーマ）と呼ばれます。簡単な例として、胸部下面の中央線にある2つの手袋状の突起が挙げられます（58ページ、図 27）。他の場合、窪みは内側から閉じられています。 まず、アポデームは表層から離れたキチン質細胞群の中央に形成されるが、表層とは連続している。多くの付着腱はこのようにして形成される。胸郭底部の2つの二股突起（58ページ、図 27）は、同種の構造物の中でも特に大きく複雑なものである。頭部のテントリウム（39ページ、図 17）では、一対のアポデームが結合して、脳と食道を支える広大なプラットフォームを形成すると考えられている。

図11．―脱皮殻から脱出する幼虫（最終幼虫期）。× 2 
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他の節足動物と同様に、昆虫は時折キチン質のクチクラを脱ぎ捨てる。最初は柔らかく無色透明の新しいクチクラが事前に分泌され、そこから古いクチクラが徐々に剥がれ落ちる。剛毛は、おそらくブラウンがザリガニで、カルティエが特定の爬虫類で記述した「脱皮毛」と同じ目的を果たしていると考えられる。35つまり、古い皮膚の下に押し込むことで機械的に古い皮膚を緩める。多くの軟体動物の幼虫では、新しい皮膚は多数の細かいしわに集められ、分離を容易にするが、ゴキブリでは翅を除いてそのようなしわは見つかっていない。脱皮しようとしている外皮は、ゴキブリの背中に沿って頭部から胸部の末端まで裂け、36動物は大きな努力をして、捨てられた鞘から肢を引き抜く。長く先細りで多くの節を持つ触角が鞘全体から引き出されるのは驚くべきことである。 同時に、気管のキチン質の内壁が鋳型状に形成され、消化管の内壁は破壊されて体内を通過される。

図12．成長した幼虫（蛹）の脱皮殻。× 2 
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苛性カリ溶液で長時間煮沸すると、内臓は溶解するものの、外骨格は崩壊しない。このことから、外皮の各節は独立したキチン質の環ではなく、連続したキチン質被膜の肥厚部であることがわかる。それにもかかわらず、それらの位置の不変性と構造の一致性により、脊椎動物の骨格の対応する要素間と同様に、異なる節間および異なる種間の相同性を追跡することがしばしば可能となる。

体節の各部分。
オードゥアンによる昆虫の外骨格に関する骨の折れる研究は、一般 的に採用されている命名法を生み出した。彼は各体節を8つの部分に分け、それぞれを対にしてグループ化している。すなわち、背板（terga）、腹板（sterna）、背板に隣接する上板（ epimera ）、および腹板に隣接する上板（epistrena）である。

これらの用語の有用性を認めつつも、この区分が正常または原始的であると読者に誤解しないよう警告しておかなければならない。8分割された区分は単一の区分には存在しない。 節足動物の幼生または成虫。下等な形態や若い段階は、そのようなタイプに近づくどころか、むしろ遠ざかる。そして、オードゥアンの理論的構想は、脚と翅がよく発達した成虫の昆虫の胸部において最も完全に実現されている。

形態学者は、環形動物や多くの昆虫の幼虫に見られる非常に単純で均一なキチン質のクチクラから、節足動物の体節のあらゆる多様性を導き出すだろう。このクチクラは、不均一な肥厚と折り畳みによって分化し、柔軟な膜でつながった一連の環状構造が形成される。運動と呼吸の活動によって、背板と腹板が定義されるのが一般的であり、これらは同様に柔軟な膜で互いに結合している。次に、一対の肢が背板と腹板の間に挿入されることがあり、このようにして構成される単純な体節は、あまり変化していない領域や初期段階で非常に広く見られるため、典型的な節足動物の体節とみなすことができる。

特別なニーズによって胸骨が左右に分かれる場合があるが、これは純粋に適応的な変化である。オスのゴキブリの第3胸部胸骨、メスの第2および第3胸部胸骨はこのように分かれており、メスの第7腹部胸骨の後部も同様に分かれている。

初期段階では、体節の背板領域は左右に分かれている。これは、この側の体の完成が遅いためである。この分割の痕跡は成虫にも残ることがある。胸部背板には目立つ背溝があることが多く、脱皮時には背板は正確な正中線に沿って分裂する（図 12参照）。

背板と胸板の間に追加の板が発達することがあり、これらは長い間、側板と呼ばれてきた。38例えば、ゴキブリの腹部にあるような単一の気門板、胸脚を支える板、翅を支える板などがあるかもしれないが、これらの板の数と位置は、それらの直接的な用途によって決まり、異なる目の昆虫を比較すると、それらの相同性は非常に不確実になる。一般に、体節の側板要素は発達が遅く、多様で、高度に適応的である。

ゴキブリの体節。
ゴキブリの外骨格は約17の節に分けられ、それらは 以下の3つの領域に分けられる。

頭 前頭葉 3
口頭発表後の部分
胸郭 3 39
腹部 11
—
17
—

この推定を裏付ける強力な根拠として、多くの昆虫は体節が初めて出現する時点で17個の体節を持っていることが挙げられる。40頭部の大部分（触角を含む）が発達する前頭葉は、しばしば追加の体節として数えられる。41

あまり特殊化していない節足動物では、四肢は体のあらゆる節に規則的に備わっているが、昆虫では四肢は著しく退化している。頭部にある四肢は感覚器官や咀嚼器官に変化し、腹部にある四肢は完全に退化するか、あるいは極端に変形しており、胸部の四肢だけが移動を助ける役割を担っている。

節足動物の肢の原始的な構造は水中での移動に適応しており、ほとんどの甲殻類ではわずかな変化で存続している。ここでは、ほとんどの付属肢42に基部柄（原肢）、しばしば2つの関節、内側末端枝（内肢）、および外側末端枝（外肢）が見られ、後者はそれぞれ通常複数の関節から構成されている。昆虫の付属肢は二枝型の甲殻類型には当てはまらないようであるが、小顎の末端はしばしば外側と内側に分かれている。

それでは、成虫のゴキブリの体の各部位について、もう少し詳しく説明していきましょう。

頭部；中央部。

図13．頭部正面。×10。

ゴキブリの頭部は、正面から見ると洋ナシ型で、上部は半円形の輪郭を持ち、下に向かって細くなっている。側面から見ると、前面と背面はやや平らで、上部と側面は規則的に丸みを帯びている。生きた個体では、顔は通常下向きに傾いているが、下端がかなり前方に突き出るまで傾けることもできる。顎に囲まれた口は下方に開いている。後面には後頭孔があり、そこから頭部と胸部がつながっている。比較的長い首のおかげで、頭部を前胸背板（胸部の最初の背側板）の下に引っ込めたり、前胸背板より前に突き出したりすることができる。

頭部の前面には、顔面の最も広い部分をほぼ完全に覆う大きな中央部を占める頭楯が見られる。頭楯は、頭頂部と後部および側面の大部分を形成する2枚の頭蓋骨板から、鋭く曲がった縫合線によって上部で分離されている。上唇は、頭楯の下縁から垂れ下がっている。上唇の関節の少し上で、頭楯の幅は、まるで下隅から四角い部分が切り取られたかのように、急激に狭くなっている。このようにして形成された凹角には、下顎骨の前関節である蝶番関節が位置している。

上唇は頭楯よりも狭く、四角い形をしており、下角は丸みを帯びている。下方に垂れ下がり、 口に向かってわずかに後方に傾斜し、口の前壁を形成する。両側の側縁と正中線のほぼ中間地点で、上唇の後面は大きな剛毛が並んだ垂直のキチン質の板で補強されている。これらの板はそれぞれ上方に伸びて環状構造を形成し、その上部外側から短いレバーが上方に伸びて筋肉（顎挙筋）が付着する。

図14.—頭頂部。ep ：頭蓋骨、oc：眼、 ge：頬。×10。

頭頂部と後頭部は、正中線で接する2枚の頭蓋骨板によって保護されている。これらの頭蓋骨板は後面に向かって下降するにつれて大きく分岐し、大きな開口部である後頭孔を囲んでいる。後頭孔より先では、頭蓋骨板はさらに下方へと伸び、内縁は垂直線から鋭い曲線を描いて後退し、下顎顆の関節窩で終わる。43

頭部の側面は、目と頬によって構成されている。大きな複眼は、上方では頭蓋骨、前方では頭蓋骨と頭楯をつなぐ細い帯、後方では頬によって囲まれている。頬は目と頭蓋骨の間を下方に伸び、目の下で前方に湾曲し、顔面の前面にわずかに現れる。この部分では頭楯と緩やかに繋がっている。頬の下縁は下顎骨の基部を覆い、下顎伸筋を包み込んでいる。

図15.—頭部の側面。oc ：目、ge ：頬骨、mn：下顎骨。×10。

図 16.—後頭部。ca、カルド。st、柄。ガ、ガレア。ラ、ラキニア。パ、パルプ。 sm、下層; m、メンタム。pg、パラグロッサ。 ×10。

後頭孔は紋章の盾のような形をしている。その外側縁は、頭部の内部骨格である小脳テントと連続する縁によって補強されている。下方では、小脳テント板の上縁が孔を完成させており、これは顎下板（第2上顎骨の基底部）の上縁とほぼ一致する。しかし、両者の間には裂け目があり、そこを通って食道下神経節から第1胸神経節へと神経交連が通っている。後頭孔には、食道、唾液管、大動脈、そして頭部への空気供給のための気管が通っている。

図17.—頭部の前半分（小脳テントを含む）、後方から見た図。×12。

頭部の内部骨格は、ブルマイスターによってテントリウムと名付けられたほぼ透明なキチン質の隔壁で構成されており、これは下縁から下方および前方に伸びています。 後頭孔。前方では、2本の長い脚または支柱が出て、蝶番筋につながり、そこから頭楯の内面に反射して触角窩まで上昇し、その周囲に一種の縁を形成する。各脚はねじれており、頭楯に向かうにつれて前面がまず内側になり、次に後方になる。テントリウムの形状は、図（図17）から他の点では容易に理解できる。その下面は、筋肉が付着する中央の隆起によって強化されている。食道は前方の脚の間を上方に通り、大顎の長屈筋は中央板の両側に位置する。食道上神経節は上の板に、食道下神経節はその下に位置し、2つを結びつける神経索は円形の開口部を通る。同様のキチン質の内部骨格は、他の直翅目昆虫の頭部だけでなく、脈翅目や鱗翅目にも見られる。パルメン44は、これは一対の気門または気門を表しており、筋肉に付着するように変化し、呼吸機能は完全に失われたと考えている。彼は、カゲロウでは、皮膚が変化するとテントリウムが中央で破れ、それぞれの半分が気管のキチン質の内壁のように頭部から引き抜かれることを発見した。

触角；目。

図18.—雄（左）と雌（右）の触角の基部。×24。

頭部の前方から一対の触角が生えている。一般的なゴキブリのオスでは触角は体長よりやや長く、メスではやや短い。触角には通常75～90個の節があり、基部の3つの節は他の節よりも大きい。約30番目の節までは、節の幅は長さの約2倍であるが、それ以降はより細長くなる。節は柔軟な膜でつながっており、前方に向いた硬い剛毛を備えている。触角は通常、前方かつ外側を向いている。

各触角は、頭蓋骨と頭楯の間、複眼の前方内側に位置する比較的大きなソケット（図 15）に取り付けられている。柔軟な膜が触角をソケットの縁に繋ぎ、ソケットの下部からはキチン質の突起が上方に突き出て、基部の関節を支えている。

多くの甲殻類では2対の触角が発達し、最前部の1対（小触角）には2本の完全なフィラメントがあることはよく知られている。一部の著者は、昆虫にも両方の触角が存在する可能性があるが、同時には存在しないと示唆しており、甲殻類の小触角は幼虫に、甲殻類の触角は成虫に存在するとしている。この見解は、 多くの幼虫では触角が成虫よりも前方に位置していることはよく知られている事実である。直翅目の触角の基部にある 3 つの大きな関節は甲殻類の触角のそれに対応すると考えられており、不完全変態の昆虫では触角または幼虫触角のみが発達すると推測されてきた。45この推論は決して説得力のあるものではなく、その後の研究によって損なわれてきた。ヴァイスマンは、 Corethra plumicornisでは成虫の触角は幼虫の触角よりもはるかに後方に挿入されているにもかかわらず、幼虫の触角内で発達していることを示しており、46グラバーは、同じことのさらに顕著な例を白い蝶で記述している。47したがって、昆虫が複数の触角を持っていると考える理由はなく、その触角はおそらく口前部にあり、甲殻類の触角のいずれにも対応していない。

すでに（26ページで）オスのゴキブリの触角がメスのゴキブリの触角と異なる表面的な点について指摘しました。

甲殻類の中には、眼が関節のある付属肢に付いているものもあるが、昆虫類ではそのようなことは決してない。ただし、Diopsisや Stylopsのように、眼のある面が頭部から突き出ている場合もある。ハクスリー教授48は、昆虫の頭部には 6 つの体節があり、眼は 1 対の付属肢に相当すると考えている。節足動物の眼が発達するさまざまな位置は、柄眼を持つ甲殻類から導き出された議論を弱める。クラウスとフリッツ・ミュラーは、甲殻類でさえ眼節の存在を否定するほど反対の立場をとっている。

ゴキブリの口器。
ゴキブリの口器の詳細な説明に入る前に、昆虫解剖学の初心者は、いくつかの用語を記憶しておくと役立つだろう。ゴキブリの口器は技術的にやや難解な部分がある。残念ながら、昆虫学者が用いる用語は、必ずしも便利でもなく、哲学的でもない場合がある。

図に示すように、上唇の後ろには3対の顎が配置されている。

   関節唇。

最初の顎 （下顎骨）
2番目 （上顎）。
3番目 （下唇、または上顎の2番目の対）。

図19．ゴキブリの顎の水平断面図。

昆虫のほとんど、あるいはすべてにおいて、下顎は分割されていない。各上顎は、

外側には触肢、 内側には 帽状突起（ガレア）、 小葉状突起（ラキニア）がある。

第3顎のガレア（フード）​​は、パラグロッサと呼ばれることもある。

舌のような突起は、口の前壁（上咽頭）または後壁（下咽頭 または舌）から発達することがある。49上咽頭と下咽頭はどちらも口の中に突き出ており、双翅目の一部では口をはるかに超えて突き出ている。

陰唇の先端が長い舌状に突き出ることがあり、これを舌状突起（舌状突起）と呼ぶ。

昆虫の口は以下のように分類される。

噛みつく。—直翅目、脈翅目、鞘翅目（鞘翅目の一部では舌を舐める能力が発達している）、膜翅目のほとんど。

舐めたり吸ったりする。—一部の膜翅目—例：ミツバチ。

吸汁性。（a）鉤状突起を持つもの―双翅目、半翅目。（b）鉤状突起を持たないもの―鱗翅目。

これらの構造を共通の基準に基づいて分類し、構成要素を特定したのは主にサヴィニーの業績である。昆虫の分類の基礎となったのはファブリキウス（1745～1808年）による口器である。

ゴキブリの大顎は強力な単関節の顎で、それぞれ が凸状の「顆」によって頭蓋骨板の下端に、そして凹状の「蝶番」によって頭楯に連結されています。対向する内縁には、密なキチン質の歯状突起が備わっており、大顎を閉じると互いに噛み合います。大顎の先端に近い突起は鋭利ですが、他の突起は鈍く、まるで物を砕くためのようです。各大顎は約30°の角度で動かすことができます。柔軟なキチン質のひだは、内縁から上唇まで伸びています。大顎の強力な屈筋は頭蓋骨の内側から発生し、その線維はキチン質の腱に収束し、テントリウムの中央板の外側を通り、さらに低い位置で頭楯の下縁のひだを通り、最終的に蝶番の近くに挿入されます。短い屈筋は小脳テントの脚から起始する。伸筋は頭部の側面から起始し、頬骨下端によって形成されるひだを通り抜け、下顎骨顆の外側近くに付着する。

図20.—顎、分離図。Mnは下顎骨、後方（左）と前方（右）から見た図。Mx ‘ は上顎骨（第一対）。Mx “は下唇、または第二対の上顎骨。その他の文字は前述と同じ。× 20。

前上顎は下顎の後ろに位置し、下顎と同様に互いに連結していない。前上顎は下顎よりも顎先類の原始的な構造をはるかに多く保持しており、下顎では上顎で明確に区別される部分が凝縮または抑制されている。構成要素は図 20に示されている。基部には2つの関節があり、カルド（ca）と スティープス（st）から構成されている。カルドは横方向に曲がった板状構造で、筋肉を包んでいる。これは後頭骨の外向きの柄に付着し、垂直のスティープスを支えている。スティープスの側面と下端には、摂食と探索に使用される5関節の触肢（pa）が付着しており、その先端にはラキニア（la）とガレア（ga）が関節でつながっている。ラキニアはガレアの内側かつ後方に位置し、上部は幅広く、下部は狭まり、密なキチン質の二裂歯状になっている。内面には強い剛毛の束がびっしりと生えている。ガレアはより柔軟で、不規則な三角形を形成している。 斜めに切断された端を持つ角柱で、その表面には多数の細い毛が生えている。柔軟でほぼ透明なひだ状の構造が、柄と心臓の内縁をつなぎ、両方を唇に繋いでいる。小顎の基部を動かす筋肉は、小顎脚、中央板、および小顎隆起から生じている。

頭部の後面、後頭孔の下には、口の開口部まで下方に伸びる長い垂直のひだ、下唇があります。これは、基底半分で融合した2番目の上顎骨のペアを表していますが、それ以外の部分では、あまり変化していない前方のペアと十分な類似性を保持しているため、構成要素を識別できます。上縁は後頭骨に取り付けられていますが、その構造と連続しておらず、関節でつながってもいません。下唇を上方に剥がすと、実際には首のキチン質の外皮と連続していることがわかります。幅広の盾状の基部は、横方向の蝶番によって不完全に分割され、上部のより大きな部分である下顎部と、遠位の部分である下顎部に分かれています。下唇には、舌状突起（ここでは副舌状突起と呼ぶ）と小舌状突起の代表が付属しており、基部にさらに関節を持つ3節の触肢（触肢と区別される）が、第1対の小顎に似ている。51下唇の前方、口腔内には、舌のように口腔底に横たわる、キチン質の口腔皮膚のひだである舌状突起がある。唾液腺の共通管は舌状突起に入り、その後面に開口する。舌状突起は、唾液腺の図に示されているキチン質の骨格によって支えられている。（第7章、後述）

鞘翅目や双翅目に顕著に見られる上咽頭は、直翅目には見られない。

触角と口器の機能。
ここで、先ほど述べた各部位の機能について簡単に考察する必要がある。触角は長い間感覚器官と考えられており、昆虫が情報を得るために触角を日常的に使用していることは、たとえ何気なく観察した人でも気づくはずだ。 周囲の環境に関して。ゴキブリのような長い触角は確かに触覚器官ですが、それが何らかの特別な感覚の座でもあるのではないか、そしてもしそうなら、それがどのような感覚なのかについては、長らく議論されてきました。何人かの著者は、昆虫の触角には聴覚があると考える理由を見出しましたが、この見解を支持するに足る証拠は今のところありません。触角が嗅覚器官であるという考えには、はるかに良い裏付けがあり、この点に関して決定的なと思われるいくつかの実験については、後の章で引用します。

ゴキブリでは、大顎と小顎だけが咀嚼の重要な器官である。下唇は、舌の後ろで口を完成させ、舌を支えることで間接的に関与しており、これは通常の摂食動作において重要である可能性がある。プラトー53は、オサムシで観察された咀嚼様式を詳細に記述しており、彼の記述は一般的に咀嚼性昆虫にも当てはまるように思われる。彼が述べているように、大顎と小顎は交互に作用し、一方が閉じると他方が開く。小顎は実際に食物片を口腔内に押し込む。大顎が離れるとき、頭部はわずかに前進するため、全体の動作は草食四足動物の動作と表面上いくらか似ている。

上顎と下唇の触肢は、感覚器官と咀嚼器官として様々に考えられてきた。両方の用途に役立つと考える著者も少なくない。最近、プラトー⁵⁴がこの問題を実験的に調査し、上顎と下唇の触肢を両方とも除去しても、咀嚼や食物の選択に支障はないことを発見した。彼は、実験に供した様々な甲虫類と直翅類において、食物が口に運ばれる間、触肢は受動的であることを観察した。

プラトーの実験は、摂食における触肢の補助的な役割について決定的な証拠を示している。生きた雄鶏の観察ゴキブリの観察から、触肢は摂食時であろうとなかろうと、昆虫が活動しているときは常に、移動する表面を探るために使われていることがわかった。触肢に匂いや味を感知する特別な能力があるとは考えられず、また、触肢が直接的に口に食物を詰め込むのを助けている様子も観察されていない。

注目すべきは、ライディヒがハイドロポルス属（？）の幼虫に、またハウザーがダイティスクス属、 オサムシ属などの幼虫に、上顎触肢と下唇触肢に付着した、明らかに感覚器官であると思われる特異な器官を記載し図示していることである。それは、肉眼でも見えることがある白色の斑点からなり、キチン質のクチクラが異常に薄く、その下に極めて微細な感覚棒が密集しているのが特徴である。この器官については、いまだ満足のいく説明がなされていない。55

様々な昆虫の口器の比較。
ゴキブリの顎は他の昆虫の顎と比較する上で優れた基準となり、このタイプを参照することで主な変異を説明しようと思う。56口器は 昆虫の分類に広く用いられているため、すべての昆虫学者は、その比較構造について、技術的な知識だけでなく、合理的な知識も持つべきである。昆虫の解剖学的構造の中で、適応的変化の最も顕著な例を示す部位はない。顎は、形態、大きさ、および使用方法において極めて多様である。一見すると、ユスリカの口針とガの口吻ほど似ていない摂食器官を見つけるのは難しいだろうが、厳選されたいくつかのタイプを研究すれば、両者が共通の設計図から派生したものであることが観察者に納得されるだろう。そして、この共通の設計図は決して曖昧なものではない。それはゴキブリや他の直翅目の顎に正確に描かれている。これらは、抽象化の過程によって推測される原始的な配置と完全に一致する。 最も異質な昆虫であっても、口器の構造が直翅目に似ている形態からすべての高等昆虫が派生したという強力な論拠となる。

図21.—アブラムシの胚。メチニコフ著『Zeits. f. wiss. Zool.』第16巻、第30章、図30より転載。本文中に参考文献あり。×220。

ゴキブリの顎は他のほとんどの昆虫の顎に比べて極めて原始的ですが、それ自体ははるかに単純な構造から派生しており、これはすべての昆虫の胚で実証できます。図21は卵の中のアブラムシを示しています。触角（At）、大顎（Mn）、小顎（Mx 1、Mx 2）の原基は、互いに似ており、将来の胸脚（L 1、L 2、L 3）に似た単純な鈍い突起を形成しています。したがって、昆虫のすべての付属肢は成長の初期段階では似ていることがわかります。また、ムカデ、サソリ、クモも同じ段階でほぼ同じ外観を示すことを付け加えることができます。卵の中の甲殻類は、昆虫やその親にそれほど似ていません。57水生生物は変態を好み、ほとんどの甲殻類は生まれたときから脚がすべて揃っているわけではなく、必要に応じて脚を獲得する。

図22．ヤギガの幼虫の頭部を後ろから見た図。リヨネの図より転載。

したがって、完全に単純な形状の一対の付属肢は、すべての昆虫の顎が通過しなければならない最初の段階です。私たちの第二段階はもう少し複雑で、第一段階ほど普遍的ではありません。毛虫（図22）には独自の特別な欲求があり、それらは顎の不均等な発達によって満たされます。顎はすでにゴキブリの顎と同じくらい完成しており、 よく似ているが、小顎は主に単純な環で形成された矮小な円筒で、触角によく似ている。しかし、発達した小顎では通常目立つ3つの突起（触肢、外套膜、小楯）の始まりを示している。第2の小顎（Lm）は通常通り融合し、紡績突起を形成する。したがって、イモムシの口器はあらゆる点で普遍的な発達段階を表しているわけではなく、重要な適応的変化を示している。大顎は急速に前方に押し出され、幼虫で完全に発達する。第1の小顎は一時的に成長が停止し、直翅目の胚がすぐに通過する状態に長期間留まる。第2の小顎は成長が停止するだけでなく、それ以上の進歩をすべて止めるように見える特別な用途に転換される。実際、幼虫では全く発達しない下唇触肢は生き残り、蛾の重要な部分となる。しかし、繭を紡ぐ時期が終わると、下唇の大部分は消失する。

図23．ミツバチの口器。

図23A ―ミツバチの口器の図。

次に、ゴキブリによく見られる直翅目の口について説明します。これは、すべての吸血昆虫（鞘翅目と脈翅目）でほとんど変化なく保持されています。ハネカクシや他の捕食性の昆虫のように、大顎が長く尖る場合もあります。肉食性の強い幼虫（アリジゴク、ゲンゴロウ、クサカゲロウ ） では、大顎に穴が開いています。 先端部から獲物の体液が吸い込まれ、口には他に開口部がない。下唇は、一般的な構造から大きく逸脱することなく、トンボの幼虫の「マスク」において顕著な適応変化を遂げる。このよく知られた器官は、その部分の配置と使用において、人間の前肢に大まかに似ている。下顎は腕を形成し、下顎は前腕を形成する。これらはどちらも単純でまっすぐな部分であり、肘関節でつながっている。手は幅が広く、対向する一対の爪、すなわち副舌を備えている。一部の甲虫では下唇は硬い棘に退化しているが、クワガタムシでは柔軟で毛深く、ミツバチの舌を舐めるような動きを予兆している。花に生息する甲虫では上顎が長く毛深くなり、コガネムシでは大顎さえも柔軟で毛深くなる。フリッツ・ミュラーは、ネモグナタ属の一種において、蛾の口吻に非常によく似た特徴を発見した。 その種では、小顎が長さ12mmの鋭い溝のある剛毛2本に変化しており、これらが対向すると管状になるが、巻き上げることはできない。59

ミツバチ（図 23）では、ゴキブリの口器のほとんどすべてが確認できるが、一部は小さく、その他は非常に長く伸びている。大顎（Mn）はあまり変化しておらず、噛むだけでなく、ワックスを練ったり、その他の家事にも使われる。大顎の歯は不便であることが判明し、消失している。上顎の小葉（Mx ′）は幅広く柔軟な刃状になっており、多肉質の組織を突き刺すのに使われるが、外套膜は消失しており、上顎触肢（Mxp）の痕跡しか残っていない。第2上顎では触肢（Lp）が目立ち、その基部は刃状になっており、先端は触覚器官として依然として有用である。副舌（Pa）は確認できるが、小葉は融合して長く毛深い舌を形成している。その先端はスプーン状の突起（象の鼻の「指」に似ている）になっており、舐めたり蜂蜜を吸ったりするのに使われる。

したがって、ミツバチの口吻は単一の器官というよりは、むしろ複数の道具の集合体に近い。大顎は鈍いハサミのような強力な一対の器官を形成している。小顎は、突き刺す、舌の付け根を補強して保護する、そして 閉じると舌の外側に不完全な管が形成され、ヘルマン・ミュラーによれば、これはおそらく吸啜器官である。唇触肢は保護と感覚の役割を果たす。最後に、中央部、つまり舌は、吸引に用いられる分裂した管であり、非常に長いため、 花弁の奥深くまで入り込み、毛が生えているため、花粉が付着しやすい。口吻は使用しないときは下顎（M）の中に収納でき、口吻と下顎は一緒に下方後方に引き出すことができる。60

図24．ベニモンアゲハの口器。

図24A ―蛾の口器の図。

ガやチョウの独特な吸盤口では、まず第一に、小顎の著しい発達が見られる。それぞれが半管状になっており、それがもう一方の小顎に正確に適合することで、効率的な吸管を形成する。多くの種では、2つの半管は多数の微細な鉤で固定されている。61各小顎の基部には痕跡的な触肢（Mxp）がある。大顎（Mn）も痕跡的で、全く役に立たない。幼虫にとって紡績突起として非常に重要であった下唇はほぼ完全に消失しているが、下唇触肢（Lp）は大きく、明らかに重要である。

図25.—アブ（ Tabanus）の口器。

図25A ―アブの口器の図。

双翅目には、通常、刺す部分と吸う部分の両方が存在する。オオアブ（図25）はその典型例である。ここでは、ゴキブリの上唇（ Lbr）、大顎（Mn）、小顎（Mx ′）が針状に変化したものが認められる。小顎触肢（ Mxp）は依然として感覚器官である。上唇の後ろからは、キチン質の肋で補強された尖った突起が発達している。これが上咽頭（Ep）であり、ゴキブリでは発達していないが、一部の鞘翅目では目立つ突起である。これらの部分はすべて、先端に2葉の膨らみを持つ吸盤状の下唇（Lm）で覆われている。より特殊化した双翅目では、これは一種のカップ状のガラス器官となる。アブは、口器全体が非常に長く鋭い刺突器官に変化しているユスリカと、吸汁下唇が最も精巧な器官を形成し、刺突器官が著しく退化しているイエバエやクロバエなどの中間的な形態をしている。下唇が短い場合を除き、下唇は二重または三重に蝶番状になっており、顎の下に容易に収納できるようになっている。

カメムシ目では、長く4節からなる下唇（Lm）が口針を包む鞘を形成する。使用しないときは、この器官全体が頭部と前胸部の下に引き込まれる。大顎（Mn）の先端は鋭く、鉗子のように閉じて小顎（Mx）を包み込む。小顎は長さが異なり、片方だけが大顎鞘の端まで達する。両方の小顎の自由縁には鋸歯がある。触肢は全くない。

図26.—カブトムシの口器。ランドワ著『Zeits. f. wiss. Zool.』第18巻、図11、図3より転載。

図26 A .—昆虫の口器の図。

ハチ、ガ、ハエ、カメムシの4種類の吸口を比較すると、ガでは吸管は2つの小顎から形成され、他の3種では下唇から形成されることがわかる。このうちハチは下唇の縁が下向きに曲がっているため、吸管は腹側に位置する。カメムシとハエでは、下唇の縁が下向きに曲がっている。上向きに 曲がり、サイフォンは背側に位置する。より特殊化したハエは、おそらく唾液管の特殊な変形である分岐管のシステムによって複雑化された、カメムシの単純な構造を持っている。4種類の口器は動作様式に関しては似ているかもしれないが、ゴキブリの顎によって示されるものと実質的に異なる共通の計画に還元することはできない。

頭部の構成。
すべての昆虫において、頭部の原始的な要素の融合は非常に早い段階で始まり、非常に進行するため、それらがどのように組み合わされているかを正確に発見することは極めて困難である。問題となっている部分の発達に関して、以下の事実が確認されている。胚発生の非常に早い段階で、昆虫の体は一連の節に分かれ、その数は少なくとも14節（双翅目の一部）であり、17節を超えることは知られていない。62各節には通常、一対の付属肢がある。最も前方の節はすぐに他の節よりも大きくなり、中央の溝によって2つの「前頭葉」に分かれる。63 付属肢のうち、最初の8対は通常、他のものよりも目立ち、形も異なる。8番目の節の付属肢は全く目立たない場合もあり、機能的に重要な役割を果たすことはない。最初の4対の付属肢は将来の頭部から芽生え、次の3対は歩行脚を形成し、胸部節に付着する。このようにして体の前部に存在するすべての付属肢は説明されるが、頭部の正確な形成様式はまだ解明されていない。頭楯、複眼、頭蓋板を含む頭部壁の主要部分は前頭葉から生じ、触角が付属肢となっている大きく変形した節を表している。上唇はこの節からの二次的な突起であり、少なくともいくつかのケースでは、真の突起に似た一対の突起として発生する。 付属肢であるが、それがその真の性質である可能性は低い。現在、頭部の背板と胸板を識別する手段はなく、また、頬、後頭骨、頸部骨片（後述）もその体節に割り当てられていない。64注目すべきは、柄眼甲殻類では、頭部、または昆虫の頭部に相当する部分は、眼柄に関する意見の相違を考慮すると、5 または 6 の体節から構成されているのに対し、昆虫の頭部では確実に追跡できる付属肢は 4 対しかないということである。大顎と小顎は両群で同じ数だけ存在し、知られている限りでは相同器官である。したがって、数の違いは触角に関係しており、甲殻類は 2 対の触角を持ち、昆虫は 1 対しか持たない。昆虫に欠けている一対の突起が全く発達していないのか、それとも上唇を形成する一対の突起によって表されているのかは、理論的には非常に興味深い問題であると同時に、少なからぬ難しさも伴う。

以下の表は、 2つの綱における頭部と胸部の付属器官を示している。ただし、示されている相同性は決して確立されたものではない。66

ザリガニ。 ゴキブリ。
アンテナ。
—— ——
眼柄。
触角。
アンテナ。
下顎骨。 下顎骨。
上顎骨（１）。 上顎骨（１）。
上顎（２）。 上顎（２）。
—— ——
顎脚類（１）。 胸脚（１）。
顎脚類（２）。 胸脚（２）。
顎脚類（３）。 胸脚（３）。

ネック。
首は細い円筒形の管で、柔軟な壁は8枚の板、すなわち頸部骨片によって補強されている。頸部骨片のうち2枚は背側、2枚は腹側、4枚は側方にある。背側骨片は頭部のすぐ後ろに位置し（図 14）、三角形で、正中線に非常に近い。下側骨片（図27）は、キチン質の輪の断片が横方向に並んでおり、背側骨片のやや後ろ、顎下部のすぐ後ろに位置する。首の両側には2枚の側方骨片があり（図27）、下側の四角い骨片は斜めに配置され、腹面を横切ってほぼ反対側の骨片と接しており、もう一方の骨片に密着した細長い骨片は、背側に向かって前方上方に伸びている。

胸郭。

図27.—雄ゴキブリの頸部および胸部の腹板。I：前胸板、II：中胸板、III：後胸板。×6。

ゴキブリの胸部外骨格の構成要素は、強力な飛翔能力を持つ昆虫に比べて単純である。飛翔能力を持つ昆虫では、適応的な変化によって原始的な構造が大きく不明瞭になっている。胸部は3つの節からなり、それぞれが背板（背板）と腹板（胸板）によって保護されている。胸板はしばしば左右に分割される。3つの背板のうち、最初の背板（前胸背板）が最も大きい。前胸背板は両側に広い自由縁を持ち、首の上を前方に突き出ており、頭部を引っ込めると首も覆い、半円形の前縁が動物の頭部のように見える。続く2つの背板はほぼ同じ大きさで、それぞれ前胸背板よりはるかに短い。これは有翅昆虫の規則とは逆である。67

雌では全ての背板が密で不透明である。雄では中央の背板（中胸背板）と最後尾の背板（後胸背板）が薄く半透明で、通常は翅鞘に覆われている。胸背板は後方に向かって小さくなるが、腹板は付着脚の大きさに比例して広がり、硬くなる。前胸腹板は小さく棺桶形である。中胸腹板は雄では部分的に左右に分かれており、雌では完全に分かれている。後胸腹板は雌雄ともに完全に分かれているが、雄では後分岐部を持つ中央部が左右の半分の間にある。腹板の後ろ、特に第2および第3腹板の場合、胸部の柔軟な下面が傾斜してほぼ垂直な段差を形成する。これらの段差の後方2箇所にはキチン質の支柱が固定されている。それぞれY字型で、筋肉が付着するための長く湾曲した腕と、神経索を支える中央のくぼみがある。これらのうち最も後方のものは後分岐と呼ばれ、すぐ後ろに位置する。 中胸板とその短い基部は、その板の左右半分の間に付着している。中胸板の後ろには、やや細い支柱である中分岐部がある。同様の性質を持つ3番目の部分（前分岐部）は、アリなどの一部の昆虫ではよく発達しているが、ゴキブリには明らかに欠けている。ただし、前胸板の後ろには横長の楕円形の板があり、これは痕跡的な分岐部である可能性がある。

図 27は、胸部の腹面の中央線上に位置する2つの円錐状突起を示しており、1つは後胸板の前方、もう1つは中胸板の前方にあります。これらは胸部くぼみ、管状のアポデマであり、筋肉の挿入に使用されます。半翅目の胸部に臭腺が存在すること、68およびソルプガの胸部にいわゆる毒腺が存在することから、これらの突起に関連する腺を探しましたが、見つかりませんでした。

胸部付属器官。脚；翼。

図28.—雌ゴ​​キブリの3本の胸脚。I、s、胸骨；cx、基節； tr、転節；fe、大腿節；tb、脛節；ta、跗節。III Aでは基節が外転し、関節a（上胸骨）とbがわずかに離れている。×4。

3 対の脚が胸節に付いており、第 1 対から第 3 対まで規則的に大きくなりますが、大きさ以外にはほとんど違いがありません。捕食性で穴を掘る直翅目 (カマキリ、コガネムシなど) の前脚対や跳躍性の直翅目 (バッタなど) の第 3 対に見られる特異な変化は、走るゴキブリには見られません。各脚は昆虫によく見られる 5 つの節に分かれています (図 28 を参照)。基節は幅広く平らです。転節は、大腿節の近位端の内側に斜めにほぼ固定された小さな部分です。大腿節はほぼまっすぐで、両端が狭くなっています。その内側の縁に沿って、バッタの後脚の発音器官がある位置に、硬い剛毛で縁取られた浅い縦溝があります。脛骨は前脚では大腿骨より短く、中脚ではほぼ同じ長さで、後脚ではより長い。脛骨には肢の自由端に向かって多数の硬い棘が生えている。足根骨には通常5つの関節があり、最後の関節は2番目の関節と同じ長さである以外は、規則的に長さが短くなる。関節の歩行面には、 多数の細くて硬い毛が生えている。第5関節の先端は分節しており、左右対称で強く湾曲した一対の爪が付いている。69

各脚の基部には、複数のキチン質の板（図28）があり、様々な解剖学者が多大な労力を費やしてきた。これらの板は、基節と胸骨の中間に2つの関節を形成するように配置されており、これらの2つの関節は互いに蝶番のように動くことができる一方、もう一方の端はそれぞれ基節と胸骨にしっかりと付着している。（図28のIIIとIII Aを比較せよ。）ゴキブリでは、これらの部分は胸部に付着した2つの基部脚関節と見なすことができる。しかし、他の場合では、これらは明らかに脚ではなく胸部に属している。例えば、ケラでは同様の板が存在するが、ここではしっかりと結合しており、胸部の側壁を形成している。バッタでは、これらは垂直になり、互いに前後に並んでいる。ほとんどの著者は、これらを典型的な体節の規則的な要素と見なしてきた。彼らは、そのような節には 2 つの胸板要素、すなわち背板 (エピメロン) と腹板 (エピステルナム) が含まれると考えている。我々は既に ( 34ページ ) で、このように名付けられた部分の恒常性に疑問を呈する理由を述べた。しかし、胸骨に接する関節をエピステルナムという用語で表すのは不便ではない。なぜなら、基節に適用される関節には適切な用語がなく、昆虫におけるその出現は非常に部分的であるため、現時点では不足を補う必要はないからである。70両方の関節は不完全に細分化されている。ゴキブリの最初の胸節では、他の 2 つの関節よりも結合が弱い。

図29.—オスゴキブリの翅と翅鞘。×4。

ゴキブリは雌雄ともに翅を持つが、機能するのは雄のみである。雄の翅鞘（または前翅）は第2胸節に付いている。ほとんどの直翅目ゴキブリと同様に、翅鞘は後翅よりも密度が高く、休息時には後翅を保護する。翅鞘は腹部の第5節まで伸び、 翅鞘は互いに重なり合っている。枝分かれした脈または神経が表面に特徴的なパターンを形成し（図 4、29）、多くの化石種は主にこのパターンによって識別され区別されている。真の翅または後翅は後胸に付着している。これらは膜状で柔軟であるが、前縁は翅鞘と同様に、追加のキチン質沈着物によって硬化している。伸展時には、各翅は不規則な四分円を形成する。静止時には、後部の放射状の溝が扇状に閉じ、内側の半分が外側の下に折り畳まれる。71翅は第4腹節の後端まで後方に伸びている。雌の翅鞘は小さく、可動性はあるものの、自発的に伸展されることはないようである。それぞれが中胸背板の幅の約3分の1を覆い、後胸背板の中央まで後方に伸びている。後胸背板の外側4分の1に見られる網目状の模様は、明らかに後翅を表している。これは、有用な完全性へと向かう器官の先駆けというよりは、むしろ退化または残存形態であることは明らかである。

雌ゴキブリの未発達な翅は、昆虫の翅と胸部背板の自由縁との相同性を示しており、この対応関係は雄のより完全な翅と翅鞘の発達の研究によってさらに裏付けられる。背板の後縁は、完全に翅を持つ段階に先立つ後期の脱皮で形成され、真の翅の形や模様をいくらか帯びることもある。しかし、翅のある幼虫が一般的であるというのは、何度も言われているものの、真実ではない。翅の発達が不完全な成虫が、翅のある幼虫と間違えられてきたのである。

昆虫の翅の起源。
翅の構造は、キチン質の外皮のひだとして起源したことを物語っている。それは二重の層であり、基部にはしばしば目に見える空間がある。神経とその血管および気管は、基部を除いて密接に接触している2つの層の間にある。オーケンは昆虫の翅を「空中鰓」と呼んだが、このやや奇抜な名称は、カゲロウ科、ペルリ科、フリガニ科などの水生幼虫の気管鰓に似ていることから、ある程度正当化される。例えば、 Chloeon (Ephemera) dipterumの幼虫 （図 30）では、第2胸節に一対の大きな膨張部があり、これは最終的に空中飛行器官に置き換わる。腹部には同様の位置に呼吸弁である気管鰓があり、活発な羽ばたき運動によって膜状で気管のある表面に水流が押し寄せる。

ゲーゲンバウアー72は、これらの付属器官が翼に似ていることから、翼と気管小葉は相同器官であると主張しており、この見解はジョン・ラボック卿73のような有能な観察者によって妥当であると認められている。

推進に最も有利な位置にある小葉は、その目的に特化して適応したようで、腹部の鰓は呼吸器官としての性質を保持している。多くの一般的な昆虫では、成虫の状態が水生から陸生へと変化するが、 ゲゲンバウアーによれば、原始的な昆虫では気管鰓が消失し、次の脱皮の際に気管が破裂して気門と呼ばれる開口部が形成されると想定されている。ゲゲンバウアーは、原始的な昆虫は水生で、気管系は閉鎖していたと推測している。気管鰓は、翅や気門といった全く異なる器官を生み出した共通の構造であると考えている。

図30. クロエオン（クロエオプシス）双翅目。第8齢幼虫、翅と呼吸小葉あり。×14。Vayssière（前掲書）より転載。

図31.—トリコリス。成虫の幼虫。3つの機能的な小葉を持つ。手前の小葉は保護板に変化する。×7。

A、トリコリュトゥス幼虫の保護板。外側から見た図。×26。

Bは内側から見た図で、付属の呼吸器官が示されている。

C、呼吸付属器のないコエニス幼虫の保護板。

全ての図はヴァイシエールの図から転載したものである。

気管鰓が最も一般的である昆虫類（カゲロウ科、カワゲラ科、トンボ科）の動物学的階級は、このような説明に不利ではない。ルボックは、カンポデアとトビムシ（アシナウラ目）を最も原始的な昆虫の生き残りであまり変化していない代表とみなす理由を示し、陸生のカンポデアを水生のクロエオン幼虫に変えるのに大きな変化は必要ないことを示した。74 しかし、気管鰓はこれらの低級な科に限ったものではないことを忘れてはならない。トビケラ、少数の双翅目、2種の鱗翅目（タテハチョウ目と アセントロプス目）、2種の鞘翅目（ミズカマキリ属とエルミス属）75は気管鰓を持ち、幼虫期には気管系が閉じている。これらの高次幼生が水生形態の途切れることのない連続を表していると考えることはできないが、この代替案を採用しないのであれば、気管鰓を持つ閉鎖気管系は、気門を持つ開放気管系の適応的変化である可能性があることを認めざるを得ない。

よく知られているように、特定のカゲロウ科（例えば、Tricorythus属 やCœnis属）では、一対の前方気管鰓が大きな板状に変化し、後方の鰓を部分的に保護することがあります（図 31 ）。Prosopistoma属やBætisca属では、第2および第3胸鰓が同様に変化し、すべての機能的な呼吸器官が覆われ、これらの拡大した板は硬くて単純な翼に非常によく似ています。

パルメン77はゲーゲンバウアーの仮説を非常に綿密に検証した。彼は次のように述べている。

1.カンポデア類、そしておそらく他の原始的な昆虫類では、気管系は閉鎖型ではなく開放型で、水生呼吸に適応しているわけではない。気管鰓は、決して最も原始的な昆虫類に限られたものではない。（上記 65ページ参照）

2. 気管鰓は必ずしも同力性または形態的に同等ではない。カゲロウ科では、背側に位置するものもあれば、腹側に位置するものもある（Oligoneuria属と Rhithrogena属では第1腹鰓）。Oligoneuria属とJolia属のように、上顎の基部から生じる頭部に位置するものもある。Jolia属は、前脚のそれぞれの付着部に鰓房を持つ。78 Perlidae科では、気管鰓は背板、側板、胸板、または肛門に付着することがある。また、一部のLibellulidae科では、肛門小葉が存在する。79
3. 気管鰓の位置と数は、体全体の気門の位置や数と完全に一致することはない。気管鰓は、異なる環に存在することもあれば、同じ環の異なる部分に存在することもある。この点に関するゲーゲンバウアーの記述は誤りである。
4. 気管鰓は気門と共存することがある。ペルリ科では、気管鰓は成虫にも残存し、気門の下に乾燥して機能しなくなっている状態で見られることがある。トビケラ目では、気管鰓は脱皮を繰り返すうちに徐々に消失し、場合によっては気門が開いた後も残存する。
5. 気管付属器が切断されて気管の痕跡が発達して気管の痕跡が発達して気管の痕跡が発達する。 枝分かれした部分は、主となる縦方向の幹に繋がっている。水生呼吸を行う幼虫では、これらの枝分かれは存在するが、機能していない。

パルメンの反論は、ゲーゲンバウアーの説明が興味深いとはいえ、完全に受け入れられる前に、まず満足のいく形で解消されなければならない。パルメンは、他の根拠から十分に明白な事実、すなわち気門が気管鰓よりも古く、気管呼吸が水生呼吸よりも古いことを証明した。しかし、最初の昆虫の翅は水中での推進に適応しており、運動器官となる前は呼吸器官であったという見解に反論するものは、今のところ何もない。パルメンが反駁しているのは、ゲーゲンバウアーの翅の起源に関する説明ではなく、気門の起源に関する説明なのである。

腹部。
雌ゴキブリの腹部には、8 枚の背板 (1〜7、10) が外から見える。さらに 2 枚 (8、9) は腹部を伸ばすと容易に見えるが、通常は第 7 背板の下に隠れている。第 10 背板は後縁の中央に切れ込みがある。肛門の両側、背側に向かって位置する一対の三角形の「足板」は、ハクスリー教授によって暫定的に第 11 節の背板とみなされている。腹部の 7 枚の腹板 (1〜7) が外から見える。第 1 枚は非常に痕跡的で、横長の楕円形の板で構成されている。第 2 枚は不規則で、前部は不完全にキチン化されている。第 7 枚は大きく、舟形の後部は、大きな卵嚢の排出を容易にするために、左右に 2 つに分かれている。

図32.—雄と雌のゴキブリの腹部の下面。×4。

雄ゴキブリでは、解剖せずに10枚の腹部背板が見える（図 33、70ページ）。ただし、8枚目と9枚目は7枚目に大きく重なっている。10枚目の背板にはほとんど切れ込みがない。9枚の腹部腹板は容易に識別でき、最初の腹板は雌と同様に痕跡的である。8枚目は7枚目よりも狭く、9枚目はさらに狭く、8枚目に大きく隠れている。覆われた前部は薄く透明で、露出した部分はより密である。これは体の末端を形成するが、小さな肛門下突起がそれより先に突き出ている。足板は雌のものと似ている。

胸膜要素は、自由縁が後方に向いた細長い気門板の形で発達する。これらは背板と腹板の間に位置し、気門を保護する。80

腹部後部節の形態変化については、生殖器官との関連においてより詳細に検討する。

ゴキブリに見られる腹部の節の数が多いこと（10個または11個）は、昆虫綱下等目の特徴である。これを超えることは決してないが、鱗翅目や双翅目のようなより特殊化した目では、9個、8個、あるいは7個にまで減少することもある。ゴキブリの無柄腹部は、膜翅目などの昆虫に見られる柄のある腹部に比べて原始的である。膜翅目では、くびれて柔軟な腰部が、刺したり穿孔したりする動作、あるいは特異な産卵様式と明らかに関連している。昆虫では特に脱臼や変形を起こしやすい第1腹部節は、ゴキブリでは背板と腹板の両方が理論上の位置を占めている。 サイズが小さくなる。胸骨はしばしば完全に欠損し、背板は後胸と癒合することがある。

図33.—オスとメスのゴキブリの横顔。×4。

腹部の外から見える付属器官は、雄ゴキブリの尾角とスタイルである。尾角は雌雄両方にあり、それぞれ16個の環から構成され、第10腹節背板の縁の下に突き出ている。尾角は特殊な筋肉によって勃起することができ、大きな神経によって支配されている。81肛門下スタイルは、その体節（第9体節）の胸骨上に付着するという点で独特である。

成虫の昆虫では腹部節に機能的な脚は備わっていないが、幼虫では失われた付属肢の痕跡がしばしば見られる。ビュッチリ⁸²によれば、ミツバチの胚では腹部節すべてに付属肢が備わっているが、孵化前に完全に消失する。膜翅目の幼虫の中には腹部付属肢が8対もあるものもおり、鱗翅目の幼虫では最大5対（3～6；10）である ⁸³ 。

第5章
筋肉、脂肪体、体腔。

特記事項

ヴィアラネス。昆虫の組織学と開発。アン。科学。ナット、動物園、トム。 XIV. （1882年）。

Kühne in Stricker’s Histology, Vol. I., chap. v.

プラトー。ベルギー王立アカデミー紀要（1865年、1866年、1883年、1884年）に掲載された様々な論文。[相対的および絶対的な筋力]

ライディッヒ。 Zum feineren Bau der Arthropoden。ミュラーのアーカイブ、1855 年。

ワイズマン。ウーバー ツヴァイ タイプン コントラスティレン ゲヴェベス、&c.ツァイト。食料配給。薬。 Bd. 15. （1862年）。

昆虫の筋肉の構造。
ゴキブリの筋肉は、新鮮な状態では半透明で無色に見える。圧力や張力を加えると、非常に柔らかいことがわかる。アルコールは筋肉を硬化させ収縮させるが、同時に不透明で脆くする。

脊椎動物の随意筋または横紋筋の微細構造は、一般的な教科書に記載されています。84各筋線維は透明で弾力性のある鞘である筋形質膜に覆われており、筋形質膜内の空間は横隔膜によって一連の区画に分割されています。区画は、幅広で複屈折板である収縮円盤でほぼ満たされており、収縮円盤はさらに、収縮円盤と同じ長さの柱状の柱である筋原線維に分割されます。区画から区画へと連続する筋原線維が、筋肉の原始的な筋線維を形成します。断面では、筋原線維は明るい線で囲まれた多角形の領域として見えます。筋線維の外側、筋形質膜の内側には、組織の生きた形成要素である原形質に埋め込まれた核があります。

昆虫の筋線維は、先に述べた筋線維とはいくつかの重要な点で異なっている。昆虫と甲殻類の両方において、核は線維の表面ではなく中心部に存在することが多い。両綱において、筋原線維はしばしば縦方向の束に細分化されるが、脊椎動物の筋肉（ビアラネス）ではこのような束は区別されていない。筋形質膜はしばしば未発達である。最後に、昆虫は他の節足動物と同様に、随意筋だけでなく、消化管の筋肉も含め、体全体の、あるいはほぼすべての筋肉が横紋筋であるという顕著な特徴を示す。85

昆虫の筋肉の一般的な配置。
昆虫の筋肉の配置は、状況や動作様式によって大きく異なります。腹部の筋肉の中には、まっすぐな平行な束だけで構成されているものもあれば、四肢の筋肉は通常、腱の付着部へと収束しています。体節の分化がほとんど見られない幼虫では、筋肉は全身を覆うシート状になり、外骨格に対応して規則的に分節しています。体や四肢の動きがより多様で活発になるにつれて、筋肉はより複雑な形でグループ化され、飛翔昆虫の脚や翅は、鳥類とほぼ同じくらい精巧な筋組織によって動かされることがあります。

ゴキブリの筋肉。
以下に、図を参照しながらゴキブリの筋肉について簡単に説明します。これにより、特に注目すべき特徴が理解しやすくなるでしょう。頭部、四肢、その他の特殊な部位の筋肉構造を詳細に説明するには、紙面の都合や読者の忍耐力を超えるほど長々とした記述が必要となります。

腹部の胸骨筋。—縦走胸骨筋（図34）は、ほぼ連続した横方向の筋群を形成する。腹側表面を覆う筋膜は、第2腹板の前縁と第7腹板の前縁の間にある。これらの筋肉は、縦方向の背板筋と協働して、体節を伸縮させる傾向がある。

非常に短い斜胸骨筋（図34）は、胸骨の隣接する縁（2-3、3-4、4-5、5-6、6-7）をつないでいます。これらは内側に向かってほぼ正中線まで伸びていますが、縦胸骨筋と同様に、神経索の下では発達していません。斜胸骨筋は共に作用すると縦胸骨筋と拮抗しますが、おそらく主に腹部の側屈に用いられ、腹部の片側の筋肉だけが同時に収縮すると考えられます。

図34.—腹壁の筋肉と神経索。×5。

図35.—心臓と心膜腱を含む背側壁の筋肉。×5。

胸背筋（または呼気筋）（図35および36）は、各腹板の外側から対応する背板まで垂直に伸びる一対の筋肉である。これらの筋肉の作用は、背側壁と腹側壁を近づけ、腹部の容積を減少させることである。第一胸背筋は、後分岐部の幹に腹側に付着し、斜めに走行して第一腹板に至る。

腹部背板筋―縦走する背板 筋は、第一背板を含む各腹部背板の前部から、そのすぐ後ろの背板の同じ部分まで伸びている。これらの筋は縦方向の隙間によって分断されているため、筋層は腹面よりも連続性が低く、窓状の外観を呈する。筋線維の方向はわずかに斜めである。

胸骨の斜筋に似た、腹甲の斜筋も存在する。

胸部においては、背側板と腹側板の形状の変化、および強力な四肢の付着によって、筋肉の全体的な配置が大きく変化する。

胸部の胸骨筋。—腹面から胸部へ、前後に並んだ2つの管状アポデームが突き出ている（59ページ、図 27）。これらのうち前方のアポデームには、3対の筋肉と1つの正中筋が付着している。正中筋は2番目の管状アポデームへと伸びている。前方の1対は前胸脚の基部へ前方外側に伸び、次の1対は中脚の基部へ直接外側に伸び、後方の1対は中脚の腕部へ後方外側に伸びている。2番目の管状アポデームからは、中胸骨の前方で4対の筋肉が伸びている。前方の筋肉は前方外側に伸びている。前肢の基節に向かって伸びる第1対、後胸脚の基部に向かって真外側に伸びる第2対、後脚の腕に向かって後方外側に伸びる第3対、第4対は第2腹板に向かって後方に伸びる。

中分岐部と後分岐部に付着する筋肉（管状アポデームとそれらをつなぐ筋肉を除く）は以下のとおりである。 （１）中分岐腕の後縁から後分岐の幹まで伸びる一対の筋；（２）後分岐の幹から分岐して第２腹板の前部まで伸びる一対の筋；（３）後分岐腕の後縁から伸び、内側後方に向かって第２腹板の後部に挿入される一対の筋；（４）既に述べた一対の筋で、位置と作用が胸背筋に相当し、後分岐の幹から発生し、上方外側に向かって第１腹背板の側面まで伸びる。

図36.—外側壁の筋肉など。×5。

図37.—左中胸脚の筋肉を後方から見た図。筋肉は、股関節の内転筋と外転筋、大腿関節の伸筋と屈筋、脛骨関節の屈筋と伸筋、足根骨の屈筋、および足根骨を後方に振って頭部から遠ざける足根骨牽引筋である。この牽引筋は、足根骨を前方に動かす別の筋肉と拮抗する。両方の筋肉は足根骨を体の軸に平行にするが、その方向は逆である。

各尾叉の腕に付着する筋肉は、体の正中線上またはその付近にある他の構造へと伸びている。このような筋肉の牽引力は、胸郭腹側の底面にある2段の傾斜を変化させるはずである（ 58ページ、図 3、12ページ）。尾叉が前方に引っ張られると、段は垂直になるか、あるいは前方に傾き、胸骨が接近する。一方、後方に引っ張られると、段は水平になり、胸骨が離れる。

胸部の背板筋。—縦方向の背板筋は、腹部の背板筋に比べて幅がかなり狭い。斜めに配置された筋肉群は、側胸筋とも呼ばれ、各背板の中央付近から起始し、体側壁に近い各背板の前縁にある腱性付着部に収束する。

脚の主要な筋肉は図示され、名称が付けられており、それらの名称からその働きを容易に推測することができる。

昆虫のメカニズム。
昆虫の運動のメカニズムは、本書のような書籍では到底説明しきれないほど詳細な解説と図解を必要とする。リヨネとシュトラウス＝デュルクハイムによる精緻な解剖でさえ、この主題を徹底的に扱うには十分な基礎とはならず、各部位の動きを解明しようと努める解剖学者による多くの綿密な解剖標本が得られるまでは、我々の見解は曖昧で疑わしいものにならざるを得ない。動物学者 非常に著名な研究者でさえ、複雑な動物のメカニズムを簡潔に特徴づけようとした際に、誤った記述に陥ってしまったことがある。彼らは、それを完全に分析する価値がないと考えたからである。86

飛行動作と翅に付着する筋肉については、飛翔能力の高い昆虫を研究するのが最も適している。雌のゴキブリは全く飛べず、雄も決して優れた飛行能力を持つわけではない。しかし、雌雄ともに走ることには非常に長けている。

走るとき、それぞれ3本の脚からなる2つのセットが同時に動きます。1つのセットは、同じ側の前肢と後肢、そして反対側の真ん中の脚で構成されます。前後に番号を振り、左右を頭文字で区別すると、一緒に働く脚は次のように表すことができます。

R 1    L 2    R 3

L 1    R 2    L 3

それぞれの脚は異なる動作様式を持つ。前脚は鉤爪に例えることができ、伸ばして爪で地面を掴み、体をその付着点に向かって引きずる。中脚は主に体を支え安定させるために使われるが、ある程度の推進力も持つ。3本の中で最も大きい後脚は、押し出すのに効果的で、主に体を推進させる。

昆虫の筋力。
昆虫が発揮する力は古くから驚きをもって注目されてきた。そして、その小さな体格を考慮すれば、昆虫は一般的な動物の中で最も力強い存在であるということは、博物学者だけでなく、観察力のある人なら誰でも知っている事実である。 博物学の一般書には、捕らえられた昆虫が脱出を試みる際に発揮する驚異的な力について、時に誇張された記述が数多く見られる。例えば、ノミは自分の体重の70倍から80倍の重さを引きずることができると言われている。87コガネムシは、体の大きさを考慮しても、馬の6倍の力を持つと言われている。重さ0.5ポンドのベルグラスの下に閉じ込められ、4ポンドの重さの本を載せられたヤギガの幼虫は、それでもベルグラスを持ち上げて脱出した。

この興味深いテーマはプラトー ⁸⁸によって研究され、 彼は次のような実験を考案した。実験対象の昆虫は、布を敷いた狭い水平の溝の中に閉じ込められた。昆虫の体に取り付けられた糸は軽い滑車に通され、小さな容器に固定された。その容器に砂が注がれ、昆虫が持ち上げられなくなるまで続けられた。結果の一部は次の表に示されている。

昆虫の相対的な筋力の表（プラトー）。

体重
（グラム単位）
持ち上げた重量と体重の比率。
Carabus auratus 0.703 17.4
ネブリア・ブレヴィコリス 0.046 25.3
メロロンタ・ブルガリス 0.940 14.3
アノマラ・フリスキイ 0.153 24.3
マルハナバチ 0.381 14.9
ミツバチ（Apis mellifica） 0.090 23.5

明らかな結果として、昆虫類においては、（一般的に理解されているように）相対的な筋力は体重にほぼ反比例する、つまり、（この計算方法によれば）昆虫の筋力は小型種において最も顕著であるということが挙げられる。

後の回想録89でプラトーは、さまざまな脊椎動物と無脊椎動物の例を挙げ、同じ一般的な結論に至っている。

牽引重量と体重の比率（プラトー）。

馬 ・5～・83
男 ・86
カニ 5 ・37
昆虫 14 ・3～23.5

こうしたデータから一般的に導き出される推論は、小型動物の筋肉は、大きさを考慮すれば、大型四足動物や人間の筋肉よりもはるかに強い力を持ち、この優れた力の説明は、何らかの組成や質感の特殊性にあるというものである。例えば、ゲルシュテッカー ⁹⁰ は、節足動物の筋力が高いのは、筋肉が柔らかくしなやかであるためかもしれないと示唆している。このような必死の説明は、事実を正しく理解しているかどうかを問うきっかけとなるかもしれない。プラトーの数値は、引っ張ったり持ち上げたりした重量と動物の重量の比率を示している。我々は、彼と同様に、これを相対的な筋力の尺度として用いることができる。実際には、これは生理学的にはほとんど価値のないデータである。ごく単純な一般的な推論によって、同じ物理的特性を持つ筋肉の場合、相対的な筋力は、動物の大きさが小さくなるにつれて必然的に急速に増加することが示される。同種の筋肉の収縮力は、筋線維の数と太さ、すなわち筋肉の断面積にのみ依存する。動物の大きさと筋肉の大きさを一定の尺度で増加させると、特定の筋肉の断面積は任意の線形寸法の二乗に比例して増加する。しかし、重量は長さ、幅、深さの増加に比例して、すなわち任意の線形寸法の三乗に比例して、より高い割合で増加する。91 したがって、収縮力と体重の比率は、動物の大きさが大きくなるにつれて急速に小さくなるはずである。プラトーの第2表（上記参照）は、実際には、馬と比較したミツバチの相対的な筋力の値を示しているが、これは、両方の動物が同様の構造を持ち、両方の筋繊維の単位断面積あたりの収縮力が等しいと仮定した場合に得られるはずの値のわずか14分の1にすぎない。92

後の一連の実験93では、この違いが正確な形で明らかになった。プラトーは、独創的な方法を用いて、無脊椎動物（二枚貝類、甲殻類）の絶対筋力 94と呼ばれるものを、人間や他の脊椎動物と比較して測定した。彼の一般的な結論は、簡単に言うと次のようになる。カニのハサミを閉じる筋肉の絶対筋力は、 脊椎動物の筋肉と比較すると低い。二枚貝の殻を閉じる閉殻筋の絶対的な力は、ある種の二枚貝類では哺乳類の最も強力な筋肉に匹敵するかもしれないが、他の二枚貝類では、哺乳類の筋肉に比べて収縮力が著しく劣るカエルの最も弱い筋肉よりも低い。したがって、昆虫の筋肉の収縮力が低いことは、その物理的特性に関する一般的な観察と矛盾するものではなく、調和していることがわかる。また、昆虫に正しく帰せられる高い相対的な筋力は、模型やその他の人工構造物にも同様に当てはまる考察によって説明できる。

昆虫と大型動物の筋力の比較は、別の方法で行われることもあります。例えば、カーペンターの『動物学』95では、チーズバッタの跳躍について記述されており、「跳躍の高さは体長の20～30倍にも達し、昆虫の柔らかい幼虫としては特に注目すべき運動エネルギーを示している。もしクサリヘビが同様の力を持っていたら、地面から100フィート近くも跳躍するだろう」と述べられています。ここで暗示されているのは、次の式が

昆虫の跳躍の高さ
昆虫の長さ
 = 
バイパーの跳躍の推定高さ（100フィート）
毒蛇の長さ

2匹の動物が「同様の能力を授かっていた」場合、この主張は成り立つはずである。

しかし、同種の筋肉の収縮によって行われる仕事は筋肉の体積に比例することが知られており（「ボレッリの法則」）、96また、同様の動物では筋肉の体積は体重に等しい。したがって、方程式は

昆虫の働き
昆虫の重量
 = 
バイパーの作品
毒蛇の体重

跳躍力が等しいという架空のケースをより正確に表すことになる。しかし、仕事＝持ち上げた重量×高さであり、持ち上げた重量はどちらの場合も動物自身の重量である。したがって

重量 × 高さ
重量
（昆虫）＝ 
重量 × 高さ
重量
（バイパー）

そして、Ht. (昆虫) = Ht. (クサリヘビ) となる。したがって、クサリヘビがチーズホッパーと同じ高さまで跳躍できるとすれば、跳躍動物としてのクサリヘビの効率はチーズホッパーの効率と同等になる。つまり、もしこの2匹の動物が「同様の能力を備えている」とすれば、跳躍できる高さは等しくなり、引用文で想定されているように体長に比例することはない。

シュトラウス＝デュルクハイムは、ノミが体長の200倍にあたる1フィート（約30センチ）も跳躍できることを指摘しており、これは驚異的な偉業とされてきた。しかし実際には、これは小学生が2フィート（約60センチ）跳躍するのと大差ない。なぜなら、それは人間の跳躍（つまり1フィート、約30センチ）に匹敵するほどの筋肉やその他の跳躍器官の効率性を示しているからである。97

太った体。
腹壁の内側には、不規則なシート状の密な白色の細胞塊が付着している。これが脂肪体である。その構成細胞は多角形で密集している。若い細胞には核と空胞化した原形質が見られるが、老化するにつれて核は消失し、細胞境界は不明瞭になり、微細な屈折顆粒を多く含む液体が生きた原形質に取って代わる。尿酸を含む菱面体または六角形の結晶が細胞内に形成され、古い組織では豊富になる。この塩（おそらく尿酸ナトリウム）は、体内のタンパク質の老廃物によって形成される。最終的にどうなるかは確実には分かっていないが、内臓周囲腔を浸す血液によって排出され、マルピーギ管によって再び吸収され、最終的に腸に排出されると推測される。古く肥大化した細胞は時折破裂し、その中に小さな細胞が少ないことから、再生が起こっている可能性が高い。破裂した細胞は休止期を経て核が再生され、その後、変化のサイクルが繰り返されると考えられる。

脊椎動物のウォルフ体を形成する分節管は、最初は出口がなく、発生学者は躊躇してきた。 この発達段階をあらゆる祖先形態の永続的な状態とみなすこと。99したがって、ゴキブリの脂肪体には、生涯を通じて機能するが輸出管を持たない固形の中胚葉性排泄器官の例が見られることは興味深い。

図38.—ゴキブリの脂肪体、テレピン油で透明化処理。A ：若い組織、細胞境界と核が明瞭で、中央付近の少数の細胞に死んだ内容物が見られる。B ：より古い組織、尿酸塩が蓄積し、細胞壁は大きく崩壊し、核は消失している。tr ：気管。×250。

脂肪体はまさに代謝組織であり、血液によって運ばれてくる物質の活発な化学変化が起こる場所である。その呼吸の必要性は、脂肪体全体に四方八方に広がる無数の気管によって証明されている。

成虫ゴキブリの脂肪体のかなりの量は、この完全昆虫の寿命が異常に長いことを示している。脂肪体は通常、十分に栄養を摂取した幼虫期には豊富に存在するが、蛹の段階で消費される。

脂肪体の延長部は、神経鎖、生殖器、その他の内臓を取り囲んでいる。同じ物質からなるシート状の組織が、心臓の両側にある心膜洞内に存在している。

聖体。
脂肪体は、発生過程が示すように、実際には体腔、すなわち内臓周囲腔の不規則な細胞壁である。この空間を血液が流れ、明確な血管を通らずに、体壁と内臓全体を覆っている。言い換えれば、脂肪体は体腔によって掘り出された、ほとんど変化していない中芽細胞の集合体であり、残りの中芽細胞は体壁と消化管の筋層を形成するために移動しているのである。

第6章
神経系と感覚器官。

特記事項

ニューポート。スズメガの神経系。Phil. Trans. (1832–4)。トッド百科事典、昆虫学の項 (1839)。

ライディッヒ。ヴォム・バウ・デ・ティエリシェン・コルペルス。 Bd. I. (1864)。ターフェルン・ツア。ヴァーグル。アナト。フト。 I. (1864)。

Brandt (E.) Horæ Soc. Entom. Ross.、第 XIV 巻、第 XV 巻に掲載された昆虫の神経系に関するさまざまな論文 (1879 年)。

ミシェルズ。 Nervensystem von Oryctes nasicornis im Larven—、Puppen—、および Käferzustande。ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXXIV. （1881年）。

ディートル。節足動物組織。ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXVII。 （1876年）。

フレーゲル。 Bau des Gehirns der verschiedenen Insektenordnungen。ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXX。すする。 （1878年）。

ニュートン。「ゴキブリの脳について」。Q. J. Micr. Sci. (1879)。Journ. Quekett Club (1879)。

グレナッハー。『節足動物の複眼の起源、構造、および作用』（1879年）。

キャリエール。セホルガーヌ・デア・ティエール、vergl.-anat。ダーゲシュテルト (1885)。 【各種単眼・複眼の構造比較】

神経中枢の一般解剖学。
ゴキブリの神経系は、体全体に広がる神経節と神経束から構成されています。まず、食道上神経節（脳）、食道下神経節、そして食道輪を完成させる神経束があります。これらはすべて頭部にあり、その背後には、二重の神経束を持つ神経節索が胸部と腹部を通って伸びています。環状体節では、神経節は体節ごとに1つずつ配置されますが、昆虫では融合または抑制によって多かれ少なかれ変化し、ゴキブリには11個の神経節しかありません。すなわち、頭部に2個、胸部に3個、腹部に6個です。

図39.—雌ゴキブリの神経系、×6。a 、視神経；b、触角神経；c、d、e 、第1、第2、第3脚への神経；f、翅鞘への神経；g、第2胸気門への神経；h、翅への神経；i、腹部神経；j、尾角への神経。

頭部の神経中枢は、厚く不規則な環状構造を形成し、その上下は神経節の膨大部へと膨らみ、中央には食道が通る小さな開口部だけが残る。小脳テントは脳または食道上神経節を食道下神経節から隔てており、神経線維はその中央板を貫通している。食道は中央板の上を通るため、それを覆う神経環もほぼ完全に小脳テントの上に位置する。

図40.—ゴキブリの脳の側面図、×25。op ：視神経、oe：食道、 t：小脳テント、sb：食道下神経節、mn、mx、mx ′：下顎および上顎への神経。E. T. Newtonより転載。

脳は頭部全体に比べて小さく、2つの丸みを帯びた側塊または半球からなり、深く狭い正中溝によって不完全に分割されている。各半球の上部からは大きな視神経が側方に伸びている。脳の下部前方には、緩やかに丸みを帯びた2つの触角葉があり、それぞれから触角神経が伸びている。一方、各半球の前方上部からは、小さな神経が触角葉の内側にある透明な点である「単眼」と呼ばれる部分へと伸びている。 頭楯と頭蓋骨の間の縫合部の両側にソケットがある。食道下神経節は下顎、上顎、および上唇に枝を出す。したがって、食道上神経節は主に感覚中枢であるのに対し、食道下神経節は咀嚼中枢である。

食道輪は下部で二重になっており、結合組織と食道下神経節によって完成される。また、結合組織を結合し、食道下面に密着するより小さな横交連によっても構成されている。101

2本の長い神経束が食道下神経節の上部から出て、小脳テントと顎下の間を通って首と胸部に向かう。3つの胸部神経節は（この体の部位の重要な付属器官に対応して）大きく、二重の神経束で結合している。6つの腹部神経節も二重の神経束を持ち、雄では腹部の強制的な伸長時に伸びるのを避けるかのように曲がっている。6番目の腹部神経節は他の神経節よりも大きく、複数の後部神経節が融合した複合体であることは間違いない。この神経節は生殖器官、直腸、尾角に大きな枝を供給している。

神経節の内部構造。
神経索の内部構造を顕微鏡で観察すると、細胞と線維の複雑な配置が明らかになる。結合組織はほぼ完全に神経線維から構成されており、無脊椎動物全般と同様に髄質を持たない。神経節には、（1）丸みを帯びた、しばしば多極性の神経細胞、（2）複雑に絡み合った束状の、曲がりくねった非常に繊細な線維、（3）交連線維、および（4）結合組織が含まれる。主要な線維束は内部にあり、細胞塊はその外側にある。比較的厚く、非常に明瞭な神経鞘（おそらくキチン質）が神経索を包んでいる。その細胞基質、すなわちキチン質層は、 構成細胞の細長い核によって特徴づけられる。102気管幹は各神経節に伸び、神経 節の上と内部で多数の細い枝に分かれる。

図41.—第3胸部神経節の横断面。neu ：神経鞘細胞、 gc：神経節細胞、tr：気管、A ：神経節細胞（高倍率）。×75。

図42.—第3胸部神経節の縦断面。nは結合組織を示す。その他の参照は図41と同様。×75。

交連線維の束は、脊髄の一方の側の神経節細胞から他方の側の末梢神経へと伸びている。また、縦方向の帯状構造も存在し、これらが融合して結合組織を形成し、末梢神経へと束を送っている。 末梢神経線維の中には、分布部位に直接到達するものもあれば、少なくとも1つの完全な神経節と対応する神経節を通過してから脊髄から分離するものもあると考えられている。

図43．第3胸神経節の縦断水平断面図。nは末梢神経を示す。その他の参照は前述と同様。×75。

多くの観察結果から、昆虫の神経節は高い生理的独立性を持っていることがわかる。切断された昆虫の肢、あるいは分離された体節でさえ、損傷を受けていない神経節が含まれていれば、紛れもない生命の兆候を示す。

正中神経－脊髄。
Lyonnet 103、 Newport 104、Leydig 105は、大型昆虫において、呼吸神経(Newport) または交感神経(Leydig)と呼ばれる正中神経系を発見した。これらの神経は、体全体に伸びる連続した索状構造を形成するのではなく、各体節において左右の縦交連から交互に新たに起始する。正中神経は主神経索の背側に位置し、すぐ後ろにある神経節を横切り、そこから小さな枝を受け取る。神経節のすぐ後ろで二股に分かれ、枝は外側に伸びて末梢神経と融合する。それぞれの枝は、起始部の近くで神経節膨大部へと膨らむ。正中神経とその枝は、通常の末梢神経とは外観や質感が異なり、より透明で繊細で無色である。これらは、気門の閉鎖筋に神経を供給すると言われている。ゴキブリでは、正中神経は胸部と腹部において（もし実際に存在するとしても）非常にわずかにしか発達していないため、通常の解剖ではほとんど発見できません。私たちは、腹部神経索のごく一部に、不明瞭で疑わしい痕跡しか見つけることができませんでした。次に説明する口胃神経は、食道周囲神経束から生じる正中神経索の特殊な変形であると考えられます。

口胃神経。

図44.—ゴキブリの口胃神経。fr.g .、前頭神経節；at.、触角神経；conn.、結合神経；pa.g.、対神経節；rn、反回神経； vg、脳室神経節。

ゴキブリでは、多くの高等無脊椎動物に見られる口胃神経が顕著に発達している。各食道結合部の前部から、神経が食道上を前方に進み、テントリウムのキチン質脚の外側を通る。各神経は下方に枝を送り、上唇に伸び、残りの線維は2つの束にまとめられ、食道の上で合流して三角形の膨大部を形成する。 前頭神経節。この神経節から反回神経が食道輪を後方に通り、嗉嚢の背側表面（食道輪から3インチ）にある三角形の神経節で終わり、そこから左右に神経が外側と後方に分岐する。各神経は二股に分かれ、さらに枝分かれして嗉嚢と砂嚢に分布する。106食道 輪のすぐ後ろで、反回神経は 食道神経叢は、脳の後部から伸びる一対の神経から構成される。それぞれの神経は、前後に2つの神経節を形成し、各神経節は内側に向かって枝を伸ばし、反回神経に合流する。食道神経叢の一対の神経からは、細い枝が唾液腺へと伸びている。

口胃神経は昆虫の種類によって大きく異なり、Brandt 107は、対になった神経と対になっていない神経は互いに補完し合っており、一方が発達しているほど他方の発達は劣ると考えている。同様のシステムは軟体動物、甲殻類、および一部の蠕虫類（例えば紐形動物）にも見られる。高度に発達している場合は、対になっていない神経節と神経が含まれるが、不定の神経叢（ミミズ）のみで構成される場合もある。常に食道輪に結合し、食道と消化管の前部に枝を送る。このシステムは脊椎動物の交感神経系、および迷走神経系と同一視されてきたが、そのような相関関係は危険であり、実際、前者は否定されていると考えられる。

脳の内部構造。

図45.—A、ゴキブリの脳葉を内側から見た図。c 、小脳脚。p 、脳柄。t 、小脳梁。B、同じく正面から見た図。ocx 、外萼。icx 、内萼。C、同じく上から見た図。E. T. ニュートンの図より転載。

脳の微細構造は、ライディヒ、ディートル、フローゲルらによって研究され、予想外の複雑さを示している。記述された多くの興味深い詳細を完全に理解可能な説明に還元することは、今のところ不可能である。生理学的意義や多くの部分の相同性は、まだ全く不明である。しかし、新しいタイプの比較研究は、いずれ、昆虫の脳と、生理学的実験によって部分的に解明されているより馴染みのある脊椎動物の脳との間の大きな隔たりを埋めることになるだろう。E. T. ニュートン氏は、ゴキブリの脳の内部および外部構造に関する明快で有用な記述108を発表しており、これは以前に確認されたことと彼自身の研究結果を統合したものである。彼はまた、連続する複数の切片を組み合わせて解剖モデルを作成する独創的な方法109についても記述している。 脳。モデルと元の断面を比較する機会を得たので、この主題への最良の入門として、ニュートン氏の回想録の要約を以下に紹介します。彼は、ゴキブリの脳の中心構造は、脳の基部に沿って並んで配置され、後端で小さくなる、主に繊維でできた2本の堅固な小柱から構成されていると説明しています。小柱は中央線で接していますが、融合したり繊維を交換したりしているようには見えません。各小柱は、前方の小柱と後方の小柄という2本の繊維柱によって上方に続いています。小柄には一対の細胞円盤である萼片が載っています（小柱は萼片に密着していますが、萼片とは接続されていません）。これらの円盤は、上部で押し合わされた2つの柔らかいケーキに似ており、下部では一方が内側に、もう一方が外側に曲がっています。小柄は上部で分岐し、それぞれの枝が同じ半球の萼片の1つに接続します。

この中心構造は、明確な核と核小体を持つ皮質神経節細胞によって覆われている。特殊な細胞塊が各一対の萼片の蓋を形成し、この 核小体を持たないより小さな細胞から構成される。小柱の接合部の上には、隣接する神経節細胞と連続する繊維のネットワークと顆粒状物質を包む、特異な層状塊である中心体がある。触角葉は、神経節細胞を包む細い繊維のネットワークと、同じ層の周囲から構成される。注目すべきは、萼と小柱の間、あるいは小柱と食道結合組織の間には、繊維状の連絡が見られないことである。

図46．ゴキブリの脳の模型。連続する断面を表す木片から作製されている。

図47．モデル脳の右半分を内側から見た図。前神経塊（小脳束） a 、正中神経塊（小脳梁）m、キノコ体（小脳杯）mb、およびその茎（小脳脚）stを示すために、各部位が切り離されている。細胞 帽cは持ち上げられており、その下の部分が見えるようになっている。comは、脳と食道下神経節を繋ぐ結合組織の一部

図48.—ゴキブリの脳の断面の模式図。ここでは脳の片側のみを示している。数字は、この脳が切断された34の断面の系列における位置を示している。al ：触角葉、 mb：キノコ体（萼）、細胞被覆c、および茎（柄） st 、 a ：前神経塊（小脳束）、m ：正中神経塊（小脳束）。E . T. Newtonより。

図49.—ゴキブリの脳の前頭断面。C ：神経鞘下の細胞層、 ICx：内萼、OCx：外萼、GC：神経節細胞、P：脚、 T：小柱、Op：視神経、AnL：触角葉。×24。

感覚器官。昆虫の目。

図50.—ゴキブリの目の平面図。主直径に沿った小眼の数を示す。asは触角窩。

昆虫の感覚器官は、位置と構造の両方において非常に多様である。3つの特殊感覚は、クチクラの透明で屈折する部分、変形した神経終末を持つ緊張膜、および特殊な感覚棒または 触角上の糸状構造。これらはそれぞれ視覚、聴覚、嗅覚の器官と考えられている。まだ完全には解明されていない他の感覚器官がこれらと共存している可能性もある。例えば、ゴキブリの小顎触肢は探索運動に常に用いられ、食物の選択を助けている可能性がある。尾角（発達している場合）や双翅目の平均棍も、何らかの未解明の感覚器官と考えられてきたが、これは今のところ全くの推測に過ぎない。110

ゴキブリの複眼は、頭部の両側に大きく不規則な楕円形の空間を占めている（図50参照）。小眼の総数は約1,800個と推定される。昆虫ではその数は非常に多様で、ゴキブリの数をはるかに超える場合もあれば、非常に少ない場合もある。ブルマイスターによれば、甲虫類のモルデラ属は25,000個以上の小眼を持っている。小眼が非常に多い場合、イエバエ、トンボ、オオアブのように、複眼が頭部のほぼ全面を占めることもある。

複眼に加えて、多くの昆虫は単眼も備えており、通常は3つあり、 額に三角形がある。ゴキブリの触角窩の内側にある白い窓は、屈折器官を失った2つの単眼を表している可能性がある。多くの幼虫では単眼しか見られず、複眼は成虫に限られているが、ゴキブリの幼虫では複眼は大きく機能している。

図51.—ゴキブリの複眼の構成要素の1つ、×700。Co . F：角膜小面、Cr：結晶円錐、Rm：神経桿体（桿状体）、Rl：原形質線維網。右側は様々なレベルでの横断面。Grenacherより転載。

図52.—昆虫の外皮の断面図。bm 、基底膜； hyp、皮下層またはキチン質層；ct、ct ′、キチン質クチクラ；s、剛毛。

複眼の各小面は、屈折機能を持つものと感覚機能を持つものからなる一連の部分の中で最も外側の要素であり、放射状に伸びる桿体または繊維の塊を形成している。小面は 透明で両凸多角形、しばしば六角形だが、必ずしも規則的ではない。多くの昆虫では、各小面の深層は分離可能で、表面の両凸レンズとは異なる質感の凹凸層を形成する。小面はまとめて角膜と呼ばれることが多く、外皮のキチン質のクチクラに相当する。角膜がわずかに質感の異なる2つの層に分かれていることは、無彩色補正を示唆しており、証明されていないものの、2組のプリズムが異なる分散能を持つ可能性は十分にある。角膜の下には結晶円錐の層があり、それぞれの円錐は基部で小面の内面に接し、頂点は脳に向かって内側を向いている。結晶円錐は透明で屈折性があり、暗い色素で覆われている。ゴキブリでは、比較的短く鈍い。各円錐体の後ろには神経棒（桿状体）があり、その長さの大部分は外見上は単一の構造に見えるが、断面では4つの構成要素（桿状体）111から構成されていることがわかる。これらは前方で分岐し、その間に挟まれた円錐体の先端を受け入れる。神経棒は濃く色素沈着している。桿状体は原形質鞘に覆われており、この鞘は不完全に分離している。 網膜小節（レチヌラ）は、桿状体と同数である。各網膜小節は少なくとも1つの核を持つ。ライディッヒは、網膜小節が真の視覚紫色を持つことを発見した。網膜小節の後端には視神経の線維が付着しており、この部分で視神経は「有窓膜」を通って出現する。

図53．ゲンゴロウ幼虫の眼の断面図。各部分が変形した皮下細胞から由来する様子を示す。L ：水晶体、Cr：水晶体錐体、R：神経桿体、 N.Op：視神経。Grenacherによる。

単眼では、非多面体の角膜と網膜は容易に識別できるが、結晶円錐はこのようには発達していない。両構造の形態学的鍵は外皮にあり、単眼であれ複眼であれ、眼全体が外皮の変形である。キチン質クチクラの特定の領域が透明になり、レンズに膨らむか（図53）、規則的に小面に分割される（図 55）。小面は、体のあらゆる部分の若いクチクラで容易に識別できる、不完全に分離された多角形の領域が発達したものである。次に、キチン質層が内側に折り畳まれてカップ状になり、口が狭まることでフラスコ状になり、最終的には固体の二層細胞塊になる（図53）。深層は網膜へと変化し、そのキチン形成細胞は間質構造として神経桿体を発達させる一方、表層は機能を失い、 単眼において重要な役割を果たす細胞は、同様の間質成長過程を経て複眼の結晶錐体へと変化する（図 55）。キチン質細胞の下にある基底膜は、有窓膜へと変化する。神経桿体は、オルガンのパイプが共鳴板の上に立つように、その上に立ち、視神経の線維と細い気管がその穿孔部を通過する。結晶錐体と神経桿体の母細胞は、それらが産生する間質物質によって大部分が置き換えられ、それらの間質物質を鞘のように覆う。これらの細胞はしばしば色素を豊富に含んでおり、原始細胞の核は、酸やアルカリによって色素が除去された後にのみ識別できる。

ヒクソン博士112は最近、様々な昆虫の視索の微細な解剖学的構造を調査した。彼は、高等昆虫の成虫において、密集した神経細胞の鞘に囲まれた、細い線維のネットワークからなる3つの明確な神経節の膨らみを発見した。神経節の間では、線維は通常交差する。ゴキブリや他のいくつかの下等昆虫では、 最も外側の神経節は未発達である。第二神経節と眼をつなぐ神経線維は、幼虫では直線状に走行するが、成虫では部分的に交差する。

図54．ベスパのシンプルな目の断面図。参考文献は上記のとおり。グレナッハーの図を簡略化。

図55．複眼の模式断面図。参考文献は上記のとおり。

ヒクソンによれば、昆虫の網膜は、水晶体錐体と真の視神経の間のすべての部分から構成されると考えられており、これまでしばしば想定されてきたように有窓膜で終わるのではなく、神経節と視索の交差線維も含まれる。網膜小体と桿体細胞の層は網膜全体を形成するのではなく、脊椎動物の眼において桿体と錐体の層として知られる部分のみを形成する。

複眼がどのようにして明瞭な視覚を可能にするのかについては、依然として多くの意見の相違がある。長年にわたり、著名な生理学者や組織学者たちが議論を重ねてきたこの問題について簡単に概観することで、読者は解決すべき主要な事実を知ることができるだろう。

この調査は、他の多くの生物学的探究と同様に、レーウェンフック（Ep. ad Soc. Reg. Angl. iii.）から始まり、彼は、破片に付着した甲虫の角膜を 顕微鏡の視野では、周囲の物体の像が映し出され、これらの像は反転している。顕微鏡検査のために角膜を平らにすると、像（例えば、窓やろうそくの炎の像）は類似しており、昆虫が多数の同一の像を知覚していると性急に想定されてきた。しかし、生きた動物の角膜は凸状であり、異なる小面によって形成される像は正確に同一にはなり得ない。角膜によって結合された像や集合的な像は形成されない。複眼の構造がキュヴィエの時代（『Leçons d’Anat. Comp.』、xii、14）でさえ不十分に研究されていた頃は、角膜内部のすべての線維が感覚器官であり、それらが小面によって生成された像を受け取る一種の網膜を形成し、これらの像が脳に伝達され、光学的または精神的な結合によって単一の画像に統合されると考えるのが自然であった。ミュラーは1826年に、このような単純な説明は受け入れられないと指摘した。彼は、レンズと凹面網膜を持つ単眼は、脊椎動物と同様に神経終末に影響を与えることができる単一の倒立像を生成することを認めた。しかし、複眼は連続像の形成を可能にするような光学構造になっていない。屈折性で細長い結晶錐体は、尖った先端と濃く色素沈着した側面を持ち、角膜のレンズによって形成された像を破壊しなければならない。屈折機構によって像の形成が可能になったとしても、それらを受け取るスクリーンはない。114最後に、この困難が取り除かれたとしても、神経中枢が多数の倒立部分像を組み合わせることは不可能だとミュラーは考えた。では、昆虫や甲殻類はどのようにして複眼で物を見ることができるのだろうか。ミュラーは、各小眼面は、その軸の方向に進む小さな光線束を透過するが、他の光線はすべて遮断すると答えた。屈折レンズは光線を集め、色素沈着した屈折結晶円錐は光線をさらに集中させ、軸から大きく逸れる光線をすべて遮断します。複眼の各要素は、明るさの異なる単一の印象を伝達し、 脳はこれらの印象を何らかの画像、点描で表現できるような画像に統合する。昆虫の頭部や体の動きによって、視界にあるあらゆる物体の距離と形がはるかに容易に認識できるようになることも付け加えておくべきだろう。距離調節は不要となり、調節手段が一切ないことももはや不可解ではなくなる。これがミュラーが「モザイク視覚」と呼んだものの理論である。その後、ミュラーの理論を裏付けるもの、あるいは矛盾するものを含む多くの重要な研究が記録され、概してミュラーの理論の何らかの修正が主流になりつつある。注目すべき新たな事実と考察の中で最も重要なものは以下の通りである。

像は角膜と水晶体錐体によって形成されると考える理由がいくつか挙げられている。これは、ハエの複眼を実演に用いたゴッチェ（1852）によって最初に指摘された。グレナッハーはその後、ハエの水晶体錐体は非常に流動性が高く、ほとんど取り除くことができないことを確認し、ゴッチェの像は角膜の小面のみによって形成されたと考えている。しかし、グレナッハーは、この反論を受けない眼、例えば夜行性の鱗翅目の眼であれば、この実験を成功させることができることを発見した。ガの眼の一部を切り取り、硝酸で処理して色素を除去し、顕微鏡の視野内のガラス板の上に置く。角膜に付着したままの水晶体錐体を観察者の方に向け、軸が顕微鏡の軸と一致するものを選択する。円錐の先端が焦点にあるときは像は見えませんが、角膜が焦点に近づくと、鏡とステージの間で動かされた毛が見えるようになります。この実験は決定的なものではありません。像を受信および送信する感覚要素が存在する場所では像は形成されません。さらに、像は角膜のごく近くにある物体の像ですが、生きている昆虫のすべての観察では、複眼は遠視に、単眼は近視に使用されることが示されています。最後に、酸による処理は避けられないものの、おそらく 結果として、錐体細胞が実際に画像の生成に役立っているかどうかは定かではなく、脱色された錐体細胞によって変化したとしても、角膜の小面のみによるものである可能性もある。

グレナッハーは、神経桿体の構成がモザイク理論の検証に役立つと指摘している。知覚桿体が単純か複雑かによって、その生理的作用も単純か複雑かを推測できる。たとえ小さな範囲であっても、連続した像を適切に知覚するには多くの網膜桿体が必要となる。一方、明るい点を識別するには、1本の桿体で十分である。では、構造上の事実はどうだろうか？グレナッハーは、複眼の各要素における網膜桿体の数は7本を超えることは稀であり、4本程度にまで減少することが多いこと、さらに、各グループの桿体は多かれ少なかれ完全に融合して単純な構造に似ており、これは特に視力の鋭い昆虫に見られることを明らかにした。116

シュルツェが述べた事実の中には、別の側面を示すものもある。脊椎動物の網膜の研究を終えたばかりのシュルツェは、節足動物の目に着目し、昆虫の網膜桿体細胞に、脊椎動物で発見したのと同じ層状構造があることを発見した。また、特定の蛾、甲虫、甲殻類では、極めて細い線維の束が各網膜桿体細胞の末端を形成していることも発見した。このことから、彼は視覚のモザイク説を否定し、各水晶体錐体の後ろに部分像が形成され、多数の細い神経終末に投影されると結論づけた。このような繊細な線維からなる網膜は、生理学的な説明は得られていないが、現在では比較的まれな存在であることが知られている。光刺激を局所化する色素はなく、その内部に像が形成されると考える理由もない。

ミュラーが解釈したような眼の光学的な可能性は、ヘルムホルツやデュ・ボワ・レイモンドといった著名な物理学者や生理学者によって認められてきた。しかし、昆虫の正確で精密な知覚を説明するモザイク視覚の能力は、昆虫の動きを観察するたびに繰り返し疑問視される。 手を避けるイエバエ、花から花へと飛び回るミツバチ、獲物を追うトンボ。このような昆虫の視界は少なくとも数フィートに及び、その範囲内で小さな物体を迅速かつ確実に識別できるはずです。網膜の遮蔽や距離調節機能を持たない目が、これほど鋭敏で識別力のある視力と両立できると考えるのはなぜでしょうか。答えはまだ確定していませんが、私たちの視力は、光学的に完璧とは程遠い機器によってどれだけのことが達成できるかを示しています。オーベールによれば、人間の目で区別して認識される物体は、数個の網膜桿体細胞に対応する50秒角から70秒角の角度距離を持たなければなりません。したがって、私たちの視覚もモザイク状であり、同時に影響を受ける網膜桿体細胞は、それほど広くない有効網膜領域に含まれる桿体細胞のごく一部にすぎません。それでも、私たちは視野の連続性の途切れを意識することはありません。眼球の絶え間ない不随意運動と、光刺激の持続時間が長いことが、不連続な器官に映る像の連続性を部分的に説明している。さらに重要なのは、感覚像の空白を埋め、網膜の簡略化された情報を完全な記述へと変換する判断力と想像力の働きである。見慣れない物体を突然垣間見たときに受ける印象が不十分であることから、私たちが見るものの多くは心によってのみ認識されていることが証明される。目に映る手がかりを解釈するには時間と熟考が必要であり、時間と熟考がなければ、真の関係性において何も見ることができない。昆虫の目は光学的に完璧とは程遠いかもしれないが、既知の物体を観察する際に、色、明るさの変化、視差を解釈するように訓練された昆虫の心は、微細で正確な情報を得ることができる。複眼はカメラとして見れば不完全で粗雑であると認めるかもしれないが、それが複眼の真の姿ではない。これは点滅する信号を受信して​​解釈することを目的としており、光学式電信機である。

プラトー117は最近、数種類の昆虫の視覚能力を実際に実験した。5メートル四方の部屋の2つの窓は暗くされた。 次に、各窓にすりガラスをはめ込んだ開口部を設けた。窓と窓の間の空間の中心から4メートル離れた場所に、時折、捕獲した昆虫を放った。昆虫の侵入を防ぐため、一方の窓は細かい格子で囲むか、形状を変更したが、開口部の大きさは自由に調整でき、それによって生じる光の損失を正確に補うことができた。2つの開口部の明るさは光度計で比較した。

昼行性の昆虫は、ある程度明るい光を必要とすることがわかった。薄暗い場所では方向を見失い、しばしば全く飛ぼうとしない。単眼と複眼の両方を持つ昆虫の片方の目にニスを塗って観察したところ、複眼を持つ昼行性の昆虫は、単眼を使って方向を定めないことがわかった。一方の窓からの光がもう一方の窓からの光よりも明らかに強い場合、昆虫は通常、より明るい方を選んだが、昆虫の通過を妨げたり阻止したりするほど近い位置に格子があっても、方向の選択に目立った影響はなかった。透過する光の量が同じか、ほぼ同じであれば、一方の窓ガラスの形状の変化は重要ではないようだった。プラトーは、昆虫は物体の形を区別しないか、非常に不完全にしか区別しないと結論づけている。

プラトー自身も指摘しているように、昆虫の肉眼視力に関するこうした実験は、自由に飛び回る昆虫がどれほど容易に道を見つけることができるかという点において、非常に不十分な認識しか与えない。昆虫は、色、匂い、そして目に見えるすべての物体の実際の動きや見かけ上の動きによって導かれる。エクスナーは、動きによって与えられる情報がいかに重要であるかを指摘している。人間においても、網膜の中心部だけが正確な形態認識能力を持ち、動いている物体は周辺部によって観察される。プラトー（この引用はプラトーによるもの）は、ほとんどの動物は敵や獲物の形そのものにはほとんど感銘を受けないが、わずかな動きには注意を向けると付け加えている。スポーツマン、漁師、そして昆虫学者は、繰り返しの説得力のある証拠によって、この事実を必ず学ぶことになるだろう。

昆虫の嗅覚。
昆虫に嗅覚が存在することは、おそらくこれまで議論されたことがないだろう。例えば、腐肉食昆虫は、人目につかない場所に置かれた腐敗した動物性物質に強く引き寄せられるなど、多くの日常的な観察事実がそれを証明している。嗅覚器官の位置は、さまざまな実験と度重なる議論によってようやく確認された。1811年にローゼンタール、1838年にルフェーブルは、生きた昆虫に対する生理学的観察に基づいて、触角が嗅覚器官であると結論づけた。当時の多くの昆虫学者は、触角を聴覚器官とみなす傾向があった。118多くの研究者が触角の微細構造について観察を行ったが、適切な組織学的方法と他の動物の嗅覚器官に関する正確な情報が不足していたため、長い間決定的な結論には至らなかった。実際にこの点が確定したのは、生きた昆虫の観察によるものであった。

ハウザーの実験は、決して最初のものではないが、我々が知る限り最も有益なものである。彼は、飼育下の昆虫は、慎重に近づけられたきれいなガラス棒には驚かないが、同じ棒を石炭酸、テレピン油、または酢酸に浸すと興奮することを発見した。棒がまだ遠い間は触角が活発に動き、棒が引っ込められた後は、昆虫は触角を口に通して拭くのが観察された。触角を切除したり、パラフィンでコーティングしたりすると、同じ昆虫は、かなり近くに近づけられても強い臭いのする物質には無関心になった。触角を切除すると、ハエは腐敗した肉を発見できなくなり、飼育下で繁殖することが知られている昆虫の交尾が妨げられたり、完全に阻止されたりした。

これらの実験に続いて、ハウザーは様々な目に属する多くの昆虫の組織学的調査を行い、以前にも部分的に知られていた以下の点を明確に確立した。

触角の感覚要素は溝または窪みに収まっており、これらの窪みは液体で満たされている場合がある。神経終末は特殊な棒状構造と関連しており、これは変形したキチン質を表している。溝または窪みの数は膨大になることがある。ハウザーは、コガネムシのオスでは、触角1本あたり39,000個あると推定している。彼は、メスの昆虫が動きが鈍く、隠れやすい場合、オスの触角はメスよりも大きく発達していると指摘している。

昆虫の味覚。
F. Will 119は、様々な昆虫の感覚器官を多かれ少なかれ成功裏に研究してきた多くの著者について述べている。彼はまた、自身の実験結果についても述べ、様々な膜翅目の昆虫の口の感覚器官の解剖学的詳細を記している。

自由に飛び回るスズメバチに、粉砂糖の袋を訪れて味見をさせた。この袋は数時間そのまま放置され、その後、見た目が同じミョウバンと交換された。スズメバチはミョウバンを攻撃したが、すぐに滑稽な動きで違いに気づいたことを示した。舌を出し入れして、まずい粉を舐め取った。2匹はミョウバンに執拗に食らいつき、テーブルの上で苦痛に転げ回ったが、すぐに回復して飛び去った。数時間後には、袋はすっかり空っぽになった。1日後、粉砂糖がいつもの場所に置かれ、もちろん味は全くしなくなった後、ドロマイトが代わりに置かれた。スズメバチはドロマイトを熱心に舐め、長い間、それが自分たちにとって何の役にも立たないと納得させることができなかった。同様の実験は他の物質でも行われ、触角と触肢を取り除いた昆虫も試験にかけられた。その結果、味覚が存在し、その部位が口にあることが明確に証明された。120マイナートとフォレルが以前アリで発見したような特異な神経終末が、スズメバチの下唇、副舌、上顎の内側に豊富に見られた。それらのいくつかは窪みにあり、その基部から単一の神経が出てきて球状に膨らんだり、特異な円錐形の鞘に入ったりしていた。味覚神経終末の間には、保護的なもの、触覚的なもの、唾液の誘導毛として機能することを目的とした様々な種類の剛毛が散在していた。

ウィルは、記述された器官が味覚の基本的な条件を満たしていると指摘する。神経終末は表面に自由に伸びており、化学刺激に直接アクセスできる。さらに、これらの器官は、それらとそれらに触れる食物粒子が唾液に容易に浸されるように配置されている。この液体で湿らせたり溶かしたりすることで、食物の風味特性が最も十分に発揮される。

味覚を司る感覚孔や感覚球は、社会性膜翅目昆虫において異常に豊富に存在すると考えられている。

昆虫の聴覚。
昆虫やその他の節足動物の聴覚器官は、それが体のさまざまな部分に存在するという点で注目に値する。例えば、バッタでは腹部の第1節に、コオロギやイナゴでは前脚の脛節に聴覚器官が見つかっており、また、様々な幼虫（Ptychoptera、Tabanusなど）の腹部の後部には、特異な神経終末を持つ、やや疑わしい構造物が存在すると報告されている。十脚甲殻類の聴覚器官は触角の基部に、口脚類の聴覚器官は尾部に位置し、最近ではミリオポッド類のScutigeraの頭部の下面に聴覚器官が発見された。

聴覚器官は、互いに呼びかけ合うために音を発する昆虫において最も発達している。ゴキブリは言葉を話せないため、この昆虫において聴覚に関わる構造がこれまで発見されていないことは驚くべきことではない。121

皮膚の感覚毛については既に述べた（ 31ページ）。

第七章
消化管とその付属器官。

特記事項

チョロドコウスキー。 Zur Frage über den Bau und über dienervation der Speichledrüsen der Blattiden。ホラエ学会エントム。ロシカ、トム。 16. （1881年）。 【ゴキブリの唾液腺】

シンドラー。 Beiträge zur Kenntniss der Malpighi’schen Gefässe der Insekten。ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXX。 （1878年）。 [昆虫のマルピーギ管。]

チュン。バウ、エントヴィッケルング、および生理学的治療法による治療法を学びます。ああ。 der Senkenbergischen Naturforschers Gesellschaft、Bd. X. (1876)。 [昆虫の直腸腺]

ライディッヒ。 Lehrbuch der Histologie、その他、およびViallanes。 (上記引用 文献、第 iv 章) [消化管の組織学]

バッシュ。キュロポエティッシェとウロポエティッシェ・システム・デア・オリエンタリスを理解するために。カイス。アカド。デア ヴィッセンシャフテン。 (Math-Nat. Classe.)、Bd. XXXIII. （1858年）。 [ブラッタの消化器官と排泄器官。]

シロドット。 Recherches sur les Sécrétions chez les Insectes。アン。科学。 Nat.、4 e Série、Zool.、トム。 X. (1859)。 [オリクテスの消化器官と排泄器官など]

ジュセ・ド・ベルズム。 Recherches expérimentales sur la Digestion des Insectes et en Particulier de la Blatte (1875)。

高原。 Recherches sur les Phénomènes de la Digestion chez les Insectes。メム。アカド。ロイ。デ・ベルギー、トム。 XLI。 （1874年）。 [現在、昆虫の消化に関する主な権威。引用されている他の生理学的回想録 (No. 5、6、7) は主に歴史的に興味深いものです。]

高原。追加に注意してください。ブル。アカド。ロイ。 de Belgique、2 e Sér.、Tom。 XLIV. （1877年）。 [重要な修正が含まれています。]

消化管。
ゴキブリの消化管の長さは約2メートル です。
3
4
長さはインチで、したがって約2 
3
4
体長の5倍。草食昆虫の場合、消化管の相対的な長さはこれよりもはるかに長くなる可能性があり、5倍になる。 ヒドロフィルスでは体長の何倍にもなる。管の各部分は消化機能ごとに特化しており、その順序と相対的な大きさは次の表に示されている。

食道と嗉嚢  ・95インチ
砂肝  ・1
乳糜胃  ・5
小腸  ・1
結腸  ・875
直腸  ・25
────
2.775
════

図56.—ゴキブリの消化管。×2。

消化管の主要な付属器官は、唾液腺、胃の盲腸憩室、およびマルピーギ管である。

形成様式に関して考えると、ごく単純な動物を除くすべての動物の消化管は、次の 3 つの部分に分けられます。すなわち、(1) 下胚葉で覆われた中腸、または原始的な消化腔、(2) 外表面と連続する上胚葉で覆われた口部、(3) 口部の上胚葉が肛門から内側に折り込まれた肛門部です。口部の上胚葉が口から内側に折り込まれているのと同様です。ゴキブリの中腸は、他の節足動物と同様に非常に短く、憩室のある乳糜胃のみを含みます。口、食道、嗉嚢が口部を形成し、肛門部はマルピーギ管から始まり、そこから肛門まで伸びています。口部と肛門部はどちらもキチン質の内壁で覆われているが、腸間膜にはそれが存在しない。脱皮時、あるいはその直後に、この内壁は剥がれて体外に排出される。

ゴキブリの口は、前方の唇板と後方の唇板に囲まれ、側方では大顎と第一小顎によって境界づけられている。キチン質の内壁は多数のひだを形成しており、その一部は膨張によって消失するが、その他は永久的で固形組織で満たされている。舌はそのような永久的なひだであり、口腔の後壁に舌のように横たわり、外口まで達している。舌の薄いキチン質の表面は、口の他の部分と同様に毛が生えており、特殊なキチン質の棒状構造または帯状構造によって硬化されている。唾液腺は、舌の後面にある共通の開口部から開口している。口の上部は、縦方向にひだ状になった壁を持つ狭い食道（食道）につながり、神経環を横断し、後頭孔を通って頸部と胸部へと続く。 徐々に拡張して長くて容量の大きい嗉嚢となり、その大きな丸い先端は腹部の前部を占める。空または半分空の状態では、嗉嚢の壁は収縮して縦方向のひだを形成し、膨張するとひだは消える。多数の気管が嗉嚢の外面に枝分かれし、緑がかった灰色の地色の上に細い白い糸のように見える。

図57.—嗉嚢壁の断面。Cc 、キチン質層；C、キチン生成細胞； Mi、内側筋層；Mo、外側筋層。×275。

図58．作物の壁、連続した層状構造。図57と同じ参照。×250。

嗉嚢の壁には、(1)筋層、(2)上皮層、(3)キチン質層の3つの層が区別できる。122筋層は、直角に交差する環状および縦方向の繊維から構成される。(図58参照) ほとんどの動物では、栄養摂取と生殖に従属する有機生命体の筋肉は、大部分が平滑または無縞の繊維から構成されている。節足動物(異常なペリパトゥスを除く)では、これは一般的に当てはまらず、消化管の筋繊維は縞模様のある種類に属する。上皮は、薄く構造のない基底膜の上にあり、食道と嗉嚢では、筋層と上皮にしっかりと結合している。上皮は、散在する核のある丸形または楕円形の細胞から構成される。これらの上皮細胞は、外皮のキチン質形成細胞の相同細胞であり、透明で構造のないキチン質の裏地を分泌する。外皮の大きな剛毛と同様に、細長く円錐形で、基部で関節していることが多い毛（剛毛）が豊富に存在する。 食道では毛は非常に長く、蛇行した横方向の線に沿って束になって生えている。嗉嚢では毛は短くなり、蛇行した線は多角形の網目状になる。毛の先端は後方を向いており、唾液の流れを嗉嚢へと導く役割を果たしていることは間違いない。

図59．ゴキブリの砂嚢の横断面。キチン質のひだはここでは左右対称に描かれている。次の図を参照。×30。

図60．砂嚢の6つの主要なひだ（歯）を横から見た図。

砂嚢は外見上は鈍い円錐形をしており、基部で嗉嚢の後端に付着し、もう一方の端は細い管状になっている（ 
1
4
に 
1
3
砂嚢は、長さ約1.5cm（1/2インチ）で、乳糜胃に突き出ている。その筋壁は厚く、環状繊維の多層からなり、内部腔はキチン質の内膜の放射状のひだによってほぼ閉じられている。主要なひだのうち6本、いわゆる「歯」は、他のひだよりもはるかに強く、内側に突き出ているため、ほぼ接している。形状は様々だが、一般的に断面は三角形、側面は不規則な四角形である。各対の間には、それほど目立たないひだが3本あり、さらにその間にはキチン質の内膜のわずかな隆起がある。各主要歯の基部の両側には隆起があり、小さなひだや主要歯の一部は細かい毛で覆われている。各二次ひだの中央のひだは、後方にスプーン状の突起として伸びており、他のひだよりもかなり長く伸び、砂嚢の内面からほとんど突き出なくなるまで徐々に縮んでいる。各大きな歯の後ろ（つまり、乳糜胃に向かって）には、 胃）は、毛が密生した丸いクッション状構造で、その間と外側には毛の生えた隆起がある。（図61参照）全体として食物を絞り、濾過する精巧な機構を形成しており、ザリガニの胃のすりつぶし器と幽門の濾過器を彷彿とさせる。強力な環状筋が歯とひだに接近して通路を閉じ、キチン質の歯からクッションまで辿ることができる小さな縦走筋が最後にこれらを収縮させ、食物の通路を開くようである。123

図61.—砂嚢の一部を開いて示したもので、2本の歯（T）と中間のひだ、およびその下の毛状のパッドが示されている。AAとBBは断面線である（図62および63を参照）。×50。

図62.—1本の歯と2つの中間空間を通る断面図（図61、 AAを参照）。Cc ：キチン質クチクラ、C：キチン質層、am：環状筋、 p：腹膜層。×75。

図63.—1つの主要な毛状隆起と2つの中間空間を通る断面図（図61、BB参照）。rm ：放射状筋、tr：気管。その他の参照は前述と同じ。×75。

砂嚢は、既に述べたように、下端が細長い円筒状の管で、乳糜胃に約1/3インチ突き出ている。この管の壁からはひだが突き出ており、中央の空洞は不規則な星形に縮小している。下端は、大きさや形がわずかに異なる遊離突起で終わっている。キチン質の内壁と、その下のキチン質層は管の末端まで伸び、外壁に反転して上方に伸び、盲腸管の内壁上皮に接する。砂嚢管の壁と外側の反転層の間には、気管、脂肪細胞、縦走筋が収まっている。

図64．砂嚢と乳糜胃前部を通る縦断面図。G ：砂嚢、Tu：盲腸管、St：胃、Ep：胃の内壁上皮。AとBは 側面図で拡大されている。×35。

A. — 管状砂嚢の反射キチン質層。Tr ：気管。×400。

B. — 筋肉と気管を包む、同じ管状の突起の1つ。×400。

乳糜胃は単純な円筒形の管で、前端に8本（場合によってはそれより少ない）の盲腸管があり、後方で腸管に開口している。その筋層は、環状線維を包む緩い縦方向の線維層から構成されている。これらの線維の内側には基底膜があり、その上に細長い細胞からなる上皮が覆っている。これらの細胞はしばしば規則的な隆起を形成し、深い空洞によって隔てられている。乳糜胃や盲腸管の上皮はキチン質の裏打ちを形成せず、この特徴は間違いなく、消化管のこの部分における可溶性食物の吸収を促進する。多くの哺乳類や他の動物の腸管と同様に、上皮細胞の自由端からは短い突起が伸びている。

図65．乳糜胃内の砂嚢管状延長部の横断面。一部を適切な距離で示す。RC ：反転したキチン質層、Tr：気管、M：筋肉の横断面、Ep：乳糜胃の上皮。×100。

図66．乳糜胃の上皮。上図では消化面がくぼんでいるのに対し、下図では平坦である。どちらの形態もよく見られ、同一断面で観察できる。上皮芽は下方に、さらにその下には環状筋と縦走筋が示されている。×220。

細胞間には網状組織が見られることが多く、特に細胞が破裂した箇所に多く見られます。この組織は粘膜のすべての要素の間を伸びており、おそらく哺乳類の腸に見られる非常によく似た構造と同様に、消化産物の一部を吸収して輸送する役割を果たしていると考えられます 。124 ワトニーが観察したすべての段階で、異なる上皮細胞が見られます。すなわち、(1) 核が分裂した細胞、(2) 上皮の基底部にある小さく新しく生成された細胞、(3) 周囲の古い細胞に覆われた短く幅の広い細胞、(4) 「上皮芽」を形成するドーム状の若い細胞の塊、125 (5) 両側の細胞と並んで途切れのない均一な列を形成する成熟した細胞です。 こうして組織が供給される。細胞は成熟して破裂し、上皮芽から生じた新しい細胞がその場所に取って代わる。

乳糜胃の上皮は8本の盲腸管まで続き、そこでわずかに形態が変化する。

乳糜胃の後端には、胃の直径の約半分ほどの非常に短い管、すなわち小腸がある。乳糜胃との接合部には、6つの束に分かれた60～70本の細長い管、マルピーギ管が付着している。126小腸は、一般的な構造は乳糜胃とほぼ同じである。 食道や嗉嚢と同様の構造を持ち、キチン質の内壁は毛状で、縦方向にひだ状になっており、管の下部ではひだがより顕著になる。小腸と大腸の接合部は急激で、強い環状のひだが円形の弁のような特徴を呈する（図68）。

図67．乳糜胃の断面図。6つのマルピーギ管束が示されている。×70。

図68.—小腸と大腸の接合部。×15。

円形弁から結腸は約1インチ（約2.5cm）伸びています。その直径は乳糜胃よりもやや大きく、直腸側の末端付近に時折存在する側方憩室（盲腸）を除いて、全体的に均一です。結腸の前部は緩やかな螺旋状に巻かれています。狭窄部によって結腸は消化管の次の部分である直腸と隔てられています。

直腸は約 
1
4
長さは1インチで、拡張すると中央部が膨らむ。6本の目立つ縦方向のひだが管腔内に突き出ている。これらのひだは上皮の異常な発達を特徴としており、中間空間では上皮が全くなく、キチン質の裏打ちが基底膜と融合し、両方とも 鋭い縦方向の波状構造。6つの上皮帯と筋層の間には、同数の三​​角形の空間があり、そこに気管管と上皮への栄養供給のための細い神経が分岐している。キチン質層は微細な剛毛で覆われている。筋層は環状繊維からなり、6つの主要なひだの間の空間に沿って縦方向の繊維が外側から補強されている。127

図69.—小腸と大腸の接合部付近の横断面。×50。

図70．直腸の横断面。×50。

波状で上皮化されていない間隙は直腸腔の拡張を促進すると考えられる一方、上皮帯の細胞の大きさはおそらくその範囲が限られているためであろう。ライディッヒ128はこれらの直腸帯に呼吸機能を帰し、よく知られているように、新鮮な水をこの腔に取り込むことで呼吸するトンボ幼虫の直腸の上皮ひだと比較した。直腸帯がよく発達しているゴキブリやその他の昆虫は腸に水を全く取り込まないという明らかな反論がある。ゲーゲンバウアーは先人はライディッヒの仮説を修正した。彼は（『解剖学概論』）トンボの機能的な直腸襞と陸生昆虫の機能しない襞はどちらも、昆虫の唯一の原始的な呼吸器官であった気管鰓の名残であると示唆した。チュンが指摘したように、直腸襞の出現が遅く、気門の出現がはるかに早いことは、この見解にとって大きな障害となっている。トンボの幼虫の直腸の呼吸付属器は、陸生昆虫に起源を持ち、本来呼吸とは何の関係もなかった構造が水生環境に適応した特殊な形態であると考える方がより妥当であろう。

直腸帯の数（6本）は注目に値する。ゴキブリの砂嚢と小腸には6組のひだ、6束のマルピーギ管、そして6本の中間上皮帯が見られる。ロブスターとザリガニの腸にも6本の縦方向の帯がある。口部と直腸が6本の帯を持つ傾向は、節足動物の外骨格に見られる6つの理論上の要素（背板2つ、側板2つ、胸板2つ）と関連している可能性があり、直腸と口部はその反射したひだである。

ゴキブリの肛門は、第10腹節背板の下、2枚の「ポディカル」板の間に開口している。一部の甲虫類に見られるような肛門腺は、ゴキブリには見つかっていない。

付属器官。唾液腺。
ゴキブリの消化管の3つの主要な付属器は、消化管の3つの主要な区分から生じた突起である。すなわち、唾液腺は口部の憩室、盲腸は腸間膜の管、マルピーギ管は直腸の管である。

図71．唾液腺と唾液受け（右側）。矢印は舌の背面にある共通導管の開口部を示す。A ：舌の側面図、B：舌の正面図。

食道と嗉嚢の両側には大きな唾液腺と貯留部がある。この腺は薄い葉状の塊で、  
1
3
長さは数インチで、多数の腺房から構成され、腺房は2つの主要な葉に集まっている。輸出管は幹を形成し、小さな副葉からの枝を受け取り、その後、もう一方の副葉と合流する。したがって、共通腺管は 形成された唾液腺は、唾液貯蔵器からの一対の出口が合流して形成される、はるかに大きな共通唾液腺管に開口する。共通唾液腺管は舌の下に開口する。各唾液貯蔵器は透明な壁を持つ楕円形の袋で、腺の約1.5倍の長さである。唾液腺管と貯蔵器はキチン質の裏打ちを持ち、唾液腺管には気管のような横縞模様が見られる。高倍率で観察すると、唾液腺の壁は、構造のないキチン質の膜の上に、大きな核が散在する原形質のネットワークを示している。

唾液腺はほとんどの直翅目昆虫で異常に大きい。129他 の目では出現頻度が変動し、発達も非常に不均一である。

盲腸管。
乳糜胃の前端には、8本（場合によってはそれより少ない）の盲管が環状に並んでいます。盲管の長さは様々で、長いものは胃の長さとほぼ同じですが、通常は短いものと交互に並んでいます。ただし、配列に不規則性が見られることもよくあります。盲管は胃の憩室であり、胃と同様の上皮で覆われています。生きた動物では、盲管内部に白っぽい顆粒状の液体が満たされていることがあります。

同様の盲腸管は、時には非常に多数に密集して存在し、多くの甲殻類やクモ類の胃に付着している。ホッペ・セイラー、クルーケンベルク、プラトーらの研究により、盲腸管内で分泌される液体の消化特性が明らかにされており、これは脊椎動物の膵液と一致する。

マルピーギ管。
マルピーギ管は小腸の始まりを示すもので、本来は小腸に属する。ゴキブリでは、バッタ、ハサミムシ、トンボと同様に、マルピーギ管は非常に多く（60～70本）、ほとんどの昆虫と同様に枝分かれしていない。長さは約8インチ、横径は約0.002インチで、肉眼では単体としてほとんど見えない。 糸。体長約 5 分の 1 インチの幼虫では、シンドラー130 は 、アシナウラ、アノプルラ、テルメスで通常見られる 8 本の長い管しか見つけなかったが、成虫ではっきりと見られる 6 つの塊へのグループ化は、この観察にいくらか疑問を投げかける。成虫のゴキブリでは、長い糸が腹腔とその中の内臓の周りに巻き付いている。

図72.—ゴキブリのマルピーギ管。A 、若い管の横断面。p 、その結合組織または「腹膜」層。B 、尿酸塩で密集した古い管。tr 、気管。C 、縦方向に切断した管で、内層上皮の3つの状態を示している。×200。

マルピーギ管の壁には、(1) 細い線維と核を持つ結合組織層、その内側に (2) 基底膜があり、基底膜と結合組織層の間には繊細で分岐のない気管が通っている、(3) 比較的大きな有核細胞からなる単層の上皮が管をほぼ満たし、狭く不規則な中心管だけを残している、と区別できる。横断面では、これらの細胞が一度に4～10個見られる。管は、空の状態か満杯の状態かによって、透明または黄白色に見える。時には数珠状または静脈瘤状になり、また、片側が着色し、もう片側が透明になる場合もある。不透明な内容物は、一部が結晶からなり、通常は上皮細胞内に単独で存在するか、中心管に積み重なっている。時折、放射状に配列した球状の結石を形成する。これらは尿酸を含み、おそらく尿酸ナトリウムから構成されている。131生きた昆虫では、 尿細管が内臓を浸す血液から尿酸塩を取り除きます。塩は上皮細胞内で凝縮して結晶化し、その裂開によって尿細管の中心管に入り、そこから腸へと流れ込みます。

マルピーギ管は、外皮の陥入である直腸から憩室として発達し、形態学的にもそれと同等である。したがって、マルピーギ管は、下等甲殻類の「殻腺」や十脚甲殻類の「緑腺」のように、体表面に開口し、外皮の陥入として発達した尿器官と起源が似ている。ペリパトゥス類、環形動物、脊椎動物の体節器官は、節足動物の排泄器官に相当するものではないと思われる。これらは、陥入ではなく、中胚葉組織の固形塊、または腹腔から狭窄した管として発生し、その管は体外または消化管と二次的にしか接続していない。

昆虫の消化。
昆虫の消化過程の研究は極めて困難な作業であり、未だ解明されていないことが数多く残されているのも当然と言える。しかしながら、プラトーは、それまで不完全あるいは不十分な形でしか扱われてこなかった重要な問題のいくつかを解決することに成功した。バッシュの実験は、現在ではプラトーのより信頼性の高い結果に取って代わられているものの、昆虫の消化液の性質を研究した最初の試みとして注目に値する。

バッシュは、キチン質の内壁が存在する場合、消化管の上皮はキチンのみを分泌し、適切な消化液は乳糜胃または唾液腺でのみ生成されるという確信を持って研究を開始した。彼が行った実験では、唾液、食道および嗉嚢の内容物は酸性反応を示したが、乳糜胃の内容物は管の始端では中性で、それより下に行くにつれてアルカリ性になった。このことから、彼は乳糜胃の深部にあるとされる腺がアルカリ性の液体を分泌し、それが酸性を中和していると結論付けた。 唾液について調べたところ、胃の上皮細胞に油滴が付着していることが多いことに気づき、少なくとも脂肪の吸収はここで起こると結論づけた。乳糜胃の内容物を注意深く空にしたところ、常温でデンプンを糖に変換することがわかった。ゴキブリの唾液も同様の結果を示し、そこに希塩酸溶液を加えると、常温で血液フィブリンを消化できるとバッシュは考えた。

プラトーによるアメリカミズアオイ（Periplaneta americana）に関する研究132は、その後のオリエンタリス（P. orientalis）に関する実験133、およびさらに最近の観察によって修正され、彼は以下の結論134に至った。

1. ゴキブリの唾液はデンプンをグルコースに変化させますが、唾液は酸性ではなく、中性（P. orientalis）またはアルカリ性（P. americana）です。嗉嚢に明らかな酸性が見られるのは、酸性の食物を摂取したためです。ただし、腸間膜の盲腸憩室から分泌される液体が嗉嚢に存在する場合、ごくわずかな酸性が生じることがあります。

2．このようにして生成されたグルコースは嗉嚢で吸収され、消化管のそれ以降の部分ではそれ以上生成されない。

3．砂嚢の機能は、すりおろし器または濾し器のようなものです。粉砕する能力はありません。動物が嗉嚢で消化できないセルロースを多く含む植物性食品を摂取した場合、その断片は腸間膜内で形も大きさも変化せずに見つかります。穀物や小麦粉などの粉質の食品を大量に摂取した場合、唾液はデンプンを完全に溶解・分解するのに十分ではなく、腸内には砂嚢を粉砕されずに通過したと思われる、損傷を受けていないデンプン粒が多数見つかります。

4．盲腸憩室は弱酸性の液体を分泌する。その酸性度を証明するには、塩酸2万分の1を示すことができる極めて感度の高いリトマス溶液を用いる必要がある。盲腸から分泌される液体は脂肪を乳化し、アルブミノイドをペプトンに変換する。

すべての昆虫において、消化は次の方法で行われます（これは、オサムシとカマキリで特に簡単に実証できます）。 ダイティスカス）。嗉嚢には大顎で粗く分割された食物が満たされ、砂嚢が閉じられてそれ以上の通過が阻止されるため、盲腸の分泌液が嗉嚢に上昇し、そこで食物に作用します。消化は嗉嚢で行われ、それより先では行われません。これは疑いの余地なく明らかです。十脚甲殻類でも、いわゆる肝臓から分泌される液体が胃（昆虫の砂嚢とともに嗉嚢に相当）に上昇することは非常に簡単に証明できます。この点を確認するには、活発に消化中のザリガニを開けるだけで十分です。

嗉嚢での消化が完了すると、砂嚢は弛緩し、半流動状態になった嗉嚢の内容物は、キチン質の内壁を持たない、吸収に特に適した腸間膜へと移動する。

5.―厳密に言えば吸収管は存在せず、プラトーは長らく、消化産物は浸透によって消化管の壁を直接通過し、内臓周囲腔の血液と混ざり合うと考えてきた。脊椎動物におけるこの過程について現在知られていることを根拠とするならば、この説明を修正せざるを得ないだろう。昆虫においても脊椎動物と同様に、吸収は上皮細胞の原形質によって行われ、上皮細胞は溶解した食物から形成された特定の物質を選択して利用すると考えられる。上皮細胞は、以前に吸収した物質を隣接する血流に伝達するだけでなく、特定の種類の物質をさらに加工する。脊椎動物の上皮細胞の原形質は脂肪を形成する能力がある。したがって、脊椎動物の腸に注入された石鹸とグリセリンの混合物は、乳糜管によって油滴の形で吸収される。現代の生理学者は、ペプトンの一部が上皮細胞の働きによって、遠くまで輸送されることなく、同様にアルブミンに変化することを認めている。

これらの事実から、プラトーが昆虫の乳糜胃上皮の分泌物を分離できなかった理由が説明できる。これらの細胞は分泌性ではなく吸収性であり、彼が探し求めた分泌物は実際には存在しないのである。

第8章
循環器系と呼吸器系。

特記事項

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昆虫の循環。
昆虫の循環に関するさまざまな著者の見解については、非常に長い章を書けるだろう。マルピーギは、若いカイコの心臓または背側血管を最初に発見した。彼の記述はかなり詳細で、驚くほど間違いがない。彼によれば、カイコの心臓は体全体に伸びており、その拍動は若い幼虫では外部から見ることができる。彼は収縮が 筋繊維によって構成されているが、彼はそれをはっきりと見ることはできなかった。管には大きな単一の腔はなく、多くの小さな心臓（コルキュラ）が互いにつながってできていると彼は言う。これらの数は確実には判別できなかったが、体の各部分に1つずつあると考えた。収縮中、各腔はより丸くなり、収縮が特に激しいときは、管の側面が狭窄部で合わさっているように見えた。血液の流れは前方であり、リズムは一定ではないと彼は確認した。心臓から動脈が出ているのを見たことなかった。135スワメルダムは、自分の注射によって心臓から枝分かれする血管の存在を確認したと考えたが、136これは間違いであることが判明した。リオネ​​は、以前から知られていたことに興味深い詳細を多数追加した。彼は、心臓とつながっている血管系はないという結論に達し、そのように名付けられた器官が実際に心臓であるかどうかさえ疑った。マルセル・ド・セールは、それは単に脂肪体の分泌器官であると主張した。キュヴィエとデュフールは、昆虫には空気以外の循環が存在するのかどうか疑問を呈した。これは懐疑主義の極みであり、博物学者たちはヘロルド137によってそこから引き戻された。ヘロルドは17世紀 の解剖学者の見解を繰り返し確認し、昆虫の背側血管が実際に脈動して流体の流れを押し出すという実証可能な事実を主張した。1826年、カルスは、翅、触角、脚に血液が明確な通路を流れているのを見た。シュトラウス＝デュルクハイムはこの発見に続き、背側血管の収縮構造と弁構造を実証した。ブランシャールは、気管の内壁と外壁の間に存在すると考えられる気管周囲腔を占める複雑な血管系が体全体に気管に伴っていると断言した。この気管周囲循環は批判的な調査に耐えられず、 昆虫の翅の血管内に気管や神経がところどころに見られるという事実を除けば、完全に想像上のものだと断言されるかもしれない。

図73.—心臓、翼状筋、気管弓を下から見た図。左側は心臓の側面図。T2 、T3、A1は、第2胸部、第3胸部、および第1腹部背板に付着する翼状筋。×6。図 35 （74ページ）は、心臓の詳細に関して正確ではありません。胸部は腔に分かれており、腹部の末端には追加の腔と翼状筋が表現されている必要があります。これらの省略は、この図で修正されています。

ゴキブリの心臓。
ゴキブリの心臓は、胸部と腹部の正中線のすぐ下に位置する、細長い管です。心臓は13の体節（図73）からなり、それぞれが3つの胸部体節と10の腹部体節に対応します。各体節は、通常、背面から後方に突き出た目立つひだで終わります。このひだのすぐ前には2つの側葉があります。中央葉は隣接する2つの背板の間の角に入り込み、すぐ後ろの体節の背壁と連続しており、深い狭窄部によってのみ隔てられています。一方、側葉は、心膜腔から心臓の各腔の後端に通じる一対の側方入口139を隠しています。各狭窄部のすぐ前には、心室弁があり、これは心臓の上壁から垂れ下がり、下方に前方に傾いた、洋ナシ形の有核細胞の塊です。この弁の位置は、収縮期には2つの心室間の狭窄した境界で閉じ、それによって入口と後方の心室への通路を同時に遮断することを示している。このようにして心室の漸進的かつリズミカルな収縮が一定の血液の流れを前方に押し出し、 心膜腔から断続的に流入するが、逆流は防ぐ。

図74．心臓の心室中隔弁と側方流入路を示す図。ML ：正中葉、V：弁、I：側方流入路。

図75．心臓の2つの腔の接合部を上から見た図。ML ：正中葉、I：外側流入部。

心臓の壁はいくつかの明確な層から構成されている。(1) 透明で構造のない内膜は、折り畳まれたときにのみ見える。(2) 散在する有核細胞からなる部分的な心内膜は、心室中隔弁へと続く。(3) 密に並んだ環状筋線維と、離れた縦走筋線維からなる筋層。環状筋は規則的かつ頻繁な間隔でわずかに途切れており、上下の中央線に沿って不完全に結合している。これは、心臓が2つの半管として発生し、その後中央で結合することを示唆している（独立して証明されている）。細長い核は、筋の間にあちこちに見られる。外膜(4)、すなわち結合組織層は、成虫のゴキブリではわずかにしか発達していない。

筋層内には、我々が満足に観察できなかった構造物が存在する。それは規則的だが不完全な輪状の外観を呈しており、心臓の上部3分の1には及んでいない。おそらく腹側縫合で接合していると思われるが、各部位の透明性のため、この点やその他の詳細は判別しにくい。輪は染色され、 困難であり、それらに属する核は観察されていない。それぞれが複数の環状筋束にまたがっている。

昆虫の心臓のように微細で繊細な構造を調査することの難しさが、様々な発表された記述を比較した際に見られる多くの相違点を説明するかもしれない。ゴキブリの心臓を特徴づける最も明白な特徴は、胸部が3つの腔に分かれていることであり、これらは腹部腔ほど側面から見ると目立たないものの、それでも完全に区別できる。腹部腔の数も異常に多いが、腹部の後端にある小さな腔を見落としやすいため、一部の種では記載されている数が過小評価されている可能性がある。

心膜横隔膜と空間。
心臓は心膜腔内にあり、その上部は背板と背板縦走筋によって、下部は有窓膜である心膜隔膜によって囲まれている。中間の空間は深さはわずかで、脂肪を豊富に含んだ細胞塊でほぼ満たされており、脂肪体とよく似ている。

心膜横隔膜、すなわち心膜底は、表面に散在する小さな楕円形の開口部を除いて連続している。心膜横隔膜は、細長い核（結合組織小体）が散在する緩く絡み合った線維からなり、透明な膜でつながっている。横隔膜には一対の筋肉が挿入されており、その形状と心臓との連続性から、翼状筋（alary muscle）と名付けられている。140これらは、各背板の前縁から発生する幅約 0.003 インチの横紋筋の束である。腹部の中央では、各翼状筋は、途切れたり広がったりすることなく、約 0.04 インチ内側に進み、その後、横隔膜上に扇状に広がる。線維は心臓の下で同側の筋肉の線維と結合し、また心臓の近くで前後の筋肉の線維とも結合する。翼状筋は、心臓の壁を引き離すことで心臓をリズミカルに拡張させるとよく言われるが、これは 確かに。それらは心臓には全く入りません。仮に入ったとしても、柔軟な円筒形の管を両側から引っ張ると、その腔は狭まり、広がることはありません。さらに、直接 観察141によれば、翼状筋がすべて切断された後、さらには心臓が細かく切断された後でも、心臓は拍動し続けます。これらの事実から、昆虫の心臓は、その上または内部にある神経節によって神経支配されていることが示唆され、実際、コレトラやユスリカなどの透明な幼虫は、心臓の側面に沿って、単純な神経節によく似た対になった細胞を示します。

図76.—心臓と心膜横隔膜。右側は上から見た図、左側は下から見た図。下の図は横断面を示す。Ht ：心臓、PD：心膜横隔膜、AM：翼状筋、Tr：気管、 PC：心膜脂肪細胞、PC ′：多核脂肪細胞。

心膜隔膜の上面には、内臓周囲腔の脂肪塊に似た細胞群が散在している。翼状筋の扇状の膨らみの上には、 脂肪細胞は、枝分かれした多核の葉状構造を形成し、下にある筋肉と同じ方向に放射状に広がっている。

気管幹は気門の近くから発生し、背側壁を心臓に向かって上昇する。気管幹は翼状筋を覆い、心臓近くで分岐して終わり、一方の枝は前方に、もう一方の枝は後方に伸びて隣接する気管幹の対応する枝と合流する。こうして、背側気管によって心臓の両側に一連の弓状構造が形成される。場合によっては、弓状構造が2本のより細い平行な管に分岐する。心膜の脂肪細胞には、いくつかの分布枝が伸びている。

グレーバーは心膜隔膜と心膜腔の働きを次のように説明している。142翼状筋が収縮すると、安静時には上方に弓状に湾曲している横隔膜が下降する。これにより心臓への血流が促進され、血液は穿孔された横隔膜を通って心膜腔に流れ込む。ここで血液は、空気管が多数存在する海綿状組織（脂肪細胞）を浸し、空気を含んだ血液は直ちに心臓に向かって進み、横隔膜が下降するのと同時に起こる拡張期に心臓に入る。

ゴキブリの構造上の事実は、この説明を完全に正当化するものではない。横隔膜の窓は弁のない単なる開口部である。弁のない穿孔板が下降しても血液に圧力をかけることはできない。なぜなら、翼状筋が腹部の輪の形状を変えるほど強力であるとは主張されていないからである。さらに、心膜腔には気管が比較的少なく、ゴキブリの心臓に隣接する脂肪細胞が特別な呼吸機能を持っているという証拠は見当たらない。横隔膜は、拡張した消化管からの圧力に抵抗することで心臓を機械的に支えているように見える一方、脂肪細胞のシートは、本来の生理的役割に加えて、局所的な小さな圧力を均等化し、変位を防ぐ可能性がある。血液が心臓に向かって流れるのは、翼状筋ではなく、はるかに強力な腹壁の筋肉と、心臓自体のポンプ作用によるものだと考えられる。

ゴキブリの循環。
心臓の拍動は規則的で、通常は頻繁であり、一定時間内の拍動数は、種、年齢、そして特に観察された昆虫の活動度や興奮度によって変化する。143

コルネリウス144は、脱皮直後の白いゴキブリの脈動を観察し、毎分80回と計測した。しかし、彼はその昆虫が落ち着きがなく、その結果として脈動が速くなったのだろうと述べている。

生きた昆虫では、収縮の波が心臓の後方から前方へと急速に伝わり、好条件の下では、血液が心膜洞に沿って一定の逆流となって流れ、心臓の側方開口部に入る様子が観察されることがある。背側血管の蠕動運動は、先行する波が大動脈に到達する前に、管の後端で始まることがしばしば観察される。

心臓から細い管（大動脈）が前方に頭部に向かって伸びている。大動脈は食道の背側表面に沿って、食道上神経節まで食道に伴走している。多くの昆虫では、背側血管の胸部は大きく狭くなり、弁がなく、昆虫解剖学のほとんどの著者が大動脈と呼ぶものとなっている。大動脈は起始部付近で下方に曲がることが多いが、ゴキブリでは胸部は腹部とほぼ同じ高さを保っている。側枝は出さず、食道輪のすぐ前で突然トランペット状の開口部で終わり、そこから血液は直ちに内臓周囲腔を占める腔系に流れ込む。ここでは血液が消化器官と生殖器官を浸し、乳糜管を通らずに直ちに血液中に排出される消化産物を受け取ります。また、ここで尿酸塩を排泄管に、余分な脂肪を脂肪体の細かく分かれた小葉に与えます。消化器系のさまざまな付属器官の形状 管（唾液腺、盲腸管、マルピーギ管）や精巣、卵巣、脂肪体の栄養供給は、それらの栄養源となる体液の受動的な挙動と直接的に結びついている。圧力のかかった血液が拍動ごとに注入されるコンパクトな器官ではなく、それらは拡散したり、管状になったり、枝分かれしたりして、それらが浮かぶ緩慢な流れにできるだけ広い表面積をさらすようになっている。

血液は内臓周囲腔から、その底にある開口部を通って心膜洞に入り、そこから側方の入口を通って心臓へと戻る。

昆虫では、心臓と体の末端部の間に大きな空隙（壁のない空洞）が存在するため、循環路への適切な注入は不可能である。翅やその他の透明な器官では、血液は網目状に配列した明確な管に沿って流れ、その配置は真の血管に似ていることが観察されている。これらの管に適切な壁があるかどうかは確認されていない。このような場合、血液の流れは一般的に付属肢の前方では前方へ、後方では後方へと流れることが観察されている。しかし、流れの方向は必ずしも一定ではなく、同じ横枝が異なる時期に異なる方向に血液を運ぶことがある。146

ゴキブリの血。
ゴキブリの血液は、脚を一本切り落とし、切り口をカバーガラスで拭くことで採取して観察することができる。血液中には大きな血球が豊富に含まれており、それぞれの血球は原形質に包まれた丸い核から構成されている。アメーバ運動がしばしば観察され、分裂中の血球が時折見られる。血液を圧力をかけずに一滴蒸発させると結晶が得られ、放射状に伸びる尖った針状の塊を形成する。採取したばかりの血液は弱アルカリ性で、ゴキブリでは無色であるが、他の昆虫では乳白色、緑色、または赤色を呈する。血液量は個体の栄養状態によって大きく異なり、数日間絶食するとほぼ全ての血液が吸収される。幼虫は、他の昆虫に比べて体重比で血液量がはるかに多い。

昆虫の呼吸器官

図77.—ゴキブリの気管系。頭部の側面図を外側から見た図で、左半分の主要な枝を紹介している。×15。

昆虫の呼吸器官は、分岐した気管からなり、気門または気門によって外部の空気とつながっている。ゴキブリには、これらの気門が10対あり、腹部に8対、胸部に2対ある。胸部の第1気門は中胸の前、背板の縁の下に位置し、第2気門も同様に後胸の前に位置する。腹部の8つの気門は、最初の8つの体節に属し、それぞれが体節の前部に位置し、したがって、2つの背板と2つの腹板の間の空間にあるように見える。腹部の第1気門は明らかに背側に位置している。

ゴキブリに見られる気門の配置は昆虫では一般的であり、記録されている配置の中で、これは気管類の原始的な呼吸器系の構造に最も近い。気管類では、体節の数と同じ数の気門があると想定される。147 頭部には、トビムシ類のSmynthurusを除いて気門はない(Lubbock)。多くの幼虫は、3 つの胸部気門のうち最初のものしか持たない。完全昆虫では、これはまれにしか見られないか、まったく見られない ( Pulicidæ ? ) が、2 番目の気門、または 2 番目の気門と 3 番目の気門の両方が一般的に発達している。腹部の体節のうち、気門を持つのは最初の 8 節のみであり、これらは穴掘り幼虫や水生幼虫では 1 対 (8 番目の) に縮小する可能性があり、Ephemeraの水生幼虫ではすべて消失する。

気門から短く太い気管が内側に伸び、枝分かれして体壁とすべての内臓に空気を供給する。背側枝は翼筋の上側で心臓に向かって上昇し、それぞれが上部で二股に分かれ、その枝は前後の節の枝と合流してループまたはアーチを形成する。腹側主枝は横方向に伸び、通常は大きな縦方向の幹でつながっており、 体の側面。ゴキブリはこれらに加えて、神経索の両側の中央線に近いところに、より小さな縦方向の血管を持っている。148最終的な枝は、あらゆる組織に浸透または覆う、非常に繊細な管の複雑なネットワークを形成している。

図79．ゴキブリの気管系。頭部の後ろ側を正面から見た図。前半分は除去されている。×15。文字A～Jは、図77、78、79の対応する枝を示す。

図78.—ゴキブリの気管系。頭部の上部と前面を外側から見た図。×15。

図80.—ゴキブリの気管系。背側の外皮は除去され、内臓は元の位置にある。×5。

図81.—ゴキブリの気管系。腹側の気管連絡部を示すために内臓を取り除いた。×5。

図82.—ゴキブリの気管系。背側の気管連絡部を示すために、腹側の外皮と内臓を取り除いた。×5。

図83．気管管とその上皮およびらせん状の糸。Chunの図（昆虫の直腸管、図版4、図1）を若干変更したもの。

気管チューブ。
添付の図は、簡単な解剖で調べられる範囲において、ゴキブリの気管系の主な特徴を十分に説明しています。これらの図に語らせるとして、ここでは気管、気門の微細構造、そして昆虫の呼吸生理について解説していきます。

気管壁は外皮が折り畳まれた構造で、全体的な構造は外皮と一致している。内膜はキチン質で、外側のクチクラと連続している。内膜は核を持つキチン質細胞からなる上皮によって分泌され、その外側には薄く均質な基底膜がある。外皮、気管壁、そして消化管のほぼ全体の内層は、連続した同等の構造である。少なくとも太い気管の内膜は、口器や肛門と同様に、脱皮のたびに剥がれ落ちる。

気管スレッド。

図84．太い気管の内膜（キチン質の裏打ち）。らせん状の糸がところどころで分かれている。MacLeod著、前掲書、図9より転載。

最も細い気管（1/0001インチ以下）では、内膜は見た目には均質である。より太い気管では、内膜はらせん状の糸で補強されている。この糸は、介在する膜よりも密度が高く、屈折率が高く、柔軟性が高い。糸は気管の内腔にわずかに突き出ており、しばしば分岐している。糸は頻繁に途切れており、それぞれの部分は気管を数回巻き、先端が尖っている。分岐した糸が主幹に続くことは決してない。組織を透明な液体に浸して空気を排出すると、糸と介在する膜の両方が見えなくなるか、かすかに見えるようになる。糸はどちらも、特に糸は、着色物質を吸収しにくい。糸は太いため、苛性アルカリなどの溶剤や機械的な力に対してより長い耐性を示す。そのため、容易にほどけることができ、破れた気管の端から緩いらせん状に突き出ていることが多いが、膜は破れたり崩れたりする。149

気門に近い太い気管には螺旋状の糸がなく、内膜は多角形に細分化されている。 それぞれの領域は、非常に細い糸が網目状に張り巡らされている。この構造は、螺旋状の糸の巻き目の間で、短い距離にわたって辿ることができる。

気管のキチン質層は単層で、多角形の有核細胞からなり、モザイク状のパターンを形成するが、最も細い枝では不規則になり、分岐することもある。染色しないと細胞壁はほとんど判別できない。外側では、キチン質細胞は繊細な基底膜の上に位置している。

複数の枝が同時に分岐している場合、気管は拡張することがある。伴走神経のような細い枝は、しばしば蛇行している。最も細い枝では、管の糸状構造が失われ、キチン質細胞は不規則になり、内膜は、より太い管の規則的な上皮に取って代わる核を持つ原形質塊の中に失われる。150

スピラクルズ。
ゴキブリの気門は決して複雑な構造ではないが、その小ささと、気門同士の違いが、克服するのにかなりの労力を要する難題となっている。

図85.—第一胸部気門（左側）、外側から見た図。×70。V ：弁、 I：弁（気管口）の剛毛状内壁。×230。閉鎖筋が示されている。矢印は気門に入る空気の方向を示す。自然な状態では、この気門は斜めに配置され、裂け目は下方後方に傾いている。（P. americana）

図86．第二胸部気門（左側）、外側から見た図。×70。Vは下側（可動）弁。閉鎖筋が示されている。矢印は気門に入る空気の方向を示す。（P. americana）

第一胸気門（図85）は体の中で最も大きい。中胸の前方、第一脚と第二脚の基部の間に位置する。斜めに配置され、開口部は下方後方に傾いており、下縁で付着した大きくわずかに二葉状の弁によって外部から閉じられている。弁のすぐ内側の開口部は、ほぼ等しい2つの腔に分かれており、それぞれが独立した気管幹につながっている。これらの腔の間には、自由縁が肥厚した隔壁があり、弁の縁はこの隔壁に閉じているように見える。気門の下の外皮から特殊な閉鎖筋が起始し、弁の中央から内側に突出するキチン質の突起に挿入されている。第2の筋肉は、その結合と作用様式を十分に解明できていないが、第1の筋肉の下に位置し、隔壁の肥厚した縁に挿入されている。

第2胸気門（図86）は後胸の前方、第2脚と第3脚の基部の間に位置します。第1胸気門よりもはるかに小さく、構造も単純です。その弁はほぼ半円形で、自由縁は深面でキチン質の縁によって補強されており、この縁は弁の蝶番の端を超えて、閉鎖筋が付着する突起へと続いています。

腹部気門は全く異なる構造をしている。弁がないため外口は常に開いているが、内部の閉鎖装置によって気管幹との交通を自由に遮断することができる。外口は浅い楕円形のくぼみにつながり、そこから狭いスリット、すなわち気門の内部開口部を通して気管幹とつながっている。この内部開口部を取り囲むキチン質のクチクラには、開口部に向かって伸びる剛毛が豊富に生えている。図87Cは気門を示している。 内側から見ると、スリットがカップを2つの不均等な唇に分割し、小さい方の唇は体の中央線から外側に傾斜し、可動性があり、その深層面は湾曲したキチン質の棒、ランドワの「弓」によって補強されていることがわかる。反対側の唇からは、閉鎖筋の付着部となる袋が突き出ている。この筋肉は弓の先端に挿入され、収縮すると弓は図87 Dに示す位置に引き込まれ、開口部が閉じられる。すべての腹部気門に存在する拮抗筋は図88に示されている。この筋肉は 気門を支える板であり、閉鎖板の反対側、弓の先端に挿入される。

図87．第一腹部気門（左側）の4つの図。×70。すべての図において弓状部分は陰影で示されている。（P. americana）

A：気門（外側から見た図）。p ：側方嚢。I ：内部開口部。

B — 同上、側面図。

C — 同上、内側から見た図。開口部が開いている。咬合筋が示されている。

D — 気門を内側から見た図。開口部は閉じている。

図88．腹部気門（左側）の側面図。弓状部が確認できる：×70； pは気門の側方嚢で、内側から見た図。気門と気管の網目構造はA（×230）、外口の縁はB（×230）に示されている。（ P. americana）

腹部の8つの気門はそれぞれこの構造に基づいて作られており、最初の気門は他の気門よりも大きく、背側に位置し、腹部第1背板の側縁に付いている点で他の気門と異なっている。他の気門は体の側面に位置し、それぞれ2つの背板と2つの胸板の間の空間を占めている。弓状部の長さはすべてほぼ同じであるため、気門の形状に明らかな不均衡が見られる。腹部気門の外部開口部は楕円形または楕円形で、垂直に配置され、後方に向いている。

気門開口部から少し離れた気管壁は、螺旋状ではなく格子状の模様をしていることは既に指摘した。胸部気門では、格子状の細胞が規則的に配置された剛毛の周りに集まっている（図 85 I）。開口部内のキチン質のクチクラは細い剛毛で密集しており、これらの剛毛はしばしば内側開口部の片側または両側に房状に配置されて見える。（前掲、 152頁 ）。

呼吸のメカニズム。
完全循環系を持つ動物では、酸素を含んだ血液は動脈と毛細血管によって全身に拡散され、あらゆる箇所に圧力をかけて供給されます。このような動物は通常、酸素を血液のヘモグロビンと結合させるための特別な呼吸腔（肺または鰓）を備えています。昆虫の場合は異なります。昆虫の血液は大きな空隙に流れ込み、そこで停滞したり、ゆっくりと流れたり引いたりします。そのため、栄養液に自由に曝されるよう、内臓は拡散型になります。血液は組織に注入されるのではなく、組織を血液で浸します。昆虫では、緻密な腎臓や唾液腺は、細管、あるいは細かく分かれた小葉の薄いシートで表されます。別の仕組みによって、空気は枝分かれした通路を通ってすべての組織に運ばれます。すべての器官が独自の肺の役割を果たしているのです。

昆虫の体内に空気がどのように出入りするかを、さらに詳しく検討する必要があります。気門と気管については既に説明しましたが、これらには吸引や圧力を生み出す手段は備わっていません。気管自体は非常に弾力性がありますが、収縮性はなく、何らかの外部の力によって膨張または排出されなければなりません。多くの昆虫、特に高速で飛ぶ昆虫は、腹部のリズミカルな動きを示します。収縮と膨張が交互に繰り返され、これは哺乳類の横隔膜の上下動と同様に、呼気と吸気を引き起こすことができると考えられます。多くの昆虫では、腹部を収縮させる2組の筋肉、すなわち、圧縮または平坦化する筋肉と、体節を近づけたり伸縮させたりする筋肉があります。152ゴキブリでは、2番目の筋肉は弱く発達していますが、最初の筋肉はより強力で、背板と腹板を交互にゆっくりとしたリズミカルな動きで近づけたり離したりします。トンボやマルハナバチでは、その動作ははるかに顕著で、収縮のたびに腹部が曲がるだけでなく、へこむのも容易に見て取れる。腹部を拡張するための特別な筋肉は存在せず、これは完全に各部位の弾力性に依存しているようだ。 長らく、腹部が収縮すると空気が体外に排出され、気道が空になり、腹部が自身の弾力性によって再び膨張すると気道が再び満たされ、他のメカニズムは必要ないと考えられていた。しかし、ランドワは、これだけでは不十分だと指摘した。酸素と炭酸の交換が密な内膜で覆われた管よりも容易に行われる気管系の最も奥深い部分まで空気を押し込まなければならない。しかし、これらの細く複雑な通路では空気の通過に対する抵抗が大きく、入口が開いたままでは空気の入れ替えはほとんど行われないように見える。そこでランドワは出口を閉じる何らかの方法を探し、気門内の気管管を囲む弾性のある輪または螺旋を発見した。特殊な筋肉によって、この輪は柔軟なガス管のバネクリップのように気管を圧縮することができる。筋肉が収縮すると通路が閉じ、腹筋は気管に必要な圧力をかけることができると考えられている。これは、人間が口と鼻孔を閉じ、横隔膜と腹壁を強く収縮させて頬や咽頭を膨らませるのとよく似ている。ランドワは、ゴキブリの閉鎖器官は気門と完全に一体化していると述べている。彼によれば、それは「弓」と「帯」という2本の湾曲した棒からなり、そのうちの1本が開口部の唇を形成している。帯の中央からは、閉鎖筋が付着するための鈍い突起が突き出ており、そこから弓の先端まで伸びている。各棒の凹面には剛毛が縁取られており、2本の間にある開口部に向かっている。ゴキブリの気門に関するこの記述から、胸部気門には閉鎖装置が全くなく、外部弁を備えていることに注目すべきである。腹部気門では弓状部は完全に明瞭であるが、ランドワの「帯」は独立した存在ではない。この昆虫の実際の機構はランドワの記述と完全に一致するわけではないが、彼が正当に強調する生理的機能、すなわち、気管系の出口を閉じて内部の空気に圧力をかけるという機能は果たせる。

しかし、筋肉の圧力によって非常に細い管の系に空気を注入することは、かつて私たち自身もそうであったように、読者にとって極めて困難、あるいは不可能に思えるかもしれません。昆虫の体内の管に圧力を加えて、直径（例えば）0.0001インチの通路に空気を押し込むことは可能でしょうか？炭酸が酸素に実際に置き換えられるこれらの微細な管を膨張させるには、どんな圧力も十分ではなく、空気はより小さな体積に収縮するか、組織を破裂させるかのどちらかであるように思われます。

ランドワの説明の物理的可能性に疑問を呈するならば、別の可能性も残されている。故グラハム教授は拡散の原理を動物の呼吸に適用し、拡散過程によって遠隔の気管で生成された炭酸がより細い管に沿って移動し、より太い管に排出され、そこから筋肉の収縮によって排出されることを示した。炭酸は単に酸素と交換されるのではなく、より多くの酸素（O 95 : CO 2 81）と交換される。その結果、管内に蓄積する傾向が生じるが、これは気管の弾力性と特殊な筋肉の収縮によって相殺される。153

昆虫の体外の空気と体内の組織との間のガス交換の主な手段が拡散なのか、それとも筋圧による注入なのかは、物理的な調査によって解明されるべき問題である。

圧力がわずかに異なる2つのガス貯蔵庫が、ゴキブリの太い気管のような中程度の寸法の毛細管で接続されていると仮定すると、拡散による分子運動によるガスの移動は、ガスの質量の流れによる移動に比べて小さいでしょう。しかし、単一の管を、総面積は同じだが、例えばグラファイトの細孔のような細かさの複数の管に置き換えると、ガスの流れは止まり、ガスの移動は拡散のみによって行われるようになります。次に、中間的な細さの管、例えばゴキブリの気管の細管について考えてみましょう。 らせん状の糸が途切れ、管壁を通るガスの交換が比較的妨げられなくなる場所。このような管の直径は約 0.0001 インチです。はるかに直径の大きい毛細管内のガスの流れに当てはまる法則をこのような管にも適用できるとすれば、既知の量の筋肉圧によって一定時間内に伝達できる空気の量を決定することができます。管の両端の圧力差が 100 分の 1 気圧であり、さらに管の長さが 4分の 1 インチ、直径が 0.0001 インチであると仮定します。すると、管は 4 秒ごとに空になります。このような無数の管に沿った空気の流れは、ゴキブリの呼吸に必要な量を十分に満たす可能性があります。正確なデータが不足しているこの計算に過度に重点を置くことなく、昆虫のより細い気道でさえも、筋肉の圧力によってかなりの量の空気を流すことができると結論づけることができる。154

昆虫の呼吸運動。
ゲント大学教授、フェリックス・プラトー著。

大型昆虫の呼吸運動は一般的に非常に顕著であり、多くの観察者が様々な種について観察結果を述べてきた。しかし、これらの運動のメカニズムについて正確な見解が得られるようになったのは、ラトケの論文が発表されてからのことである。昆虫の呼吸運動、可動性の骨格板、そして主要なグループすべてに共通する呼吸筋について論じたこの注目すべき研究は、我々の知識における重要な空白を埋めた。しかし、この研究で示された卓越した技術にもかかわらず、多くの疑問が未解決のまま残されており、肉眼や単純なレンズによる観察よりも、より精密な方法が必要とされた。

その著者は、1年後にランゲンドルフが続いたが、現在ではよく知られているような図解法を用いて、完全昆虫の呼吸運動を研究するというアイデアを思いついた。 2 つの調査方法を採用した。1 つ目の方法、厳密な意味での図解法は、昆虫の外骨格の任意の部分に取り付けた非常に軽いブリストルボードのレバーを介して伝達される呼吸運動を、煙を塗った紙の回転円筒に記録することであった。残念ながら、この方法は平均サイズ以上の昆虫にしか適用できない。2 つ目の方法、投影法は、小さな台に載せた昆虫を、良質の石油ランプを備えた大きな幻灯機に入れることであった。拡大率が直径の 12 倍を超えない場合、鮮明な輪郭が得られ、その輪郭上で実際の変位をミリメートルの小数点以下まで正確に測定できる。幻灯機のスクリーン上に白い紙を置き、輪郭の輪郭を鉛筆で注意深くトレースして、吸気と呼気の段階をそれぞれ表す 2 つの重ね合わせた図を作成する。昆虫の位置を変えて横断面や体の各部分の断面図を得ること、さらに動きが観察しにくい部分に非常に小さな紙片を貼り付け、その紙片の位置を連続的に描くことによって、呼吸運動のあらゆる詳細に関する完全な情報が得られる。何も失われることはない。

この方法は、イギリスの生理学者ハッチンソン（155）が用いた方法と同様で、少し練習すれば、ハエやテントウムシのような非常に小さな節足動物の呼吸運動を容易に調べることができるため、非常に有用である。また、他のどの方法よりも優れている点は、解釈の誤りの余地がないことである。

筆者は、昆虫の呼吸運動をこのような方法で観察するだけでは満足せず、関連する筋肉についても研究し、他の生理学者（ファイヴル、バーロウ、ルクシンガー、ドンホフ、ランゲンドルフ）と同様に、様々な神経中枢が呼吸器官に及ぼす作用を調べた。筆者が到達した結果は、以下のように要約できる。

1. 昆虫の呼吸運動の特徴と動物学上の位置との間に密接な関係はない。呼吸運動は似ているが、 腹部の体節の配置、特に付着筋の配置がほぼ同一である場合。例えば、ゴキブリの呼吸運動は他の直翅目昆虫とは異なり、半翅目異翅類の呼吸運動に似ている。
2. 休息中の昆虫の呼吸活動は腹部に集中している。V. グラバーはこの事実を、昆虫では胸部が体の後端に位置しているという比喩で表現している。
3. ほとんどの場合、昆虫が静止しているときの呼吸運動に胸部は関与しない。この規則の特異な例外の一つがゴキブリ（P. orientalis）であり、中胸部と後胸部の背板は腹部の動きと正反対の方向に動く。（図89、Ms. th.、Mt. th.参照）

図89．ゴキブリ（P. orientalis）の横顔。黒色の表面は呼気輪郭を表し、細い線は吸気輪郭を示している。矢印は呼気運動の方向を示す。Ms . th.：中胸部、 Mt. th.：後胸部。幻灯機投影図を縮小したもの。

4. 細部や例外を一切考慮に入れなければ、昆虫の呼吸運動は、腹部の形状が垂直方向と横方向の2次元で交互に収縮と回復を繰り返すことから成り立っていると言える。呼気時には問題の直径が縮小し、呼吸時には元の値に戻る。横方向の呼気収縮はしばしばわずかで、知覚できない場合もある。一方、垂直方向の呼気収縮は決してなくなく、通常は顕著である。ゴキブリ（P. orientalis）では、腹部の深さ（第2節と第3節の間）の8分の1に相当する。
5. 昆虫には主に3種類の呼吸機構が存在し、これらはさらに細分化できる。

（a）胸板は通常頑丈で非常に凸状で、ほとんど変形しない。背板は可動性があり、大きく上下する。この綱には、鞘翅目、半翅目、異翅目、およびゴキブリ目（直翅目）のすべてが含まれる。

図90.—ヒラタシデムシの腹部の横断面。吸気後の背板と腹板の位置を太線で示し、呼気後の位置を点線で示し、矢印は呼気運動の方向を示している。

図91.—ゴキブリ（P. orientalis）の腹部の横断面。

ゴキブリ（Periplaneta属）では、呼気時に胸板がわずかに持ち上がる。（図89および91参照）

（b）背板はよく発達し、体の側面で腹板と重なり、通常は胸膜を覆い隠し、胸膜はくぼんだ襞を形成する。背板と腹板は交互に接近したり後退したりするが、ほとんどの場合、腹板の方が可動性が高い。このタイプには、トンボ目、双翅目、有針膜翅目、バッタ類が含まれる。（図92）

（c）背板と腹板をつなぐ胸膜はよく発達し、体の側面に露出している。背板と腹板は交互に接近したり後退したりするが、同時に胸膜帯は陥没したり元の形状に戻ったりする。筆者はこのタイプにバッタ科、鱗翅目、および真の脈翅目（フリガニ科を除く）を分類する。（図93）

図92.—ミツバチ（Bombus）の腹部の横断面。

図93.—スズメガ（Sphingina）の腹部の横断面。

6. かつて一般的に考えられていたこととは異なり、腹部の長さの変化、すなわち体節の突出とその後の収縮は、昆虫の通常の呼吸ではまれである。このような縦方向の動きは、有針膜翅目という一つのグループ全体にのみ見られる。ただし、他の動物分類群にも散発的な例が見られる。
7. 良好な図解が得られるほど十分な力を持つ昆虫においては、吸気運動は呼気運動よりも遅く、後者はしばしば突然起こることが示される。
8. ほとんどの昆虫では、哺乳類とは異なり、呼気運動のみが能動的であり、吸気は受動的で、体壁の弾力性によって行われる。
9. ほとんどの昆虫は呼気筋のみを持つ。特定の双翅目（Calliphora vomitoriaおよびEristalis tenax）は、呼気筋の最も単純な配置を示す。これらのタイプでは、呼気筋は垂直方向の繊維からなる筋膜を形成し、背板と腹板をつなぎ、体節の硬い部分を結合する柔らかい弾性膜の下にある。 最も頻繁に発生する合併症は、この垂直方向の線維のシートが、各体節で繰り返される個別の筋肉に分化し、胸骨が長くなるにつれてますます分離していくことによって生じる。（ゴキブリの背側胸骨筋を参照、図 36、76ページ。）膜翅目、バッタ科、およびフリガニ科には、特殊な吸気筋が存在する。
10. 昆虫の腹部呼吸運動は完全に反射的である。この問題について調査した他の生理学者と同様に、筆者も、頭部を切断した昆虫でも、また脳神経節や食道神経が破壊された後でも呼吸運動が持続することを発見した。さらに、神経系が高度に集中していない昆虫（例えば、バッタ科やトンボ）では、腹部が完全に切断された後でも呼吸運動が持続する。一方、無傷の動物で呼吸活動の増加を促すすべての外部影響は、前部神経中枢が除去された昆虫、切断された腹部、さらには腹部の分離した部分に対しても、まったく同じ作用を示す。

ファイヴルがかつて提唱した、後胸神経節が特別な呼吸中枢の役割を果たすという見解は、完全に放棄されなければならない。節足動物の神経系に関する綿密な実験はすべて、腹側鎖の各神経節が、それが属する体節の運動中枢であり、昆虫においては呼吸中枢であることを示している。これがバーロウが神経節の「自己充足性」と呼ぶものである。

著者はクモやサソリの呼吸についても同様の観察を行ってきたが、156驚いたことに、直接観察、図解法、投影法のいずれによっても、体外のわずかな呼吸運動すら発見できなかった。これは、肺呼吸をするクモ類では吸気と呼気が肺内で行われ、呼吸器官のみに影響を与えると仮定することによってのみ説明できる。クモ類と昆虫類の間には動物学的に大きな隔たりがあるため、この事実はそれほど驚くべきことではない。

昆虫の呼吸活動。
昆虫の呼吸活動は大きく異なります。温かさ、摂食、運動によって呼吸頻度と呼出される炭酸の量が増加します。Liebe 157 の実験では、オサムシは 9 月に 1 時間あたり 24 mg の炭酸を生成しましたが、12 月に 1 時間あたり 0.09 mg しか生成しませんでした。温度の上昇により、生成量は一時的に以前の 2 倍になりましたが、同じ昆虫を数日間餌を与えずに実験にかけると、温度が上昇したにもかかわらず、その量は減少しました。Treviranus 158は 、マルハナバチが吐き出す炭酸の量が、温度が 56°F から 74°F に変化するにつれて 22 から 174 まで変化すると述べています。

幼虫は呼吸がほとんどしないことが多く、特に木材、土、あるいは他の動物の死骸の中に埋まっている幼虫は呼吸が鈍い。蛹の呼吸も緩慢で、地中に埋まっていたり、密な繭や蛹殻に包まれているものも少なくない。酸素の主な需要は筋肉の活動から生じるため、飛翔能力の高い昆虫ほど呼吸が活発になる。

多くの昆虫において、呼吸活動に比例した体温上昇が観察されている。ニューポート159は、雌のマルハナバチが羽化を待つ蛹の巣房に身を置き、呼吸数を毎分120回から130回にまで加速させる様子を報告している。これらの観察の中で、彼は、場合によっては一匹のハチの体温が外気温度より20度以上も高くなることを発見した。

昆虫の中には、長時間呼吸せずにいられるものもいる。酸素が枯渇した容器や、特定の呼吸不可能なガスの中に置かれると、何時間も生き延びる。炭酸ガス中のゴキブリはすぐに意識を失うが、純粋なガスに12時間さらされると蘇生し、見た目には何ら異常は見られない。H.ミュラー160は、狭い密閉空間に置かれた昆虫は、すべての酸素を吸収すると述べている。サー・ハンフリー・デービーの『旅の慰め』161には、ラゴ・デイの記述がある。 ティヴォリ近郊のタルタリ湖は、水温が高く炭酸が豊富な小さな湖である。湖に浮かぶ島々には昆虫が数多く生息しているが、餌の豊富さに惹かれてやってくる水鳥たちは、水面から溶け出した炭酸が致命的となるため、湖岸に留まらざるを得ない。もし水面を泳ごうとすれば、命に関わる危険があるからだ。

気管呼吸の起源。
コワレフスキー、ビュッチリ、ハッチェクらは、気管系の発達の初期段階について記述している。体表に側方嚢が形成され、そこから前部と後部に突起が伸び、吻合して縦方向の気管幹を形成する。気管の分岐は、直接的な陥入によってではなく、キチン質細胞が分離して糸状に凝集し、不規則な管状構造を形成することによって形成される。細胞はキチン質の裏打ちを分泌し、その後、明確な輪郭を失い、連続した組織へと融合する。この連続組織では、個々の細胞は核によってのみ識別されるが、適切な試薬を用いることで細胞境界を明確にすることができる。

昆虫の気管はもともと水生呼吸に適応しており、気管鰓は使われなくなった気管鰓の痕跡として生じたという、ゲゲンバウアーが提唱した独創的な仮説については、第4章で論じた。ゼンパーは、気管は変形した体節器官である可能性を示唆している が、その起源に関する最も可能性の高い見解は、モーズリーが提唱した、分岐した皮膚腺として生じたという見解である。ペリパトゥスでは 、開口部は体全体に不規則に分布しており、外部の開口部は窪みにつながり、そこからわずかな螺旋模様のある単純な管がより深い組織に伸びている。

第9章
再生。

特記事項

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ベルレーズ。 Ricerde sugli オルガニ ジェニタリ デリ オルトッテリ。アッティ デッラ R. アカド。デイ・リンセイ。サー。 3、Vol. 11. （1882年）。 [ヨーロッパ直翅目の生殖器]

カディ。ベイトル。ツアー・ヴォルガンゲ・バイム。アイアレーゲン デア ブラッタ オリエンタリス。ヴォルロイフィゲ・ミッタイルング。ズール。アンズ、1879、p. 632. [ゴキブリの卵嚢の形成]

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モラヴィッツ。クァダム・アド・アナト。 Blattæ germanicæ pertinentia。論文開始。ドルパット。 （1853年）。 [男性器官と女性器官の説明を含む、B. germanicaの解剖学の初期の優れた説明。数字は信頼できません。]

女性生殖器。

図94.—雌の生殖器官。Od ：卵管、CG：副腎腺。×14。

体の両側の卵巣は、ほとんどの昆虫と同様に分離しており、それぞれ8本の管（背側4本、腹側4本）からなり、共通の輸卵管の内側に開口している。2本の輸卵管は後方で合流し、非常に短い子宮を形成する。気管と脂肪細胞が卵巣管を繋いでいる。 両側の卵管が束になって紡錘形になります。各卵管は約 4 インチの長さで、弾力性のある壁を膨らませる卵子のためにビーズのような外観をしています。卵管は前方に向かって徐々に細くなり、その後突然非常に小さな直径に狭まり、最後に他の卵管の末端と合流して細い固体のフィラメントを形成し、心臓に向かって進み、脂肪体の中に消えていきます。卵管の壁は透明な弾力性のある膜で構成され、上皮で裏打ちされ、外側は腹膜層の結合組織で覆われています。

図95．卵巣管（酢酸染色標本）を示し、散在する核（上図）が最終的に卵子の周囲に卵胞を形成する（下図）。Brandt著、前掲書より転載。

卵管上皮には、その真の性質を覆い隠すいくつかの注目すべき特徴がある。卵管の上部では、狭い内腔は透明な原形質で満たされており、核は確認できるが細胞壁は確認できない。卵管が突然広がる場所では、大きな丸い核のある原形質の塊が現れ、その中に絡み合った核が散在している。 原形質のネットワーク。管を下っていくと、卵として認識できる大きな細胞が、約20個ずつ一列に並びます。最初は多角形または正方形ですが、徐々に円筒形になり、最終的には楕円形になります。卵の間と周囲には、核が徐々に一層の濾胞に集まり、濾​​胞は管の壁ではなく卵に付着し、卵とともに下降します。卵が下降するにつれて、卵黄が急速に増加し、生殖胞が発達します。 そして、最初は非常に目立たなかった斑点（核と核小体）は消失する。卵胞の内側表面からは卵黄膜が、外側表面からはキチン質の卵殻膜が分泌される。

卵管内の最も低い位置にある卵子は、ほぼまたは完全に完全な大きさで、細長い楕円形をしており、わずかに湾曲し、凸面は子宮側を向いています。卵子は透明なアルブミン液で満たされており、その主成分は卵黄です。絨毛膜は透明な黄色のカプセルを形成しており、顕微鏡で見ると、多数の多角形の領域に分かれているように見えます。これらの領域は、おそらく同数の卵胞細胞に対応しています。絨毛膜の凸面には多数の卵門と呼ばれる微細な孔があり、精子はおそらくこれらの孔を通って卵子の内部に侵入すると考えられます。

子宮は筋層の壁とキチン質の内膜を持つ。2つの分岐した副腺が子宮の下面に開口している。このうち左側の副腺ははるかに大きく、右側の副腺を覆っている。副腺は多数の二分岐管からなり、その一部は盲端でわずかに拡張している。副腺は脂肪細胞が複雑に絡み合っており、解読が困難である。右側の副腺はおそらく機能的に重要ではない。左側の副腺は乳白色の物質で満たされており、この物質には多くの結晶と凝固性の液体が含まれており、これら両方から卵嚢が形成される。164

子宮の後端は、第8胸骨にある正中垂直裂によって開口し、外皮の一部である生殖嚢へとつながっている。生殖嚢は腹部の奥深くまで折り畳まれている（図96参照）。生殖嚢の背側壁には、受精嚢の開口部がある。165これは先端が拡張した短い管で、 約1回転の螺旋状になる。管からは盲腸突起が伸びており、これは多くの昆虫（例えば、鞘翅目、膜翅目、および一部の鱗翅目）の受精嚢管に付着した付属腺に相当する可能性がある。受精嚢は交尾中に満たされ、受精可能な雌では常に精子が含まれていることが確認されている。166精子は間違いなく時折生殖嚢に排出され、そこで卵巣管から降りてくる卵子を受精させる。

図96．雌ゴキブリの後腹部胸板の理論上の位置（上図）と実際の位置を示す図。U ：子宮、s：受精嚢。神経索は両方の図に示されている。

雌ゴキブリの外部生殖器は、第7、第8、第9体節に属する。第7胸骨は前部と後部に不完全に分かれており、後部は左右に二分割されている。これらは柔軟な膜で繋がっており、交尾時や大きな卵嚢の通過時に左右が大きく分離する。静止時には互いに押し合わさっている膜の垂直面は、キチン質の肥厚によって硬化されている。

図97．雌ゴキブリの腹部後端。上図では第7腹板の半分が閉じているが、下図では開いている。

もし後続の腹板が、一部の直翅目昆虫（例えばケラ）のように本来の位置を維持していたとしたら、第8腹板と第9腹板は第7腹板より突き出ており、直腸は 最後の背板の下に開口部があり、子宮は第 8 節と第 9 節の胸板の間にある。しかし、成虫の雌ゴキブリでは、第 8 節と第 9 節は第 7 節に折り畳まれ、完全に隠れている。それらの背板は細い帯状に縮小している。第 8 節胸板は、下方後方に傾斜した半透明の板状で、子宮の出口である垂直の裂け目が貫通している。この胸板の上縁は、前方の生殖突起 (後述) の突出した基部に蝶番で接続されており、これらの部分はバネのような関節を形成し、通常は閉じているが、時折大きく開くことができる。第 9 節胸板は、第 8 節胸板とは異なる小さな三日月形の中央板状で、受精嚢を支えている。受精嚢の管は、胸板の前縁から突出した楕円形の板状部を貫通している。

図98.—雌の外部生殖器。T8 、他、背板；S7 、他、胸板；G、前生殖突起； G ′、その基部；g、後生殖突起； Od、卵管；sp 、受精嚢；R、直腸。上図は各部を斜め側面図で示したもので、左下図は子宮出口を前方から斜めに見た図で、前生殖突起は短く切断されている。右下図は生殖突起を示している。矢印は卵管と子宮の出口を示している。

第8体節と第9体節が伸縮することで、胸板は図96Bに示す位置になり 、陥入によって新たな腔である生殖嚢が形成される。この生殖嚢は交尾時に雄の体の末端部を収容し、産卵時には卵嚢が鋳型として形成される。そのキチン質の裏地は外皮の裏地に似ている。 外皮。子宮は前端に開口し、その前端は第8胸骨によって囲まれている。受精嚢は屋根に開口し、その屋根は第9胸骨と生殖突起によって支えられている。一方、その底は第7胸骨と折り畳まれたキチン質の膜によって完成されている。

第8体節に属する部分の発達により、一対の付属肢（前部生殖突起）が示される。 それらは細長く、不規則に曲がり、先端は内側に湾曲している。小さな二股に分かれたキチン質の突起が第8および第9背板の両方と繋がっているが、主な付着部は第8胸板の上縁（正確には後縁）である。前方の生殖突起は基部で幅広の水平板状に広がり、生殖嚢の屋根の一部を形成する。

第9体節に属する2対の付属肢が後部生殖突起を形成する。外側の1対は比較的大きく、柔らかく、湾曲している。内側の1対は細く、硬く、まっすぐである。167

前生殖突起は鉗子の下顎を、後生殖突起は上顎を形成し、多くの昆虫では体外に突き出すことができます。その一部には歯が生えていることが多く、この器官の主な用途は、卵を受け入れるために土や木に穴を掘ることです。そのため、この器官は産卵管と呼ばれることがよくあります。コオロギ、ハバチ、ヒメバチ、ヒメバチなどの昆虫では、腹部の目立つ付属器官を形成します。ミツバチの針は、同じ器官が全く異なる目的に適応した特殊なものです。ゴキブリでは、産卵管は卵嚢が形成され、卵が満たされ、硬化する間に卵嚢をつかむために使用されます。そして、ギザギザの縁（図 5、p.23）は、卵嚢がまだ柔らかいときに作られた内側の後生殖突起の痕跡です。雄と雌の各部位の形状から、産卵管は交尾時には受動的な役割を果たし、その後、受精嚢へのアクセスを可能にするために持ち上げられることがわかる。

男性生殖器。
昆虫の雄の生殖器官は、表面的な多様性が非常に大きいにもかかわらず、ある種の甲虫類に代表される共通のタイプに還元できる。その主要な部分は、（1）精巣であり、最も単純な形態では一対の複雑な管である。より一般的には、多くの細管または小胞に分岐し、さらに統合されて、 単一の器官。（2）長く巻いた輸精管は、（3）一対の精嚢に開口するか、その近くに開口し、精嚢は（4）射精管に排出される。射精管は、キチン質の裏打ちを持つ筋肉質の管で、精子を強制的に排出する。精嚢、射精管、または明確な外部開口部に開口する（5）付属腺があり、その形状、大きさ、数は非常に多様である。同じ昆虫に複数の付属腺が存在することもある。これらの器官はまれに欠損しているが、多くの場合、鉤や把持器からなる外部の装具が付属している。

図 99.—1.男性器官、腹部の眺め。Ts、精巣。VD、精管。DE、射精管。U、大卵形;う、ウトリクリ・ブレビオレス。 2. Do.、精管の終結を示す背面図。 3. 集球腺とその管。 ×8

雄ゴキブリはこの記述に合致することがわかるだろう。しかし、雄ゴキブリには、他に例がないわけではないものの、珍しい2つの特徴がある。まず、精巣は若い雄においてのみ機能する。その後、精巣は萎縮し、精嚢とその付属器官によって機能的に置き換えられる。精子細胞のその後の形態変化は、これらの付属器官で行われる。しかし、萎縮した精巣は成虫においても十分に大きく、容易に識別できる。次に、付属腺は多数存在し、その機能と位置が異なる。2組の付属腺は精嚢と射精管の前端（大小器官と 小小器官）に付着しており、もう1つの大きな球状腺は体外に別々に開口している。これらの器官の構造については、これからさらに詳しく説明する。168

図100.—雄性器官、側面図。T7 、第7背板；S7、第7胸骨； Ts、DEは前述と同じ。A 、Bは図 102を参照。×8。

精巣は、成長した幼虫または成虫では腹部の第 5 節と第 6 節の下に位置する。精巣は脂肪体の中にあり、脂肪体から容易に区別することはできない。各精巣は、短い管で輸精管に繋がった 30 ～ 40 個の丸い小胞から構成されている。169精巣壁 腹膜層と上皮から構成され、上皮は横方向の線に沿って内側に折り畳まれている。上皮細胞は精子嚢を形成し、その中に精子細胞が包まれている。精子細胞の核が分裂することで精子が形成され、精子は最初は核のある頭部と長い尾部を持つ。 その後、肥大した頭部は消失する。精子は活発に運動する。成体雄では精巣は萎縮するが、注意深く観察すれば、周囲を覆う脂肪体の中に精巣を見つけることができる。

精管の長さは約25インチです。精巣から後方に伸び、大腸の両側で下方に曲がり、最後に上方前方に湾曲して、背側から精嚢に入ります。各精管は1～2回枝分かれしますが、すぐに再び合流します。幼虫の最終段階では、通路の終端が丸く透明な小胞に拡張します。

蛹の精嚢は単純な丸い葉状構造をしているが（図 101）、成虫になると2組の小嚢（変形した付属腺）が発達し、その外観は大きく変化する。長い小嚢（長小嚢）は精嚢の側面に別々に開口し、中央線に近い位置にはより短く数の多い小嚢（短小嚢）があり、精嚢の前部に開口する。

卵形嚢はハクスリーの「キノコ状の腺」を形成し、長らく精巣と呼ばれてきた。成体の雄では、卵形嚢は通常精子で満たされており、鮮やかな不透明な白色をしている。

射精管は約15インチの長さで、第6～9胸骨を覆っています。前方は広く、精嚢の一対の出口がそこにあります。後方では狭くなり、出口の近くで再び広くなります。出口はブレームが記述したように陰茎内ではなく、外側のキチン質部分の間にあることがわかっています。射精管は内容物を勢いよく排出するための筋壁を持ち、外表面の折り込みによって形成されたため、キチン質の裏打ちが施されています。成体では、射精管の前部が精子で膨張していることがあります。

射精管は元々二重構造（ 194ページ）であり、その内部腔は幼虫の最終段階、いわゆる「蛹」の段階でもまだ細分化されている。

射精管の腹側には、機能不明の副腺が存在する。それは「二叉分岐した小管からなり、円柱上皮で覆われ、すべてが共通の被膜によって結合されて扁平で細長い塊を形成している」 ¹⁷¹ 。この腺の管は、ブレームの記述にあるように陰茎には入らず、外性器の一部を形成する二重鉤に開口する（図 99、3 ）。これを「集合腺」と区別すると便利かもしれない ¹⁷² 。

図 101.—蛹の精嚢と射精管。VD、精管。 ×28。

図102.—男性器（分離図）。文字表記はブレームの図に準拠。A ：刺激器、B：陰茎、CF：鉤と板。×8。

雄ゴキブリの外部生殖器は第9胸骨内に隠されている。いわゆる陰茎（図102）は長く細く、先端が膨らんでいる。穴は開いておらず、その用途は不明だが、おそらく精液を運ぶ役割を担っていると考えられる。

図103.—雄の外部器官をそのまま示すために反転させた第10腹節。T10 ：第10腹節、p：ポディカルプレート、AF：図102と同様、S：肛門下柱。×8。

「刺激器」（ブルンナー・フォン・ワッテンヴィル）は、中空の基部を持つ、湾曲した頑丈な鉤状器官である。これらに加えて、特殊な筋肉によって動かされる、いくつかの奇妙な形をした非対称な器官（図102、C、D、E、F）がある。一対の突起（図32-3および103参照）が第9胸骨の後縁から突き出ている。これらの対になった付属器官と対になっていない付属器官は、雌の生殖嚢を開くと考えられているが、その詳細な動作は解明されていない。173

ブレームは、ゴキブリの雄の生殖器官はカマキリの生殖器官に最も近いと指摘している。バッタ目（直翅目）は、バッタ科とナナフシ科を除いて、すべて自由陰茎を持つ。

イエコオロギの雄の生殖器は、ゴキブリのそれよりもずっと理解しやすいことがわかるだろう。精巣は不規則な楕円形で、輸精管は非常に長く、 曲がりくねっており、長さの中央に向かって広がっている。精嚢には多数の大小の小嚢がある。陰茎は単純な形状で、先端が膨らんでいる。刺激突起は幅広だが、細い突起に伸びており、陰茎から突き出ている。肛門下突起は一対あるが、対になっていない鉤状突起は欠落しているか、非常に目立たない。

ゴキブリの交尾行動についてはほとんど知られておらず、観察の機会も少ない。コルネリウス（前掲書、22ページ）は次のように述べている。

「オスとメスのゴキブリはつがいになって行動し、メスは概して静かです。一方、オスはメスの周りをせわしなく動き回り、腹部を伸ばして地面を引きずりながら走り回り、時折羽を上げます。メスが離れると、オスは動きを止めます。そして、メスが完全に静止すると、オスはメスの前に出て、腹部の先端をメスに近づけ、それから後ろに下がり、体全体をメスの下に押し込みます。この動作は非常に速いため、状況を正確に描写することは不可能です。その後、オスはメスの下から這い出し、両方の羽を高く上げ、再び下ろして立ち去ります。メスは通常、しばらくの間静かにしています。」

第10章
発達。

特記事項

ラトケ。 Zur Entwickelungsgesch。デアブラッタ ゲルマニカ。メッケルのアーチ。アナトの。あなた。物理学、Bd. VI. （1832年）。

バルフォア。『比較発生学』全2巻（1880～1881年）。

グラバー。インセクテン、Vol. II. （1879年）。

ラボック。『昆虫の起源と変態』（1874年）。

コワレフスキー。エンブリオール。シュトゥディエン アン ヴュルメルン u.節足動物。メム。 Ac.ピーターズブ。サー。 VII.、Vol. 16. （1871年）。

ワイズマン。 Entw.デア・ディプテレン。ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bde。 XIII.、XIV. （1863–4）。

メチニコフ。エンブリオール。学生。昆虫。 Ib.、Bd. 16. （1866年）。

ビュチュリ。 Entwicklungsgeschichte der Biene。 Ib.、Bd. ××。 （1870年）。

ボブレツキー。ビルドゥン d.昆虫の胚盤葉とケイムブラッター。 Ib.、Bd. XXXI. （1878年）。

ナスバウム。 Rozwój przewodów orgónow pteiowych u owadów (ポーランド語)。コスモス。 （1884年）。 [昆虫の性的出口の発達]

—- Struna i struna Leydig’a u owadów (ポーランド語)。コスモス (1886)。 [昆虫のコルダとライディッヒのコルダ。]

ゴキブリの胚発生 。174
ジョセフ・ヌスバウム（ワルシャワ大学動物学修士）著。

ゴキブリの発生は決して容易な研究ではない。雌が定期的に産卵する場所を見つけるのに苦労し、不透明な卵嚢のため、中にいる胚がどの成長段階にあるかを判断するのが難しい。そのため、近年ゴキブリの発生は一部の観察者を惹きつけているものの、 経験の浅い発生学者は、ミツバチ、アブラムシ、あるいは水中に産卵する双翅目の昆虫の卵を調べる方がより有益だと感じるだろう。

ゴキブリは、ほとんどの動物と同様に、受精卵から発生する。175さまざまな動物の卵は大きさや形が大きく異なるが、常に形成プラズマまたは卵原形質、胚胞（核）、および胚斑（核小体）を含んでいる。これらの必須部分に加えて、卵には常に多かれ少なかれ栄養卵黄が含まれており、これは発生中の胚の栄養源となる。この卵黄の量は少量の場合があり、その場合は卵原形質全体に均一に分散している。あるいは非常に多い場合もあり、その場合は原形質と卵黄が多かれ少なかれ明確に区別される。前者の卵は全胚葉性卵、後者の卵は部分胚葉性卵と呼ばれ、これらの種類の卵がそれぞれ完全または部分的に体節化することに由来する名称である。栄養卵黄が非常に多い場合、最初は（場合によっては全く）細胞分裂などの成長現象を示さない。一方、卵黄が少なく、卵原形質全体に均一に分散している場合は、卵割は規則的かつ完全に進行する。ゴキブリの卵を含む節足動物の卵は、部分割卵である。

ゴキブリ（P. orientalis ）の卵は、角質の丈夫なカプセルに16個まとめて包まれています（ 23ページ参照 ）。卵はカプセルの形状に合わせて、横方向に扁平で、外側が凸状、内側が凹状になっています。胚の腹面は卵の内側の凹面に向かっています。各卵は非常に薄い褐色の殻（卵殻）に覆われており、その表面には小さな六角形の突起があります。卵巣内に包まれた若い卵では、核（生殖胞）と核小体（生殖斑）がはっきりと見えますが、カプセル内に産み付けられる頃には、最初は細かい顆粒状、その後粗い顆粒状になった大量の卵黄が卵黄内に蓄積されるため、生殖胞と生殖斑は見えなくなります。

ゴキブリの産卵直後の卵黄は、硬化や顕微鏡観察に極めて不向きな性質を持つため、胚胞の横断面を得ることも、その分裂様式（体節形成）を研究することもできませんでした。しかしながら、ゴキブリの卵よりも観察に適した昆虫の卵について他の研究者が発見したことから判断すると、ゴキブリの卵黄の中には、原形質の薄い層に囲まれた胚胞が存在すると考えられます。胚のすべての細胞はこの原形質から発生します。

図104.—下から見た、発達中の付属肢を持つチャバネゴキブリの腹板。×20。

胚胞は周囲の原形質とともに分裂または分節の過程を経る。このようにして形成された細胞の一部は卵の表面に向かって移動し、卵黄を覆う扁平な細胞の薄い層、いわゆる胚盤葉を形成する一方、他の細胞は卵黄中に散らばったままで卵黄細胞を構成する（図 107）。

図105.—B. germanicaの腹板、側面図。×20。

胚の将来の腹側（したがって卵の凹面）では、胚盤葉の細胞が円柱状になり、ここにいわゆる腹板が形成されます。これは胚の最初の兆候です。腹板は細長く平らな構造です（図104）。頭部がある前方は幅が広く、後方では多くの横線によって原始的な体節に分割されます。昆虫の腹板の体節の総数は通常17個です。176 付属肢の兆候は非常に早い段階で現れる。付属肢は、一対の上唇、一対の触角、大顎、小顎（2対）を生じる。パッテンによれば、第1および第2小顎は、それぞれ元々は2本と3本の枝を持つ。口器の後ろには、3本の痕跡的な脚が見られる。パッテンによれば、腹部のすべての節に痕跡的な肢が形成されるが、これらはすぐに消失し、1対だけはしばらくの間、こぶ状の柄の形で残る。その後、これも完全に消失する。最後尾の3つまたは4つの節は、胚の腹面の下に湾曲し、明らかに（？）腹部の末端の変形した節と付属肢を生じる（図 105）。腹板は最初は卵膜（卵殻）の真下に位置するが、その後卵黄の中に沈み込み、卵黄の一部が腹板と卵殻の間に入り込む。この部分の卵黄は完全に均質であるが、その内側にある残りの部分は粗い顆粒状になり、多くの丸みを帯びた空洞と 卵黄細胞。体の中央部分は両端よりも卵黄に深く沈んでおり、そのため胚は湾曲した姿勢をとる（図 105）。

図106．胚膜の形成を示す図。A ：羊膜、S：漿膜、B：胚盤葉。

図107.—B. germanicaの若い胚の横断面。E： 上胚葉、M：中胚葉、Y：卵黄細胞。

胚のこの湾曲は、胚膜の形成と密接に関係している。腹側板の両側に胚盤葉のひだが生じ、これらのひだが絨毛膜の下で互いに向かって成長する。最終的に、それらは腹側板の中央線に沿って出会い（図106）、二重の被膜を形成する。外側の層は漿膜 、内側の層は羊膜である。卵黄は、前述のように、この2つの層の間を通過する（図107）。

胚膜が形成されるのと同時に、胚層も出現する。もともと一層であった腹側板は、胚の外層である上胚葉を形成し、そこから中層（中胚葉）と深層（下胚葉）が派生する。

図108．胚葉の形成を示す図。E ：上胚葉、M：中胚葉。

中胚葉の起源については、ほとんどの観察者が、腹板の中央線に 長い溝（胚芽溝）が現れ（図108）、それが卵黄に膨らみ、上胚葉から徐々に分離して管状になることを発見している。この管の内腔はすぐに細胞で満たされ、このようにして形成された固形の細胞塊は、上胚葉の下、腹板の中央線の左右に位置する2つの縦方向の帯に分かれ、中胚葉帯として知られている。ゴキブリでは、この昆虫でも中胚葉はおそらく上胚葉の同様の溝の形成と閉鎖によって生じることを私は確認できた。M （図108）は、溝の内腔が消失し、中胚葉が固形の細胞塊を形成する段階を表している。

昆虫における下胚葉の起源は、まだ明確には解明されていない。この件に関して、全く異なる2つの見解が支持されている。一部の研究者（ボブレツキー、グラバーなど）は、下胚葉は卵黄細胞に由来し、卵黄細胞は卵黄の残りの部分を覆う表層を形成すると主張している。他の研究者（特にコワレフスキー179）は、その過程は全く異なると考えている。先ほど挙げた著名な発生学者の最新の観察によれば、イエバエ科の発生において、胚芽溝は、 2つの中胚葉帯だけでなく、その中央部には下胚葉も存在する。しかし、下胚葉は連続した層としてではなく、腹板の前方と後方にそれぞれ砂時計型の原基として現れる。これらの原基は凸端が互いに離れる方向に向いているが、縁は接近して徐々に合わさり、中胚葉の下に連続した下胚葉を形成する。ゴキブリにおける下胚葉の形成様式については完全に納得できていないものの、観察された発生段階から、この昆虫ではコワレフスキーがイエバエ科で観察したのと同様の様式で進行すると考えられる。下胚葉の砂時計型の原基は、胚の前方と後方に向かって形成される上胚葉の折り畳みによって上方に押し上げられ、口器と肛器を形成する。180

胚芽溝が上胚葉の内側への折り込みによって現れる発生段階は、他の多くの動物でも観察されており、腹葉期として知られている。すべての高等動物（脊椎動物、高等蠕虫類、節足動物、棘皮動物）では、中胚葉と下胚葉は、昆虫で観察されるのと同様の方法で、腹葉の折り込み部分に形成される。

卵黄細胞は、一部の観察者によって下胚葉を形成すると考えられてきたが、コワレフスキーによれば、卵黄の分解と溶解以外の機能は持たない。しかしながら、私はゴキブリにおいてこれらの細胞が永久組織の形成に関与していることを確信を持って断言できる（下記参照）。

胚芽溝の左右にある2つの中胚葉帯はそれぞれ多数の連続した体節に分かれ、それぞれの体節は中空になる。このような体節はそれぞれ内側（背側）の単層壁と外側（腹側）の多層壁からなり、後者は上胚葉と接している。すべての体節の腔は合流して共通の腔、 すなわちゴキブリの体腔または内臓周囲腔を形成する。体腔は、それが由来する腔と同様に、2つの中胚葉層、すなわち内側のいわゆる内臓層または内臓層、 下胚葉の外側に位置する中胚葉と、 上胚葉の下にある外側の体層または壁層があります。したがって、ゴキブリの胚には、(1)外皮と神経系が発達する上胚葉、(2)主に体壁の筋肉に変化する中胚葉の体層、(3)消化管の筋層を形成する中胚葉の内臓層、(4)腸間膜の上皮を 形成する下胚葉の4つの層があります。

図109.—B. germanicaの胚の横断面。神経系は痕跡的である（観察番号4、光学顕微鏡DD Zeiss）。N：神経系、M：中胚葉体節。

散在する卵黄細胞は中胚葉細胞と結合し、中胚葉の構成要素は二重の起源を持つ。図109は、卵黄細胞が大きく、微細な顆粒状で、多数の（3～6個の）核と核小体を備えていることを示している。卵黄細胞は多数の分岐した原形質糸を伸ばし、それが異なる細胞同士をつなぎ、細胞ネットワークを形成する。特定の細胞は他の細胞から分離し、体節の壁に付着して、仮の細胞層を形成する。 横隔膜（図110、D）は扁平な細胞の層からなり、他の181個 の細胞（図109）は体節の壁を通り抜けて中央腔に到達し、そこで数を増やして中胚葉細胞と融合する。最終的にそれらがどうなるかは分からないが、おそらく脂肪体を形成するのだろう。

図110.—チャバネゴキブリ胚の腹側領域の横断面。この時点で神経索は上胚葉Eから分離している。Dは一時的な隔膜は一時的な細胞帯（神経鞘がそこから伸びる）、Apは 断面内の付属器中胚葉、Nは神経索である。（Oc. 4. Obj. BB. Zeiss）。

図111.—B. germanicaの成熟胚の横断面（腹部）。E：上胚葉、H： 下胚葉、Ht ：心臓、G：生殖器官、S：球状顆粒。

腹板は、私が説明したように、昆虫の将来の腹面を占めており、ここでは最初は両方の胚膜が見られます。側面と上部では、卵黄は漿膜のみで覆われています。しかし、腹板は卵の側面を矢印の方向に徐々に上方に伸びていき（図 107）、最終的には胚の背側表面で閉じて、卵黄全体を完全に覆います。胚の各節は、ある段階で多数の球状顆粒の塊を示し、パッテン（前掲書）によれば、これらは尿酸塩で構成されています（図 111、S）。

それでは、ゴキブリの様々な器官の発達について考察していきましょう。

図112.—チャバネゴキブリ胚の神経索の横断面（Oc. 4、Obj. DD Zeiss）。C 、細胞層；F 、線維状物質（ライディッヒ点状物質）； Ch、細胞帯；N′N ″ 、内神経鞘および外神経鞘。

神経系。—腹面全体の中央線に沿って、上胚葉のやや深い溝状の陥入が形成され、両側は一対の固形肥厚によって境界づけられ、これらは上胚葉から分離して（図 110、N）、二重神経鎖を構成する。他の多くの昆虫では、神経褶の底に沿って正中索（横神経節間交連の由来となる）が形成される。この二次正中褶はゴキブリでは非常に目立たず、わずかに発達しているため、発達中の神経節間の横神経節は主に側方神経帯の細胞質によって構成される。脳は浅い窪みを占める2つの上胚葉肥厚から形成される。腹側神経索を取り囲むいわゆる 内側神経鞘は、次のように発達する。腹側神経索に沿って、その側方半分の間に、上述の中胚葉隔膜から小さな固形細胞帯（図110、Ch）が発達する。これは腹側神経索の周囲を四方八方に覆い（図112、N ‘）、中心線維束と外側線維束の間を内側にも伸びていく。 細胞層を形成し、中枢神経塊を覆う薄い膜を形成する（図112、N ″）。ごく短期間しか存在しない上記の中胚葉性固形帯は、脊椎動物の脊索や高等蠕虫の脊索と相同である可能性がある。これらの動物においても脊索は、神経系と下胚葉の間にある中胚葉・下胚葉由来の固形細胞帯を形成するからである。末梢神経は、神経索の線維状物質の直接的な延長として生じる。

図113.—B. germanicaの胚の消化管。Rathke、前掲書から転載したが、記号が異なる。st、口器、すでに食道、嗉嚢、砂嚢に分かれている。m、腸間膜。pr 、直腸、マルピーギ管（右側は除去）。×12。

消化管。—腸間膜の上皮は下胚葉から形成され、その細胞は立方体の形をとり、徐々に卵黄を吸収する。一方、口部と肛門部の上皮は、胚の前端と後端にある2つの上胚葉性陥入に由来する。消化管の筋層は、中胚葉の内臓層から構成される。腸間膜は発生初期には、体壁を通してかすかに見える緑色の楕円形の袋として現れる（図113）。盲腸管は腸間膜の延長であり、肛門部のマルピーギ管である。上胚葉性陥入は、キチン質の裏打ちとキチン質形成細胞の層によって、あらゆる成長段階で識別でき、外皮の同様の層と連続している。

気管系。—胚の側面に沿って規則的な間隔で形成され、体細胞中胚葉に突出する上胚葉の管状の陥入部から、一対の気管が形成される。気管は最初は単純で、互いに明確に区別できる。182

心臓。—昆虫の心臓壁は中胚葉由来であり、体層と内臓層を繋ぐ各中胚葉帯の末梢部から生じる一対の原基から発達する。この層には2つの側方の半円筒形の原基が現れ、胚の背側表面で中胚葉帯が出会うと、これらが接触して融合し、心臓を形成する（図 111）。したがって、心臓は最初から中空であり、その腔は中胚葉によって囲まれた恒久的な内臓周囲腔から狭められるのではなく、上胚葉と他の2つの胚葉によって境界づけられた原始胚盤胞腔の痕跡である。このような心臓の発達様式は、ビュッチリがミツバチで、コロトネフがケラで観察した。私自身の観察から、ゴキブリの心臓はこのようにして発生すると確信しているが、その結果として、 パッテンの研究結果183では、この問題はさらなる調査が必要であるとしている。パッテンによれば、胚の中胚葉層は心臓が形成されるずっと前から規則的に拍動している。パッテンはまた、血球は部分的に心臓の壁から由来すると述べている。

図114．B. germanicaの若い卵巣。（Oc. 2、Ob. DD、Zeiss製）

図115．B. germanicaの若い精巣。（Oc. 2、Ob. DD、Zeiss製）

生殖器官。 — P. orientalis の生殖器官は次のように発達します。—生殖腺は中胚葉由来です。未成熟の卵巣と精巣は、細長い楕円形の物体の形をとり、後方に伸びて細長い糸状の索または靭帯になります (図 114、115)。これらは、中胚葉の体層と内臓層の間の内臓周囲腔と腹部の側面にあります。腺はかなり早い段階で腔に分かれますが、腔には連絡通路があります (図 114、115)。 114、115）。後方に伸びた突起から輸精管と卵管の上皮が生じる。生殖管の他の部分はすべて、最後の腹節と最後から2番目の腹節の腹面にある外皮の肥厚部から発達する。これらの肥厚部は最初は対になっているが、後に融合して単一の器官を形成する（図 118）。先ほど説明した外皮の肥厚部内には、雄ゴキブリでは前方に2つの閉じた腔が現れ、これらが融合して永久的なキノコ状の体（精嚢）の単一の腔を形成する。後方の腔は射精管として特殊化し、肥厚部の最後部は最初は2つあるが、後に融合して1つになり、陰茎を形成する（図117、118）。 生殖補助腺もまた、外皮由来である。雌ゴキブリでは、外皮のキチン質上皮から子宮、膣、185および生殖補助腺が形成され、生殖器の筋層と結合組織層は、疎な中胚葉細胞から形成される。186

ジョセフ・ヌスバウム。

図116、117、118.— P. orientalisの雄性生殖器の外皮部分の発達の3段階。（Oc. 1、Ob. BB、Zeiss。）VD 、精管；VS 、精嚢；D 、射精管；P 、 p 、陰茎とその側方付属器。

胚発生後発達。
孵化時のゴキブリは、あらゆる点で親に似ており、後から発達するのは翅のみである。翅も全く新しい器官としてではなく、胸部背板の側縁の延長として発達する。幼虫の生活様式は成虫と似ており、発生は直接的、あるいはわずかな変態を伴うと言える。アザミウマ類では、このわずかな胚発生後の変化さえも見られなくなり、昆虫は卵から出ると、大きさ以外は親と変わらない。かつては昆虫の間では変態を伴わない発生が一般的であったと考えられる。現在では決してそうではない。昆虫は、最も身近で印象的な例ではあるが、後述するように、変態を伴う発生の最も典型的な例ではない。多くの教科書では、静止した蛹と羽のある成虫は、直翅目、半翅目、アザミウマ目、その他の「無変態」昆虫では例外的に見られない、正常な段階として説明されている。しかし、実際には「完全変態」と呼ばれる変態を行う「全変態」昆虫こそが例外であり、アザミウマ目や直翅目のようなあまり特殊化していない目だけでなく、顕著な変態を示すほとんどすべての動物からも逸脱している。本稿では、この主張を裏付けるべく、ゴキブリは胚発生後の顕著な変化がない点で正常であり、チョウ、ハチ、甲虫、ブヨは変態する動物の中でも特異な存在であることを示そうと思う。

動物の変態。
変態の原因を調査するために、同じ亜界から、胚発生後の形態変化の程度に関して、できる限り異なる2種類の動物を選んでみよう。ナメクジウオとヒヨコほど適切な例は他にないだろう。

孵化したばかりのナメクジウオは、小さな二層構造の空洞の袋で、体表面からあらゆる方向に伸びる繊毛の動きによって海中を移動します。ナメクジウオは腹足類に属し、ヒドラよりやや単純で、クラゲよりははるかに単純な生物です。神経系、心臓、呼吸器官、骨格はまだ持っていません。その生態を知らない最も熟練した動物学者でさえ、その動物学的位置づけを判断することはできません。おそらく、ポリプか蠕虫のどちらかに成長するだろうと推測するでしょう。

一方、孵化10日目のヒナは、羽毛、翼、くちばしを備えた、すでに鳥の姿です。卵の殻を破って出てくる頃には、それは若い鳥になっています。頭蓋骨、骨格、足指、そしてその種特有のくちばしを備えており、どんな子供でもためらうことなく若い鳥と呼ぶでしょう。

したがって、ナメクジウオは（脊椎、脳、頭蓋骨を持たない生物を便宜上そう呼ぶならば）脊椎動物であり、変態を経て発生し、最初は親とは全く異なる姿をしている。一方、ヒナは変態を経ずに直接発生する脊椎動物である。では、この発生様式の違いに伴うその他の特徴について考えてみよう。

ナメクジウオは小さな卵をたくさん産みます（ 
1
10
卵黄がはっきりせず、規則的に体節が分かれている。成体は小型（体長2～3インチ）で、動物学的にはヒナよりはるかに下位に位置し、海洋に生息する。

ニワトリは一度に1個の卵を産みますが、その卵は非常に大きく、卵黄も豊富で、部分的に体節構造が見られます。ニワトリはナメクジウオよりもはるかに大きく、動物の分類学的にもはるかに上位に位置し、陸生です。

このように関連付けられた特徴のうち、どれが残りの事柄を支配しているのだろうか？卵の数か大きさか？それとも成体の大きさ、動物学的階級、生息地か？より多くの例がなければ、この問いに答えることはできない。では、 動物界を大きく区分し、重要と思われるすべての事実を収集する。多細胞組織を発達させず、したがって体節形成やそれに続くすべての発達が起こらない原生動物は除外してもよい。

海綿動物（スポンジ類）—ほぼ全て海洋性で変態を行い、幼生は全体または部分的に繊毛を持つ。

腔腸動物は変態を行い、卵子の直後に生じるのはほぼ常にプラヌラ幼生、すなわち口を持たない二層構造の空洞の袋で、外繊毛によって移動する。多くの腔腸動物では、世代交代と呼ばれる複雑な発生過程が起こる。定着性のイソギンチャクはプラヌラ幼生期を経るが、それは親の体内で起こる。プラヌラ幼生期を持たない数少ない腔腸動物の一つが、真に河川に生息する唯一の属であるヒドラである。

蠕虫類は、近縁種間でも変態の有無に顕著な違いが見られる点で注目に値する。しかし、非寄生性の淡水および陸生蠕虫類（例えば、ミミズ、ヒル、すべての淡水性デンドロコエラ類、およびラブドコエラ類）は変態を起こさない。寄生性の蠕虫類では複雑な変態が一般的であり、これは新たな宿主の体内に侵入する際にしばしば遭遇する極めて困難な状況によって説明できるかもしれない。

ポリゾア類はすべて水生（河川性または海洋性）であり、親とは異なり、すべて繊毛を持つ胚を生成する。

腕足動物はすべて海洋生物であり、繊毛を持つ胚を産む。

棘皮動物は通常、劇的な変態を経るが、胎生や有袋類の中には直接発生するものもいる。河川性や陸生の棘皮動物は存在しない。

二枚貝類は、繊毛の環と通常は長い振動する鞭毛を備えた、独特な運動器官である幼生を持つ。これらの器官は淡水種では退化または消失している。陸生の二枚貝類は存在しない。

カタツムリにも一時的な繊毛帯があるが、淡水種ではわずかに発達しており（Limnæus ）、陸生のHelicidæでは全く見られない。

頭足類はすべて海洋性で、繊毛帯を持たず、胚発生後の変化は変態には至らない。また、他の軟体動物に比べて卵黄嚢がはるかに大きいのが一般的である。

甲殻類は通常、明確な成長段階を経る。ペネウス属は （成体を含めて）5段階の成長段階を示し、その初期段階は多くの下等甲殻類に共通する。カニはペネウス属の第3段階から始まる3段階を経る。ロブスターは2段階を経る。一方、淡水ザリガニは孵化した時点で既に第5段階、つまり最終段階にある。

魚類は、胚発生後に変態に相当するような変化をほとんど起こさない。ナメクジウオ（もしナメクジウオが本当に魚類であるならば）は、その明確な例である。

両生類は、カエルやヒキガエル（無尾類）を除いて、目立った変態を経ずに成長する。カエルやヒキガエルは、水生で尾があり、鰓を持ち、足のないオタマジャクシとして生命を始める。

爬虫類、鳥類、哺乳類は変態を起こさない。

この調査は、必然的に急ぎ足ではあるものの、生息地が重要な環境要因であることを示している。幼生期は、河川性および陸生の形態では抑制される傾向がある。さらに、動物学的階級も影響を及ぼしているようだ。軟体動物の最上位綱である頭足類と、最も下等な脊椎動物を除くすべての脊椎動物では変態が見られないが、腔腸動物、棘皮動物、二枚貝類ではほぼ普遍的に見られる。

卵黄の量が発達の過程を示すことはよく指摘されている。幼生のために十分な量の栄養が蓄えられていれば、幼生は自らの努力なしに成長を続け、生存競争に十分備えた状態で卵から出る。卵黄がほとんど、あるいは全くない場合、胚は不十分な状態で外に出され、自らの栄養を探し求めることになる。この早期の解放は変態を意味し、小さく弱い幼生は一時的な器官を利用しなければならない。生まれた場所から離れるためには、ごく単純な移動器官がほぼ普遍的に必要となる。生まれた場所は通常、維持できるだけの生命で満たされている。

したがって、動物の中には、子供に食べ物、衣服、教育、小遣いを与えることができる裕福な人々のように、恵まれた子孫が育ち、 手足や知力を時期尚早に働かせざるを得ない人々もいる。また、飢えに苦しむ家族のように、子供たちにマッチや新聞を路上で売らせざるを得ない人々もいる。問題は、どれだけの資本や蓄えられた食料を自由に使えるかということだ。

動物学的階級と変態の欠如との関連性は、人間に見られることからも説明できる。動物学的に高い地位は通常、強さや知性を意味し、強く賢い者は、弱くて鈍い者よりも子孫のために良いことをすることができる。サメや四足動物は、自分の体内で子供を孵化させるのにそれほどコストがかからないが、最も高位の無脊椎動物であるクモやハサミムシは、最も高位の脊椎動物である哺乳類や鳥類と同様に、子孫を守る。

しかし、これらすべては生息環境とどう関係があるのだろうか？一般的に、河川や陸生の動物は海洋動物よりも恵まれているのだろうか？おそらくそうだろう。少なくとも閉鎖的で孤立した淡水では、生存競争は間違いなくそれほど激しくない。 海水域では、淡水種の進化速度が遅いことが、このことを示しています。陸生および淡水貝類の多くの属は、少なくともパーベック期やウィールデン期まで遡りますが、一般的なイガイは石炭層に見られます。淡水域の比較的安定した環境が、多くの海水魚が産卵のために川に入る理由であると考えられます。

より重要で、かつ疑問の余地が少ないのは、生命圏の直接的な働きである。胚を水に出して自力で移動させるという安易な方法は、陸上ではめったに成功しない。しかし、水中では浮遊は容易であり、泳ぐことも難しくない。非常に小さな幼生でも繊毛を使って移動でき、幼生全体が、口も神経も感覚器官もない中空の袋であるプラヌラ期に、餌を求めて遠くまで分散することができる。その後、この小さな移動幼生は落ち着き、口を開けて摂食を始める。その発達のほぼ全ては、自らのエネルギーで行われるのである。

海洋生物がさらされる特別なリスクもまた、卵の数を増やすことで対処されるという点で、進化を後押ししている。海洋生物は、同じような習性を持つ淡水生物よりも一般的に多くの卵を産む。タラは900万個、サケは2万～3万個、トゲウオは約100個を産むと言われており、孵化中はオスが卵を守る。ナマズ科のアリウス属の魚は、小さなサクランボほどの大きさの卵をほんの少ししか産まず、オスが口にくわえて運ぶ。

こうした、公平に選定できないような数値に過度にこだわることなく言えば、海洋性の種は淡水性の種よりも一般的に繁殖力がはるかに高いことは間違いないと言えるでしょう。しかし、個体数が多いほど、それぞれの個体に卵黄を供給することが難しくなり、結果として早期の淘汰とそれに続く変態が起こりやすくなります。海洋環境と、卵黄の供給が少ない小さな卵、規則的に体節を形成する卵、そして変態を経て成長する幼生との間には、合理的な関連性があると考えられます。

淡水域では分散が効果的であることは稀である。通常、その範囲は狭く、他の淡水盆地とは海を介してのみつながっている。かなりの距離を移動することは通常不可能であり、わずかな距離を移動することは さらに、競争はそれほど激しくなく、親が家族のために食料をある程度蓄えることを妨げるほどではない。

陸上では、幼虫の変態には条件がさらに不利である。非常に早い時期の移動は全く不可能である。陸上でのいかなる種類の移動も複雑な配置の筋肉を必要とし、通常、体の重量を支えるための何らかの骨格が必要である。幼虫がガストレアの状態に置かれた場合、抵抗することなく死んでしまうだろう。188 また、非常に早熟である必要もない。陸上の動物は一般的に複雑な構造を持ち、活発で、情報伝達手段が十分に備わっている。子孫のために蓄えておくことができ、自分の体内で、あるいは少なくとも卵に蓄えられた食物によって子孫を養うことができる。

生息環境が発達に及ぼす影響は、以下のように要約できる。

海洋生息。卵は多数。卵黄は小さい。体節はしばしば規則的。幼生は早期に孵化する。変態を伴う発生。[最も顕著な例外は頭足類と海洋脊椎動物である。]

河川生息地。卵の数は少なく、卵黄は大きい。体節はしばしば不均等。孵化時期は遅い。発生は直接的、または後期変態のみ。［最も明白な例外は、変態を伴うカエルとヒキガエルである。］

陸上生息。卵は少ない。卵黄は大きい（ただし、幼生が母体血によって栄養補給される場合を除く）。体節はしばしば不完全。幼生の孵化は遅い。変態を伴わない発生。（例外として昆虫類があり、卵黄は大きいものの、体節は不完全または不均等であるにもかかわらず、通常は顕著な変態を示す。）

それでは、例外的な事例を取り上げ、それらが満足のいく説明が可能かどうかを見ていきましょう。

1．頭足類や海洋脊椎動物は、他の海洋生物とは異なり、変態を経ずに成長する。しかし、これらは比較的知能の高い大型動物であり、幼体が完全に成長するまで餌を与え、保護する能力に優れている。

2．カエルやヒキガエルは、他の水生動物とは異なり、変態を経て成長する。しかし、鰓呼吸で尾のあるオタマジャクシから、空気呼吸で尾のないカエルへの最後の、そして最も顕著な変化は、通常の胚発生の段階に属するものではない。オタマジャクシが四肢と長い尾を持つ頃には、より原始的な両生類（Menopoma、Proteusなど）が性的に成熟する段階に達している。尾の消失、後肢の伸長、そして肺呼吸への完全な適応は、成体の分散様式に関係している。繁殖地の隔離と陸上移動の困難さによって初期の分散が阻害されたカエルは、成体になってから水たまりから水たまりへと移動する。卵は新しい場所に産み落とされ、夏に干上がる溝や水たまりといった非常に小さな水たまりが産卵場所として利用される。無尾類が新しい産卵場所を見つけるこの特異な能力のおかげで、生活の中で成功を収めていることは疑いようもなく、近縁種の膨大な数がその紛れもない証拠となっている。しかし、陸上移動への適応は必然的に、通常の原始的な成体両生類の状態に達した後の晩年に起こる。水生のオタマジャクシが陸上を移動するカエルになるのは、二次的な成体変態によるものである。この変化は、他の動物がそれぞれの綱や目に特徴的な成体構造を獲得する発達過程とは必ずしも比較できるものではないが、（その発生時期に関して）雄鹿の角や孔雀の尾羽のような二次性徴が晩年に獲得されるのと似ている。

3.最後に、他の陸生動物とは異なり変態によって発達する昆虫という例外的なケースについて見ていきましょう。無尾両生類は、これも二次成体変態（胚発生後変態）の一例であると認識する準備を整えてくれました。アザミウマ類または直翅類の幼虫は、原始的な昆虫の成虫と大きく異なることはありません。ゴキブリの幼虫のように、外見上のあらゆる点で翅のない六脚類の昆虫から、一方では、より特殊化した目では、移動と繁殖に専念する短い交尾期に適応した翅のある成虫が、他方では、足のない蛹または休眠状態の蛹が派生しました。

カエルなどの昆虫は成虫になってから分散する。これは、移動手段の困難さ、特に陸上移動よりもさらに困難な空中移動が、最高の筋力と呼吸効率を必要とするためである。飛翔能力は後期変態によって獲得されるが、この変態は昆虫綱全体ではまだ普遍的ではなく、他の気管類では全く見られない。 ペリパトゥス属、サソリ属、ミリオポッド属は、体節構造、歩脚、口器が親に似た、通常のあまり変化していない昆虫の幼虫に相当する段階に達すると性的に成熟する。189

毛虫は、ハーヴェイ190が主張したような歩く卵の一種ではなく、むしろ、自身の特別なニーズに合わせて変化した原始的な成虫の気管類である。性的に未熟で不完全であり、次の段階でより精巧な発達を遂げる運命にあるかもしれないが、それでもなお、遠い祖先の気管類が完全に成熟した段階を示している。成虫のすべての特徴を備えて孵化した原始的な形態と異なる点については、その変化は適応的かつ二次的なものである。191

昆虫の系譜。
発生学的データやその他のデータから昆虫の系統図、および昆虫のさまざまな目についての図を作成する。 クラスは、学生の教科書には危険すぎる試みである。192 節足動物の発生の事実を検討した結果、バルフォア193は 、節足動物全体を共通の門にまとめることはできないと結論付けた。気管類は恐らく「ペリパトゥスに関連する陸生環形動物の子孫である…。一方、甲殻類は明らかに葉脚類のような祖先から子孫であり、 ペリパトゥスとは全く関係がない」。したがって、節足動物間の類似性は、おそらく海洋性で、キチン質のクチクラ、食道神経環、そしておそらく関節のある付属肢を備えた未知の環形動物よりも近い共通祖先に遡ることはできないようである。動物学的な便宜は、発生学および歴史研究の結果に譲らなければならず、これまで容易に定義できる節足動物亜界の下にグループ化されてきた綱を再分類する必要があるだろう。

ジョン・ラボック卿は、昆虫の起源と変態に関する非常に興味深い論文の中で、「昆虫は一般的に、現存する カンポデア属（トビムシ亜目）に似た祖先から派生し、さらに現存するリンディア属（繊毛を持たない輪形動物）に多かれ少なかれ近いタイプに属する他の種から派生した」という結論に至った理由を説明している。

したがって、現在の知識では、昆虫の系統について、甲殻類と同様に環形動物を祖先とし、 リンディア、ペリパトゥス、カンポデアが系統の3つの連続した段階をほぼ表している、という以上の明確な記述を正当化することはできない。ゴキブリ自体が計り知れないほど遠い古生代にまで遡ることを考えると、気管類、そして後に昆虫が、新しい明確な動物群としてゆっくりと確立されていった、さらに遠い時代の古さと期間について、漠然としたイメージが浮かぶ。

第11章
過去のゴキブリ。

米国地質調査所のS・H・スカダーによる。

特記事項

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他の有用な腐肉食動物と同様に、ゴキブリは今日では完全な害虫と見なされている。しかし、ゴキブリには敬意を払うべき一定の権利がある。なぜなら、ゴキブリは非常に古い歴史を持つからである。実際、古生物学的に見れば、ゴキブリほど興味深い昆虫はいない。他のどの種類の昆虫も、昆虫が多数発見されたあらゆる地層に生息しているとは言えず、また、どのグループにおいても、ゴキブリほど変化に富んだものはない。 時間の経過によって形成されたこの生物は、ここで研究されたほど綿密かつ徹底的に研究されるべきであり、昆虫の系統発生に関してこれほど重要な証拠を提供した研究は他にない。最も古い既知の空気呼吸動物でさえ、（おそらく誤りであろうが）ゴキブリであると主張されている。しかし、それがどうであれ、昆虫の化石が豊富に産出する最も古い地層である石炭層では、ゴキブリが他のすべての種類の昆虫をはるかに凌駕していることは確かであり、この時代は、六脚類の動物相に関して言えば、「ゴキブリの時代」と呼ぶにふさわしい。そして、その後の時代では、同時期の昆虫相全体と比較すると、この科の割合はますます減少しているものの、現存する種は数百種に及び、どの主婦も証言するその繁殖力の高さは、この古代種の存続を十分に説明できると考えられる。したがって、ゴキブリは昆虫の中でも非常に高貴な存在である。

その過去に関する我々の知識は、ほぼ完全にその翼から得られている。おそらく、これらの器官は体内の栄養液から最も遠く離れており、死後、栄養液は腐敗とそれに伴う消滅の要因、あるいは少なくとも媒介となるからだろう。いずれにせよ、原因が何であれ、これらのキチン質の膜は、支持棒のネットワーク、そしてしばしば膜自体の微細な網目構造とともに、驚くほど忠実に保存されており、現存する形態の同様の部分と比較することで、過去の生命について少なからず興味深い一般的な結論を導き出すことができる。

古代のゴキブリを見た観察者がまず驚くのは、それらが現代のゴキブリと全体的によく似ていることだろう。通常、体が大きいことを除けば、もし今日、最も古いゴキブリが台所にいたとしても、家主は特に気に留めないだろう。ただし、翅の透明性（後ほど触れる）が、ゴキブリにやや独特な外観を与えている場合は別である。同じ丸みを帯びた前胸背板、枝分かれした翅脈が走る同じ重なり合った翅、同じ滑らかな曲線と楕円形の扁平な体形、そして疑いなく、 同じようなせわしなく動き回る。実際、正確な観察者（そう呼ぶべきだろう）の中には、生きているものと死んでいるものの間の重要かつ非常に一般的な違いに気づかなかった者もいる。例えば、ゲルシュテッカーは、20年前に着手し、まだ完成していない著作の冒頭近くで、19​​5 「石炭紀の岩石から発見された昆虫の種は、詳しく調べれば（完全な証拠をもって）既存の目に属するだけでなく、生きている形態とほぼ完全に同じ科に属し、その種自体と比較した場合にのみ顕著な違いを示すものばかりである」と述べている。さらに彼は、ゲルマーとゴールデンベルクによって石炭層から記載されたゴキブリは、あらゆる特徴において現代のゴキブリと一致すると具体的に述べている。

ある意味では、確かにその通りです。私たちは現生のゴキブリを他の直翅目昆虫から「科」として区別していますが、「ゴキブリ」は少なくとも石炭紀から存在していました。しかし、古いタイプの構造はどれも非常に特殊であるため、現在の科の範疇には収まりません。確かに、私たちは自分たちのゴキブリを古代の形態の直接の子孫と認識していますが、構造が大きく変化したため、独自のグループを形成しています。同様の例はナナフシにも見られ、さらに明白です。シャルル・ブロンニャール氏の最近の研究により、石炭紀に一連の形態が明らかになり、それらは明らかに現生のナナフシの祖先であり、非常に長く細い棒状の体、細長い脚、腹部の先端にある独特な付属肢を持っています。現存する種は無翅か、不透明な鞘翅のような前翅と、非常に大きく薄い扇状の後翅を持つ。一方、石炭紀の種は、ほぼ完全に同じ4枚の膜状の翅を持ち、現存する種の翅とは全く異なるため、これらの翅は、その体が発見される以前は、普遍的にアミメカゲロウ目昆虫（リンネア分類による）の翅として分類されていた。ゲルシュテッカーは、既に引用した箇所で、ディクティオネウラ属として知られるこれらの翅について、少なくとも今日のカゲロウ科と非常に近縁であると述べている。

ここで言及されている主な相違点の 1 つは、前翅と後翅が細かい点を除いて完全に似ており、その結果として両方とも同じ透明度を持つという点ですが、これはごくわずかな例外を除いて、古生代の昆虫すべてに見られます。196 これは、それらの最も特徴的で遍在する特異性の 1 つです。これは、すべての生命における均質性から異質性へ、つまり均一から多様への動きの 1 つの段階を示しています。今日のゴキブリの中には、前翅が後翅とほぼ同じくらい透明なものがいくつか見られますが、大部分では、一般的に直翅目 (ほとんどのコオロギ目を除く) と同様に、前翅の質感は明らかに革質です。また、例えば Phoraspis では、膜の厚さと不透明度のために翅脈がほとんど見えなくなり、多くの鞘翅目の鞘翅に似ています。

古代のゴキブリと現代のゴキブリの間には、主に3つの違いが認められています。体のあらゆる部分の構造を比較できれば、他にも違いが見つかるでしょう。そして、将来の研究やさらなる発見によって、それらが明らかになるかもしれません。しかしながら、現時点では、比較対象を翅のみに限定せざるを得ません。

まず、古代の種では前翅と後翅が似ている点に注目する必要がある。この類似性は、全体的な形状（現代の種では後翅の肛門領域がわずかに分化しているにすぎない）、ほぼ同じ大きさ（ある程度は上記の結果）、神経の一般的な流れ（現代の種では限定的な意味でのみ当てはまる）、そして前翅と後翅の完全な透明性にまで及ぶ。

第二に、古代のゴキブリの前翅と後翅には同じ数の主脈が発達しているが、現代のゴキブリの前翅では2本以上の脈が融合し、主脈の数が通常より少なくなり、同時に後翅は元の単純さを保っている。これらの主脈は、ここでは前縁を太くするだけの縁脈を1本として数えると6本である。Heerの用語を用いると、前縁から順に、縁脈、縦隔脈、肩甲脈、 外正中静脈、内正中静脈、肛門静脈。これらの静脈の一般的な配置は次のとおりです。縦隔静脈と肩甲静脈は、上方（つまり、主静脈から上側または前方に分岐）にある枝とともに、前縁で終わります。内正中静脈と肛門静脈は反対の経路をたどり、枝は下方、または少なくとも内縁に向かっています。一方、これら2つの静脈群の間にある外正中静脈は、翼の先端で終わり、左右どちらにも無差別に枝分かれします。

図119.—古生代のゴキブリの翅の模式図。翅脈と翅の領域を示している。

これらの翅脈は、古生代のゴキブリの前翅と後翅の両方に存在し、現生種の後翅にも存在します。しかし、現生種の前翅（翅鞘）では、その数は決して完全ではなく、外正中脈は常に肩甲脈または内正中脈と融合し、縦隔脈はしばしば肩甲脈と融合しています。

後翅は、最も古い時代から透明性と通常の数の 翅脈は、最初に与えられた用途を保持しており、肛門領域の拡大などの変化は、同じ目的のより完全な発展によるものです。一方、前翅は、静止時の位置のおかげで、後翅をますます保護するようになり、完全にではないにしても、部分的に、徐々に本来の用途を失いました。このように保護された現存する昆虫の後翅は、選択作用にあまり関与せず、前翅のより複雑な構造、より近代化された解剖学的構造、より多様な組織を、ある程度私たちに伝える役割を担うようになりました。

古生代のゴキブリと現代のゴキブリの3つ目の違いは、肛門領域の小脈に見られます。これらの小脈は、他の脈の枝とは異なり、肛門主脈の経路に沿って様々な地点で分岐するのではなく、半独立の小脈の列を形成します。古生代のゴキブリでは、これらの小脈は肛門主脈、すなわち「肛門溝」（古代および現代のゴキブリの両方において、肛門領域を前翅の残りの部分から区切る湾曲した深く窪んだ脈）とほぼ同じ経路をたどり、ほぼ等間隔で内縁に終わります。一方、現代のゴキブリでは、これらの小脈は内縁にほぼ平行に走り、肛門溝の下降部分で終わるか、紡錘形の束を形成し、互いに近接して肛門溝の先端で終わります。

ゲルマーとゴールデンバーグが言及したこれらの相違点、そして私の古生代ゴキブリに関する論文（197ページ）で指摘したこれらの普遍性は、古い形態を現代の形態から分離し、古生代ゴキブリ類（ Palæoblattariæ ）という名称で一つの科として扱うことを正当化するように思われる。この科は次のように特徴づけられている。

前翅は透明で、一般的に網目状で、中央線を挟んでほぼ左右対称である。外正中脈は完全に発達し、翅の外側半分で分岐し、その枝は一般的に先端縁を占める。内正中領域は基部（肛門領域より先）で幅広く、先端に向かって急速に細くなり、斜めに走るほぼ平行な脈で満たされている。これらの脈は肛門脈とほぼ同じ方向を向いており、肛門脈と同様に内縁に接している。

図120.— Etoblattina mazona Scudd. × 3. (実物大の輪郭。) 石炭紀、イリノイ州。

現在までに約80種の古生代生物が発表されており、2つの亜科と13の属に分類されている。これらに加えて、ブロンニャールは、フランスのコマントリーで発見された種数についてはまだ何も示唆していないが、コマントリーではその数が大幅に増加すると予想される。また、私自身はアメリカの石炭紀の岩石から約20種の未記載種を知っている。

この2つの族または亜科は縦隔脈の構造が異なり、一方のタイプ（Blattinariæ）では、他の脈と同様に、枝が主幹から分岐し、その経路に沿ってさまざまな距離で分かれています（Etoblattinaの図を参照）。もう一方のタイプ（Mylacridæ ）では、枝は翅の基部から扇の不均等な放射状に広がっています（ Mylacrisの図を参照）。 興味深いことに、後者のタイプは新世界でのみ発見されているのに対し、前者はヨーロッパとアメリカで共通している。後者はより原始的なタイプであると思われる。なぜなら、原始的な昆虫の翅は、古生代の翅の一般的な規則のように基部が広く、翅脈は中央線の両側にやや対称的に配置されていたと考えられるからである。この場合、縦隔部と肛門部はやや似ていて、形は多かれ少なかれ三角形であり、それらが占める空間は放射状の翅脈によって最も容易に満たされるだろう。Mylacridæ に見られるこのような状態は、 翅の中で最も張力を受けやすい部分を強化するために、Blattinariæのように縦隔脈が前縁の基部の曲線に沿って、縦隔脈の様式に非常によく似て、間隔を置いて縁に向かって枝分かれするような状態に自然に先行するだろう。

図121.— Mylacris anthracophilum Scudd. × 2. 石炭紀、イリノイ州。

2つのPalæoblattariæ族の相対的な古さに関するこの見解は、 両者において、肋骨領域の対応する静脈と同様に、腸間膜枝が肛門神経の一般的な走行を繰り返す傾向がある一方で、この傾向が現代のタイプでは失われているという事実によって裏付けられています。また、この系列で最も高く評価されている古代のBlattinariæ族では、この傾向の喪失が顕著に見られます。 これは、肩甲骨および正中間動脈による縦隔枝および肛門枝の分岐様式の繰り返しである。

この見解を裏付ける地質学的証拠もいくつか挙げられる。現在までにアメリカで発見された両グループの種（既発表および未発表）の調査によると、Mylacridæはすべて上部石炭紀より下の地層から発見されているのに対し、 Blattinariæの半数以上は上部石炭紀またはそれより上の地層から発見されている。これは主に、オハイオ州とウェストバージニア州の上部石炭層で最近発見された未発表のBlattinariæによるもので、その一般的な特徴は、これまで発見されたアメリカのゴキブリよりもヨーロッパのBlattinariæにずっと近い。ヨーロッパのBlattinariæは一般的に上部石炭紀の地層から発見されている。したがって、 Mylacridæ は、ヨーロッパでゴキブリが発見された地層よりも一般的に古いと考えられている地層からアメリカで発見されており、これが 旧世界でMylacridæがまだ発見されていない理由を十分に説明している。アメリカでは、ほとんどが絶対的に古い形態を扱っており、石炭紀の動物相全体を考えると、当然ながらこの大陸はより古風な印象を与える。既に述べたように、フランスのシルル紀の翅（Palæoblattina Douvillei Brongn.）がゴキブリのものだと主張してきたが、正当な理由はなく、本物の古代ゴキブリを見るにはアメリカに目を向けなければならない。

ここまで、古生代のゴキブリと現生のゴキブリのみを比較してきましたが、両者の間に重要な違いが見られたため、当然ながら、中生代と第三紀の中間の地層にも興味を持って目を向けます。

現在、中生代の種は古生代の種と同じくらい（実際には、相対的にではなく）多く、さらにコロラド州の高地公園で最近発見されたかなりの規模の三畳紀の動物相は、石炭層に特有のものと後期中生代の岩石に特徴的なものの中間的な形態を私たちに示しています。しかし、この三畳紀の動物相を一時的に除外すると、後期中生代の種は、祖先の特徴をいくらか残しているものの、古生代ではなく新生代であると言えます。したがって、前翅は一般的に、より密度の低い構造をしています。 現代では、古生代の種のような完全な透明度はないものの、肛門脈が古生代の種に典型的なように内縁に位置するものもあれば、属レベルで区別できない他の種では、肛門脈は現代のタイプと同様の配置になっているものもある。しかし、いずれの場合も主要な脈の1本が失われているか、あるいは2本以上の脈が融合している。これはより根本的な特徴である。さらに、後述するように、これらの種の塊は一般的に小型であり、古いタイプの種とは著しく対照的である。

図 122.— Neorthroblattina Lakesii Scudd。 × 5. コロラド州トリアス。

さて、コロラド州の三畳紀の堆積物に戻ると、ここでは厳密に中間的な特徴を持つ形態の集合体が認められます。ここでは、古ゴキブリ類と新ゴキブリ類が並んでいます。大部分は古ゴキブリ類ですが、それらはすべて種レベルで古生代の種とは明確に区別され、そのほとんどは属レベルでも古生代の種とは区別され、すべてゴキブリ類の中で上位に位置づけられます。さらに、これらの種はすべて中型で、平均的な大きさは中生代のゴキブリ類よりわずかに大きい程度で、古生代のゴキブリ類の半分強に過ぎません。この三畳紀堆積物の新生代ゴキブリ類は さらに小さく、実際には中生代の平均的なゴキブリよりも小さく、そのうちの1つか2つ、Neorthroblattina属（ N. Lakesiiの図を参照 ）は、同じ地層に特有の古生代ゴキブリ類の属（ Poroblattina ）の1つと顕著な類似性があり、主に縦隔静脈と肩甲静脈の結合または分離で異なっている。一方、Scutinoblattinaなどの他の種は、 Phoraspisに似た外観と膜の密度。この新しい種の集合は、 PalæoblattariæとNeoblattariæの間の区別を橋渡しします 。まず、前翅が透明で、縦隔脈と肩甲脈がはっきりしており、肛門脈が翅の縁まで伸びている形態 ( Spiloblattina、Poroblattina ) が見つかります。次に、前翅の不透明度がやや低く、縦隔脈と肩甲脈が混ざり合っており、肛門脈は以前と同じであるもの ( Neorthroblattinaの一部の種)。次に、不透明度がさらに高く、構造的特徴は同じであるもの ( Neorthroblattinaの他の種)。次に、革質または革のような構造で、縦隔脈と肩甲脈が混ざり合っており、肛門脈が内縁に落ちているもの ( Scutinoblattinaの一部の種)。そして最後に、同様に厚みを増した翅には縦隔脈と肩甲脈が融合しており、肛門脈は肛門溝に接している（ Scutinoblattina属の他の種）。

しかし、後期のゴキブリの翅脈の縮小は、縦隔脈と肩甲脈の融合によってのみ起こったわけではない。中生代の多くの種では、外正中脈が隣接する脈の一つと融合しており、また、縦隔脈と肩甲脈が融合しているだけでなく、外正中脈と内正中脈も同時に融合している種もある。

古翅類と新翅類のもう一つの構造的特徴である肛門脈の走行については 、翅のこの部分がしばしば失われ、肛門溝で骨折しやすいことから、多様性があり、知識も非常に不完全である。中生代の属のほとんどでは、知られている限りでは肛門脈は縁に沿って走っているが、その大部分は、現代の多くの種と同様に、肛門溝の先端に向かって伸びる明確な傾向を示している。この特徴は中生代には確固として確立されていたとは考えにくく、Scutinoblattinaのような同じ属でも、この点で異なる種が含まれている可能性がある。

図 123.—メソブラッティーナ・ブロディエイ・スカッド。 × 4. パーベックス、イギリス。

すでに触れたように、中生代のゴキブリのもう一つの特徴は、一般的に体が小さいことである。古生代のゴキブリの前翅の平均長さは26mmと推定されているが、三畳紀の古ゴキブリ類は約16mm、中生代の新ゴキブリ類は12.5mmである。 この小型サイズの例外として、ゾーレンホーフェンのジュラ山脈産の種に注目する必要がある。これらの種はすべて大型で、中には巨大なものもあり、片方の翅の長さが60 mmにも達し、これは熱帯地方で最大のゴキブリとほぼ同じ大きさである。これらの例外的な形態を除外すると、中生代のゴキブリの翅の平均長は11 mmをわずかに超える程度になる。さて、ブルンナーの『ゴキブリの体系』（1865年）に測定値が記載されている243種の平均値は、現生ゴキブリの前翅の長さが18 mmを少し超える程度であることを示している。したがって、中生代のゴキブリは概して現生ゴキブリよりもかなり小さく、古生代のゴキブリははるかに大きかった。

図124.— Blattidium Simyrus Westw . × 3. イングランド、ロウアー・パーベック。

中生代のネオブラッタリア類は80種近く知られており、13属に分類される。そのうちの 1つであるメソブラッティナ属（ M. Brodieiの図を参照）には、主にイングランドのライアス層とオオライト層から20種以上が含まれている。上部オオライト層が最も豊富で、種の半分以上がイングランドのパーベック層で発見されており、約4分の1がイングランド、スイス、ドイツのライアス層に生息している。イングランドの種の多くは、ブロディの『イングランドの二次岩の化石昆虫』、ウェストウッドの『地質学会季刊誌』第10巻の化石昆虫に関する論文、および前述の論文に掲載されている。異なる地質層の岩石からはまだどの種も発見されておらず、 三畳紀の属の中には、この地層に特有のものがある。同様に、オオライトの属の中にも、この地層に特有のものがあるが、リアス紀の属はすべてオオライトにも見られる。

これらの中生代のゴキブリの中には、非常に特異な外見を持つものもいくつかあります。1つは、Blattidium（B. Simyrusの図を参照）で、パーベック下部でのみ発見され、平行な側面を持つリボン状の翅、縦方向の神経、および通常の方向に対して直角に走る肛門神経を持っています。もう1つは、Pterinoblattina （ P. intermixta の図を参照）で、地質学的に広く分布しており、非常に幅広く、ほぼ三角形で、羽の羽枝に似た配置の非常に細く繊細な神経を持っています。

中生代および現生ゴキブリの前翅の神経配列を比較し、前者が現生種と直接的な関係にあることを可能な限り明らかにしようとする試みは、今のところ満足のいく結果をもたらしていない。多産な属であるMesoblattinaと Rithmaは、 Phyllodromidæにかなり類似していると言える 。また、 Elisamaの特異な神経配列は、 Panchloridæや一部のPhyllodromidæにも部分的に見られる。 そしてEpilampridæ。Scutinoblattinaは、 PhoraspisのようなEpilampridæのいくつかの特徴を思い起こさせる。他の属は、既存のタイプと特別な関係はないようだ。全体として、Blattariæ spinosæ はBlattariæ muticæ よりも中生代の形態に近かったように思われる。

図125.— Pterinoblattina intermixta Scudd . × 4. イギリス、アッパーライアス。

第三紀のゴキブリについては、化石昆虫の素晴らしい宝庫である琥珀の中に保存されているものもごくわずかで、ほとんど知られていない。ここで初めて無翅型のものが見つかり、プロイセンの琥珀からは有翅種（Phyllodromidæ科と思われる）とともにPolyzosteria が発見されている。これらは 第三紀から知られている 唯一のBlattariæ spinosæである。もう一方のグループからは、アメリカの岩石から発見されたPanchloridæ科のZetoboraとCorydidæ科の Paralatindia 、そしてHeterogamidæ亜科に属するHeterogamiaとHomœogamiaがそれぞれシュタイアーマルク州の Parschlug とコロラド州の Florissant から発見されている。その他にも、一般的にはBlattaという広い属名で、オーニンゲン、アイスレーベン、ロット、さらにはスピッツベルゲンやグリーンランドからも報告されているが、その名前以外にはほとんど何も分かっていない。アメリカ合衆国ワイオミング州のグリーン川の河床から発見されたParalatindiaは、絶滅した属に分類された唯一の第三紀ゴキブリであるが、知られているわずかな第三紀ゴキブリでさえ、まだ十分に研究されていない。これらのゴキブリが、他の種と比べて、既存の種と大きく異なるとは考えにくい。 昆虫。新生代の昆虫について知れば知るほど、初期第三紀がまさに現在の始まりであったことがより明確になる。これらの遠く離れた時代の動物相の違い（性質は比較できないが）は、今日見られる温帯と熱帯の昆虫の違いとほとんど変わらない。

このレビューは、古生物学的にゴキブリほど重要な昆虫はいないという記述から始めた。もし私たちがすべての昆虫の部族の地質学的歴史を概観するスペースがあれば、このことはもっと明確になるだろう。なぜなら、古生代から中生代への移行期に初めて昆虫の大きな目グループが分化し、したがって三畳紀が化石昆虫の研究者にとって期待の地となることが示されるからである。現在までに、これらの岩石からゴキブリ以外の昆虫は6種類ほどしか知られていない。しかし、ゴキブリのこうした利点にもかかわらず、その歴史がいかに乏しく、属ごとの化石種の表がいかに顕著な「地質学的記録の不完全さ」を示しているかは、次の表を見ればわかるだろう。

古生代の岩石から知られている種は約80種で、中生代の種より2、3種多く、新生代の種はわずか9種に過ぎないようです。古生代の昆虫の半分がゴキブリであり、現在では700種から800種が存在することを考えると、豊かな第三紀からわずか12種、200種しか存在しないことについて、私たちはどう考えるべきでしょうか。これらの数字が、より遠い過去の個体数に対する真の比率を表していると主張できるでしょうか。そうであれば、確かに古生代はゴキブリの時代だったに違いありません。なぜなら、過去に関するあらゆる研究が、一度勢力を失った種はその後も勢力を失い続け、再び勢力を取り戻すことはないことを示しているからです。今日のゴキブリは、かつてのように支配的なグループではなくなり、世界の昆虫宿主のほんの一部に過ぎません。それでもなお、現在でもその種数は数百種に上ります。もしこれが衰退しつつある種だとしたら、彼らが今も好む温暖で湿潤な気候が世界の主要な特徴であった遠い昔には、どれほどの数があったのだろうか。そして、その膨大な群れのうち、今日まで生き残っているのはどれほど少ないことだろうか。家政婦は神に感謝し、勇気を奮い起こすだろう。

化石ゴキブリの地質学的分布。

斜体で示されている数字はアメリカ大陸に生息する種の数、ローマン体で示されている数字はヨーロッパ大陸に生息する種の数を表します。

石炭紀 ペルミアン。
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​
​​​​

トリアス。
​
​
​​

リアス。
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​
​

アッパージュラ。
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漸新世。
​​​​​​​​

中新
世。
​
​
​​​

合計。
​
​
​
​​

より
低い。
​
​​

真ん中。
​
​
​
​​

上。
​
​
​​

古細菌類。
ミラクリダ科— マイラクリス 10 … … … … … … … … 10
プロミラクリス 1 … … … … … … … … 1
パロミラクリス 1 … … … … … … … … 1
リソミラクリス 2 2 … … … … … … … 4
ネシミラクリス 2 … … … … … … … … 2
ブラッティナリア— エトブラッティーナ 1 1 15歳以上6 3+ 1 1 … … … … 28
スピロブラッティーナ … … … … 4 … … … … 4
アルキミラクリス 3 … … … … … … … … 3
アントラコブラッティナ … 2 6 4 1 … … … … 13
ゲラブラッティーナ 1 1 10 … … … … … … 12
ヘルマトブラッティナ … … 1 1 … … … … … 2
プロゴノブラッティナ … … 2 … … … … … … 2
オリクトブラッティナ 1 … 1 1 … … … … … 3
ペトラブラッティーナ 1 … … 1 2 … … … … 4
ポロブラッティナ … … … … 2 … … … … 2
（２３） （６） （41） （１１） （１０） （91）
ネオブラッタリア。
まだ下位分類には
分類されていません。

クテノブラッティナ   …   …   …   …   …   1   2   …   …   3  

ネオスロブラッティナ … … … … 4 … … … … 4
リトマ … … … … … 2 10 … … 12
メソブラッティナ … … … … … 7 15 … … 22
エリサマ … … … … … 1 5 … … 6
プテリノブラッティナ … … … … … 3 6 … … 9
ブラッティジウム … … … … … … 2 … … 2
ナンノブラッティーナ … … … … … … 3 … … 3
ディプルロブラッティナ … … … … … … 1 … … 1
ディエコブラッティナ … … … … … … 2 … … 2
スクチノブラッティナ … … … … 3 … … … … 3
レグノフォラ … … … … 1 … … … … 1
アポロブラッティナ … … … … … 3 6 … … 9
（８） （１７） （52） （77）
フィロドロムス科— 「ブラッタ」 … … … … … … … 3 … 3
ペリプラネティダ科— ポリゾステリア … … … … … … … 2 … 2
パンクロリダ科— ゼトボラ … … … … … … … 1 … 1
コリディ科— パララテンインド … … … … … … … 1 … 1
異形花科— 同族神 … … … … … … … 1 … 1
異形花 … … … … … … … … 1 1
（８） （１） （9）
総計 23 6 41 11 18 17 52 8 1 177

サミュエル・H・スカダー

付録。
ゴキブリの寄生虫。

Spirillum、sp.【ビブリオ】。分裂菌類。

直腸。

参照—Bütschli, Zeits. f. wiss. Zool., Bd. XXI., p. 254 (1871).

Hygrocrocis intestinalis、Val.シアノバクテリア科。

ゴキブリの直腸には、非常に微細な藻類の糸状体が多数存在し、ヴァレンティンはこの種がそこに生息すると述べている。ザリガニの腸も別の生息地として挙げられている。レイディは、ゴキブリの直腸で発見した糸状体は節がなく、ヴァレンティンの記述とは一致しないと述べている。

参照。 ――バレンティン、レパート。 f.アナト。あなた。物理学、Bd. I.、p. 110 (1836);ロビン、ベジ。キ・クロワッサン・シュール・オム、p. 82年（1847年）。 Leidy、スミソニアン対照誌、Vol. V.、p。 41 (1853);ビュチュリ、ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXI.、p. 254年（1871年）。

Endamœba (Amœba) Blattæ、Bütschli。根足動物。

直腸。

参照。 ――シーボルト、ナチュルグ。ウィルベッローザー ティエール (1839)シュタインに忠実。スタイン、Organismus d.注入 – ティエール、Bd. II.、p. 345 (1867);ビュチュリ、ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXX.、ページ273、pl。 15. (1878);レイディ、Proc.アカド。 N. S. Phil.、1879 年 10 月 7 日、および北米の淡水根茎脚類、p. 300年（1879年）。

グレガリーナ (クレプシドリーナ) ブラッタルム、Sieb。グレガリニダ。

乳糜胃と砂嚢では被嚢しており、大腸では遊離している。

参照。 ――シーボルト、ナチュルグ。ヴィルベッローザー ティエール、56、71 ページ (1839 年)。スタイン、ミュル。アーチ、1848、p. 182、pl。 ix.、図。 38、39;レイディ、トランスアメール。フィル。 Ｓｏｃ．、Ｖｏｌ． X.、p. 239 (1852);ビュチュリ、ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXI.、p. ２５４（１８７１）、およびＢｄ． XXXV、p. 384 (1881);シュナイダー、Grégarines des Invertébrés、p. 92、pl。 17、図。 11、12 (1876)。

Nyctotherus ovalis、レイディ。インフゾリア。

小腸と大腸。

参照—Leidy、Trans. Amer. Phil. Soc.、Vol. X.、p. 244、pl. xi. (1852)。

Plagiotoma (Bursaria) blattarum、スタイン。インフゾリア。

直腸。

参照。 ―スタイン、シッツブ。 d.ケーニグル。ベーム。 Ges.、1860年、49、50ページ。

ロフォモナス・ブラタルム、スタイン。インフゾリア。

直腸。

参照—Stein (loc. cit.); Bütschli, Zeits. f. wiss. Zool., Bd. XXX., p. 258, plates xiii., xv. (1878).

L. striata、Bütschli。インフゾリア。

直腸。

参照—Bütschli, Zeits. f. wiss. Zool., Bd. XXX., p. 261, plates xiii., xv. (1878).

Gordius属、Nematelmintha属。

ハンブルク博物館所蔵の標本はベネズエラ産。ゴキブリの一種から採取された。

オキシリス・ディシンギ、ハム。ネマテルミンタ。

直腸、頻繁。

参照。 ―ハマーシュミット、イシス、1838年。ビュチュリ、ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXI.、p. 252、pl。 ｘｘｉ． （1871年）。

O. ブラッタ・オリエンタリス、ハム。ネマテルミンタ。

直腸（ O. Diesingiよりはるかに稀）。

参照。 —ハマーシュミット (上掲書);ビュチュリ、ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXI.、p. 252、pl。 xxii。 （1871年）。

他のオキシウリス属の種も同様の状況で発生すると言われている。

例えば、O. gracilisおよびO. appendiculata (Leidy、Proc. Acad. N. S. Phil.、1879 年 10 月 7 日)、およびO. macroura (Radkewisch、Van Beneden による Animal Parasites、英語訳、p. 248 に引用)。

フィラリア・リチプレウリテス。 線虫類。

ゴキブリの脂肪体の中に嚢胞化され、ラットの消化管内で有性生殖を行う。Spiroptera obtusaは、ミールワーム（Tenebrio molitorの幼虫）とネズミにも同様に寄生する。

参照—Galeb、Compt. Rend.、1878年7月8日。

ダニ属（Acarus , sp. Arachnida）。

コルネリウスが雄ゴキブリの生殖器上で発見した。

参照。 ―コーネリアス、ベイトル。ツル・ネーヘルン・ケントニス・フォン・ペリプラネタ・オリエンタリス、p. 35、図。 23年（1853年）。

エバニア虫垂、L.昆虫綱(膜翅目)。

ヒメバチ科の一種で、ヒメバチ属（Periplaneta属およびBlatta属）に寄生する。

参照 —ウエストウッド、Trans. Ent. Soc.、第 III 巻、p. 237; 同上、Ser. II.、第 I 巻、p. 213。

シンビウス・ブラッタルム、サンド。昆虫綱（鞘翅目）。

無翅雌はP. americanaとB. germanicaに寄生する。

参照—Sundevall, Isis, 1831.

昆虫の嗅覚

特殊感覚器官について記述した文書が印刷されて以来、触角以外にも昆虫の匂いの知覚に特に関与する器官が存在するかどうかを判断する目的で実施された、最近の2つの実験的研究について知ることになった。

グラバー教授（Biol. Centralblatt、第5巻、1885年）は、様々な昆虫について広範かつ詳細な実験を行い、触肢と尾角が匂いに敏感である可能性があり、特殊な場合には触肢が触角よりもさらに敏感である可能性があるという結論に至った。首を切断された後、数日間生かしておいたゴキブリは、尾角によって匂いを感知することがわかった。彼の一般的な結論は、昆虫には特別な嗅覚はないが、体表面の様々な部分に強い匂いを感知できる神経終末が備わっているということである。グラバー教授の研究結果は、次に述べるプラトー教授の論文の要約を通してのみ知られている。

プラトー教授（ベルギー昆虫学会論文集、1886年）は、ゴキブリのさまざまな器官に宿る匂いの力に関する実験について述べている。2匹のゴキブリは触肢（上顎触肢と下唇触肢）を切除し、他の2匹は触角を切除した。直径8インチの蒸発皿に、 細かい砂。皿の中央には、底のない直径2インチの円形の厚紙の箱が置かれ、 
4
5
高さ数インチの箱。この箱には、ゴキブリにとって非常に魅力的な餌であるビールで湿らせたパンが置かれ、毎日交換された。4匹のゴキブリは箱の外の皿の中を自由に走り回り、囲いを乗り越えて好きな時にパンを食べることができた。1か月間、夜遅くに観察を行ったところ、最初の夜を除いて、触角のないゴキブリは餌にたどり着かなかったことがわかった。一方、触肢はないが触角は残っているゴキブリのうち1匹が餌を食べているのが23回見つかり、1回は両方とも餌を食べているのが見つかった。

プラトーは、特別な嗅覚は、微弱で遠くの匂いを感知できる器官にのみ備わっているものであり、昆虫の体に近い場所で強い匂いを用いた実験は誤った結果を招く可能性があると指摘している。微弱な匂いの感知は、ゴキブリの触肢や尾角では不可能であり、触角によってのみ可能である。

終わり。

印刷：マコーコーデール社（リーズ）

脚注：
1デリンガーに関するベアの説明は、Leben und Schriften von K. E. von Baer、§ 8 に記載されています。

2プラトー教授の主な論文は131ページと159 ページに掲載されています 。ヌスバウム氏はゴキブリの進化について 180ページから195ページまで、スカダー氏はゴキブリの地質史について第11章を執筆しています。

3ジョン・レイの書簡集、 142 ページ 。

41762年版には、著者が使用した顕微鏡と解剖器具を描いた図版が掲載されている。

5デュフォー。 Rech.アナト。物理学など。 sur les Hémiptères (1833) les Orthoptères、les Hymenoptères et les Neuroptères (1841)、et les Diptères (1851)。メム。研究所、トム。 IV.、VII.、XI.アンには回想録もたくさん。科学。ナット。

6ニューポート。「昆虫」、『解剖学および物理学のサイクル』（1839 年）に収録。また、Phil. および Linn. Trans. には多くの特別な論文が掲載されている。

7ライディッヒ。 Vom Bau des Thierischen Körpers (1864)、ターフェルン ツア ヴェルグル。解剖学 (1864)、Untersuhungen zur Anat。および Histologie der Thiere (1883) などのほか、Zeits のミュラーのアーカイブに多くの特別な回想録があります。 f.ウィス。動物園、ノヴァ・アクタなど

8一部の昆虫には、第4胸部節の痕跡が見られる。

9また、一部の幼虫（Calandra、Œstrusなど）にも見られる。

10一部の水生昆虫では、ガス交換は「偽鰓」によって行われ、気管系は閉鎖されている。

11トンボは腹部の前部に雄の交尾器官を持つが、生殖口は持たない。

12アブラムシとタマバエは時に胎生であり、胎生のガはフリッツ・ミュラーによって観察されている（Trans. Entom. Soc. Lond., 1883）。

13本種の記述については、フィッシャーの『Orthoptera Europæa』（1853年）またはブルンナー・フォン・ワッテンヴィルの『Nouveau Système des Blattaires』（1865年）を参照されたい。後者の著者が採用した分類を以下に要約する。

ブラッタリア。

A.—大腿骨棘（Spinosæ）。

科 1.— Ectobidæ。雌では第 7 腹板は分割されていない。雄では肛門下柱がない。翅の先端部は三角形である。Ectobia 属、 E . lapponica ( Blatta ) およびその他の属を含む。

科 2.— Phyllodromidæ。雌では第 7 腹板は分割されていない。雄では肛門下柱が通常存在する ( Phyllodromia属では 0 または痕跡的)。翅には三角形の先端部がない。Phyllodromia属にはP. germanica ( Blatta ) およびその他の属が含まれる。

科 3.—エピランプリダ科

科 4.— Periplanetidæ。雌では第 7 腹板が分割されている。雄では肛門下柱が目立つ。Polyzosteria 、Periplanetaなど。

B.—大腿骨に棘がない（ムチカ科）。

家族。— Chorisoneuridæ、Panchromidæ、Perisphæridæ、Corydidæ、Heterogamidæ、 Blaberidæ、Panesthidæ。

スカダーの『北米直翅目カタログ』、スミス雑録、viii. (1868) には多くの有用な参考文献が掲載されています。

14リンネは、この種がアメリカ原産であり、東洋に導入されたものであるという彼の発言 (Syst. Nat.、第 12 版) において、確かに間違いでした。「アメリカの生息地: オリエンテの病院」。彼はさらに、「ロシアではHodie、隣接する地域の頻度が高く、incepit nuperis Temporibus Holmiæ、1739年、フィンランディアではuti dudum」と付け加えた。

15これは1587年に拿捕されたスペイン東インド会社の船「サン・フェリペ号」に違いない。モトリー著『ユナイテッド・ネーデルラント』第2巻、283ページを参照。

16Biblia Naturæ、Vol. I.、p. 216.

17デ・ボルク。 Skandinaviens rätvingade Insekters Nat.歴史、I.、i.、35。

18ブルナー。 N. Syst. d.ブラテアズ、p. 234.

19スカダー。ボストン協会紀要、ニューハンプシャー州、第19巻、94ページ。

20例えば、ロシア人はしばしばこれをプロイセンゴキブリ（ Proussaki ）と呼び、七年戦争後にロシア軍が持ち帰ったものだと考えている。ロシア語での本来の名前はタラカン（Tarakan）である。フィンランドとスウェーデンでは同じ種をトッラカ（Torraka）と呼んでおり、これはロシア語が訛ったものと考えられ、前述のリンネの記述を裏付けている。

B. germanicaは、アメリカ合衆国の大西洋岸から太平洋岸にかけて分布している。ニューヨークではクロトン川から水が供給される水道管の周辺でよく見かけることから、一般的にクロトンバグとして知られている（スクダー博士）。

21ベル版、第1巻、454ページ。

22大英博物館ゴキブリ目録（1868年）および補遺（1869年）。この目録では、同じ種が時折改名されているため、その数が過大評価されている可能性がある。

23ブロンニャールは、石炭紀の昆虫（Dasyleptus Lucasi）を記載したが、これはアシナウラ類であると考えている。ただし、肛門付属肢は1つしかない。C. R. Soc. Ent., France, 1885を参照。

24フンメル、前掲書。

25ゴキブリにおいて、翅が完全に生える前の最終段階を「蛹」 と呼ぶのは誤解を招く恐れがある。実際には休眠期など存在せず、翅は徐々に発達し、最終幼虫期においてもいわゆる蛹期とほぼ同じくらい目立つようになる。この場合、「蛹」という言葉を使う理由はなさそうだ。

性的に未成熟ではあるものの、成虫と同様の口器を持つ、若くて活発な昆虫を「幼虫」と呼ぶのが望ましい。Lubbock, Linn. Trans., 1863 および Eaton, Linn. Trans., 1883 を参照のこと。

26付録を 参照してください。

27『インセクターム・テアトルム』138ページ。シュヴァーベという名前はフランケン地方でよく見られ、その地が起源と考えられている。スアビアはフランケン地方の南に隣接している。

28スウェーデン語の名前と比較してください（前掲、 18ページ ）。

29より詳しい方言名のリストは、ロランド著『フランスの民俗動物誌』第3巻、285ページに掲載されている。また、ネニッヒ著『多言語辞典』第1巻、620ページも参照のこと。

30クロバエの解剖学、 11ページ。

31Q. J. Micr. Sci.、1871年、394ページ。

32クルーケンベルク。ヴァーグル。生理学ヴォルトレーゲ、p. 200.ハリバートン、Q.J.マイクル。サイエンス、1885、p. 173.

33Ann. d. Chem. u. Pharm., Bd. 98.

34以前、ライディヒによってコレトラ で観察された。

35これらの研究の簡潔で分かりやすい解説は、センパー著『動物の生態』20ページに掲載されている。

36ハクスリー教授（『無脊椎動物解剖学』419ページ）は、外皮が腹部に沿って分裂すると述べているが、これは間違いである。

37オードゥアン。 Rech.アナト。昆虫の胸部、その他(Ann. Sci. Nat.、Tom I.、p. 97. 1824.)

38この用語を背板と胸板の中間部分を指すものとして用いる用法は、オードゥアンが採用して以来一般的になっている。また、カービーとスペンスによる、より古く、当然ながら廃れた命名法にも見られる。残念ながら、ハクスリー教授は 甲殻類の背板の自由縁に側板（pleura）という名称を与えたことで、この用語の一貫した使用を妨げてしまった。

39胸部が明らかに4つの体節から構成されている場合（膜翅目、半翅目、鞘翅目、鱗翅目の一部など）、第一腹節が胸部と融合している。

40バルフォア著『発生学』第1巻、337ページ。

41たとえば、Graber による。インセクテン、Vol. II.、p. 423.

42例えば、ハクスリーの『ザリガニ論』を参照のこと。

43ハクスリーの『無脊椎動物の比較解剖学』に記されたゴキブリの素晴らしい記述と、我々が異を唱えなければならない数少ない点の1つは、下顎骨の関節に関するもので、同書では下顎骨は頬骨によって支えられているとされている。

44Tracheen システムの形態学、p. 103.

45ザダッハ、Entw。フリガニデン・アイエス、p. 86;ロルストン、動物の生命の形態、p. 75、など。

46Zeits. f. wiss. Zool., Bd. XVI., pl. vii., fig. 33.

47昆虫学、第2巻、508ページ。

48解剖学・無脊椎動物、398ページ。

49ハクスリー教授は、基底部を咽頭、先端部を舌と 呼ぶことを提案した。

50J. ウッド＝メイソン教授は、マキリス（アシナウマ目の一種）では大顎に分節の兆候が見られ、先端部は内側と外側の半分に深く分かれていると指摘している。パネスティア（ブラッタ）ジャバニカの成熟した胚には、別々の関節から大顎が統合されたことを示す褶曲が見られると言われており、切断部と粉砕部は「縫合線」によって分けられており、これは二枝付属肢の分割の接合線に相当する可能性がある（Trans. Ent. Soc., 1879, pt. 2, p. 145）。

51下唇と第一小顎の相同性は、直翅目昆虫ほど顕著な特徴を持つ昆虫は他には見られない。

52ローゼンタール、ウエブ。 d.ゲルクシン デア インセクテン。アーチ。 f.物理学。レイル君。オーテンリース、Bd. X. (1811)。ハウザー、ツァイト。 f.ウィス。動物園、Bd. XXXIV. （1880年）。

53ベルギー王立アカデミー紀要、第41巻（1874年）。プラトー教授の著作は、本誌でしばしば引用されるであろう。長年にわたり発表されてきた無脊椎動物の生理学に関する最も重要な研究は、すべて彼の功績によるものである。

54経験値シュール・ル・デ・パルプ・シェ・レ・節足動物。ポイントI.ブル。社会ズール。ド・フランス、トム。 X. (1885)。

55Leydig, Taf. z. vergl. Anat., pl. x., fig. 3. Hauser, Zeits. f. wiss. Zool., Bd. XXXIV., p. 386. Jobert はケラの顎触肢の感覚器官を図解し (Ann. Sci. Nat., 1872)、Forel はアリの同様の器官を図解した (Bull. Soc. Vaudoise, 1885)。

56このテーマをさらに深く学びたい読者には、グラバー著『昆虫学』第6章を研究することをお勧めします。私たちはこの章が非常に役立つと感じています。

57しかし、淡水性甲殻類は、孵化時には親と似ている場合がある。

58ダイティスクス 属では、大顎の先端ではなく基部に穴が開いている。詳細は、Burgess著『Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., Vol. XXI., p. 223』を参照のこと。

59Ein Käfer mit Schmetterlingsrüssel、コスモス、BD。 VI.この参考文献はヘルマン・ミュラーの花の受精から引用しています。

60蜂の舌の構造と作用機序に関する興味深い記述は、ヘルマン・ミュラーの『花の受精』に見られる。同書では、段階的なタイプを通して、その各部分の進化もたどられている。

61ニューポートによるVanessa atalantaの図（Todd’s Cyc., Art. Insecta）を参照のこと、またはBurgessによるミルクウィードバタフライの解剖学に関する論文（Anniversary Mem. of Boston Soc. Nat. Hist., pl. ii., figs. 8–10 (1880)）を参照のこと。

62バルフォア著『発生学』第1巻、337ページ。

63ハクスリー、『メディカル・タイムズ・アンド・ガゼット』、1856～7年；リンネ・トランスレーション、第22巻、221ページ、図版38（1858年）。

64「これらの頸部骨片は頭部体節の最後尾を表している可能性が高く、上顎骨と顎骨が結合している帯状部と顎骨は、第一上顎体節と第一下顎体節の側面と天井の残りの部分であると考えられる。」—ハクスリー、『無脊椎動物の解剖学』、403ページ。

65バルフォア著『発生学』第1巻、337ページへの注記。

66J. S. KingsleyはQ. J. Micr. Sci.（1885年）において、昆虫、クモ類、甲殻類の付属肢の相同性を検討し、これまで受け入れられてきたものとは大きく異なる結論に達した。彼は付属肢を口前部（昆虫触角）と口後部に分類し、以下の比較を行った。

六脚類。 アセラタ。 甲殻類。
（＝昆虫綱＋ミリオポダ綱？） （＝クモ類＋カブトガニ類）
（１）アンテナ。 不在。 不在。
（２）下顎骨 鋏角。 触角。
（３）上顎 触肢。 アンテナ。
（４）下唇 1組目の脚。 下顎骨。
（５）第１脚。 2番目の脚。 第一上顎骨。
（６）２番目の脚。 3番目の脚。 第二上顎骨。
（７）３番目の脚。 4番目の脚。 第一顎脚類。

ペルセネール（Q. J. Micr. Sci.、1885）は、 Apus属 では両方の触角が口の後ろに位置し、おそらく他のすべての甲殻類でも同様であると結論付けている。

67前脚で獲物を捕らえる直翅目昆虫の多くは、非常に長い前胸背板を持っている。

68また、Phasmidæにも含まれる（Scudder著『Psyche』第1巻、137ページ参照）。

69ハクスリー教授（『無脊椎動物解剖学』404ページ）は、いわゆる 蝸牛基部を6番目の関節として数えるべきであると指摘している。双翅目と膜翅目の足部も同様で、跗節は6つあり、最後の跗節に爪がある。（タッフェン・ウェスト著『ハエの足』リンネン翻訳、第23巻）

70パッカード（米国昆虫学委員会第三報告書）が採用した命名法は、理論的な異論の余地があるように思われる。

71Blattariæ における翼の組み方と翼の折り畳みについては、ソシュールの『Orthoptères の練習曲』を参照してください。アン。科学。ナット、サー。 5 e (Zool.)、トム。 X.

72グルンドチューゲ デア ヴァーグル。アナト。 (節足動物、アトムングソルガネ。)

73昆虫の起源と変態、73ページ。

74パルメンは、カゲロウ科が昆虫の中で低い地位にあることを示す顕著な証拠を一つ挙げている。それは、カゲロウ科の生殖器官が、蠕虫や甲殻類のように、対になって分離しているという点である。

75これらの例はパルメンによって引用されている。

76Eaton、Trans. Ent. Soc.、1868、p. 281; Vayssière、Ann. Sci. Nat., Zool.、1882、p. 91。

77トラッチェンシステムの形態学 (1877)。

78これらの例は、Eaton著『Monograph of Ephemeridæ』（Linn. Trans., 1883, p. 15）から引用したものです。

79シャルル・ブロンニャールは最近、コメンタリーの石炭層から化石昆虫を記載し、それをCorydaloides Scudderiと名付け、偽脈翅目に分類した。この昆虫では、腹部の各環にラミナがあり、その上に分岐した気管が肉眼でも確認できる。気管鰓には気門が共存していた。（ルーアン国立科学協会紀要、1885年）

甲殻類の中には、気管類によく似た呼吸小葉を備えているものもいるが、遺伝的なつながりはない。等脚類では、腹部前節の外肢が蓋を形成し、後続の肢を保護することが多い。陸生等脚類であるPorcellio属と Armadillo属では、これらの蓋には枝分かれした気管があり、外部に開口しており、気管によく似ている。Tylus属の腹部前肢には気室があり、それぞれにブラシ状の気管束が収まっており、外気とつながっている。腹部節の側面から内側に突き出た小葉は、腹部腹面の後部を不完全に覆い、変形した付属肢を保護している。（ミルン・エドワーズ著『甲殻類自然史』第3巻）

80ゲルシュテッカーは、ゴキブリ科のCorydia carunculigera の最初の2つの腹部節に、中空で突出可能な胸膜付属器を発見した。これらは同じ節に存在する気門とは何の関係もなく、その機能は全く不明である。詳細は、Arch. f. Naturg., 1861, p. 107を参照。

81関節のある尾角は直翅目（アミメカゲロウ目を含む）によく見られるが、ハサミムシ類ではそれが変形して鉗子を形成する。アプス属の「尾部糸状体」は、奇妙なことに尾角に似ている。

アメリカ産のCryptocercus属（Scudd.、Panesthidæ科）では尾角は隠されている。

82Entw. der Biene. Zeits. f. wiss. Zool. Bd. XX. または、Balfour’s Embryology、第 I 巻、338 ページを参照。

83近年の観察から、腹部付属器は直翅目、鞘翅目、鱗翅目、そしておそらく膜翅目の胚に通常存在すると考えられる。この分野の研究は急速に進展しており、近いうちにさらに多くのことが明らかになるだろう。

84例えば、クラインの『組織学の基礎』第9章を参照のこと。

85例外は主に心膜中隔の翼状筋に関するものである。Lowne（Blow-fly、p. 5、およびpl. v.）は、この昆虫の胸部筋の一部には横紋がないと述べている。

86例えば、ハクスリー教授は著書『無脊椎動物の解剖学』（254ページ）の中で、「節足動物の硬い骨格は中空で、筋肉はその内部にあるため、体や四肢は、収縮する筋肉がある軸とは反対側の軸に向かって曲がる」と述べています。上記の法則によれば伸筋であるはずのザリガニの尾の屈筋、昆虫の大顎の筋肉、甲殻類の鋏角の屈筋と伸筋などは、この法則に対する数多くの顕著な例外です。

87ハラー。この例やその他の例は、レニーの『昆虫の変態』から引用したものである。

88ブル。アカド。ロイ。ベルギー、2 e。サー、トム。 ××。 （1865）、トム。 xxii。 （1866年）。

89前掲書3e 、シリーズ第7巻（1884年）。各種見積もりの​​出典は、原著論文に記載されている。

90Klassen und Ordnungen des Thierreichs、Bd. V.、61–2ページ。

91構造物の大きさに応じて重量と強度の関係が変化するというこの現象は、エンジニアの間では古くからよく知られている。（例えば、ジェームズ・トムソン教授による「弾性、強度、安定性に関する類似構造物の比較」、Trans. Inst. Engineers, &c.、スコットランド、1876年を参照。）動物の構造への応用は、ハーバート・スペンサーによって行われた（生物学の原理、第2部、第1章）。この原理は模型で容易に説明できる。正方形の柱の上に立方体のブロックを置く。2番目の模型では、すべての寸法を2倍にする。これは、最初の模型と同じ8つの立方体と、長さ以外は同じ4つの柱を組み合わせることで実現できる。各柱は以前より強くはないが、今度は2倍の重量を支えなければならない。

92収縮力は筋肉の断面積に比例して変化する。Wを馬の体重、 wを蜂の体重、Rを馬の線形寸法、rを蜂の線形寸法とする。すると、

馬の収縮力
ミツバチの収縮力
 = 
筋肉の部位（馬）
筋肉の領域（Bee）
 =   
R2​
r 2
。

しかし、 
W
w
 = 
R 3
r 3
、 
R2​
r 2
 = 
W
w
 × 
r
R
。

したがって 
馬の収縮力
ミツバチの収縮力
 = 
Wr
wR

しかし、定義上、

馬の相対的mf
蜂の相対mf
 = 
馬の契約
W
蜂の契約
w
 = 
馬の契約
蜂の契約
 × 
w
W
 = 

Wr
wR
 × 
w
W
 = 
r
R
 = 
r 3
R 3
 
1
3
 = 
w
W
 
1
3
。

馬の体重は約27万グラム、蜂の体重は約0.09グラムなので、

w
W
 
1
3
 = 
・09
27万
 
1
3
 =  ·000,000,3̅ 
1
3
 = ·0015 (ほぼ) = 

馬の相対筋力と蜂の相対筋力の計算比率。観測された比率（プラトー）は
・5
23.5
 = ·02128; つまり、馬の相対的な筋力は、両方の動物の筋肉の種類が同じで、両方の動物の比率がすべての点で同じである場合と比較して、蜂の相対的な筋力と比較して14倍以上大きいということになります。

93Rech.無脊椎筋肉の絶対的な力。私はパーティーです。軟体動物のラメ鰓。ブル。アカド。ロイ。 de Belgique、3 e Sér.、Tom。 VI. （1883年）。

Do.、II e当事者。甲殻類デカポデス。同上、トム。 VII. （1884年）。

94静的筋力と比筋力は、一般的に同義語として用いられます。単位断面積あたりの収縮力という表現が、その意味を最も明確に示していると言えるでしょう。

95第2巻、203ページ。ここで引用されている計算は、チーズホッパー、 
1
4
長さはインチで、深さ6インチの箱から飛び出した。

96ホートン著『動物力学』第2版、43ページ。

97比較を行う際には、人が飛び越えた高さではなく、跳躍中の重心の移動量を参照する必要がある。

98図には顆粒は示されていない。これは、顕微鏡検査のために組織を準備する際に顆粒が除去されたためである。

99バルフォア著『発生学』第2巻、603ページ。

100ユング（「十脚甲殻類の神経系の系統、動物実験および遺伝学の考古学」第7巻、1878年）は、神経節を結合する縦方向の神経線維束をコネクティブと名付け、横方向の連絡枝には交連という用語を使用することを提案した。

101この交連は甲殻類の特徴であると誤ってみなされてきたが、リオネットはコッススの幼虫で、シュトラウス＝デュルクアイムはロクスタとブプレスティスで、ブランチャードはディティスカスとオティオリンクスで、ライディッヒはグロメリスとテレフォラスで、ディートルはグリロタルパで、そしてリエナールは他の多くの生物で発見した。昆虫と多足類（周惑星動物を含む）。 Liénard、「Const. de l’anneau œsophagien」、Bull を参照。アカド。男の子。 de Belgique、2 e Sér.、Tom。 XLIX、1880年。

102成虫のゴキブリでは、ライディッヒとミヒェルスが様々な甲虫類で観察した神経鞘細胞の二重層 を識別することができなかった。

103Traité Anat.、p. 201、pl。 ix.、図。 1.

104Phil. Trans., 1834, p. 401, pl. xvi.

105Vom Bau des Thierischen Körpers、203、262 ページ。タフ。 z.ヴァーグル。アナト、pl。 vi.、図。 3.

106ゴキブリの口胃神経は、ケストラーによって詳細に記述されている（Zeits. f. wiss. Zool., Bd. XXXIX., p. 592）。

107「ピーターズバーグ・アカデミー会員」、1835年。

108「Q. J. Micr. Sci.」、1879年、340～350ページ、図版xv、xvi。

109「ジャーナル・クエケット・マイクロクラブ」、1879年。

110ゴキブリの尾角には、異常に大きな神経が分布していることが注目に値する。

111昆虫類では8個から4個まで様々だが、7個が一般的である。甲殻類では4個が一般的である。

112「Q. J. Micr. Sci.」、1885年。

113エクスナーはその後、測定と計算によってハイドロフィルスの眼の光学特性を解明した。彼は、角膜レンズの焦点が眼球から約3mm離れた位置にあり、眼球の後方にあることを発見した。

114ツア・ヴェルグル。物理学。 des Gesichtsinnes。

115この議論全体の批判的な歴史は、グレナッハーの『節足動物の書』（1879年）に見出すことができ、我々はそこから多くの歴史的および構造的な詳細を引用している。

116ハエは、その目がいくつかの点で非常に特殊であり、素早い視力にもかかわらず、桿体細胞がほぼ完全に分離している。

117ブル。アカド。ロイ。ベルギー、1885年。

118この問題に関する文献への参照は、Hauser が Zeits. f. wiss. Zool., Bd. XXXIV. で、Plateau が Bull. Soc. Zool. de France, Tom. X. で示しています。

119Zeits. f. wiss. Zool., 1885.

120ウィルは自身の実験（685ページ）によって、プラトーの結論（前掲、 46ページ ）である、上顎触肢と下唇触肢は食物の選択とは何の関係もないことを確認している。

121昆虫の聴覚器官に関する一般的な説明については、Graber’s Insekten、Vol. 2 を参照してください。 I.、287ページ。また、J. ミュラー、Vergl。物理学。 d.ゲシクシン、p. 439;シーボルト、アーチ。 f. Naturg.、1844;ライディヒ、ミュラーアーチ。 1855年と1860年。ヘンセン、ツァイト。 f.ウィス。動物園、1866年。グレーバー、デンクシュル。デア・アカド。デアウィス。ウィーン、1875年。そしてシュミット、アーチ。 f.ミクル。アナト、1875年。

122成虫ゴキブリの消化管全般に言えることだが、ここでは腹膜層は目立たないか、あるいは存在しない。ただし、マルピーギ管の外壁や砂嚢の管状延長部などでは、時折腹膜層が確認できることがある。

123プラトーは、甲殻類の胃にも昆虫の砂嚢にも、いわゆる歯は咀嚼機能を持たないという強い見解を示している。彼はそれらを反芻動物の砂嚢に例え、食物を分割するのではなく濾過する器官だと考えている。彼自身の見解は 131ページに記載されている。

124ワトニー著『Phil. Trans., 1877』第2部を参照。この論文で記述および図示されている「上皮芽」は、ゴキブリの乳糜胃にも非常によく似ている。

125これらの上皮芽は腺として記述されてきたが、ワトニー博士の記述と比較した後に初めてその重要性が明らかになった。

126発達過程から、これらの細管は腸間膜ではなく直腸に属することが明らかになった。

127昆虫の直腸の上皮帯は、スワメルダムがミツバチで初めて発見した（Bibl. Nat., p. 455, pl. xviii., fig. 1）。デュフールはそれを筋帯と呼んだ（Rech. sur les Orthoptères, &c., p. 369, fig. 44）。

128「Lehrbuch der Histologie」、p. 337.

129トンボ類とカゲロウ類を除く。

130ツァイチュ。 f.ウィス。動物園、Bd. XXX。

131マルピーギ管の内容物は、その部分を希酢酸または希硫酸（10%）の液滴中で粉砕することによって調べることができる。前者の場合、液の上にカバーガラスを置くと、斜方菱面体またはその派生形からなる結晶が通常はすぐに現れる。硫酸を使用する場合は、液を蒸発させる必要がある。この場合、結晶ははるかに細長く、通常は凝集している。ムレキシド反応は、ゴキブリのマルピーギ管では満足のいく結果を与えない。

132ブル。アカド。ロイ。ベルギー、1876年。

133同上、1877年。

134本文中でプラトー教授が述べられた見解に感謝いたします。

135論文。 de Bombyce、15、16ページ（1669年）。

136『ビブリア・ナトゥラエ』410ページ。

137シュリフト。 d.マールブルク。ナチュラルフ。ゲゼルシャフト、1823 年。

138この議論の詳細については、MacLeod著『気管の構造と気管周囲循環』（1880年）を参照のこと。気管周囲循環はJolyによって否定された（Ann. Sci. Nat.、1849年）。

139昆虫の心臓に細心の注意を払ってきたグラバーは、（例えばゲンゴロウの場合）心臓の入口は後端ではなく、各体節の中央に位置していると述べている。我々はゴキブリの心臓において、そのような配置を発見することができなかった。

140リヨネ。

141ブラント、ウエブ。 d. Herz der Insekten u.ムシェルン。メル。バイオル。ブル。アカド。サンクトペテルブルクトム。 VI. （1866年）。

142アーチ。 f.ミクル。アナト、Bd。 IX. (1872);インセクテン、ch. ×。

143ニューポート、トッドの解剖学および生理学百科事典、昆虫学、981～982頁。

144ベイトル。 zur näheren Kenntniss von Periplaneta orientalis、p. 19.

145大動脈の終端については、ニューポートが『スフィンクス』（Phil. Trans., 1832, Pt. I., p. 385）の中で、ヴァネッサ、メロエ、ブラップス、ティマルカについて記述している。（トッドの百科事典、Art. “Insecta,” p. 978.）

146モーズリー、Q. J. Micr. Sci. (1871)。

147実際に気門を持つことが知られている最古の気管類は、ゴスランドとスコットランドのシルル紀のサソリである（Scudder、Zittelの古生物学、738ページ）。言うまでもなく、これは形態学的理論が要求する原始的な気管類とはかけ離れている。現存するペリパトゥスは、すべての気管類に何らかの共通祖先があったと仮定すれば、すべての気管類の理想的な祖先に、より近い存在と言えるだろう。ただし、この共通祖先の存在自体はまだ疑いの余地がない。

148縦方向の気管は、より特殊化した気管類の特徴である。コガネグモ科、多くのオオゴマダラグモ科、およびペリパトゥス属では、各気門にそれぞれ独立した気管系が存在する。

149研究者の間では、気管糸の微細構造についてまだ意見が一致していない。Chun (Abh. d. Senkenberg. Naturf. Gesells., Bd. X., 1876) は、気管糸は内膜の単なる肥厚ではなく、独立したキチン質の構造物であると考えている。彼は気管糸を固体であると記述している。内膜自体は、より大きな管では内層と外層に分割でき、気管糸はその両方の層に沈んでいると彼は考えている。Macloskie (Amer. Nat., June, 1884) は、気管糸を、その長さに沿って裂け目によって開く細い管であると記述している。彼は気管糸を内膜のくぼんだ鋸歯状構造であり、内膜と連続していると考えている。Packard (Amer. Nat. Mag., May, 1886) は、気管糸は螺旋状ではなく、内膜の平行な肥厚から構成されていることを示そうとしている。彼は管状構造や外部の亀裂の証拠を見つけることができませんでした。私たちはゴキブリの気管を特別に調べたところ、糸は簡単に数回転ほどほどけることがわかりました。それはまさに螺旋状です。

150気管末端のこれらの不規則な細胞は脂肪体の細胞に移行すると考えられてきたが、後者はより大きく球形の核を持つことで常に区別できる。

151第一腹部気門では、剛毛は弓を持つ唇にのみ発達している。

152このテーマについては、プラトー教授の「昆虫の呼吸運動」に関する論文でより詳しく論じられています。（下記、 159ページ ）

153Phil. Mag.、1833年。「Researches」44ページに再録。グラハムは、昆虫の呼吸を説明するために、気体の拡散法則を明確に適用している。ジョン・ラボック卿は、昆虫の気管の分布に関する論文の中で、この箇所を引用し、解説している。（Linn. Trans. Vol. XXIII.）

154この議論に関わる物理原理の説明、および（我々の仮定に基づく）計算については、A. W. Rücker氏（FRS）に感謝いたします。

155J. ハッチンソン、Art. Thorax、Todd’s Cycl. of Anat. and Phys.

156De l’absence de mouvements respiratoires perceptibles chez les Arachnides (ヴァン ベネデンとヴァン バンベケの生物学アーカイブ、1885 年)

157ウエブ。 d.気管支呼吸。ケムニッツ (1872)。

158ブルマイスターの「マニュアル」（英訳版）398ページの表を参照のこと。

159論文「昆虫綱」、Cyc. Anat. and Phys.、p. 989。

160ポッグ年報 1872年、第3巻。

161『著作集』第9巻、287ページ。この箇所はラトケによって引用されている。

162動物園に行ってください。ズート。研究所ヴュルツブルク。 Bd. II.、1874年。

163Phil. Trans., 1874, p. 757.

164これらの結晶はシュウ酸カルシウムから成ると考えられてきた（デュシャン、モンペリエ自然科学評論、第8巻）。ハレは、これらの結晶が菱形の底面を持つ柱状で、角が切り取られていることを観察した。これらは水と弱硝酸には不溶であるが、強硫酸にはガスを発生することなく急速に溶解し、苛性カリにはさらに急速に溶解する。（Compt. Rend.、1885年8月）

165ゴキブリの受精嚢は他の多くの昆虫と同様に子宮に開口していると一般的に言われているが、これは事実ではない。バッタやイナゴの受精嚢の出口はゴキブリと同じ位置にあるが、他のヨーロッパ産直翅目昆虫では子宮の背側壁に位置している。（Berlese、前掲書、273ページ）

166マルピーギの鋭い洞察力を示す顕著な証拠は、彼がカイコにおいて雄の精包（「螺旋状に巻かれた精液」）と雌の受精嚢を観察したことである。受精嚢の機能に関する彼の推論は、精子の実際の移動を顕微鏡で確認すること以外には何も必要としなかった。オードゥアンとジーボルトは、約2世紀後に不足していた証拠を提供したが、螺旋状に巻かれた精包を折れた陰茎と誤解し、シュタイン（Weibl. Geschlechtsorgane der Käfer、p. 85）がマルピーギの説明を完全に証明した最初の人物となった。

167Lacaze-Duthiers (Ann. Sci. Nat., 1852) による雌バッタの生殖付属器の記述と図は頻繁に参照されるため、同じ部分をどのように理解し、命名するかを説明することが役立つかもしれない。図版 xi、図 2 では、8′ と 9′ は第 8 節と第 9 節の背板である。前部生殖突起は、その下方に付着しているのがわかる。a (図 2 と 4)は同じ付属器の基部であるが、ねじれた端は不正確である。第 8 節の胸板は背面に見られる (図 2 と 4)。a ′は外側の後部生殖突起、fは内側の後部生殖突起のペアを表す。

168ここでは、我々が見た中で最も詳細かつ優れた ブレームの図（前掲書）と我々自身の解剖図との間に見られた主な相違点について指摘したい。

図10、11（169～170ページ）。射精管と球状腺の管は陰茎で終わるように作られている（下記、178ページ）。

図14、15（173ページ）。これらの図は、陰茎と刺激器の正中位置など、多くの点で誤っているように思われる。

図16（174ページ）。Eと 記された一対のフックは小さすぎる。また、基部には追加のプレートがあるが、図には示されていない（図 102を参照）。F （図中）は省略されている。

169チャバネゴキブリ（Blatta germanica） の精巣は生涯を通じて機能する。精巣はそれぞれ4つの葉から構成される。輸精管はP. orientalisに比べてはるかに短い。

170精嚢は昆虫と両生類に特有の構造である。精嚢は、精胞子、すなわち変形した上皮細胞の分裂によって生じ、中空の嚢を形成する。この嚢の中で、精細胞（または精芽細胞）がさらに分裂して発達する。精細胞は通常、精嚢の壁の周囲に放射状に配置される。精細胞は裂開によって放出され、精子へと変化する。

171ハクスリー著『無脊椎動物の解剖学』416ページ。

172ハクスリーらが用いた「付属腺」という用語は、すでにゴキブリの卵嚢に相当すると考えられる腺に用いられており、問題の腺とは一般的な対応関係しかない。

173雄の生殖器を形成する同様の器官は、さまざまな昆虫で記載されている。Burmeister, Man. of Entomology, p. 328 (英語訳)、Siebold, Anat. of Invertebrates、Gosse in Linn. Trans., Ser. 2, Vol. II. (1883)、Burgess on Milk-weed Butterfly, Ann. Mem. Bost. Soc. Nat. Hist. などを参照。

174以下の記述は、特にP. orientalisが明記されている場合を除き、Blatta germanica に関する観察結果であることを理解されたい。

175受精は基本的に、卵核（雌性核）と精核（雄性核）の結合から成る。この結合から、最初の体節形成核が形成される。

176バルフォア著『発生学』第1巻、337ページ。

177Q. J. Micr. Sci.、第 24 巻、596 ページ (1884 年)。

178Kowalewsky はHydrophilus、Graber はMuscaとLina、Patten はPhryganidæ、私自身はMeloeなど。

179バイオログ。セントラブラット。 Bd. VI.、No.2 (1886)。

180これらの用語については115 ページで説明されています 。

181参照。コロトネフ、エンブリオール。デア・グリロタルパ。ツァイト。 f.ウィス。ズール。 （1885年）。

182グリロタルパ（Dohrn） では、クモ類、一部のミリオポッド類、ペリパトゥス類（Moseley、Phil. Trans.、1874）と同様に、各柱頭とその枝は生涯を通じて独立したシステムを構成する。唾液腺も同様に発生するが、脊椎動物の唾液腺のように消化管の延長としてではなく、口の後ろに開く独立した窪みとして発生する。気管と唾液腺の通路はどちらも皮膚腺の特殊な変形であると考えられている（Moseley）。

183前掲書

184この配置は昆虫の中でEphemeridæにのみ存続します(Palmen、Ueb. paarigen Ausführungsgänge der Geschlechtsorgane bei Insekten、1884)。

185前述の生殖器嚢。

186我々がまだ解明できていない兆候から、雄と雌のゴキブリにおける特殊な体節と付属肢の発達について再検討する必要があると考えている。この件については、今後別途取り上げたいと考えている。（L. C. M. および A. D.）

187卵が通常、自力で成長するように任されている動物における親の育児行動の例をいくつか挙げておくと役立つだろう。一般的に、この本能は動物学的に高い地位（哺乳類や鳥類が最も典型的）、陸上または淡水域の生息地、産卵数の少なさ、そして直接発生と関連していることがわかる。

両生類。卵はオスが孵化させる場合もあれば（Alytes obstetricans、 Rhinoderma Darwinii）、オスがメスの背中の袋に入れる場合もあり（Pipa dorsigera、Notodelphis ovifera、Nototrema marsupiatum）、孵化中にメスが運ぶ場合もある（Polypedates reticulatus）。

魚類。—トゲウオなどは巣を作る。巣を作る魚類は11属あり、そのうち8属は淡水魚である。卵の数は非常に少ない。ナマズ類の多くは、卵をオスの口の中で孵化させ、メスの腹の下には少数の卵がある。これらの種は海水魚と淡水魚の両方に生息し、卵は少なく大きい。ロフォブラキア類は通常、オスが卵を孵化させる。これらは海水魚であり、卵は少なく大きい。多くのサメは、非常に少ない卵を体内で孵化させる。ムステルス・レービスは、卵黄嚢から胎盤を形成する。

昆虫。—デ・ゲールはハサミムシの孵化と雌による幼虫の世話について記述している。社会性膜翅目昆虫などの事例は広く知られている。

クモ。―雌グモが卵を守る様子はよく知られている。

甲殻類。ザリガニは卵を孵化させ、その後幼生を保護する。ミシス属、 ディアスティリス属（クマ属）、および一部の等脚類は卵を孵化させる。ヨコエビは幼生を引き連れて行動し、幼生は危険を感じると母親の下に身を隠す。カピラトゥス属はサンゴ藻類の中に巣を作る。カプレラ科のいくつかは卵を孵化させるか、あるいは幼生を保護する。ザリガニを除いて、これらはすべて海洋性であり、卵の数は通常より少ない。

棘皮動物。―南方の海域に生息する種では、「有袋類発生」の事例が数多く記録されている。棘皮動物の一般的な発生とは異なり、ここでは発生は直接的である。

188トエニア属やディストマム属 の微小な幼生や初期の幼生は、この記述と矛盾するように見えるかもしれない。実際には、これらの幼生は湿った草の上に広がる水の膜の中に生息しているが、ワムシ類や多くの繊毛虫類のように、短時間であれば乾燥した環境にも耐えることができる。

189アブラムシ、タマバエ、ユスリカ の幼虫に見られる奇妙な無性生殖の事例は、昆虫の幼虫が本来持っていた生殖能力の名残である可能性がある。

190「別名、精液不完全性と不完全性、不完全性、増分性と完全性、成熟性、後天性ソリス、プルリマ属の魚座、ランナ、アイテムモリア、クラスタタ、テストアセア、および蝸牛：定足数の卵第一次説明日、ヴェルティの起源はダンタキサート、インセプションズet vitelli; qui postea albumina sibi ipsis circum circa induunt; alimentum sibi attrahentes、concoquentes et apponentes、完璧な精液で、タリア・サント・インセトルム・セミナ（vermes ab Aristotele dicta）、最初は不完全な編集です。 indeque Nutriuntur et augentur, de eruca inアウレリアム; 不完全な卵から完全な卵と精子へ」— De generatione、Exc. II.、p. 183 (1666)。ヴィアラネスはこの見解を双翅目の組織の組織溶解と再生に適用することで正当化している。しかし、これらの注目すべき変化は確かに二次的で適応的かつ特異なものであり、足のない蛆虫自体が、素早く飛ぶ成虫への変化によって完全な再構築を必要とするのと同様である。

191読者は、フリッツ・ミュラーの『ダーウィンに関する事実と論拠』、特に第11章、バルフォアの『発生学』第2巻第13章第2節、およびルボックの『昆虫の起源と変態』を参照することをお勧めする。

192このような大胆な実験に興味のある方は、ヘッケルの『天地創造史』を参照されたい。

193総合発生学、第1巻、451ページ。

194しかし、それらのどれもが、現存する最大の生物ほど大きくはなく、平均的な大きさはアメリカオオトカゲとほぼ同じだった。

195Die Klassen und Ordnungen der Arthropoden。ライプツィヒ、8vo、p. 292.

196最近、シレジアの「柱状体」から、甲虫類の鞘翅がいくつか発見されたことが発表された。

197ボストン自然史協会紀要、III、23頁以降（1880年）。

198中生代のゴキブリに関する論文が、現在『Memoirs Bost. Soc. Nat. Hist.』第3巻439ページ以降に掲載されていますので、そちらをご覧ください。

199ザールブリュッケンの石炭紀の地層から発見された、翼のない生物は、ゴールデンバーグによってゴキブリと記載され、 Polyzosterites granosus という名前が付けられていたが、甲殻類であるようだ。

200これには考えられるすべての形態が含まれますが、表には9つの形態のみを示しています。

*** プロジェクト・グーテンベルク電子書籍「ゴキブリ（ペリプラネタ・オリエンタリス）の構造と生活史」の終了 ***
《完》