原題は『Earthworms and Their Allies』、著者は Frank E. Beddard です。
例によって、プロジェクト・グーテンベルグさまに御礼。
図版は省略しました。索引が無い場合、それは私が省いたか、最初から無いかのどちらかです。
以下、本篇。（ノー・チェックです）
*** プロジェクト・グーテンベルク電子書籍『ミミズとその仲間たち』開始 ***
転写者注：
軽微なスペルミスや句読点の不一致を修正しました。明らかな印刷ミスも修正しました。
私
ケンブリッジ科学・
文学マニュアル
ミミズとその仲間たち
ii
ケンブリッジ大学出版局
ロンドン：フェッター・レーン、EC
CF クレイ、マネージャー
エディンバラ：プリンセス・ストリート100番地
ロンドン：ウィリアム・ウェズリー＆サン、エセックス・ストリート28番地、ストランド
ベルリン：A. アッシャー＆カンパニー
ライプツィヒ：FA ブロックハウス
ニューヨーク：GP パットナムズ・サンズ
ボンベイとカルカッタ：マクミラン＆カンパニー
無断転載を禁じます
iii
ミミズとその仲間たち
による
フランク・E・ベダード
（オックスフォード大学修士、王立協会フェロー、イングランド王立協会フェロー）
ケンブリッジ：
ケンブリッジ大学出版局、
ニューヨーク：
GPパットナムズ・サンズ、
1912年
iv
ケンブリッジ：
ジョン・クレイ（修士）印刷、
大学出版局
下部の紋章を除き、タイトルページのデザインは、現存する最古のケンブリッジの印刷業者であるジョン・シベルチ（1521年）が使用したデザインの複製である。
v
序文
Tミミズが地理的分布に関する問題において重要な役割を果たすことは広く認められているため、主要な事実を簡潔な一冊の本にまとめるのが適切だと考えた。
この課題を適切に遂行するためには、分布に関する事実を説明する前に、解剖学的および動物学的なデータを示す必要が生じました。本書のこの部分は最小限に抑えましたが、図版によって、これらの動物の構造に特に詳しくない読者にも、外見や内部構造における一般的な特徴や多様性を理解していただけるものと確信しています。このような詳細を説明する際には専門用語の使用は避けられませんが、図を参照することで理解しやすくなると思います。
vi本書は主に分布現象を扱っているため、一般的に認められているほぼすべての蠕虫属、特に陸生の蠕虫属を調査対象に含めた。これらの属は、現在の知見に照らして、この主題を考察する上でより重要であると考えられるからである。
2月
ロンドン動物学会。 1911年
12月。
七
コンテンツ
第 1 章 ページ
私。 構造的および体系的 1
II. 生活様式 43
III. ミミズの外部形態と、その
習性および環境との関連性 59
IV. ミミズの感覚器官と感覚 64
V. 世界のさまざまな地域におけるミミズの相対頻度
70
VI. ハヤブサの形 96
VII. 海洋島のミミズ 109
VIII. ミミズの移動と移住 113
IX. ミミズの地理的分布 129
ミミズに関する文献一覧 144
索引 146
1
第1章
構造的および体系的
動物学者によって貧毛類と呼ばれる、体節があり剛毛を持つ蠕虫のグループは、一般にミミズとして知られているものと、池、湖、川に生息するものの、単に「蠕虫」というより明確な名前が付けられていない特定の形態のものから構成されます。次に近縁なのはヒルであり、さらに少し離れたところに多毛類と呼ばれる海洋性の剛毛を持つ蠕虫がいます。これら3つのグループは、おそらくより小さなグループに属する他のいくつかの形態とともに、無脊椎動物の独立した集合体である環形動物を構成しています。
これらの貧毛類ミミズの最も興味深い特徴は、その非常に大きな解剖学的変異と、世界中に分布しているという事実です。地面を平らにする地質学的作用としてのミミズの重要性は、ずっと以前にダーウィンによって知られており、ミミズのその側面はダーウィンが残したのとほぼ同じ位置づけのままです。ここでは、構造のみを取り上げます。 2ミミズとその近縁種である水生貧毛類の習性、分布域。これらの3つの側面は、他のいくつかのグループの場合よりも密接に関連している。これは、近年、解剖学的側面と分布学的側面から非常に徹底的に研究されてきたためである。1889年という比較的最近でも、M. Vaillantは非常に包括的な論文の中で369種しか列挙できず、その多くは分類が不完全であり、一部はもはや認められていない。執筆時点ではおそらく1500種が存在し、その大多数は綿密な調査によってよく知られている。さらに、ミミズが採集されていない地域は世界にほとんどなく、それらの地域もそれほど広くはない。相当数の種が発見されるのを待っていることは疑いようもないが、我々が持っている情報は将来の研究によって深刻な影響を受ける可能性は低いと思われる。
ミミズの解剖学。
図1
本書は、このグループの蠕虫の構造に関するガイドとなることを意図しているわけではないが、まず第一にその構造の多様性を示すために、次に 3第一に、それらを分類する理由を説明するため、そして第三に、他の事柄を説明するために説明することが絶対に必要な特定の構造的詳細を読者が理解できるようにするためである。
例えば、これらの動物の中には陸上生活に適応したものもあれば、水生生活に適応したものもあるという説明を試みようとする場合、ある程度解剖学的な考察をせずに済ませることは不可能である。
ここでは、特定の種をタイプとして取り上げ、他の形態に見られる主な相違点については後ほど説明します。貧毛類を研究してきた研究者の間では、メガスコレクス科（この科と他の科については14ページ以降で順に解説しています）を代表種として取り上げるのが通例です。この科は最も古いグループと考えられており、その中でもノティオドリルス属を代表種としています。ノティオドリルス属は、このグループの中で最も原始的な属であると、ある程度の根拠をもって考えられています。最後に、ノティオドリルス・タマジュシ という種を選んだ特別な理由は特にありませんが、たまたま他の多くの種よりも長く詳細な記載があるというだけです。
図1.ノティオドリルス・タマジュシ。腹面から見たワーム。ほぼ実物大。（アイゼンによる。）
4このミミズはグアテマラ原産で、体長は約6インチ、直径はおよそ4分の1インチです。体の前部は後部よりも太くなっています。体は、体全体を一周する円形の溝によって約218の環状に分割されているのがわかります。これらの分割は体節または体節と呼ばれます。頭部では、口はこれらの体節の最初の部分に囲まれており、その体節の背面には、不完全な体節のような突起があり、これは前口部として知られています。第XIII体節から第XX体節の中央までは、体の外観が異なり、この領域は 5環帯として知られる部分。体節は218個あるが、最初の節と、おそらく後端の1つか2つの節を除いて、それぞれに8本の小さな突起状の剛毛（剛毛）が生えている。これらの剛毛は対になって配置され、すべて蠕虫の腹面にある。これらの剛毛は特殊な筋肉によって動かされ、移動を助ける。
図2. 同じ種。腹面から見た最初の2つの節と前口部。I 前口部、II 剛毛のない第1節、III 4対の剛毛を持つ第2節（各外側の対の最も背側の剛毛はこの図では見えない）。
図3．同種の体断面図。剛毛の対が腹側に位置している様子を示す。（アイゼンによる）
手持ちのルーペで観察しても、重要な外部孔が多数あることがわかる。前方には、前述の前口部によって覆われた口がある。最後端には、体の最後の節に囲まれた総排泄孔がある。背中の正中線に沿って、各節の最前縁に1つずつ、一連の孔があり、虫を乾燥させてから軽く押すと、そこから液体が噴出するのが観察される。これらは背側孔と呼ばれ、最初の7節、あるいは場合によってはそれ以上の節を除いて、各節に1つずつ存在する。腹側正中線から最も外側、つまり最も 遠い位置にある一対の剛毛のどちらか一方の前方には、最初の1つまたは2つの節を除いて、体の両側に開口部がある。これらの対になった孔は、排泄器官の外部出口であり、体節に規則的に繰り返されることから「体節器官」と呼ばれることが多いが、より便宜上、腎管と呼ばれる。環帯領域では、実際には 6第XVII、XVIII、XIX 節にはそれぞれ一対の孔があり、第XVIII節の孔は最も目立たない。第 XVII節と第XIX節にある大きな一対の孔は、腹側の剛毛があった位置を占めているが、この剛毛はここでは存在しないか、むしろ非常に長く湾曲した装飾のある剛毛に置き換えられており、この剛毛が孔から突き出ている。これら 2 対の孔は、前立腺と呼ばれる腺の出口である。第XVIII節にある小さな一対の孔は腹側の剛毛の位置を占めていない。なぜなら、腹側の剛毛は存在し、それぞれの孔の内側にあるからである。逆さまの3、あるいはギリシャ文字のΣのような形をした溝が、体の両側の開口部をつないでおり、溝の中央部分、つまり溝を構成する2つの半円形の半分が交わる部分は、第XVIII節にある精管の開口部である微細な孔と一致している。
図4 同種。環帯を形成する第XVI節～第XX節（図中に番号を付記）の腹面図。環帯の後縁は第XX 節上の曲線で示されている。図は添付の説明を参照されたい。
7
図5
図5. Notiodrilus vasliti（本文で記述されている種と非常に近縁な種）の体の最初の19節の中央を通る縦断面図。節はI、II、…と番号付けされている。Dv 背側血管、G 砂嚢、H心臓、œ砂嚢の前方に位置する食道。その背後には、さらに狭い食道が見られ、 Int.腸管に開口している。消化管全体は節間隔壁（Pr.c.）によって支えられており、その間に体腔を形成する空間系が存在する。ov.d .輸卵管孔、 Splh.受精嚢孔、♂ 精管孔、o 卵巣、t精巣。（Eisenによる）
第XIV節には、最も腹側の剛毛の少し前方に、非常に小さな一対の孔が近接して存在する。これらは輸卵管の開口部である。最後に、第VIII節と第IX節の前方境界線付近、腹側の一対の剛毛と一直線上に、受精嚢の腔が体外に通じる孔が両側にそれぞれ一つずつ存在する。
さて、ミミズの外部的特徴については以上です。次に、内部構造について見ていきましょう。ミミズを縦方向に端から端まで切り開き、2枚の皮膚のひだを外側に折り返して固定すると、内部構造がほぼ完全に明らかになります。端から端まで伸びているのは消化管です。消化管が収まっている体腔（体腔）は、もちろんこれから列挙する他の器官も同様に体腔内にあり、体節間隔壁と呼ばれる横隔膜によって、体節への外部的な区分に対応する一連の腔に分割されていることがわかります。隔壁は実際には、隣接する体節間の境界を示す溝に沿って体壁に挿入されています。前方では、大きな咽頭が隔壁の配置を複雑にし、隔壁が細分化されて融合したり、より後方に伸びたりして、体節の配置が不明瞭になります。これらの隔壁のうち、前方に位置するものは、他の隔壁よりもはるかに厚い。これは 8V～ XII 節を隔てる隔壁の場合。消化管は完全にまっすぐで、中央線に沿って走り、貫通する隔壁によって支えられています。口は口腔につながり、後に咽頭になります。咽頭は管の一部で、背側は筋肉の壁でかなり厚くなっています。次に食道のごく短い部分が続き、第5節で砂嚢になります。砂嚢は、非常に特徴的な器官で、厚い筋肉の壁は非常に滑らかで、構造のない膜で非常に厚く覆われています。その後に、より細い管、つまり食道の残りの部分が続きます。第VII、VIII、IX節のそれぞれに、一対の石灰腺が開いています。これらは腸の憩室で、壁は大きく折り畳まれており、その細胞は炭酸カルシウムを分泌します。第XII節あたりで、食道は突然広がり、腸を形成し、そのまま体の末端まで伸びています。この太い管には、背側に沿って走る隆起部、盲腸がある。腸と食道の背側表面には、ミミズの生涯を通じて収縮する赤い管が見られる。これは背側血管であり、その中の血液は脊椎動物の血液と同様にヘモグロビンによって赤く着色されている。しかし、ミミズでは、着色物質は脊椎動物のように血球の中に存在しない。背側血管は、数対の等しく収縮する横方向の幹によって腹側血管と繋がっているが、腹側血管は 910収縮性。これらの主要な縦方向の幹には他の枝があり、いくつかの小さな縦方向の幹もありますが、これ以上は説明しません。線虫の神経系は、第 3 節の腸の上部にある一対の神経節から構成されています。これらは、腸の周囲を走る交連によって、体の末端まで各節ごとに 1 つずつ、密接に融合した一対の神経節の連鎖と接続されています。最初の 2 または 3 節を除く各節には、ネフリディアと呼ばれる一対の排泄器官があります。これらは基本的に、外部の特徴を考察する際にすでに言及した規則的に配置された孔によって外部に開口する、らせん状の腺管です。管の先端は漏斗状で、したがって拡張した口で、器官の残りの部分を含む節の前の節に開口しています。したがって、ネフリディアは 2 つの節にまたがっています。検討すべき他の重要な器官は、種の生殖に特化した器官だけです。必須の器官は、精巣と卵巣です。前者には、第 X節と第 XI節の神経索の両側に位置する、微小な白色の物体が 2 対あり、それぞれの節の前隔壁に接続している。卵巣は、次の節ではなく、第XIII節にあり、その節内で同じ位置を占めている。漏斗状またはトランペット状の広い開口部を持つ短い管が、 1112それぞれ反対側の第 XIII節にあり、隔壁を貫通して第XIV節で体外に開口する。同様の形状だがより大きく、より折り畳まれた一対のトランペット状の漏斗が、それぞれの精巣の反対側に同じように開口する。しかし、この場合、2本の精管は後方に伸び、それぞれの管は合流した後、既に述べた孔によって 第XVIII節に開口する。第XVII節と第XIX節には、長く管状で非常にらせん状に巻いた 2 つの腺が開口する。これらは精管腺であり、それぞれが共通の開口部を有する 。13 筋肉質の袋には、さまざまな外部開口部の説明で言及されている、長く装飾された剛毛が含まれています。精管はこれらの腺と直接つながっておらず、体の両側の 3 つの雄の開口部をつなぐ外部溝を介して間接的にのみつながっていることに気づくでしょう。第9～XII節には、これらの節の隔壁から垂れ下がり、その突起として形成される特定の袋があります。これらは雄の生殖細胞が発達する精嚢です。対応する体 (ただしはるかに小さい) が卵巣に関連して見られることがありますが、ここで扱っている特定の種では実際に記載されていません。最後に、 第 VIII節と第 IX節には、2 つまたは 3 つの微小な憩室を持つ丸みを帯びた袋が 1 対 (合計 4 つ) あり、これらは精嚢として知られています。これらの袋の憩室には、他の個体由来の精子が貯蔵されています。
図 6. Maoridrilus dissimilisの生殖器領域(この種では、さまざまな器官は基本的にNotiodrilus tamajusiと同様です)。さまざまな器官を表示するために、食道はX番目とXVIII番目の節の間で切断されています。 n 異なる節で交互に存在する腎管の外部開口部。文字で示されたものは最も背側の一対の剛毛の前に開き、第XVI節のものは最も腹側の一対の剛毛の前に開きます。p第XVI節と第XIX節に開くコイル状の腺。 sc.これらの腺に関連する長い剛毛を含む袋。t節の精巣。もう 1 組は、第XI節でまったく同じ位置にあります。精巣の後ろには、体に沿って第 XVIII節の外部開口部まで伸びる漏斗状の精管の開口部があります。後方には精嚢があり、第XIII節には精嚢と位置が一致する大きな卵巣が見られ、各卵巣の反対側には卵管がある。（×3）
図7．Notiodrilus tamajusiの受精嚢。外口はoで示され、その上に憩室があり、sは節間隔壁の一部である。（Eisenによる。）
これで、タイプ標本として選定したNotiodrilus tamajusiの構造の概略図が完成しました。この属には、選定した標本とは様々な細かな構造上の点で異なる種が多数存在します。例えば、ニュージーランド産のN. annectens (Beddard) では、精巣と卵巣は体節の前壁ではなく後壁に付着しており、第 XVII節と第 XIX節には石灰腺も変形した剛毛もありません。 14しかしながら、本質的な点では両タイプは一致しており、したがって同じ属に属するものとみなされるべきである。これらのタイプの構造から出発して、貧毛類に見られる構造上の主な相違点を簡潔に概説してみよう。
まず、先ほど模式標本が記載されたメガスコレキ科から始めよう。
Notiodrilusを含む亜科、すなわちAcanthodrilinae の範囲内では、構造の変化は神経系を除くすべての主要な器官に影響を与えますが、それほど大きくなく、属によって異なります。それらは主に縮小と単純化の方向にあると考えられます。したがって、Chilota、Maheina、Yagansiaでは 、精巣は X第10 節または11節のいずれかで 1 対に縮小し、 Yagansiaでは 受精嚢と精管腺も 1 対消失しています。Microscolex では精巣は正常なままですが、受精嚢と精管腺が 1 対消失しており、これらの器官の残りはそれぞれ9節とXVII節にあります。さらに、Microscolex 、 Chilota 、 Yagansiaでは、石灰腺の消失というさらなる退化が見られます。これらの腺はニュージーランドのマオリドリルスではしばしば欠如しており、発達が不十分な場合もあるが、それ以外は退化した形態ではなく、 15特徴的にNotiodrilus 属と異なる点は、一対の腎管が連続する体節で交互に位置を変え、ある体節では背側の剛毛の対の前にあり、別の体節では腹側の剛毛の対の前にあることである。これらの属はやや退化しているが、ニュージーランドのPlagiochaeta属は上方への特殊化を遂げている。各体節の剛毛の数は8本をはるかに超えるほどに増加している。
ディプロカルディイナ亜科とトリガストリナ亜科への道のりは長くはない。前者の亜科では、アメリカ大陸の北部と中央部に限定されたアメリカ亜種で、雄の生殖孔は後方に移動する傾向があり、第 XVIII～XXI節のいずれかに位置する。2 つの精管腺はそれに続くが、ノティオドリルスと同様に、常に 1 対が前方に、1 対が後方に配置される。このグループでは、砂嚢の重複または三重化という新しい特殊化の特徴が見られる。
トリガストリナエ亜科も同様で、砂嚢は2つまたは3つある。しかし、この亜科では別の変化が明らかになっている。対になった腎管は消失し、その代わりに、はるかに小さい複数の、しばしば非常に多数の対の腎管があり、そのため「巨大腎管」ではなく「小腎管」と呼ばれている。この亜科には、特にアフリカに生息するが、アメリカやマレーにも生息するDichogaster属があり、その名は 162つの砂嚢を持っているという重要な事実から派生した。
それほど遠くないところに、ニュージーランドとインドに分布する別の亜科、オクトカエティナエ亜科が位置づけられる。奇妙なことに、中間の国々にはこの貧毛類の種は生息していない。このグループにはいくつかの属が含まれており、その中でも オクトカエトゥス、ユーティフォエウス、ディノドリルスが最もよく知られている。これらの蠕虫はすべて、解剖学的特徴の主要点においてノティオドリルスと一致するが、異なる方向に分岐している。例えば、オクトカエトゥスでは 、典型的な2対の生殖腺と生殖系に属する腺が保持されているが、腎管系は小腎管から構成されている。ユーティフォエウスでは、1対の精管腺が消失しており、一般的にこの属の種は1対の精巣とそれに対応する1対の精管しか持たない。これらはオクトカエトゥスに近い。 3番目に挙げた属であるディノドリルス属は、ニュージーランドに生息する種で、各体節に12本の剛毛を持つのが特徴である。それ以外はオクトカエトゥス属とそれほど違いはない。
図8 Eutyphoeus masoniの腹面図。p乳頭、♂雄孔、♀卵管孔。（×3）
5番目の亜科も、本調査の予備的検討として構造が扱われたタイプに容易に関連付けることができる。その亜科はオクネロドリリナエで、アメリカ大陸とアフリカ大陸に分布する。これらの蠕虫は、近縁種と比較してやや退化している。したがって、石灰質の 1718腺は第IX節 に1対または1つの腺に退化しており、腎管は規則正しく対をなしているものの血管の網状構造はなく、蠕虫自体は細長く繊細で、実際、しばしば水生である。精管腺は、前述の亜科と同様に精管とは独立しているが、時には精管と共通して皮膚の短いポケット状の陥入部に開口しており、微細な構造が退化しており、他のタイプよりもはるかに単純である。
Kerria属は恐らく最も退化が進んでいない属である。雄の孔は第XVIII節にあり、その前後の節には典型的なAcanthodriline属の様式で一対の精管腺がある。第VIII節 と第IX節には2対の受精嚢があるが、第X節では精巣は1対に退化している。砂嚢は存在する。Ocnerodrilus属は、この属よりやや退化が進んでいる。砂嚢は消失しており、精管腺は（通常）1対のみで、雄の管の末端と共通して第XVII節に開口している。受精嚢も1対に退化しているが、精巣は2対ある。アフリカ産のNannodrilus属はより頑丈な構造をしている。砂嚢は2つあり、雄の管は筋肉質の嚢に開口し、その中に2対または3対の精管腺のうちの1つが開口している。 19上記で簡単に定義した構造の範囲から大きな逸脱を示さない亜属。
最後に、この科のすべての亜科の中で最大のもの、すなわち Megascolecinae 亜科があります。これらの蠕虫は主に熱帯に分布し、主にインド・オーストラリア地域で見られます。これらの蠕虫では、精管は通常 1 対の精管腺と共通して、主に第XVIII節に開口しています。さらに、腺は、これまで検討したすべての亜科に見られるような管状形態を常に持っているわけではありませんが、多くの場合持っています。多くの形態では、それらは分岐した葉状の腺であり、2 対ある場合は、Megascolex ceylonicusのように、一方が 1 つのタイプで、もう一方が 2 番目の派生型である場合があります。さらに、この亜科の属では、剛毛が多数になり、節全体に広がることがはるかに一般的です。この状態は、 Pheretima、Megascolex、 Diporochaeta、Perionyx、Plionogaster属に見られる。受精嚢も、既に検討した形態の典型的な2対よりも多く、特定の種（例えばPheretima hexatheca）では、これらの器官が6対にも達し、さらに、最後の亜科のほとんどの種に似ているが、ほぼ常に憩室を備えている。 20腎管は対になっている場合もあれば多数存在する場合もあり、これらの様々な特徴によって、この亜科は約16属に分けられる。
別のタイプの組織の例として、またNotiodrilusとは対照的に、アメリカ大陸とアフリカ大陸に生息するGeoscolecidae科に属するPontoscolex属 （Urochaetaとしてよく知られている）の構造について簡単に説明しましょう。
このワームは体長約4インチで、212もの節から構成されています。最初の節を除く各節には8本の剛毛があり、最初の数節では通常の配置で4対に並んでいます。しかし、この節より後ろでは、剛毛はこの対称的な配置を示さなくなり、不規則に配置されるため、特定の剛毛は前後の節の対応する剛毛と同じ線上にありません。したがって、剛毛が生えていない体の領域はなく、その結果は、多数の剛毛の輪が見られるPheretimaなどのワームに見られる状態に匹敵します。ただし、1つの節には8本しかありません。環帯は第XV節から第XXII節または第XXIII節まで伸びており、背側と側面にのみ発達しています。環帯には体の他の部分と同様の剛毛がありますが、環帯の剛毛は体全体の剛毛よりも長く、より顕著に装飾されています。後者は彫刻されているだけでなく、 21細かい隆起があるが、自由端で二股に分かれている。前口部はしばしば完全に欠如しているように見える。しかし実際には存在し、引っ込めることができる。外部から見える孔に関しては、背側の孔は完全に欠如している。腎管の孔は、背側の一対の剛毛の前、または配置が不規則になった剛毛の位置に対応する線上にある。受精嚢孔は 3 対あり、第 VII、VIII、IX節の最前部にある。雄の孔は非常に目立たず、環帯のすぐ内側のXXI節の腹側にある。輸卵管孔はXIV節にある。
内部構造に関しては、体節の全体的な配置に大きな違いは見られない。違いが見られるのは特定の隔壁のみで、例えば第VI～XI節を隔てる隔壁は特に肥厚している。消化管では、第VI節に砂嚢があり、第VII～IX節に3対の石灰腺がある 。腎管は対になった構造で、早期に発達し始める。最初の2～3節には、口腔に開口する一対の大きな腺があり、これらは明らかにわずかに変形した腎管であり、栄養摂取機能に関係していると思われるため、一般的に「ペプトネフリック」と呼ばれ、純粋な排泄器官ではない。第XI節には精巣が1対しかなく、 22卵巣は第XIII 節にある。精管は既に述べた位置で体外に開口しており、その開口部には精管腺に匹敵する腺は存在しない。一対の精嚢は第XI節から垂れ下がり、かなりの数の節を横断するため、短く 1 つの節に限定されるのではなく、長く舌状である。受精嚢は、第 VII～IX節に 3 対の細長い嚢で、憩室は全くない。
したがって、 Pontoscolex はNotiodrilusや、前述のページで構造に触れた Megascolecidae 全体から、多くのかなりの違いによって隔てられていることがわかる 。これらのうち最も重要なのは、装飾された剛毛とその配置、環帯上の剛毛の変形、受精嚢への憩室の欠如、雄管に関連する末端腺の欠如である。これらの特徴は全体としてアメリカ大陸の Geoscolecidae (Geoscolecinae 亜科) に特徴的であるが、Megascolecid の一部には見られない特徴はない。例えば、 Ilyogenia亜属( Ocnerodrilusの) には受精管腺がない場合があり、 Perionyx属には一部の種で憩室のない受精嚢があり、 Megascolecinaeの他の属も同様の状態である。Dichogaster の剛毛は装飾されている場合があり、 23一方、Pheretima houlletiでは、環帯の剛毛は他の体節の剛毛とは異なっている。
実際には、Geoscolecidae 科を定義するには、主に次の特徴の集合体が必要です。背孔はなく、首の領域にまれに数個あるだけです。剛毛は一般的に装飾されており、環帯の剛毛は他の剛毛よりも大きく目立ちます。受精嚢には憩室がありません。多くの場合、MicrochaetaやKynotusのように、体節に一対の嚢の代わりに多数の非常に小さな嚢があります。精管には、ごく少数の例外を除いて、末端の腺嚢または筋肉嚢がありません。剛毛は常に体節に 8 個ありますが、Periscolex属は「ペリカエト型」の状態を獲得しています。Geoscolecidae 科の解剖学的変異の範囲は、この科が細分化されたいくつかの亜科と関連付けて考えるのが最適です。これらの最初の Geoscolecinae では、タイプとして選択された属から大きな違いはありません。 ポントスコレックス。長い精嚢はトリコカエタ（またはヘスペロスコレックス）で非常に長い長さに達し、一対が109節にも及ぶ。一般的に精管は体外に直接開口するが、 グロッソスコレックス（=タイタヌス）では大きな嚢を介して開口する。オニコカエタでは、体の最後の節の剛毛は非常に 24拡大することで、他の種が持つよりも効果的に土壌を保持する手段となる。
Hormogaster属のみを含む亜科Hormogastrinaeは、分布域が地中海沿岸に限られている点で注目に値する。この属は主に3つの砂嚢を持つことで区別されるが、それ以外は先に述べた亜科とそれほど違いはない。アフリカ型とマダガスカル型は（少数のアジア型とともに）第3の亜科Microchaetinaeに分類される。これらの蠕虫は、 通常の対になった配置の代わりに、第XII節、第XIII節付近に非常に小さな受精嚢を多数持つことが多い。また、既に述べた肥大した剛毛に繋がった腺を持つことが非常に多いが、これらの剛毛は（少なくともKynotus属では）通常環帯の前方に位置する。環帯は、Geoscolecinae亜科とは異なり、雄の生殖孔の開口部の後方に位置することが多い。これはKynotus属の場合も同様である。
図9 Polytoreutus Kilindinensisの腹面図、頭部側（×2）。p 乳頭、♂雄孔、♀雌孔。
最後の亜科であるクリオドリリナエには、クリオドリルス属、スパルガノフィラス属、アルマ属の3属しか含まれていない。これらの蠕虫は、他のジオスコレックス科の蠕虫と顕著な違いは見られない。アルマ属は、雄の生殖孔が体から伸びる長い突起上にあり、その突起には特殊な剛毛が生えていること、そして少なくとも1種は鰓を持っていることで注目に値する。
図10 Polytoreutus finniの腹面図、頭部側（×2）、文字表記は図9と同じ。
25別のタイプの構造は、比較的限定された科を形成するユードリリッドミミズによって提供されます。これらのミミズは通常、外見上の特徴だけで簡単に区別できます。精嚢と精管の開口部については、 26卵巣は非常に大きく目立つ傾向がある。また、一般的には対になっていないが、この特徴は Eudrilidae 科に限ったものではなく、Fletcherodrilusのような Megascolecids科や Geoscolecids 科にも同様の対になっていない特徴が見られる。この科の主な特徴は、卵巣が 27通常は嚢に包まれており、これは他のミミズで精巣を包む精嚢に匹敵するものであり、これらの嚢には輸卵管の口が含まれているだけでなく、直接つながっている。 28単数または二個の受精嚢を持つ。これは通常大きな袋で、常に単数または一対のみからなり、輸卵管孔の近くで体外に開口する。Eudrilidae のこれらの受精嚢は、他のミミズの受精嚢とは比較にならない。なぜなら、それらは隔壁の突出部として形成されるという点で精嚢に似ているからである。この科内では構造に多少の変異がある。亜科 Eudrilacea に属するいくつかの種では、一対の石灰質腺と一対の石灰質腺があり、一対の腎管は大きな孔で体外に開口する。並行する亜科 Pareudrilacea では、石灰質腺はより多く、全く異なる構造を持つ傾向がある。それらは明らかに消化腺ではなく、血管系と何らかの関係を持つ腺に変化している。さらに、腎管は単一の孔で外部に開口するのではなく、体壁の厚みの中に網目状の構造を形成し、そこから多数の孔で開口する。ただし、これはDichogasterや他のMegascolecidsの小腎管とは類似点がない。Libyodrilus（Pareudrilaceaの一例として）では、 各腎管は外部に通じる管から網目状の構造を形成する。体内には、一対の巨大腎管が並んで見える。
図11 Eudriloides durbanensisの生殖器官。
ヨーロッパのミミズ科（Lumbricidae）に属するミミズは、またしてもかなり異なるタイプの 29この科の構造は、メガスコレックス科やユードリリ科よりも、ジオスコレックス科に似ている。この科には、他の種に見られるような精管の開口部に付属または近傍に腺はない。ジオスコレックス科と同様に、環帯には、体全体を覆う剛毛とはやや形状の異なる剛毛が備わっている。これらの剛毛は、1節あたり8本を超えることはない。背側孔（ジオスコレックス科とユードリリ科にはない）は必ず存在する。受精嚢には付属器がなく、ほぼ常に単純に対になっているが、まれに、ミクロカエティネ・ジオスコレックス科のキノトゥスのように、1節に多数の非常に小さな受精嚢が見られることもある。内部構造でこの科の最も顕著な特徴は、砂嚢が食道の末端と腸の始端にあることである。雄の生殖孔の開口部は、2、3の例外を除いて、常に第15節にあり、環帯はしばしば非常に長く、通常はこの点の後ろから始まります。これらの特徴は、Kynotus属にも見られます。
最後に、これまで検討してきたすべてのタイプとはいくつかの重要な点で異なるモニリガストリ科について見ていきましょう。これらの虫は食道に複数の砂嚢を持つことからその名が付けられていますが、この特徴はメガスコレックス科のプリオノガスター属にも見られます。 30また、特定のEudrilidae科、例えば Hyperiodrilus属にも見られる。この科の主な特徴は、精管が非常に短く、精巣を含む体節の次の体節に開口していることである。これは、一般的に水生貧毛類に見られる特徴である。さらに、雄の精管が開口する末端嚢は、Lumbriculidae科などの科のものとよく似ている。
貧毛類に属する水生生物の科。
世界の淡水域における貧毛類の調査が、陸地の多くの地域と同様に十分に行われた場合、純粋な水生貧毛類の数は陸生貧毛類の数と同数になる可能性は十分にあると思われる。いずれにせよ、現時点では、これらの小型貧毛類の科の数は、より大型の陸生貧毛類の科の数よりもかなり多いと述べることは全く正当である。しかし、確かに7つか8つの異なる科が存在するものの、これらの科には、現在、ミミズのより少ない科ほど多くの属は含まれていない。そして、科学的に知られているミミズの種の数は、かつて淡水ミミズが一般的に「Limicolae」と呼ばれていた種の数をはるかに上回る。これらの水生ミミズに純粋な海洋性形態が存在するという事実は、Limicolaeという用語が使用されていた当時はほとんど認識されていなかったが、現在では、 31そうした形態のいくつかはよく知られており、中には淡水、海水、汽水域のいずれにも自由に生息できるものもある。これらについては後ほど詳しく述べる。
これらの形態はまとめてミクロドリリとも呼ばれており、これはそれらがすべて小型で、時には微小であるという紛れもない事実を表しています。しかし、中にはミミズの小型種の大きさに達するものもあります。さまざまな科に共通する特徴がいくつかあり、まずそれらをいくつかの亜科に分ける前に考慮することができます。これらの水生貧毛類は通常、柔らかく透明で、体壁の筋肉層はより頑丈な陸生形態と比較して大幅に縮小しています。環帯も薄く、単層の細胞のみで構成されており、ミミズの二重層の環帯とは対照的です。一般的に、消化管は単純化されており、砂嚢や、ほとんどのミミズの石灰質腺に相当する食道の腺付属器はありません。しかし、この規則には例外があります。なぜなら、ハプロタクシス属では時折砂嚢が発達し、バイカル湖の注目すべき属であるアグリオドリルス属では食道に沿って連続した砂嚢構造が見られる一方、エンキトレア科では石灰質の腺に非常によく似たものが見られることがあり、ピエラントニがリムノドリロイデス と名付けたイトミミズ科の種でさえ、腸に一対の憩室を持っているからである。
32他の内臓は、水生科のすべてまたは大部分において、いくつかの類似点を示している。例えば、腎管は周囲に毛細血管網を持たないが、これはミミズの細長いオクネロドリリナエの一部にも見られる特徴である。これらの対になった器官は、体の前部節にはほとんど見られず、一般的に生殖器官が形成される節も前部節に含まれる。エンキトレ科の属における例外的な場合を除いて、リミコラエ類には背側孔は見られないが、少なくとも1つの孔、すなわち頭部孔は存在する場合がある。ミミズ類では通常（そして実際、例外的なモニリガストリ科を除いて常に）、体腔への内部開口部から外部孔に至るまでにかなりの数の節を通過する精管は、リミコラエ類では同じ現象を示さない。それらは、漏斗と外部孔が1つの節にある場合、単一の節に限定されることもあります。他の場合、漏斗を持つ節の隣の節で外部に開いており、複数の節にまたがることはまれです。精嚢と卵嚢にも、一般的に適用できる相違点があります。後者は大きく広範囲に及びますが、これはミミズには当てはまりません。 33水生貧毛類は、一般的に陸生貧毛類よりも体節の数が多い。また、ミミズのように多数の相互に繋がった小柱によって体腔が分割されておらず、体腔が非常に単純であるという点も、水生貧毛類の大きな卵との違いである。さらに、水生貧毛類の卵は大きく、卵黄が豊富であるため、非常に小さく、しかも数が多いミミズの卵とは対照的である。これらの特徴は一般的または普遍的に見られ、これらが合わさって、水生貧毛類を、少なくとも主に陸生の近縁種から区別する特徴群を形成している。
また、これらの水生科に普遍的ではないものの、これらの科にのみ見られる特定の構造についても言及することができます。つまり、この目の陸生蠕虫のどの科にも見られない構造です。そのような特徴の中で最も顕著なのは、細く尖った毛状の長い剛毛で、しばしば羽毛のような繊細な枝分かれを備えています。このような剛毛は非常に長いことが多く、Aeolosomatidae、Naididae、Tubificidae に様々な形で見られます。これらの繊細な剛毛は、水生生活に直接起因するものではないかもしれませんが、水生生活によって可能になっていることは明らかです。このような繊細な突起を硬い粘土の中を引きずると、間違いなく折れて引きちぎられてしまうでしょう。 34また、水生科では、陸生種によく見られる体節間隔壁の肥厚は、一般的に体前部の一部に見られないことも特筆すべきである。最後に、出芽による無性生殖は水生種のみに見られ、その中でもアエオロソマ科とナイディ科に限られる。実際、これらの科の属では出芽による無性生殖が非常に一般的であるため、これらの科の生殖器官に関する知識には依然として大きな空白がある。
こうした一般的な類似点に加えて、池、湖、川に生息するミミズの間には多くの構造的な相違点があり、それによってミミズをいくつかの全く異なる科に分類することができる。
これらの科の中で最も特徴的な科の一つであり、いずれにせよ系列の基部に位置するのが、繊細で透明な蠕虫の多くの異なる種を含むAeolosomatidae科である。これらの蠕虫の外皮には、大きな鮮やかな色の油滴を持つ丸い細胞が埋め込まれている。この油滴は赤みがかった色または緑色、あるいは（より稀ではあるが）無色であるが、それでも油滴として認識できる。緑色は片側が青に近づき、もう片側が黄色になることもあり、赤色は茶色または紫色に近づくこともある。これらの蠕虫は大部分がAeolosoma属 に分類される。35 すべての大陸に生息し、7 種または 8 種が知られています。より疑わしい属であるPleurophlepsには、 Aeolosomaと全体的な外観は似ているものの、皮膚に色付きまたは無色の油滴がない小さな蠕虫がいくつか割り当てられています。これらの蠕虫は、下面に繊毛のある非常に大きな前口を持ち、体は外側にくびれによって、内側に隔壁によって顕著に分節されていません。剛毛は細く毛状ですが、一部の種では、貧毛類の水生科によく見られる、先端が二股に分かれた短く太い剛毛があります。これらの蠕虫は、水草のある池では珍しくなく、通常は水草の間を這っています。通常、それらは少数の体節からなり、そのほとんどに一対の腎管があります。卵巣と精巣はごく少数の形態しか知られておらず、それぞれ第5体節と第6体節に位置し、対になっていないようである。受精嚢は1～3対あり、精管は腎管と区別できる場合、少なくとも腎管に非常によく似ている。卵子は、体の中央体節の腹側正中線にある大きな開口部を通って体外へ放出されるようである。血管系は無色の血液を含み、非常に単純化されている。
動物学的に見て、Aeolosomatidae の次の科は明らかに Naididae である。 36小型の蠕虫類ですが、いくつかの点で近縁種よりも高度な組織構造を示しています。無性生殖が一般的ですが、生殖器官はAeolosoma属よりも多く見られます。ただし、特定の属では生殖器官に関する知識にまだ多くの空白があります。生殖器官が知られている場合、精巣と卵巣はそれぞれ第5節と第6節の体のかなり前方に位置しています。受精嚢は第6節にあり、雄の導管は「アトリウム」と呼ばれる末端腔に開口しており、これは概してTubificidae科のものとよく似ています。これらの蠕虫の血液は、より高等なタイプと同様に赤色であり、Aeolosoma属の血液とは異なります。剛毛はかなり多様で、長いものや細いもの、 Ripistes属のように非常に長いもの、自由端が二股に分かれているものなどがあり、Paranais属ではこのタイプの剛毛しか見られません。この科の顕著な特徴は、背側の剛毛束が必ずしも体の第2節の腹側の剛毛のように始まるわけではないことである。実際、Schmardaella属には背側の剛毛束は全く存在しない。インドに生息するBranchiodrilus属は 、鰓と呼ばれる一対の突起を持ち、一部の節では背側の剛毛が関与しているという点で注目に値する。別の種類の鰓は、Dero属（多くの種を含む）と近縁のAulophorus属に見られる。 37肛門の周囲に配置され、繊毛を持つ。他の属には、 Nais、Chaetogaster、Vejdovskyella、Amphichaeta、 Stylaria、Macrochaetina、Pristina、 Naidiumがある。
Pristina属、Nais属、Dero属など、いくつかの属は世界の多くの地域で見られますが、現時点ではそれらの地理的分布の事実を真剣に検討することはできません。
ナイド類の次に、水生蠕虫のグループが検討対象として挙げられますが、これらは通常3つの異なる科に分類されますが、これらの科を定義するのはかなり困難です。これらの3つの科は、イトミミズ科、フクロドリ科、およびミミズ科です。フクロドリ科はかつてミカエルセンによってイトミミズ科に分類されていました。現在では、少なくとも私が最初に設立した属（ニュージーランドの深い井戸で発見された種にちなんでフクロドリラスと名付けられた）に加えて、フクロドリロイデス属とアスタコプシドリラス属という2つの属が発見されて以来、フクロドリ科は独自の科を形成しているというのが一般的な見解でしょう。
この科、特にPhreodrilus属の分布は非常に興味深い。Phreodrilus属は、 Notiodrilus属と同様に、極地が南極である周極分布域を持つ水生貧毛類の唯一の属である。ニュージーランド、ケルゲレン諸島、そしてMichaelsen博士と博士の意見を受け入れるならば、 38ベンハム氏によると、私の属であるHesperodrilusは、パタゴニアでもPhreodrilusに統合されるべきである。
この属では、雄の孔は第XII節にあり、精巣は第XI節にあります。さらに、受精嚢は雄の孔の後ろにあります。一方、イトミミズ科では、精巣と雄の孔がさらに 1 節前に移動するのが少なくとも規則です。そして、受精嚢は雄の孔の前にあります。PhreodriloidesはPhreodrilus に似ていますが、受精嚢がありません。分布域はニュージーランドです。Astacopsidrilusはオーストラリア産で、ザリガニAstacopsisに半寄生しており 、これが属名の由来です。Phreodrilus branchiatusは、鰓を持つ貧毛類のごく少数の形態の 1 つです。鰓は体の最後の 11 節に一連の対があります。それらは体側に位置しており、同様に鰓を持つBranchiura sowerbiiとは対照的である。Branchiura sowerbiiでは、鰓は体の後部節にもあり、より多く、背側と腹側にそれぞれ一対ずつ存在する。
イトミミズ科は、すでに述べた点において主にフクロドリ科と異なります。かなりの数の属が存在し、その中で最もよく知られているのは、Tubifex、Limnodrilus、 Limnodriloides、Branchiura、Lophochaeta、Ilyodrilus、 Psammoryctes、Clitellio、Telmatodrilus、 Bothrioneuron、Lycodrilusです。
39イトミミズ科は主に北半球の温帯に分布し、 Clitellio arenarius やPeloryctes inquilina [1] など一部の種は海岸で見られます。この科の種は南半球にもいくつか存在します。オーストラリアのClitellio abjornseniや、ニュージーランドおよび南極海の島々に生息する Branchiura属の数種など です。ニュージーランドの同名の島に生息するRhizodrilus (またはVermiculus ) aucklandicusも言及しておくべきでしょう。熱帯に生息する唯一の種は、インドとマレーに生息するBothrioneuron irisのようですが、この属はヨーロッパと南米南部にも分布しています。しかし、現在温室の水槽で確認されているBranchiura sowerbii は、熱帯アメリカに生息する種である可能性が高いです。
[1] Tubifex ater（53ページ参照）など多くの同義語がある。
ミミズ科はさらに分布域が限られています。温帯北半球以外ではまだ発見されておらず、ミカエルセン博士が最近バイカル湖から記載した種の多様性は非常に注目すべき事実です。ミミズ科は完全に淡水に生息し、陸生ではありません。主な既知の属は次のとおりです。Lumbriculus、Trichodrilus、 Rhynchelmis、Phreatothrix、Claparedilla、Stylodrilus、 Mesoporodrilus、Sutroa、Eclipidrilus、Aurantina、 Athecospermia、Lamprodrilus、Teleutoscolex。
40この科の線虫では、雄の生殖孔は通常第 10 節にありますが、第 8 節または第 11 節にある場合もあります。また、前節にある一対の漏斗に加えて、外部生殖孔のある節と同じ節にもう 1 対の漏斗があるのが一般的です。ただし、2 つの精管は、外部に開口する前に、同じ拡張した心房腔に開口します。しかし、 Lamprodrilusでは 、各精管はそれぞれ独立した心房から外部に開口し、連続する 2 つの節にあります。Teleutoscolex では、心房孔と同じ節に開口する漏斗は 1 対しかありません。
おそらくミミズ科のすぐ近くに、非常に小さな科であるアロロイデス科があります。非常に小さい科で、 アロロイデス属という単一の属のみからなり、その中にはA. pordagei とA. tanganyikaeの2種が含まれます。これらの2種はどちらも私が記載したもので、一方は1個体、もう一方はわずか2個体から記載しました。どちらの種も（片方の属名は地域を示しています）、東アフリカの熱帯地域に生息しています。タンガニーカワームは純粋な水生で、もう一方の種はモンバサの対岸にある本土の沼地で発見されました。この注目すべき属は、第X節に一対の精巣を持ちますが、卵巣はミミズと同様に第XIII節にあります。雄性生殖孔もこの節にあり、つまり水生種より もさらに後方に位置しています。41 ワーム。1種では受精嚢が体の正中背線近くに開口する。A . tanganyikaeでは 受精嚢は1つだけで、実際に 第VIII節と第IX節の間の背側正中線上に開口する。この科はLumbriculidaeに最も近いようだが、陸生のMoniligastridaeにも明らかな類似点がある。独立した科として認められるに値し、Michaelsen博士によってその科が設立された。
貧毛類の他の科とは明らかに関連性のないミミズ科（Enchytraeidae）があります。この科は非常に多くの種からなり、約12属に分類され、その生息地は世界の寒冷地と温帯地域にほぼ限定されています。例えば、アラスカではアイゼン博士によって多くの種が記載されており、パタゴニアの端に生息する種もあります。温暖な地域で見られるのはごくわずかです。例えば、インドとアジアの近隣地域には、私が Henlea lefroyiと記載したミミズ科の単独種がいますが、ミカエルセン博士によると、この属に属するかどうかは疑わしいとのことです。私自身もイギリス領ギアナで別のミミズ科の種を入手しました。このような稀な例外を除けば、この科は北極圏または温帯に分布し、氷河の氷上でも見られます。これらの小さなミミズ（ごくまれに微小な大きさのもの）は、水生と陸生の両方の性質を持ち、海にも生息しています。 42岸辺。短い、しばしばまっすぐでややずんぐりした剛毛が4束ある。Anachaetaには剛毛が全くない。AeolosomaとNaidsの貧毛類の最下層グループと何らかの関係があることは、受精嚢が非常に前方に位置していること、つまり第4または第5体節にあることからわかる。一方、精巣と卵巣は第XI体節と第XII体節にある。ミミズの石灰質腺を思わせる複雑な腺が食道に付属している点で、水生科の中では特異である。精管の漏斗は非常に深く、腺細胞で裏打ちされているが、バイカル湖の明らかに原始的な属だけは例外である。
リミコラエ科の残りの科はハプロタキシス科で、ハプロタキシス属（よりよく知られているのはフレオリクテス属）とペロドリラス属の2属が含まれます。これら2属は特徴がやや重複しており、現在の知識では、完全に区別することは困難です。これらは細長い蠕虫で、湿った土壌または水辺に生息し、リミコラエ科とテリコラエ科の中間的な習性を持っています。その構造の主な特徴は、精管に末端装置が一切なく、直接体外に開口していることです。さらに、一般的に2対の精巣があり、 43体節はX節とXI節に分かれており、種によってはそれに続く2つの体節に2対の卵巣を持つ。この小さな科は、主に南極圏の温帯地域に広く分布している。例えば、ニュージーランド、南オーストラリア、ケープ地方、そして北半球ではヨーロッパ、西アジア、北アメリカに生息している。
第2章
生活様式
貧毛類の一般的な特徴について簡単に概説したが、少なくとも読者には、これらの動物の構造が多様であり、外見に関しても多くの異なるタイプを区別することは難しくないという事実を印象づけることができるだろう。ミミズのすべての種を取り巻く環境が非常に似ていることを考えると、これらの事実はなおさら注目に値する。南米の熱帯雨林と中央アフリカの熱帯雨林では、土壌の影響がどれほど異なるかは明らかではない。外部環境が異なれば、解剖学的差異はより説明がつきやすくなる。しかし、この場合、解剖学的変異は非常に多く、何ら関連性がないように見える。 44我々がまだ理解できるような種類のニーズ。地表性貧毛類を、カエルやヒキガエル、陸生軟体動物、ヘビなど、ほぼすべてのメンバーが非常に似た生活を送る動物界の他の大きなグループと比較すると、貧毛類にはこれらのどれよりもはるかに広い範囲の構造的変化が見られる。
次に、彼らの生活様式と環境との関係について考察する。
ミミズの生活様式は、一見すると特別な章や節を必要としないように思える。彼らは土の中や土の下で暮らし、時折土から出て、特に夜間や雨天時には地表を這い回る。しかし、多くの種は習慣的に水生生活を送っており、そのため、その特徴について考察する必要がある。
水生ミミズ。
水生ミミズについて語ることは、おそらく多少矛盾しているように思われるが、この言葉の組み合わせは、メガドリリ族または陸生グループに属する貧毛類の種の中には、イトミミズやリムノドリラスのように、生活様式が純粋に水生である種が存在するという事実を強調するのに役立つだろう。このような場合、私たちは、そのような生活様式が持続しているというよりも、むしろ水生生活への回帰を妥当に想定することができる。なぜなら、これらの属の中には、 45そして、これらの種は、純粋な水生貧毛類の科と特に類似しているという多くの証拠を示している。したがって、これらの水生属の特徴を詳しく調べることは特に興味深い。なぜなら、純粋な水生生活に真に関連付けられる形質が何であるかについて、何らかの手がかりをそこから推測できると期待できるからである。実際、これらの動物において、適応形質と基本形質を区別できると期待できる。
これらの二次的に水生となる種は、2つのカテゴリーに分類できます。同属種とは異なり水生である特定の種の例と、完全に、あるいはほぼ完全に水生である属全体、さらには亜科全体が存在する例があります。前者の分類については、ここでは詳しく述べる必要はありません。なぜなら、ミミズが陸上ではなく淡水に生息するのは一時的なことであり、常在的な生息を示すものではない可能性があるからです。実際、私はイギリスとヨーロッパに生息するミミズEiseniella ( Allurus ) tetraedrus をデボンシャーのプリム川で発見しましたが、この種は一般的に陸上で見られます。パタゴニアとフォークランド諸島に生息するNotiodrilus aquarum dulciumという種は、淡水で採集されたことからその名が付けられました。しかし、その近縁種であるN. georgianus (おそらく同一種) は、同じ地域の海岸で発見されました。Notiodrilus 属の小型種が他の純粋な水生種と異なる点は、 46同属の陸生種は取るに足らない存在であり、さらなる情報によって、この事例が前述のEiseniellaの事例と全く同じであることが証明されるかもしれない。同様の事例は数多く存在するが、ここでは列挙しない。
それでは、次に第2のカテゴリーに移りましょう。これらの例は、明らかにずっと重要です。なぜなら、これらは完全に水生であるか、あるいはほぼ水生であると思われる蠕虫であり、近縁種とは容易に区別できる明確な属に属しているからです。しかし、これらの例はそれほど多くありません。そして、それらは事実上すべてGeoscolecidae科に属しており、この科は後述するように、南アメリカ、南アフリカ、マダガスカル、インドとビルマの一部、そしてヨーロッパに限定されています。この科は、東洋の大部分にまで分布しているわけでも、地球の南極地域にまで広がっているわけでもありません。さらに、Geoscolecidae科を貧毛類のより新しい系統の一つとみなす理由があることを念頭に置いておくことが非常に重要です。この後者の記述は、すでに述べたように、これらの蠕虫にとって水生生活は二次的なものであり、陸の水を離れたことのない古代種に属していることによるものではないことを証明する傾向があります。
このミミズの科について考えると、まず非常に興味深い事実が浮かび上がってきます。 47地表鰓類（Oligochaeta terricolae）の唯一の分類群[2]であり、一般的に背側の中央線にある特徴的な一連の孔、すなわち背孔を持たない。したがって、水生生活に非常に適している。純粋に水生の「Limicolae」もこれらの孔を持たないことから、これらの孔の存在は水生の蠕虫にとって有害であると推測される。実際、体腔への水の侵入は蠕虫にとって危険であると思われる。したがって、Geoscolecidaeは、いわば水生生活のために既に定められている。ここでは、これらの種に修正は必要ない。また、この点に関連して、部分的に水生の属として言及されているNotiodrilus属の様々な種 には背孔がないことにも注意すべきである。したがって、これらの種も少なくとも両生生活に適している。
[2] Eudrilidaeでもこれらの孔は非常に頻繁に欠落している。
しかしながら、Geoscolecidae科において背側孔が存在しないという規則は絶対的なものではない。いくつかの種、少なくとも水生属Sparganophilusの2種は、前部体節間に「頸孔」と呼ばれる孔をいくつか持っている。これらは、他の蠕虫に一般的に分布する背側孔とは異なる性質のものではなく、実際には「頸部」領域に限定されていると考えられる。
他に明らかな特徴はない 48ゲオスコレキ科全体としては、純粋な水生生活に適していると考えられる。
この科のうち、クリオドリリナエ亜科は、生活様式がほぼ完全に水生である。おそらく他に5属ほど含まれるミクロカエティナエ亜科の2属、すなわちカリドリラス属とグリフィドリラス属も、生活様式が水生である。水生生活によって誘発された変化に起因する共通の特徴を探す目的で、様々な水生種の特徴を調査すると、2つか3つの注目すべき特徴がある。まず、クリオドリリナエ亜科は発達した砂嚢を持たず、せいぜい痕跡的な砂嚢を1つ、あるいは2つ持つ。しかし、この特徴は普遍的なものではなく、カリドリラス属とグリフィドリラス属はどちら も砂嚢を持ち、しかも丈夫である。ただし、これらの属には石灰腺や食道嚢は存在せず、これらの構造はクリオドリリナエ亜科にも見られない。純粋な水生科であるイトミミズ科、ミミズ科などは、砂嚢の兆候を示すことはほとんどなく、食道嚢を持つこともほとんどないことを覚えておくべきである。淡水生活の場合、土壌の酸に抵抗するために石灰質の塩類は必要なく、消化管を通過する泥はすでに細かく砕かれていることを考えると、 49砂嚢および石灰腺が欠損しているか、痕跡的である。
水生のGeoscolecidae科の種に共通するもう一つの特徴は、体の後端が四角形をしていることである。これは、種小名が示すように、Glyphidrilus quadrangulus 、 Alma属の種、そしてCriodrilus属の全種に見られる。この点に関連して、半水生のEiseniella属の種が、まさに同じ現象のためにtetraedrusと名付けられたことに留意すべきである 。これらの場合、四角形になっているのは体の後部であり、Criodrilus属では第9節までの前部節は、貧毛類によく見られるように丸みを帯びている。対になった剛毛は四角形の体の4つの突起に位置する傾向があるため、この構造の配置には海洋性蠕虫の背側および腹側側足へのわずかな類似性が見られるように思われる。いずれにせよ、この方法によって蠕虫は、彼らが主に生息する水生植物の茎や葉に、より効果的かつ継続的に付着することができると考えられる。
Criodrilus属とAlma属では、ミミズ全般に見られるように体節の最後尾に囲まれているのではなく、肛門が背側にあるという非常に注目すべき事実がある 。この事実は、 Glyphidrilus属とAlma属の近縁関係に起因すると考えられるかもしれないが、 50全く同じ状況を示している。これらの事実は、現在ではミミズの仲間として広く認められているヒル類においても同様の排泄孔の位置が見られるという事実から、さらに重要な意味を持つと私は考える。したがって、消化管末端のこの異常な位置は、水生生物によって変化した構造に関連して適切に引用できるだろう。
最後に、そしてこれは非常に重要なことのようですが、メガドリリ属の中で鰓を持つ唯一の属はナイルワームAlma niloticaです。
海洋生物。
貧毛綱に属する蠕虫の中には、海洋生活を送るものが少数ながら存在するが、相対的に見るとごく少数である。そして、これらの蠕虫の大部分は海岸性で、海域には生息しない。最も顕著な例、少なくともおそらく最もよく知られている例は、ポントドリルス属である。この属名は生息地を示しており、その生息地に基づいて自然に命名された。もともとはフランス南部の海岸で発見され、私自身もニース産の標本を調べたことがある。この蠕虫は、海によって打ち上げられた塩分を含んだ海藻の塊の中に生息している。地中海地域で発見された2つの形態の他に、ミカエルセン博士によって1つの種としてまとめられた2つの形態の他に、他のポントドリルス属の蠕虫が発見されている 。51 西インド諸島（バミューダ諸島、ジャマイカなど）、南米沿岸、西アフリカと東アフリカの沿岸、紅海、ジャワ島近くのクリスマス島、西オーストラリアのシャークス湾、ハワイ諸島、セレベス島、南西オーストラリアなど、世界各地の多様な地域から記載されている。実際、南極地域を除けば、この属が見られない広大な海域はない。しかし、この後者の記述は正しくなく、ニュージーランドも加えるべきかもしれない。だが、これらの島々から記載された種、すなわちPontodrilus lacustris は、その種名が示すように海洋種ではなく、また、この属に含めるべきかどうかも定かではない。一方、同じ地域のチャタム諸島から記載された Pontodrilus chathamensisという種は、南極地域に属するものとされている。ポントドリラス属は、これまで様々な博物学者によって合計十数種 が記載されてきましたが、ごく最近になってミカエルセン博士は、これらをP. bermudensis (FEB)、 P. litoralis (Grube) 、 P. matsushimensis (Izuka)の3種に絞り込み、既に述べたP. lacustrisという疑わしい種も加えました。種の分類に関する最終的な結論がどうであれ、この属が世界の海岸に広く分布しており、異なる地域に生息する形態には一定の変異が見られることは明らかであり、いずれ他の研究者もこれに同意するかもしれません。 52それらを最初に記載した人々と、明確な種としてみなすことに関して。
これらのミミズの組織構造において、陸生または淡水性の貧毛類と区別できるような顕著な特徴は見当たらない。塩水に適応していることを示すような重要な構造的変異は存在しない。この属は、多くの水生種と同様に、体節の初期の段階では腎管が存在せず、実際には第13節以降、あるいはそれ以降にようやく出現する。ミミズは細く繊細だが、これは特に特徴的な点ではない。また、砂嚢が弱い、あるいは存在しないという特徴は、生息環境と関連付けるのが非常に難しい。それでもなお、この属全体が海洋性である。ミミズ類（メガドリリ）の中では、このように「広塩性」と名付けられたミミズ類の例は他にあまり多くない。しかしながら、パタゴニアの海岸やケルゲレン諸島の海岸では、主に南極に生息するミミズ属Notiodrilusの海岸性種が発見されている。また、南極に生息するAcanthodrilinae亜科の属の中にも、近縁種がいくつか見られる。
これらの陸生種に加えて、部分的に海洋性のリミコリン属もいくつか存在する。例えば、主に北極と南極に生息するエンキトレ科のいくつかの種は海岸に生息している。また、海洋性のイトミミズ類も存在する。 53イギリス沿岸ではよく見られるイトミミズ（Clitellio arenarius ）とイトミミズ（Tubifex ater）、イタリア沿岸に生息する海産ミミズ類、そして海産ナミミズ類。これらの形態は、淡水に生息する近縁種と大きな違いは見られない。
ミミズは元々は純粋な水生
動物だった。
ミミズという名前は、これらの動物の生息地を非常に特徴づけており、これらの生物の驚くべき分布を一つの言葉に凝縮するために意図的に考案されたように思われます。ごくわずかな例外を除いて、ミミズは私たちが知る限り最も純粋な陸生動物です。モグラのような哺乳類や、熱帯地方に生息するいくつかの地下性両生類やヘビは、ミミズと同じ生息地を共有していますが、おそらくそれらは主にミミズを捕食しているためでしょう。しかし、ミミズのように地下生活を特徴とする動物群は他にありません。プレーリードッグや多くの齧歯類のような穴を掘る動物を同じカテゴリーに入れることはできません。これらの動物は、身を守るため、また安全に子育てをするために巣穴を掘り、探します。彼らは地表の下で餌を食べたり、一生をその状態で過ごしたりすることはありません。前の章では、このような例外的な形態のミミズについて既に取り上げました。 54完全に地下で生活する生物もいますが、第1 章で指摘したように、こうした例外はごくわずかで、ミミズの膨大な数はまさにその名にふさわしいものです。
しかしながら、これらの純粋な陸生動物は、専ら水生動物から進化してきたこと、そして一方の生活様式から他方の生活様式への変化は比較的最近になって達成されたことを示す多くの議論がある。なぜなら、水生生活にのみ適していると思われる構造の痕跡がところどころに見られるからであり、また、今日主流となっている地下生活様式と明確な関係があると思われる構造変化が始まっている場合もあるからである。ここで、水の中や池や川底の柔らかい泥の中における生活条件と、硬い土壌や植物の残骸の中に住む動物が経験する生活条件との違いについて少し考えてみよう。前者の場合、媒体は流動的か、せいぜい非常に柔らかいのに対し、土壌は少なくともより硬く、移動が困難である。
第二に、プールの底から水面までの移行は多かれ少なかれ緩やかであるのに対し、硬い土壌は希薄な大気中で突然途切れる。
3つ目の相違点は、静止した水たまりや流れの速い川でさえ、容易に利用できる酸素の供給量が少ないことであることであり、特定の停滞した水たまりでは 55そして、深い湖の底水では、生理学的条件に非常に大きな違いが生じるに違いない。
私たちは既に、水生ミミズの属の特徴について論じてきました。水生ミミズの科の一般的な特徴を詳しく説明しただけでなく、水生生活様式に戻ったミミズが示す特徴についても研究しました。本節では、純粋な陸生ミミズにおいて、もはや役に立たなくなった水生生活への適応の名残を明らかにすることを試みます。
注目すべき事実として、特定のミミズに見られる連続した剛毛の輪は、かつて考えられていたほど分類上重要な形質ではない。確かに、この形質は、分類体系上で互いにそれほど遠くなく、少なくとも同じ亜科である Megascolecinae に属するMegascolex属とPheretima属に見られる。しかし、 Pheretima属からそれほど近くないPlagiochaeta属にも連続した剛毛の輪がよく発達しており、 Pheretima属とMegascolex属、そしてPlagiochaeta 属の両方から同様に遠いと思われるDinodrilus 属とDinodriloides属にもそれに近いものが 見られる。それでもなお、これらの属はすべて少なくとも Megascolecidae 科に属し、 56このように単に類似性を示す形質の問題はまだ解消されていない。したがって、コグネッティ・デ・マルティス博士が南米のペリスコレックス属に出会ったことは特に重要である。この属は間違いなく全く異なる科であるゲオスコレックス科に属しているが、同じ完全な環状の剛毛を示している。今回この特定の解剖学的特徴に注目する理由は、それが体全体に均等な圧力がかかる地下生活に特に適した形質であり、そのため円形の体の周りに継続的なてこの作用を及ぼすことで前進が最もよく達成されると思われるからである。そしてこの見解は、この変化がさまざまな科で散発的に見られることによって強化される。したがって、反対の状態は水生生活の名残であるという結論に至る。そして、この結論こそが本節で議論する目的である。さらに、体の両側に2つの剛毛束が均等に配置されている状態は、例えばDichogaster属に見られるような、2つの剛毛束または剛毛対が腹面に限定されている状態よりも変化が少ない状態であるように思われる。この広範な属の大型種の一部では、腹面に限定された剛毛は明らかに表面上での移動を有利にし、媒体を介した移動を有利にしない。そして、 57陸生貧毛類では、このような進化様式が見られる。また、ミミズ科やヒラタキガイ科では環帯に比較的長い剛毛が残っていること、メガスコレックス科の一部では生殖節の2対の剛毛のうちの1対に対応する剛毛が同等に長いか、多くの場合はるかに長いことは、いわば水生環境が維持されている特徴であると、ある程度の根拠をもって主張することもできるだろう。これらの剛毛は、水や軟泥に生息する環形動物にとって都合が良い、あるいは少なくとも不便ではない、体全体に長い剛毛が一般的に存在していたことの名残であると考えられる。しかし、おそらく生殖器の剛毛の変化は最近の進化であり、保持されたものではないと考えられるだろう。
モニリガストリ科ほど完全に陸生のミミズの科はないが、この科は一般的な解剖学的特徴において、多くの観察者によって指摘されているように、水生のミミズと多くの類似点を示している。確かに、これらの特徴は一見して水生生物と結びつくものではないかもしれない。しかし、それでもなお、それらは地球上の水に生息するほとんどの科に共通する特徴である。例えば、 モニリガステルとその近縁種（ユーポリガステル、ドロイダなど）は、精管が非常に短く、精管が内部漏斗のある節の隣の節で体外に開口している。 58精子嚢が開口する末端腺の単純な構造は、ミミズ科のような科のものと非常によく似ている。もう一つの事実は、精子嚢の単純な分割されていない腔が、典型的なミミズとは異なり、またすべての水生科のものと似ていることである。これらのミミズには、水生祖先からの起源の証拠が十分に見られる。同じ性質の証拠、つまり、水中生活に一般的に関連付けられる解剖学的特徴の多かれ少なかれ保持を示すものではなく、実際に水生形態からの起源の間接的な証拠を提供する証拠は、Geoscolecidae科とEudrilidae科の特定のメンバーに見られる。これら両方の科では、精子嚢が1対のみであり、その対が異常に長い嚢で構成されていることがしばしばある。このように、トリコカエタ （またはヘスペロスコレックス）バルバデンシスでは、フェダーブ氏と私は、細長い精嚢が109節にも及ぶことを明らかにしました。これは、精嚢が通常1節に限定されている大多数のミミズの長さをはるかに超えています。同様に、ユードリリッド科のポリトレウトゥス・マギレンシスも、約50節に及ぶ細長い精嚢を1対持っています。成熟したミミズにおける精嚢のこのような伸長は、岩生属に非常によく見られる特徴です。
59
第3章
ミミズの外部形態と
生息環境との関係
経験の浅い目には、ミミズは細部までよく似ているように見えるかもしれないし、実際、全体的な形態も似ていることは間違いない。しかし、ある種類を別の種類と区別できる顕著な特徴を見つけるのに、大した調査は必要ない。専門家であれば、多くの場合、外見を見るだけで、特定の個体を分類体系の中で正しい位置づけにすることができる。このグループのミミズの一般的な外見的特徴については、すでに別の章で扱っている。ここでは、分類体系における利用とは別に、見られる変異の可能性のある意味を強調するために、これらの特徴のいくつかに、より詳細な形で再び注目する。あるミミズと別のミミズを比較して、最も顕著な外見上の違いが何かと言うのは難しい。しかし、標本をより詳しく調べると、同じくらい目立つと思われるものもいくつかある。環帯の位置と範囲の変動、伸縮性または非伸縮性の前口部の長さ、通常目立つ雄の孔の位置、および 60まず第一に、いわゆる生殖乳頭の数と位置は最も明白な特徴の一つです。剛毛とその位置については、蠕虫が陸上生活を送るように変化したという見出しの下で扱います。これらのキチン質の器官は大きく異なりますが、この節では関係ありません。帯または環帯（「潰瘍様隆起」）は、これらの動物の特徴として長い間観察されており、ヒルとごく少数の海洋多毛類を除いて、他のすべての蠕虫と区別する特徴です。この体の変形した部分は、多くの場合、他の部分とは異なる色をしており、腺のような外観をしているため、その位置と境界を容易に認識できますが、場合によってはその明瞭さは劣ります。それは体を完全に一周するか、背側表面に発達し、腹側表面にはわずかにしか発達しません。よく知られているように、その用途は卵を産み付ける繭を分泌することです。そして、それを形成する表皮は、体の他の部分の表皮よりも厚く、腺が多い。ミミズでは、環帯が3節未満を占めることがあるかどうかは疑わしい。環帯は、特徴的な属であるPheretimaの種の大多数でのみ3節で構成されている。この最低レベルから他の形態では伸びており、部分的に水生のアフリカの属であるAlmaでは、40節にも及ぶことがある。位置も変化する。 61属から属へ、種から種へと、その位置は様々である。時には前方に、時には後方に位置する。注目すべき科であるモニリガストリ科では、この器官は他のどのミミズ類よりも早く体内で発達し、第10節から始まる4節ほどからなる。通常、環帯はこれよりも後方から始まる。メガスコレックス科では第13節または第14節がこの器官の最初の開始位置として一般的であるが、ゲオスコレックス科とルンブリクス科では一般的にさらに後方に位置し、アルマでは第45節から始まる。これらの詳細は何ページにも及ぶかもしれないが、この器官の変異性を強調するには十分であった。その機能からすれば不必要と思われるこの変異性には、どのような理由があるのだろうか。おそらく2つの提案が考えられるが、これらのどちらかを裏付けたり反証したりする多くの事実が不足している。概して、Moniligastridae や Megascolecidae (この目的のために Eudrilidae も含む) のような古いタイプの種は、環帯が短いことに注意する必要がある。例外はいくつかあるが、多くはない。これらの古いタイプの種は、急速に分布域を拡大する能力はないようだ。確かに、ここにも例外があり、特にPheretima属の多くの種は 、次のセクションで取り上げられている。 62これらの動物の移動に伴い、一方、ミミズ科は全体的に環帯がより広く、多くのミミズ科も同様である。すべてのミミズの中で、ミミズ科が最も移動能力が高く、新しい環境に適応できる科であることは明らかである。その理由は、後者の場合、環帯がより広いため、より大きな繭ができ、それが成熟するまでより多くの胚を保持し、育てることができるからかもしれない。この点については、まだ学ぶべきことがたくさんある。しかし、セイロンの大型種 Megascolex coeruleusの比較的小さな環帯には 2 つの胚しか含まれておらず、ニュージーランド南島に限定された大型種Octochaetus multiporusの比較的小さな繭には 1 つの胚しか含まれていない。この後者の事実は、私自身が 50 個もの繭を調べたので、かなり確立されていると考えられる。
一方、アロロボフォラ属の繭の中では、より多くの個体が成熟するように見える。環帯が発達しているため、比較的大きな繭が形成されるはずであり、広く分布するクリオドリルス属 （ヨーロッパと南アメリカ）の繭は、直径はそれほど大きくないものの、非常に長いことは注目に値する。しかし、この件に関して断定的な結論を出すには、事実が十分ではない。違いが生じるもう一つの考えられる理由は、 6364環帯にあるのは、生殖乳頭の場合と同様に、交雑を防ぐためであると私は考えている。これらの動物の触覚が繊細であることは、表皮感覚器官が豊富に発達していることから明らかである。交尾中の環帯の感触によって、同種の2個体が出会うことができ、異種の個体が交尾するのを防ぐことができるのかもしれない。いずれにせよ、この動物群で交雑が起こるという確たる証拠はない。生殖乳頭の驚くべき多様性と、ある種におけるその不変性は、これらの器官を触覚による認識マークとみなすことを支持するものであり、これらは古いタイプのミミズには決して特徴的ではないことに留意すべきである。さらに、生殖乳頭は、多数の種を 含むPheretima属、Megascolex属などの属で特に目立つ。これらの属では、当然のことながら、そうでなければ相互認識はより困難になるだろう。
図12．フェレティマ・ソロモニスの腹面図。図13の乳頭状突起と比較するためのものである。（×2）
図13．フェレティマ・セジウィッキーの腹面図。（2倍）
第4章
ミミズの感覚器官と感覚
これは解剖学の専門書ではないので、このグループの線虫の感覚器官に関する詳細な解剖学的および組織学的記述は行わない。 65しかし、貧毛類が間違いなく持っている触覚と視覚を説明するために、いくつかの事実を挙げておく必要がある。これらの環形動物は、近縁の海洋多毛類や、さらにその両極に位置するヒルや扁形動物とは異なり、複雑に組織化された目やその他の感覚器官を持たない。実際、組織学的に明確な感覚を付与できる器官は存在しない。目や他の下等蠕虫の聴覚嚢に匹敵するものは何もない。表皮の特定の細胞があり、それらはしばしば小さなグループに集まり、さらにそのような細胞群の列がより大きな集合体を形成している。これらの変形した細胞群は感覚機能を持っていると推測されるが、それらが間違いなく触覚を持ち、ある程度光の影響も受けるということ以外には何も言えない。ミミズには真の視覚細胞が存在すると主張されており、その一部は透明で、残りの細胞（網膜）のレンズとして機能すると考えられている。しかし、これらの細胞の機能に関する見解は決して一致しているわけではない。一方、多くの研究により、陸生および水生ミミズの体節上に一定の列に配列された楕円形の表皮細胞群の存在が証明されており、さらに神経終末とつながっている、あるいは少なくとも、より多くの研究によれば、神経終末とつながっているとされている。 66現代の見解では、神経線維の末端と密接に接触している。これらの末端には、しばしば微細な感覚突起が備わっている。これらの構造には、特定の感覚と明確に関連付けるものは何もない。もちろん、他の感覚器官よりも触覚器官を示唆している。これらに加えて、Eudrilidae 科に見られるいくつかの問題のある器官があり、このグループの 1 つのセクション、つまり普遍的に見られるEudrilusによって代表されるセクションのメンバーに存在する。
これらの小体はパチニ小体（脊椎動物に見られる感覚器官）と比較され、それに少なからず類似している。それぞれが、タマネギの皮のように配列された細胞層に囲まれた、濃く染まる中心部から構成されている。いずれにせよ、これらの小体は体表面まで達せず表皮の下にあるものの、感覚器官であると考えられる。ユードリリ科の習性については何も分かっていないため、その機能は今のところ推測の域を出ない。グスタフ・アイゼン博士は、これらの細胞は聴覚器官であり、鳥や他の敵の足音を虫に警告する役割を果たしていると示唆している。これはまた、ポントスコレックスの表皮に見られる、ある特異だが異なる細胞についての彼の見解でもある。後者には、耳小体のようなものが見つかっており、 67細胞性表皮小体の機能が何であれ、Eudrilidae科には確かに欠けている。
貧毛類の構造を調べても、彼らが持つ感覚について明確な答えは得られないが、実験によって、刺激に対する彼らの行動や、光や生活中に作用する他の力に対する反応の解明が進んでいる。ミミズが物を見ることができるという証拠もあるが、もちろんこの表現は非常に広い意味で用いている。いずれにせよ、彼らは光の強さの変化に反応する。巣穴から尾の先を差し込んだままミミズが手を伸ばしているところにランタンを当てるという大まかな実験では、ミミズが光を感知していることが示されている。光感覚については、より洗練された実験も行われている。グラバー博士は、2つの区画がある箱を使用し、一方の区画は暗く、もう一方の区画は拡散した日光（つまり直射日光ではない）で照らされた。ミミズは両方の区画に自由に出入りでき、毎時間終わりに観察され、その位置が記録された。調査員は、箱の暗い半分には平均して明るい半分の5.2倍の数の線虫が生息していることを発見し、これは線虫が光を非常に強く好むことを示している。
それだけでなく、同じ観察者は 68ミミズが光の強さの度合いを区別できることが証明されました。これは明らかに、より完全な「視覚」感覚を示しています。彼は、すりガラスのスクリーンを通して入ってくる光で以前の実験のライトボックスを照らし、その強度を弱めました。もう一方のチャンバーは以前と同じままでしたが、スクリーンを取り外し、完全な日光が入るようにしました。この実験では、各区画のミミズの数が異なっていることがわかりました。結果は以前ほど顕著ではなく、より薄暗いチャンバーには半分強しか見つかりませんでした。ミミズが巣穴から外に出るとしたら、それは夜間に行われ、朝に向かって数が減るが、日の出後もミミズが這い回っているのがよく見られることはよく知られています。この明らかな異常を説明しようとして、いくつかの実験が行われてきました。これらの実験から、ミミズは既に指摘したように強い光や中程度の光に対しては負の光走性を示すが、非常に暗い光に対しては正の光走性を示すことがわかります。そのため、夕暮れになると巣穴から出てくる。地上で活動的な天敵は昼行性であるため、この知覚はミミズにとって非常に有利であることに留意すべきである。当初はミミズの頭部だけが光に敏感であると考えられていたが、最近の実験では、 69研究により、そうではなく、体全体が光に敏感であることが示されています。これはもちろん、ワームの体の前部に特別な光受容器官が存在するという説を否定するものです。それだけでなく、この見解の興味深い拡張が提唱されています。G. パーカー教授と同僚は、一般的なブランディングワーム、 Allolobophora foetidaにおいて、光刺激に対する反応は、その影響を受ける体の面積に関係していることを示しました。これは、これらの生物の光知覚は、おそらく体の限られた位置にある特別な器官によるものではなく、体全体に散らばる多くの細胞の集合的な感覚印象によるものであり、体全体が露出しているときに印象が大きく、体の一部だけが露出しているときに印象が小さくなることを示しているため、非常に重要です。さらに、これは全く別の重要な点ですが、これらの観察者は、体の一部だけが露出している場合、反応効果が異なることに気付きました。体の前部では大きく、中央部では小さく、尾部ではさらに小さくなりました。実際、彼らは、体の前端だけが光に曝された場合の反応は、全身が光刺激に曝された場合の反応と比較して3分の1強であることを発見した。体の最も感度の低い部分は後端であるという事実は、確かに、次の場合にのみ確実に証明されている。 70すでに名前が挙げられた特定のワーム。しかし、他のワームも同様の影響を受けています。また、イトミミズ科のワームに共通する習性として、頭部を水たまりの泥に埋め、尾部を水面から出して自由に揺らすという点に注目することは非常に重要です。さらに、この尾部に鰓が生えている場合（Branchiura sowerbiiや Phreodrilus branchiatusなど）があることも、見過ごしてはならない重要な点です。
第5章 世界の様々な地域
におけるミミズの相対頻度
後述する様々な目的のために、地球の四方八方に生息するミミズの種と属の相対的な数を包括的に把握することは有益であろう。そして、この包括的な調査を行うにあたっては、純粋な水生形態は考慮せず、狭義のミミズ、すなわちメガドリリに限定することにする。ただし、その中には実際に湖や川に生息する種も存在する。しかし、この事実は比較調査の有用性を損なうものではない。
71まず、二つの予備的な注意点を述べておく必要がある。博物学者の間では属の境界に関する見解が分かれており、ある種をある学者にとっては種とみなしても、別の学者にとっては単なる変種とみなす場合もある。したがって、これから列挙する事実について、完全に正確で、かつあらゆる細部に至るまで全ての人を満足させるような要約を作成することは不可能である。しかしながら、以下の概説は概ね正しいと断言できる。
第二に、ある地域の動物相から、偶然持ち込まれた種や属を除外することがしばしば可能である。この点については、後のページで詳しく検討する。したがって、少なくとも証拠が圧倒的であると思われる場合には、そのような形態はリストから削除される。その他の場合、特に世界の東部地域では、ミカエルセン博士が「ハヤブサ型」と呼んだ形態を除外してカタログを修正することは容易ではないことがわかっている。
まず南アメリカの国勢調査から始めます。この目的のために、大陸全体を南アメリカ、中央アメリカ、北アメリカ、そして西インド諸島の3つの地域に分けます。
南米では、在来種のミミズの大部分がGeoscolecidae科に属し、さらにGeoscolecinae亜科という明確な亜科に分類されることがわかっています。 72これらの属は、 Onychochaeta（1種）、 Hesperoscolex（この地域では1種が知られている）、Periscolex（1種）、Anteoides（2種）、Pontoscolex（1種） 、 Opisthodrilus （ 2種）、 Rhinodrilus（同義語または亜属としてThamnodrilus、Anteus、 Tykonus、Urobenus、Aptodrilusを含む）（49種以上）、Andiodrilus（5種）、 Holoscolex（1種）、Glossoscolex（ 10種）、 Fimoscolex、Andiorrhinus、Enantiodrilus（それぞれ1種）です。
このように、南米にはGeoscolecidae科のこの亜科に属する属が多数存在し、種数はさらに多い。Geoscolecidae科のもう一つの亜科である Criodrilus属は、南米大陸に3種生息している。
次に、メガスコレックス科について見ていきましょう。この科には、今回検討している地域に多数の種が生息しています。これらの種の大部分はアカントドリリナエ亜科に属し、以下のとおりです。
Notiodrilus属には10種、 Microscolex属には2種、Chilota属には19種、Yagansia属には13種が存在する 。
この大陸には、第2の亜科であるTrigastrinaeも生息しており、以下の属が恒久的に生息している。
Dichogaster (= Benhamia ) はわずか 3 種で、 73そのうち少なくとも2種は他の地域でも発見されており、したがってそれらの土着性には疑問がある。
最後に、オクネロドリリン亜科があり、以下の属が含まれます。10種のケリア属、4種のオクネロドリラス属（亜属リオドリラス、 イリオゲニア、ハプロドリラスを含む）ですが、これらも南米大陸の固有種であるかどうかはやや疑わしいです。
南米大陸には、明らかに在来種ではない特定の種（ Lumbricus属 、Pheretima属など）を除いて、約19属に属する150種類のミミズが生息している。しかし、これらのうち数種（例えば、 Onychochaeta windlei、Kerria macdonaldi ）は、西インド諸島やカリフォルニアといった近隣地域に迷い込んでいる。そのため、これらの種がどちらか一方の地域に限定されていて、他の地域には偶然持ち込まれたものなのか、それとも両方の地域に本来生息している種なのかは疑問である。
南米大陸は西インド諸島と以下の属を共有しているが、種（Onychochaeta windlei、Glossoscolex peregrinusを除く）は異なっている。これらの属は Hesperoscolex、Pontoscolex、Dichogaster、およびOcnerodrilusである。Diachaeta は西インド諸島にのみ分布する。
以下の南米の属は、中央アメリカおよび温暖な北アメリカ（メキシコ、カリフォルニア）にも見られます。すなわち、Hesperoscolex、Periscolex、 74Rhinodrilus、Pontoscolex、Andiodrilus、Glossoscolex、 Notiodrilus、Microscolex、Dichogaster、Kerria、 Ocnerodrilus。しかし、Hesperoscolexは中央アメリカと西インド諸島に属しているようで、MicroscolexとPontoscolex は世界中に分布しており、そのため原産地を特定するのが難しく、DichogasterとOcnerodrilus は南アメリカへの稀な移住者（おそらく真の固有種ではない）であると思われるが、これらの属は事実上南アメリカ固有のものである。
したがって、Anteoides、 Opisthodrilus、Andiodrilus、Holoscolex、Glossoscolex、 Rhinodrilus、Andiorrhinus、Fimoscolex、Enantiodrilus、 Notiodrilus、Chilota、Yagansia、Kerria の各属 は、少なくとも南アメリカに非常に特徴的であり、その大陸で見られる種の大部分（合計120種またはそれより少し多い）によって代表されていると、十分に言えるだろう。
アメリカ大陸とその周辺の島々や群島を離れ、次に注目する大きな陸塊はアフリカ大陸である。地球のこの四分の一に生息するミミズの種と属の調査を行うにあたっては、その事実はサハラ砂漠以南のアフリカにのみ関係するという前提を置かなければならない。しかし、アルジェリアとモロッコに生息する属についてはほとんど知られていないが、わずかに知られていることから、それらは明らかに、 75ヨーロッパの動物相との関連で考慮されるべきものであり、熱帯および南温帯アフリカの動物相との関連で考慮されるべきものではない。
まず最初に、属と種がかなり多い、この地域に限定された非常に特異な科について考察する必要がある。つまり、明らかに見かけ上の例外が一つあるだけだ。Eudrilus属は、世界のあらゆる熱帯地域、時にはより温帯の国々の標本からも見つかる数少ない種類の蠕虫の一つである。これは、ミカエルセン博士が「遍歴型」と呼んだ、分布域を広げる並外れた能力を持つ蠕虫の一つである。おそらくその本当の故郷はアフリカであろう。この科はEudrilidaeとして知られているが、Megascolecidaeの亜科とみなす人もいる。この科には次の属があります: Eudriloides 11 種、Platydrilus 11 種、 Megachaetina 2 種、Reithrodrilus 1 種、Stuhlmannia 5 種、Notykusと Bogertiaそれぞれ 1 種、Metadrilusも 1 種、Pareudrilusおそらく 5 種、 Libyodrilus 1 種、Nemertodrilus 2 種、Metschaina 2 種、Eudrilus 2 種 (またはそれ以上?) 種、Parascolex 4 種、Preussiella 2 種、Buttneriodrilus 2 種、Eminoscolex 16 種、Hyperiodrilus、 Heliodrilus、Alvania、Rosadrilus、Kaffania、 76Euscolex、Metascolex、Beddardiella、Gardullariaは各属に1種のみ、Bettoniaは3種、Teleudrilusは15種、Polytoreutus は22種、Iridodrilusは2種、Malodrilusも2種、Neumanniellaは8種、Eupolytoreutus は2種、Teleutoreutusは1種のみである。
これで Eudrilidae のリストは完了です。次に、巨大な Megascolecidae 科を取り上げます。熱帯アフリカでは、Dichogaster 属だけでも、アフリカにのみ生息する種が少なくとも 93 種あり、アメリカ大陸と共通する種もいくつかあり、ヨーロッパにまで分布する一般的なD. bolavi もいます。Ocnerodrilinae 亜科には、Gordiodrilus属 があり、7 種が生息しています。この属はマダガスカルと西インド諸島にも生息しています。Nannodrilus属には 3 種、Diaphorodrilus属には 1 種、 Ocnerodrilus属とその亜属の例がいくつかあり、その中にはNematogenia panamensisのように世界の他の地域にも生息する形態もあります。Pygmæodrilus 属には 8種または 9 種がいます。
アカントドリリナエ亜科のうち、南アフリカのケープ地方にはノティオドリルス属の約7種が生息しているが、そのうち1種は西アフリカ型である。近縁のチロタ属には13種があり、ヤガンシア属に近いホロスコレックス属 には1種が生息している。次に、ジオスコレキ科について考察する必要がある。この科にはミクロカエティナエ亜科があり、 77主にアフリカに生息し、残りは近隣のマダガスカルと東アフリカに少数生息している。Microchaetus 属は約14種、Tritogenia属は おそらく3種、Callidrilus属は2種、そして主にアジアに生息するGlyphidrilus属は、現在検討中の地域に1種生息している。これらのGeoscolecids属に加えて、東アフリカ、西アフリカ、中央アフリカ、ナイル川流域に6種または7種生息する、特異で大部分が水生の Alma属も存在する。
熱帯地域および南アフリカに生息する属をまとめると、この地域に豊富に生息するか、あるいは完全にこの地域に限定されている属が44属あることがわかります。これらに加えて、アフリカにも生息する属が4属ほどありますが、それらは他の地域でより豊富に生息しているか、あるいは（Chilota属やNotiodrilus属のように）世界の他の地域と全く異なる特徴を持っています。種の数は270種と推定され、おそらくもっと多いでしょう。したがって、この地域は、実際に発見された属の数、その国に固有の属の数、そして種の数において、南アメリカよりもはるかに豊かであることは明らかです。
アフリカを離れ、次に私たちがここで取り上げるのはマダガスカル島です。この島は、その特徴的な哺乳類相、キツネザル、独特の食虫類や食肉類、そして何よりも、レイヨウ、シマウマ、サイなど、アフリカに広く生息する動物がいないことで非常に注目に値します。 78この島のミミズの中には、まだ発見されていない種が数多く残されているが、すでにかなりの数が知られており、それらは以下のとおりである。
ユードリリ科は完全に欠落しており、これは哺乳類の中にレイヨウ類が存在しない状況と類似している。
Megascolecidae科のAcanthodrilinae亜科は、Notiodrilus属の4種によって代表されており、セイシェル諸島のMaheina braueriはNotiodrilus属とわずかな違いがあるため、おそらくこの属に含めるべきでしょう。
Megascolecinae の中ではPheretimaの多くの種がマダガスカルといくつかの近隣の島々で採集されていますが、おそらく例外は 1 つを除いて、これらは他の場所にも生息する形態であり、実際には非常に広く分布している「渡り鳥」であることが多いため、これらをマダガスカルの真の住人として位置づけることはほとんど許されません。Lampito mauritii や、どこにでもいるEudrilusやPontoscolexの場合も同様の議論が当てはまります。しかし、 Howascolexという特異な種が存在します。
Ocnerodrilinae には、 Gordiodrilusの明確な種と、明らかに外来 種のOcnerodrilusが存在する。
最も特徴的な形態は、Geoscolecidae 科の中で見られます。これらは、Microchaetinae 科のKynotus属にのみ属し、マダガスカル以外では見られません。 79そこでは少なくとも12種類の異なる種が生息している。
したがって、マダガスカルとその周辺の島々には、固有の属はわずか2つ、固有種とみなせる属はわずか4つ、固有の種は約17種しか存在しない。
東へ進み、インド洋を横断するとアジア大陸にたどり着きます。まず、インド半島とその周辺のビルマ（現ミャンマー）とセイロン島に注目しましょう。これらの地域では、貧毛類動物相に関する膨大な知識が蓄積されています。
地球上のこの四分の一は、これまで検討されてきたどの地域とも大きく異なり、また地域同士でも違いが見られます。私たちは、遍在し明らかに渡り鳥であるPontoscolex属を除いてGeoscolecidae科を除外しました。また、 Glyphidrilus属 は時に水生であるため、今回の調査ではほとんど考慮されないかもしれません。
このインド地域には、同様に広く分布しているEudrilus eugeniaeも生息していますが、もちろんこれ以上詳しく述べる必要はありません。ミミズ科は、 インドに実際に生息していると思われるHelodrilus indicusを除いて、ほとんどがヨーロッパの種です。インド固有の種の大部分は Megascolecidae に属しています。この科を亜科ごとに見ていきましょう。まず、 80亜科 Acanthodrilinae は全く代表されていません。大きな亜科 Megascolecinae には非常に多くの代表種があります。Megascolex 属自体には約 30 種ありますが、そのうち 2、3 種は変種とみなされています。近縁属Notoscolexには 10 種、 Perionyxには約 13 種があります。Megascolides 属、Diporochaeta属、 Spenceriella 属、Woodwardia 属には合わせて 6 種しかなく、そのうち 3 種はMegascolides属に属します。Plutellus 属にはこの地域に 5 種あります。Lampito 属は広く分布しており、L. mauritiiという 1 種のみが存在しますが、ここが原産地かどうかは不明です。アフリカとマダガスカルにも生息しています。 フェレティマ属は少なくとも12種で構成されており、その大多数はハヤブサ型であり、インド半島および周辺諸国の動物相の不可欠な一部を形成していると安全に考えることはできない。
オクトカエティナ亜科のうち、模式属 であるオクトカエトゥス属はこの地域に10種、この地域に限定されているエウティフォエウス属は15種、あるいはそれ以上の種を擁する。ホプロカエテラ属は1種のみである。トリガストリナ亜科のうち、ディコガスター属は、現在検討中の地域内に4、5種生息しているが、真に固有種であるかどうかは疑わしい。一方、ディコガスター属とトリガスター属の両方に近縁な エウディコガスター属は、 81この地域には、5 種が生息しています。最後に、最後の亜科である Ocnerodrilinae 亜科について見ていきましょう。この亜科は、Ocnerodrilus属、Nematogenia 属 、Gordiodrilus属のそれぞれ 1 種ずつで構成されています。後者のG. travancorensis種のみが固有種とみなされており、数年前に筆者が記載したアフリカのG. zanzibaricus種に非常に近い種です。
インドに生息する残りの陸生貧毛類は、モニリガストリ科であり、この科は事実上この地域に限定されており、モニリガステル属、ユーポリガステル属、デスモガステル属 、ドラウィダ属に分布する少なくとも20種から構成され、その大部分は最後の属に属している。
したがって、地球のこの四分の一には、間違いなく真に固有な18属が生息しており、それらには合計で約120種が含まれる。しかし、特異な属はわずか4、5属に過ぎない。
アジア大陸の残りの地域については、ミミズ類の生息状況はあまりよく調査されていない。しかし、中国と日本の南部および沿岸地域、そしてマレー半島は、インドとオーストラリアの間にある島々の集まりと実際には連続しており、インドとオーストラリアのどちらとも異なる貧毛類動物相を特徴とする地域を形成していることは明らかである。 82したがって、地球のこの広大な部分を、これまで検討してきた他の区分に匹敵する一つの地域として扱うことにします。ミミズ科とミミズ科に関しては、インドの場合と同様のことが言えます。後者の科の在来種は、大部分または完全に水生であるため、今回の調査の対象外とみなされます。Pontoscolex corethrurusとEudrilus eugeniaeについては、既に十分に述べた理由から、ここで取り上げる必要はありません。次に、メガスコレキ科という大きな科に移ります。この科の属はPheretimaで、この属に分類されている、または分類できる約 200 種のうち、わずか 2、3 種を除いてすべて、アジアの東部諸島と隣接する大陸の固有種です。この地域からは、他の Megascolecinae から次の属が発見されています。ジャワ島では最近、ウッドワーディア属（W. javanica）の1種が記載された。しかし、ミカエルセンはこれを固有種かどうか疑わしいと考えている。ペリオニクス属についても同様のことが言える。一方、プリオノガスター属は、4～5種で、現在のところフィリピンとその周辺の島々に限定されている。アカントドリリナエ亜科とオクトカエティナエ亜科は、この地域には全く生息しておらず、これらの亜科のハヤブサ類の記録もない。しかし、トリガストリナエ亜科は存在しないわけではなく、ディコガスター属のいくつかの種 が生息している。83D. malayanaやD. saliens などの種も生息している。しかし、これらが生息する地域内の状況において真の在来種であるとは到底考えられない。これで、検討対象地域で見つかった属のわずかなリストは終了である。というのも、Moniligastrid の 1 つ ( M. barwelli ) は、在来種とは到底考えられないからである。したがって、ここでは 5 つの属しか記録できないが、そのうち確実に在来種であり、おそらくこの地域に限定されているのは 2 つの属だけである。これらには、合わせて 200 種が確実に含まれている。
次にオーストラリア大陸に移ります。ミミズ相は、Geoscolecidae 科と Lumbricidae 科が全く見られません。前者に関しては、東洋のGlyphidrilusのような疑わしい例さえありません。記録されているのはPontoscolex corethrurusのみで、この種の驚異的な移動能力については疑いの余地がありません。オーストラリアから記録されているEudrilusについても同様のことが言えます。ここでは Megascolecidae 科が旧世界と同様に目立ちます。しかし、Acanthodrilinae 亜科の多くのメンバーが見られます。南極の属Notiodrilusには6 種ほどあります。Microscolex属も存在しますが、この属の実際の生息地は非常に疑わしいです。Diplotrema属は、D. fragilis という1種のみで、オーストラリア固有種であるだけでなく、オーストラリアにのみ生息しています。
最も一般的な亜科は 84Megascolecinae。Pheretima 属には、真に固有種である可能性のある種が2種あります。Plutellus属には40種、 Diporochaeta属には30種以上、Notoscolex属（Michaelsen博士はDigaster、Didymogaster、 Perissogasterをこの属に関連付けています）には40種以上、 Fletcherodrilus属には1種、Megascolex属には70種、Woodwardia属には16種、Spenceriella属には 5種、Megascolides属には17種があります。Perionyx属には4種あり、かつてMichaelsen博士はこれらを新しい近縁属 Perionychella属として分類する必要があると考えていましたが、現在は両属は統合されています。このように、150種近く、11属が分布しており、そのうちオーストラリアにのみ分布するのは2属のみです。
地球の中央部と南部の陸塊の調査を終えたので、次に北部の陸塊、すなわち一方では北アメリカと中央アメリカ、他方ではヨーロッパと北アジアに注目します。アメリカに関しては、ミミズ科の多くの種に加えて、アカントドリリナエ亜科のノティオドリルス属、ミクロスコレックス属、メガスコレキナエ亜科のメガスコリデス属とプルテルス属、オクトカエティナエ亜科の種は全くなく、 オクネロドリルス属のかなりの種とオクネロドリリナエ亜科に属する亜属、ディコガスター属の多くの種、そしてトリガストリナエ亜科の トリガスター属の少なくとも1種が見られます。85 1 つの亜科、Diplocardiinae は、ここにのみ生息しており、Diplocardia とZapotecia の2 つの属を含み、両属合わせて 10 種ほどの種が含まれていますが、後者の属に属するのは 1 つだけです。Geoscolecids は存在しません (主に水生の Sparganophilusを除く)。この科は西インド諸島で止まり、南アメリカの蠕虫を考察する際にその存在について簡単に言及されています。ここに列挙されている属の大部分は、北アメリカ大陸の温暖な地域にのみ生息しています。したがって、世界のこの地域には 9 つの属があり、そのうち少なくとも 1 つ、すなわち Diplocardia (および、おそらくほとんど区別できない近縁種であるZapotecia ) は、この地域に限定されていますが、 Trigaster は南は西インド諸島までしか広がっていません。
ヨーロッパと北アジア（ヨーロッパとアジアの限られた地域のみに生息が確認されている）には、ミミズキ科（Lumbricidae）のすべての属、すなわち（ミカエルセンによれば）Eiseniella、 Eisenia、Helodrilus、Octolasium、Lumbricus 、そしてHelodrilusの様々な亜属（ Dendrobaena やAllolobophoraなど）が含まれている。少なくとも130種に及ぶこれらの形態の他に、Geoscolecid亜科Hormogastrinaeの唯一の属であるHormogaster属（2種）があり、さらにCriodrilus属 とSparganophilus属（Criodrilinae亜科）にもそれぞれ1種ずつ存在する。しかし 86これらは少なくとも大部分が水生であるため、別の規則が適用され、世界のミミズに関する今回の調査では重要ではありません。したがって、最後の2つの例外を除けば、問題の地域には6つの属しか存在せず、それらはすべて固有のものであることがわかります。
これで地球上の主要な陸地の調査は完了しました。最後に、世界最大の島の一つであるニュージーランドについて触れたいと思います。ニュージーランドには、オークランド諸島やスネアーズ島などの周辺の島々も含まれます。日本のような他の大きな島々を無視したのとは異なり、これらの島々を無視しなかった理由は、これらの島々に見られるミミズ相の特異性から明らかになるでしょう。ニュージーランドには、広く分布するEudrilusを除いて、Moniligastridae、Geoscolecidae、Lumbricidae、そしてもちろんEudrilidaeは存在しません。ここで見られるミミズの科はMegascolecidaeのみです。この科の中ではAcanthodrilinaeが非常に多く見られます。少なくともNotiodrilus属は7種あり 、その大部分は本土ではなく、近隣の小さな島々から来ています。 9種からなるRhododrilus属は 実際にはニュージーランドグループに限定されており、2種のみからなる近縁属であるLeptodrilus属も同様である。この後者の属は、現在の情報によれば、 87オークランド諸島とキャンベル諸島に分布する。2種からなるDinodriloides もニュージーランドと北島に限定されている。約10種からなるMaoridrilusも、固有で分布が限定された属である。同様に、各体節に多数の剛毛を持つが、 Maoridrilusのように腎管孔が交互に1つだけある近縁のPlagiochaetaも同様である。Plagiochaetaにはいくつかの種があり、そのうちの1つは最近、Michaelsen博士によって、本来はインドに 分布するHoplochaetella属に属するものとみなされ、もう1つについてはPereiodrilus属を形成した。NeodrilusはN. monocystisという1種のみからなる 、ニュージーランド特有のもう1つの属である。Octochaetinae科には4属しかなく、そのうちの1つ、すなわちDinodrilus（4種）はニュージーランドに限定されているが、Octochaetusには約5種の代表種がある。Hoplochaetella 属は（上記の Michaelsen 博士の推測が正しければ）ニュージーランドに 1 種存在する。 Megascolecinae 亜科は Acanthodrilinae 亜科よりも種数は少ないが、Megascolides属（Benham のTokea属を含む）には 10 種、 Diporochaeta属にはおそらく 7 種、そして Michaelsen がDiporochaeta属から除外してSpenceriella属に入れた他の 2 種が存在する。 Plutellus属 1 種（ただし、これは移入種である可能性がある）がニュージーランドの Megascolecinae 属を完成させる。したがって、この地域には、15 属の Hoplochaetella 属が存在する。 88それらには約58種が含まれており、そのうち8属はこれらの島々に固有のものである。
この簡潔な事実の記述から、いくつかの興味深い推論を導き出すことができる。まず第一に、極北と極南を除く世界のあらゆる地域に、相当数のミミズが生息していることは明らかである。唯一の例外は、北アメリカ大陸の北部であると思われる。ここでは、ミミズ科（Lumbricidae）のミミズが見られるが、これらはユーラシア地域にも生息する種であり、おそらく人間によって持ち込まれた後期の移住種であると考えられる。したがって、常に凍結しているような気温でない限り、ミミズの生息を妨げるものではない。長期間の凍結でさえ、これらの環形動物の生息を完全に阻害するものではない。私自身、北極のコルグエフ島からミミズ科の標本を受け取ったことがある。さらに、温帯地域は、個体数、さらには種数においても、熱帯地域と同程度にミミズが豊富に生息しているように思われる。実際、個体数に関しては、温帯地域は熱帯地域の多くよりも豊富に生息しているように思われる。しかし、これは本節で議論する目的とは少し異なります。ここでは、属と種の相対的な頻度について考察します。H・フレンド牧師の最近の推定によると、イギリスには約40種の属と種が生息しています。そして既に述べたように 89ヨーロッパのミミズの種類は恐らく130種、少なくとも100種以上あると言われている。熱帯アメリカではそれほど多くはない。しかし、後者の場合、属の数はヨーロッパをはるかに上回る。とはいえ、属の種類が豊富であることが熱帯地方の特徴だとは言えない。東部諸島は種は豊富だが、属の数は少なく、せいぜい6つ程度しかない。一方、温帯気候のニュージーランドでは、非常に多くの属が生まれており、東部諸島よりもはるかに多く、例えば中央アメリカや西インド諸島とほぼ同数である。
この結論は、チリや南米の温帯地域で観察される状況と矛盾する。これらの地域では種の数は多いが、属の数は少ない。要するに、現在の知識では、種と属、そして気候条件との関連性について、一般的な法則を定めることはできない。この分野においては、既になされたこと、すなわち実際の事実を述べること以上のことはできない。熱帯アフリカの豊かな動物相とマダガスカルの非常に限られた動物相を比較すると、種類の豊富さと陸地面積の広さを関連付けたくなる。挙げた2つの事例では、この結論は 90言うまでもないことだ。種に限定すれば、属まで含めなくても、このことはさらに拡大できるだろう。ニュージーランドの二つの大きな島には、合わせても50種にも満たないミミズしかいないのに対し、オーストラリアにはその4倍から5倍もの種がいる。しかし、属の多様性の乏しさを陸地の狭さと結びつけることはできない。ニュージーランドには、広大なユーラシア大陸よりもはるかに多くの属のタイプが存在するからだ。
属の範囲。
すでに述べたように、ミミズの個々の種は、通常、広範囲に分布するわけではありません。ただし、Pheretima heterochaetaのように 、これらのミミズの生理学的区分に属する「放浪型」と呼ばれる種は例外です。これらの種は、他の形態にはない、人間の助けを借りて分布域を拡大する何らかの手段を持っているようです。現在のカテゴリーには含まれないこれらの例を除けば、Lumbricusとその近縁種であるHelodrilusなどだけが、特定の種が広範囲に生息していることがわかっています。しかし、分布域が広い属は多く、分布域が非常に限られている属とは対照的です。 91さらに、中間的な分布域を持つ形態によってもつながっている。最も広い分布域を持つ属は間違いなくノティオドリルス属であり、その種は南極地域全体、すなわちパタゴニア、南極海の島々、喜望峰、ニュージーランド、さらに北方の地域、時にはアメリカ、オーストラリア、アフリカの熱帯地域にまで分布している。人間による影響を一切受けずに真に分布域を拡大した属は、ノティオドリルス属以外にはない。そして、この事実は、ノティオドリルス属の解剖学的構造がミミズの原型に近いという、現在では広く受け入れられている見解から、さらに重要な意味を持つ。
おそらく次に広く分布している属は、ヨーロッパからアジア極東まで分布し、北アメリカの一部にも固有種として生息していると考えられているミミズ科の ヘロドリルルス属でしょう。しかし、この分布域は距離的にはおそらく同じくらい広いものの、ノティオドリルルス属ほど印象的ではありません。なぜなら、この属が生息する陸地は連続しているからです。北アメリカをその真の生息地とみなせば、ほぼ連続していると言えるでしょう。ここでは、ノティオドリルルス属とは正反対の事例があります。ノティオドリルルス属をミミズ科の古代種とみなす理由がある一方で、ミミズ科を最も新しいミミズ科とみなす理由も同様に十分にあるからです。
92広範囲に分布する属の他の例を探すには、メガスコレックス科（Megascolecidae）という大きな科に目を向けなければならない。しかし、実際に広範囲に分布するゲオスコレックス科の種はほとんど存在しない。唯一の例は、 北米と南米、そしてヨーロッパに生息するクリオドリラス属（Criodrilus）とその近縁種であるスパルガノフィルス属（Sparganophilus）である。しかし、これらの種は少なくとも大部分が水生であるため、現在検討中の種とは必ずしも比較できない。
Dichogaster属（同義語として Benhamia、Millsonia、Microdrilusを含む）は、間違いなく熱帯アフリカと西インド諸島を含むアメリカ大陸の一部に固有の種である。東洋でも発見されているが、そこに生息する種、例えば私が最初にMicrodrilus saliensとして記載した種などは小型であるため、偶発的な導入の可能性は十分にあり、導入されていないと断言できるわけではない。いずれにせよ、この属には、ヨーロッパで発見されたD. bolaviなど、間違いなくハヤブサ類に分類される種が存在することが知られている。GordiodrilusとOcnerodrilusおよびその亜属は、Dichogasterとほぼ同じ分布域を持つ。ただし、これらの種は熱帯周辺に分布して おり、その分布はNotiodrilusほど連続的ではないことに注意する必要がある。しかし、それらはメガスコレキ科の他のいくつかの属に見られるような著しく不連続な分布域を示していない。 93例えば、Octochaetusはニュージーランドでよく知られており、中間地帯には生息していませんが、インドでは再び見られます。Hoplochaetellaは、Michaelsen によって、まったく同じ例を示していると考えられています。また、Woodwardia 属 とNotoscolex属はオーストラリアで見つかり、また (その間の広大な地域には生息していません) セイロン島でも見つかります。Megascolex 属もほぼ同じ分布域を持ち、この顕著で注目すべき不連続性を示しています。おそらくさらに奇妙なのは、 Plutellus 属とMegascolides属の分布域で、前者は主にオーストラリアとタスマニアで見つかりますが、生息地をセイロン島だけでなく北アメリカにも広げています。北アメリカでは、Eisen の種 Argilophilus marmoratusによって代表され、Eisen はそれを不自然ではない別の属に分類しましたが、Michaelsen はそれをPlutellus属に分類しました。Megascolides属はオーストラリア原産で、ニュージーランド北島にも生息しており、ベンハムは同属の種を独立した属であるTokea属に分類していた。また、北米西部にはMegascolides americanusという亜種も存在する。
ヤガンシア属とチロタ属は、ノティオドリルス属に近縁であるが、分布域はノティオドリルス属よりも狭く、後述するように、これらの属はノティオドリルス属から派生したと考える理由がある。これらの属は南米南部と喜望峰地域にのみ分布している。
94Microscolex 属の分布域はNotiodrilus属とほぼ同じようですが、この属が実際に生息する国々でどの程度固有種であるかはやや不確かです。いずれにせよ、ヨーロッパにも生息している点でNotiodrilus属とは異なり、ヨーロッパではこの種は長い間M. phosphoreusという名前で呼ばれてきました。これがヨーロッパにおける「渡り鳥」なのかどうかは、はっきりとは分かっていません。
南極のアカントドリリナエ亜科の分布域はある意味で連続的である。なぜなら、彼らはかつて南極大陸の北への延長部であったことを示し、いずれにせよ隣接する陸塊を占めているからである。 オクトカエトゥス属とプルテルス属の場合は状況が異なり、真の不連続性がある。しかし、実際に連続した広い分布域を持つ例もあり、フェレティマ属がそれに該当する。この属はオーストラリア原産である可能性があり、いずれにせよ東はソロモン諸島から西はインドまで分布し、中間の大陸すべてに生息している。また、この広大な地域の北側では日本にまで分布している。
他にもかなりの地域に分布する属はありますが、今検討した属ほど広く分布しているわけではありません。例えば、Diporochaetaは主にオーストラリアに生息していますが、ニュージーランドの南島や南極諸島にも分布しています。Moniligastridae科の Desmogaster とEupolygasterも同様です。95 東はビルマからさらに東のスマトラ島やボルネオ島まで分布するが、中間の島々からは記録されていない。Perionyxはビルマ、インド、ザンジバル、スマトラ、ジャワ島に生息する。列挙した属とほぼ同じ分布域を持つ属の例は他にもある。最後に、1 つの陸塊、しかも多くの場合その限られた地域に限定されているものもある。例えばKynotus はマダガスカル島に限定され、Eudrilidae のすべての属は熱帯アフリカに限定され、Beddardiella やEuscolexのよう に非常に限られた地域に限定されるものもあれば、その大陸のより広い地域や狭い地域に限定されるものもある。Maoridrilusはニュージーランドにのみ生息し、南島にはNeodrilus属も限定されている。Microchaetus はアフリカのケープ地方に限定され、熱帯地域の北部を横断しナイル川まで伸びる帯状の地域には、注目すべき部分的に水生のAlma が生息している。
これらの事実と結論への一種の付録として、次に、既に言及した広く分布しているいくつかの形態、世界の広大な陸地に分布するさまざまな属の範囲、そして海洋島のミミズについて取り上げます。
96
第6章
ペレグリン形態
ミカエルセン博士はこの用語を、大多数のミミズにはない、おそらく人間の直接的な干渉によって海を越えて移動する能力を持つ種を説明するために用いています。そのため、世界各地のミミズのコレクションには、他の地域には見られない形態の例だけでなく、そのようなコレクションの多く、あるいはほとんどすべてに見られる形態の例もいくつか見られます。例えば、南米、フィリピン諸島、オーストラリアで作成されたミミズのコレクションには、明らかにどこにでも見られるPontoscolex corethrurusの例が含まれていることが実際に予想されます。これは、私が個人的に知っている事例だけでなく、この主題に関する文献に記録されている他の多くの事例でも実際に起こっています。私自身も、上記の3つの地域とハワイからこのミミズを入手しました。他の研究者たちは、その生息域を南米大陸の他の地域、中央アメリカ、西インド諸島、スマトラ島、ジャワ島、ボルネオ島、セレベス島、モーリシャス島、マダガスカル島などにまで広げた。実際、それはあらゆる場所で見られる。 97熱帯地域。この分布域とは対照的に、同じ科（Geoscolecidae）の別の属であるKynotus属は、多くの種から構成されているものの、マダガスカル地域以外では見られない。Pontoscolex属には2種以上は含まれていないようで、上記の分布調査で言及されていない種は P. insignis of Kinbergであり、これは明らかにP. liljeborgi of Eisenと同じで、アメリカ大陸の特定の地域に限定されている。
この属の分布が示唆する驚くべき事実に取り組む前に、貧毛類全体を概観し、同じ性質を持つ一連の事実をできるだけ簡潔にまとめるのが良いだろう。
ポントスコレックス属よりもさらに顕著な例として、ユードリラス属のEudrilusが挙げられる。ポントスコレックス属と同様に、この属にも2種があり、1種E. pallidusは西アフリカにのみ分布し、もう1種E. eugeniaeは世界中に分布している。この後者の種は、E . decipiens、E. lacazii、E. peregrinus、 E. sylvicola、E. boyeri 、E. jullieni、E. erudiens、E . roseusといった名称で呼ばれてきたが、これらはすべて、もともと キンバーグが命名した名称の同義語であると思われる。キンバーグは、この形態が属として独立しているとは認識していなかった。現在ではEudrilus eugeniaeとして知られている。異なる形態（2種）に与えられた名称の多様性は、 98私自身も責任を負っているのですが、この動物群の地理的分布について何も知られていなかった昔は、いくつかの種によって代表される特定の属が世界中に分布しているというのは決して不合理ではないと考えられていたという事実に起因しています。この事実と構造の詳細の不完全な記述が相まって、想定される種の増加につながりましたが、この立場はもはや維持できません。このワームは、Pontoscolex corethrurusと同様に、世界中のあらゆる場所で採集されています。また、後者が生息する国々に加えて、Eudrilus eugeniae はニューカレドニアでも発見されています。熱帯アフリカがおそらくその原産地です。
これまで検討してきた2つの科には、多くの種が存在するものの、先ほど取り上げた種ほど広範囲に分布する蠕虫は他に例がない。確かに、Criodrilus属 やGlyphidrilus属のように、 Eudrilus属 やPontoscolex属ほどではないものの、かなりの分布域を持つ種が1、2種存在する。しかし、これらは水生種であり、水生種の分布域は、後述する陸生種とは異なる一連の要因によって決定されると考えられる。
モニリガストリ科には、ハヤブサ型の個体が存在するようです。属自体はセイロン島を拠点とし、他の東部地域にもわずかに分布していますが、 99数年前にバハマ諸島で記載された種、Moniligaster bahamenisは、おそらくハヤブサ型の一例であるに違いない。特に、その名前が生息地を示しているM. japonicusと同一である可能性が高いからである。
メガスコレックス科という巨大な科の中には、本来の生息地と考えられている場所から、さまざまな方向や海を越えて移動するための同様の能力を備えていると思われる種が相当数存在する。
しかし、この科を構成する非常に多くの属のうち、このように時折放浪する習性を持つものは比較的少数である。熱帯に多かれ少なかれ広く分布していることが知られている種はすべて、Pheretima、 Microscolex、Dichogaster、Megascolex、Perionyx、 Ocnerodrilus、Kerriaの各属に属する。これらのいくつかの属は、外来での出現頻度の順に並べられている。実際、後者の 2 つの属は淡水での生活が多いため、この分類から完全に除外される可能性がある。これらに加えて、おそらく疑わしい例がいくつかある。例えば、主に西アフリカに生息するGordiodrilus属は、西インド諸島、東アフリカ、インド、マダガスカルでも発見されている。これらの例は、この概略では考慮しないことにする。列挙した属の中で最も明らかに放浪する属はPheretimaであり、 100私の経験によれば、この属は世界の熱帯地域、あるいは時には温帯地域のほぼすべてのミミズの集まりで見られます。この広範な属の真の故郷は東部諸島であり、おそらくその中心から様々な方向に少し広がっているということがほぼ確定しているようです。しかし、この属の例は他のほとんどすべての地域で見つかっています。そして、事実を考慮する上で特に重要な点は、後述するように、おそらくは渡り鳥と思われる種は、この属の本来の生息地である地域で見られる種と違いがないということです。
Cognetti de Martiis 博士は、新熱帯地域、つまり中南米と西インド諸島に生息する次の種を列挙しています: Pheretima biserialis、P. californica、P. capensis、P. elongata、 P. hawayana、P. hesperidum、P. heterochaeta、 P. houlleti、P. posthuma、P.ロデリセンシス、P. schmardae 、P. violacea。これら 12 種のうち、残りの 6 種が東部に生息することはかなり確実であり、それらが先住民であることは疑いありません。P. biserialis、P. capensis、およびP. hawayana種も同様です 。この大きな属のさまざまな種の同義語はまだ完全に確立されていません。しかし、私の意見では、 P. hesperidumとP. californicaはどちらも、東部にも生息する種と同一である 可能性が十分にある。101ペルー産のP. elongata は、まだ十分に記載されていないため、 やや疑わしい種が残っている。したがって、アメリカ大陸のどの地域にも真に固有で限定されている種が存在するという確証はない。これらの種の中には、世界の他の多くの地域にも生息しているものもある。例えば、 P. heterochaetaは非常に広く分布しており、オーストラリア、ニューカレドニア、マダガスカル、さらにはイギリス（温室）にも生息している。この種は、Pheretimas 属の中で最も広く分布しており、Eudrilus 属やPontoscolex属と同様に、さまざまな地域のミミズの集まりに豊富に含まれているようだ。
マダガスカル島とその周辺の島々から、マイケルセン博士によって以下のPheretima属の種が採取され、同定されました。すなわち、 Pheretima pentacystis、P. peregrinus、P. heterochaeta、 P. biserialis、P. rodericensis、P. houlleti、P. robusta、 P. mauritiana、P. taprobanae、およびP. voeltzkoviです。これらの種の大部分は南米のリストにも含まれており、その多くは世界の他の地域にも見られ、ほぼすべてが東洋に生息していることに気づくでしょう。疑わしい種がいくつか残っています。P . mauritianaはP. hawayanaおよびP. bermudensis と同じである可能性が非常に高く、その場合、世界中に分布しています。P . taprobanae はセイロン島の種としてよく知られています。P . robusta は 東インド諸島にも生息しています。P. ペンタシスティス、P. ペレグリヌス、およびP. voeltzkoviが残っています 。 102P. peregrinusはオーストラリアとスマトラ島で知られているため、固有種と思われる種を列挙する際には、この種を考慮する必要はない。実際、マスカレン諸島固有種である可能性が高いのは、P. pentacystisとP. voeltzkoviだけである 。
アカントドリリナエ亜科に属する別のハヤブサ属はミクロスコレックス属である。しかし、この属の境界は今のところかなり不明確であると考えられる。そして、この困難は、これから述べる事実の意義に多少影響を与えるが、事実自体の価値にはほとんど影響を与えない。ミカエルセン博士は、彼の偉大な著作の中で、この属を7つの明確に定義された種と、それほど明確に区別されていない他の4種に言及した。これら11種のうち、2種はニュージーランド、4種は北米と中央アメリカ、1種はハワイ、1種はマデイラ、1種はアルジェリアに限定され、残りの2種は世界のほぼ全域に分布している。最近、同じ権威者は属の特徴に関する見解をいくらか拡張し、パタゴニア、喜望峰、および南極地域全般で見られるいくつかの形態を含めるようにしたが、彼は2つの種のみにまとめた。M. phosphoreus とM. dubius は、先に述べた 11 種であり、したがって、これらの種は完全に世界中に分布しており、したがって、ハヤブサ型の優れた例を形成しています。さらに、これらの種は Pontoscolexや他のいくつかの 種とは異なり、103 ヨーロッパで定着することができた。ミカエルセン博士はまた、南西オーストラリアの耕作地では、Microscolex dubiusとHelodrilus caliginosusが実際には最も一般的な種であり、この地域に属するどの場所でも採取されるミミズの実に90％をこれら2種で占めていると計算している。
他のメガスコレックス科のハヤブサ類については後述します。ハヤブサ類の形態が最も多いのは間違いなくミミズク科であり、特にヨーロッパ以外の国々の耕作地で収集された標本に多く見られます。少なくとも8種か9種は世界各地でよく見られますが、その原産地は間違いなくヨーロッパです。
これは事実関係の簡単な概説であり、場合によっては他の場合よりも詳細に記述されている。今後は、得られた結果を検証し、比較検討する必要がある。
まず最初に述べるべき一般的なことは、自然によって定められた限界を超えて生息域を広げるこの能力は、特定の科に限られたものではないということである。陸生貧毛類の主要な亜分類群はすべて、程度は異なるものの、この能力を持っているように見える。しかし、その不平等は実際よりも見かけ上のものに過ぎないかもしれない。メガスコレキ科の種数は、ユードリリ科の種数よりもはるかに多く、あるいは 104ヒメハエ科の場合、ハヤブサ科のメガスコレックス科の個体数が多いという事実は、その重要性をいくらか失うことになるだろう。ミミズ科の場合は事情が異なるように思われる。ここでは、種数（相対的に言えば）だけでなく個体数においても、他の科をはるかに上回る優勢が見られる。この優勢は、この科の比較的新しさと、新亜種に見られる活力に起因するものだと私は考えている。これが妥当な説明であることは、「ペリカエティ科」（すなわちフェレティマ属 ）がハヤブサ科のメガスコレックス科の中で最も顕著な亜種であり、このグループがこの巨大な科の中で最も新しいグループであると現在では一般的に考えられているという事実によって裏付けられる。
さらに自信を持って言えることは、ある種の生物は他の生物よりも分布域を広げる能力が高いというのは紛れもない事実であるということだろう。例えば、Eudrilus eugeniae はヨーロッパを除く地球上のあらゆる陸地に生息している。実際、熱帯地域ではPontoscolexと同様に世界一周分布している。Dichogaster bolavi は分布域がやや限定的で、熱帯アフリカ、南アメリカ、西インド諸島、マダガスカル、インドで記録されている。ヨーロッパのハンブルク近郊での生息も注目に値する。さらに分布域が限定されているのが Nematogenia panamaensisで、中央アメリカ、熱帯西アフリカ、セイロン島に分布している。最後に 105例えば、セイロン島原産のフェレティマ・タプロバナエは、マダガスカルでも見られる。
第三に、これらのハヤブサの形態すべてに共通する構造上の特徴は、生理学的類似性を説明できるようなものではなく、むしろ、小型または中型であるというやや否定的な共通点があると言えるでしょう。Eudrilus属と Pontoscolex属は、それぞれの科の中で孤立した種ではなく、また、いかなる点においても互いに近似しているようには見えません。これらのハヤブサの種は、他の形態と比較して、さまざまな気候や環境に適応できるような構造上の大きな変異性によって特徴づけられていると公平に言うことはできません。確かに、Eudrilus eugeniaeには、最初は変異性を示唆するような多くの名前が付けられてきました。しかし、これらの名前は、おそらく、遠隔地の生息地が種の違いを意味するという考えに影響された人々によって付けられたものであり、そのため、彼らは微細な違いを見出そうとし、さらに、おそらくは他者による不完全な記述によって、この問題に関して誤った方向に導かれたのでしょう。確かに、ハヤブサ属（Pheretima）の一部の種では、特に生殖器の瞳孔の数や配置に多少の変異が見られる。しかし、この特徴はこれらの種に限ったものではなく、広範囲に分布するための適応として利用できるものでは決してない。
106しかし、この現象について一般的な説明はできないものの、個々の事例についてはある程度の説明が可能である。例えば、 ミクロスコレックス属は、ヨーロッパに定着した唯一の外来属であり、実際、ヨーロッパでは古くから在来種として知られていた。この事例や類似の事例は、高温を好まない環境でも生育できる能力によるものと考えられる。実際、ミクロスコレックス属の本来の生息地は南極圏である可能性が高く、他の条件が整えば、この事実だけでも北半球に新たな生息地を確立できるだろう。
この属がヨーロッパで定着できたのは、実際には他の種には与えられなかった機会があったからだと主張することもできるだろう。しかし、その場合、同じカテゴリーに属する種は数多く存在する。数年前、私はキュー王立植物園から、世界各地から偶然持ち込まれた非常に多くのミミズを時折受け取った。その中には、例えばアフリカの属であるGordiodrilusなど、18種か20種の新種を記載した。同様の事実は数多くあり、ミカエルセン博士は、植物園が偶然持ち込まれた貧毛類の分散中心地として機能していると指摘している。したがって、我々は次の結論に至らなければならない。 107気温は、貧毛類が示す生息域拡大能力の違いの少なくとも一つの原因であり、この原因は非ハヤブサ類の生息域拡大を抑制する働きもしており、例えば熱帯アフリカのEudrilidae科がケープ地方に拡散するのを防いでいる。
私には、気温の変化に無関心であることが、新たな地域を植民地化する能力の条件であると自信を持って言えるように思える。しかし、これだけでは事実を説明するには不十分であることは明らかだ。そうでなければ、この国や北ヨーロッパには多くの南極ミミズが生息しているはずだが、私の知る限り記録されているのはミクロスコレックス属のミミズだけである。
温帯気候に耐えられないことがハヤブサ類の移動範囲を制限した可能性はあるものの、同じ、あるいはむしろ正反対の原因が、この方向において重要な役割を果たしたとは考えにくい。なぜなら、世界中に広く分布していることで特に注目すべきは、通常温帯気候に生息するミミズク科だからである。また、旧北区外のミミズク類が、それらの国々（多くは熱帯地域）の真の固有種であると断言することもできない。もしそうであれば、少なくとも異なる種であるはずだからである。しかしながら、南米やオーストラリアなどに生息するミミズク類は、ヨーロッパの種と全く同じである。
108世界のどの地域においても、土地が長期間耕作されてきた場所であれば、ヨーロッパ原産のミミズ属（Lumbricus、Helodrilus、Eiseniaなど）の種が生息していることは疑いの余地がありません。さらに、最近輸入されたヨーロッパ原産の種は、在来種をほぼ完全に駆逐し、在来種は内陸部へと退避しています。したがって、ここでは気温による障壁は存在しません。ただし、これらのミミズは熱帯地域以外で最も多く生息していますが、ペルーのような熱帯地域にも生息しており、数はそれほど多くはありませんが、注目すべきです。北米のミミズが本当に在来種であるかどうかは議論の余地があるかもしれませんが、少なくとも、そこに生息する種の大多数がヨーロッパ原産、さらにはイギリス原産であることは注目に値します。この特定の事例は、渡りミミズの事例の中でも最も顕著な例であり、いくつかの説明が可能であり、少なくとも説明が提示されています。まず、ミミズは土壌が長期間乾燥することがほとんどない北方の国々で個体数が多いように思われる。そして既に指摘したように、ミミズと農業の間には密接な関係がある。堆肥の山は一部の種にとって肥沃な集積地であり、耕された畑や庭には常に数種のミミズが群がっている。熱帯地方では、これらの動物は 109それほど明白ではなく、強い日差しがそれらをさらに地下や湿地帯へと追いやっているようで、これは明らかに人間による偶発的な移動の可能性を低くしている。さらに、アイゼン博士は、ヨーロッパ種は環帯を持ち、一年中繁殖力がある傾向があるが、他の属では必ずしもそうではないと指摘している。この博物学者は、カリフォルニアの肥沃な耕作地では、栽培そのものが在来種を追い払っているようで、ヨーロッパから輸入された種以外を見つけることは不可能であるという事実をこの観察に付け加えている。
第七章
海洋島のミミズ
海洋島とは、常に島であった島のことであり、この定義は、他の「島」と呼ばれる陸塊と比較するまでは同義反復のように思える。実際、地質学によれば、島の起源という観点から、島は大きく2つの種類に分けられる。一つは、通常、ある大陸の近く、あるいは比較的近くに位置し、時間の経過とともに波の作用によってその大陸から切り離された陸塊である。 110例えば、イギリス諸島は、かつてヨーロッパ大陸と完全に連続していたヨーロッパ大陸の一部を表していることは疑いようがありません。一方、ハワイ諸島、セントヘレナ島、フェルナンド・ノローニャ島、その他同様の島々は、大陸からより遠く離れた位置にあり、海底火山の活動やサンゴの成長と、隆起後の沈下、あるいはこれらの原因の組み合わせによって新たに形成されたことは明らかです。いずれにせよ、海洋島と呼ばれる島々は、大陸の一部を形成したことは一度もありません。それらは、以前存在した大陸の遺物ではありません。海洋島で見られるミミズと大陸島に生息するミミズを比較することは、非常に興味深い問題となります。幸いなことに、この目的のために利用できる事実は数多くあります。そこで、ハワイ諸島のミミズと、ニュージーランドの南に位置するいくつかの小さな島々で見られるミミズを比較してみましょう。キャンベル島とオークランド島、そしてさらに南に位置するマッコーリー諸島。
ハワイ諸島のミミズは多くの人々によって研究されており、その島々から合計で多数の種が記載されており、以下はそのリストである： Pheretima hawayana、P. heterochaeta、P. peregrina、 111P. schmardae、P. hesperidum、P. morrisi、P. perkinsi、 P. biserialis (= P. elongata )、Allolobophora putris (= Kinberg のHypogaeon havaicum )、A. foetida、 A. caliginosa、A. nordenskiöldi、A. limicola、A. rosea、そして最後に有名なPontoscolex corethrurus です。これらの種のうち、サンドイッチ諸島に限定された形態である可能性のあるものはPheretima perkinsiのみで、これは私が最初に新種として記載した種ですが、後にMichaelsen によってP. heterochaetaと同一とみなされ、さらに後に Ude によって復活させられました。他の種はすべて、現在検討している群島に最も近い本土だけでなく、世界の多くの地域で見られます。私は以前にも、それらのうちのいくつかをハヤブサ型として言及する機会がありました。特に、世界中に生息するPontoscolex corethrurusについてです。
ベンハム博士は、これらの島々から以下の種を列挙しました。すなわち、Megascolecidae 科の Notiodrilus haplocystis、N. fallax、N. aucklandicus、 N. campbellianus、N. macquariensis、Plagiochaeta plunketi、Rhododrilus cockayni、Leptodrilus leptomerus、 L. magneticus、Plutellus aucklandicus、Diporochaeta heterochaeta、D. brachysoma、D. helophila、 D . perionychopsis 、 Phreodrilus campbellianus、Pelodrilus tuberculatus、 112P. aucklandicusとミミズ科のHelodrilus constrictus も含まれる。また、純粋に水生の貧毛類が 4 種存在するが、その分布域は陸生種とは異なる説明が必要となるため、今回の列挙からは除外する。ここには一連の蠕虫類があり、広く分布するミミズ科を除いて、すべて他の地域で見られる種とは明らかに異なるため、言及した島々に完全に固有であると思われる。実際、 Leptodrilus属は、確かに 2 種しか含まれていないが、キャンベル島とオークランド島にのみ固有である。他の属は南極地域に見られるが、Pelodrilus はさらに広く分布している。
これから述べる事実は、ホノルルとその周辺の島々の動物相とは極めて大きく異なっている。南極諸島の蠕虫は、他の地域で見られるものとは異なる種であるだけでなく、その大部分は広範囲に分布するハヤブサ型ではない。したがって、これらの島々は海洋島ではなく、かつて存在した南極大陸の北部の一部である可能性が最も高いと考えられる。もし種がニュージーランドのものと同一であれば、この結論は当然ながら再検討されることになるだろう。移動を阻む障壁（第8章参照）が、前述のページで述べたような対照的な状況を説明する。
113
第8章
ミミズの移動と移住
ミミズが地表を高速で移動できること、そしてかなりの速さで穴を掘ることができることは、おそらく誰もがよく知っていることでしょう。数分で数インチ進む距離を数世紀かけて数マイルに換算すると、好条件の下ではミミズが生息範囲を飛躍的に拡大できない理由はないことが明らかです。ミミズの移動能力は非常に高く、比較的数世紀のうちに大陸を覆い尽くすことができるほどです。実際、これらの動物は特定の陸地で非常に広く分布していることが多いのですが、一方で、生息範囲が限られている場合もあります。したがって、広範囲に移動できる理由と、その移動が制限される原因を調査する必要があります。ここで留意すべきは、これらの動物は純粋に陸生で、自力で地表を移動する動物であるということです。淡水であれ海水であれ、水を渡る際のあらゆる補助については考慮しません。 114アフリカ大陸のような、より大小さまざまな連続した土地に生息するミミズのセクションは、事実と推論を検証するための優れた例となるだろう。
そして「対照群」として、この大陸を全く異なるヨーロッパ大陸と比較することができる。
種およびほとんどの場合属の区別が確実であることから、優れた例として、Eudrilidae を、この節で検討する事実の例として取り上げることができます。この科は、ご存知のように、最大で 33 属からなり、アフリカ大陸におけるより正確な分布域は次のとおりです。Eudriloides 属は、イギリス領およびドイツ領東アフリカに分布し、南はモザンビーク、さらにはダーバンまで確認されています。後者の地域では、実際には偶然に持ち込まれた外来 種であると考えられています。Platydrilus 属は、東アフリカの赤道域に限定されており、 Eudriloides属ほどの分布域はありません。
種数が少ない属であるReithrodrilus、Bogertia、Megachaetina、Metadrilus、 Notykus は、最後の属と同様に分布域が限られています。Metschainaは熱帯北東アフリカからタンガニーカ湖までより広い分布域を持ちます。Stuhlmanniaは タンガニーカ地区、熱帯北東アフリカ、イギリス領およびドイツ領東アフリカ付近で発見されており、さらに広い分布域を持っています。 115海岸。パレウドリラス属はさらに北まで分布する一方、 ネメルトドリラス属はモザンビーク地域とさらに南のオレンジ川流域に限られている。このユードリラ科亜科で唯一残っている属はリビオドリラス属で、これは純粋に西アフリカと赤道付近に分布する。
通常、第2亜科にまとめられる残りの属のうち、 Malodrilus、 Kaffania、Gardullaria、Teleudrilus、 Teleutoreutusの5属は、熱帯北東アフリカに限定されている。Eminoscolex属は同じ地域に生息するが、南方の大湖地域にも生息する。この属で最も注目すべき点は、 E. steindachneriという1種がカメルーンから、E. congicusという別の種がコンゴから産出しており、この属の分布域が大陸全体に及んでいることである。Neumanniella属も ほぼ同じ分布域を持つ。Polytoreutus属 は、海岸から湖沼まで広がる、純粋に赤道直下の東部および中央部の属である。3種が知られているBettonia属は、イギリス領東アフリカに生息する。
残りの属、すなわちHyperiodrilus、Heliodrilus、 Alvania、Iridodrilus、Rosadrilus、Euscolex、 Parascolex、Preussiella、Buttneriodrilus、Beddardiella、 Metascolexはすべて西アフリカに分布し、その大部分は赤道付近に分布しています。このように、1つの例外を除いて、東アフリカの属は西アフリカの属とは全く異なり、科全体としては分布域が西アフリカと西アフリカの属に限定されていることがわかります。 116広大なアフリカ大陸のごく一部に過ぎない。また、当然のことながら、そしてこの事実は明白ではあるが述べておくべきであるが、この本で何度も言及されているように、世界中に分布するEudrilusを除いて、大陸の両側に共通する種は存在しない。
一方、Dichogaster属は、先に挙げたものとは全く異なる事実を示している。この属は既に述べたように熱帯アフリカに非常に特徴的であり、既知の種の大部分はこの大陸に限定されている。この属を構成する多くの種の間には構造的特徴に多少の変異があるものの、おそらく疑わしいもののそれほど顕著ではない例外を除けば、それらはすべて正しく一つの属に分類されることにほとんど疑いはない。いずれにせよ、この属にまとめて分類されることが多い蠕虫間の構造的差異は、Eudrilidae科の属同士を隔てる差異には遠く及ばない。この属のアフリカ産の種は、大陸の東西にほぼ均等に分布している。Eudrilidae科と同様に、分布域は熱帯性であり、南には生息しておらず、南ではAcanthodrilinae亜科とGeoscolecidae科がその地位を占めている。確かに、 D. gracilisやD. bolaviのようにアフリカの両側に共通する 種もいくつかありますが、これらの場合、私たちは明らかに117 これらの種は、生息域を不当に拡大する能力を持つ、やや謎めいた種であり、ハヤブサ型として知られています。なぜなら、これらの種はアフリカ以外にも世界の他の地域に生息しているからです。したがって、Dichogaster属は、アフリカの熱帯地域全体に分布していますが、その種はアフリカ大陸の大西洋岸やインド洋岸には共通していません。
ここでは、熱帯アフリカの貧毛類の特徴的な形態を示すこれらの条件と、ヨーロッパの条件を比較してみましょう。この地域では、現在の観点から貧毛類相を調査する際に考慮する必要がある、普及している、そして実質的に唯一の属は、Lumbricus属と、EisenのAllolobophora属です。Allolobophora属は、 Helodrilus、 Bimastos、Octolasiumなどの属や亜属に再分類されてきました。これらの属や亜属を分ける構造的な違いは大きくありません。いずれにしても、Stuhlmannia属やHyperiodrilus属のようなEudrilida属ほど、互いに大きな変異を示すことはありません。これらの属はヨーロッパだけでなく、アジアの大部分にも分布しており、日本にも生息しています。また、北米大陸にもこれらの属の代表種が存在します。 118アフリカ大陸よりも直径の大きい広大な地域に生息する種もいるが、属する属と同じくらい、あるいはそれに近い範囲に分布する種も数多く存在する。例えば、アロロボフォラ属の種（新しい亜分類については、強調すべき事実にはほとんど影響しないのでここでは触れない）であるA. caliginosa、A. longa、 A. rubida、A. chlorotica、A. octaedra、A. constricta、 A. beddardi、Lumbricus terrestris、L. castaneus は、一般的に旧北区と呼ばれる地域に非常に広い分布域を持ち、場合によっては新北区にも及んでいる。確かに、これらの種の大部分、いやおそらくすべては、前述のDichogaster属のいくつかの種と同様に、人間によって持ち込まれたと思われる地球上のあらゆる地域に生息できる能力を持つ、いわゆる渡り鳥の仲間であることは間違いない。しかし、北半球に非常に広い生息域を持つ種は数多く存在し、いずれにしても、それらの属や種は真にその地域固有のものであり、広く分布している。
したがって、ミミズの間では独立移動能力に大きなばらつきがあるように思われる。検討対象として選ばれた種類の中で、Eudrilidae は最も移動速度が遅く、Dichogaster属がそれに続き、 Allolobophora属とLumbricus属の移動能力ははるかに大きい。現時点では、このことが正しいと仮定すると、 119この推論から明らかなように、この推論は、これらの蠕虫の科の相対的な年代や地理的分布の多くの問題に関連する他の多くの命題に影響を与えるだろう。我々には、この単純な説明が正しいように思われる。しかし、これを証明するには、他の可能性のある説明を排除する必要がある。Dichogaster属のより広い分布域とAllolobophora属のさらに広い分布域（遠く離れた場所に生息する種の群集によって示される）は、単に相対的な年代の証拠であり、古いグループは移動する時間が長く、新しいグループは生息地に広がる時間がそれほど長くなかったという証拠であると主張するかもしれない。この仮説によれば、Eudrilidae科の属は地質学的にDichogaster属よりもはるかに新しく、ここで検討されている他の形態についても同様のことが言えるだろう。すでに説明したように、化石形態を参照することによって、この問題に真に満足のいく回答をすることができる唯一の方法で回答を試みることはできない。なぜなら、参照できる化石が存在しないからである。比較解剖学によってこの問題の解決に近づく限り、ディコガスター属は検討対象とした他の2つのグループよりも古い系統に属し、後者のうちミミズ科が最も新しい系統であるように思われる。さらに、広範囲にわたるだけでなく、不連続な分布も確認されている。 120古代種と共存しており、この理由からも、Dichogaster属はこれらの貧毛類の中で最も古い属であると考えるべきです。なぜなら、この属はアフリカだけでなく、中央アメリカや東洋の特定の地域にも生息しているからです。したがって、ミミズ類が特定の地域に広く分布しているという理由だけで最も古いタイプであり、その分布域は単にその古さに関連しているという見解は、妥当に否定できます。また、地理的または気象的な要因が今回の事例に影響を与えたとは考えられません。なぜなら、熱帯アフリカでは、ヨーロッパや北アジアの大部分と同様に、ミミズにとって好ましい環境が広がっているからです。
気候変動が移住に与える影響。
極端に厳しい気候条件がミミズや淡水ミミズの生息範囲に影響を与えることは、最北の地域で見られる状況から明らかである。少なくとも、これらの環形動物が生息できないような物理的条件の地域ではそうだ。永久に雪に覆われ、氷点下をはるかに下回る気温は、生息範囲の拡大に対する絶対的な障壁となる。しかし、そのような比較的穏やかな条件に全く影響を受けない貧毛類もいくつか存在する。例えば、エンキトレ科の種は氷河で発見され、 121凍った水の中では、少数のミミズがコルグエフ島から持ち込まれた。しかし、これらは極寒地域のミミズに関する一般的な不毛性に対する全くの例外である。熱帯とより温帯の気候における陸生ミミズの相対的な豊富さに関して、推測できる一般的な事実はないことは既に見てきた。確かに、熱帯アフリカは属と種が豊富であるが、その一方で、熱帯東インド諸島には多数の島々に生息する属はごくわずかである。温帯のイングランドには属は非常に少なく、種もそれほど多くはない。温帯のニュージーランドにはかなりの数の異なる固有の属がある。しかし、この問題の一般的な側面を離れて、個別の科や属について考えると、気候と分布の間にはわずかな関係があり、したがって気候が移動の障壁として作用する何らかの影響があるように思われる。例えば、陸地の連続性から熱帯アフリカのEudrilidae科は南はケープまで分布しているが、我々の知る限りではアフリカ最南部では見つかっていない。また、南米のGeoscolecidae科もパタゴニアや中央アメリカ以北では見つかっていない。これらの事例は、確かに気候が分布域に影響を与えているように見える。一方で、別の説明の可能性を排除するように注意しなければならない。それは、 122以前からその土地に他の形態が豊富に生息していたため、移動が成功した。まさに同じ国々が、この説明は不要であることを示しているように思われる。南米南部の地域に広く分布するノティオドリルス属は 、温帯から熱帯のアフリカやマダガスカルに分布する同じ属と同様に、北へと分布を広げている。
したがって、ある種の貧毛類は生息域が気候に依存しているように見え、他の貧毛類は少なくとも気候条件にそれほど依存していないように見える。そして、この見解を裏付ける他の事実もある。同じ見解は、非自発的移動という現象によっても裏付けられており、このテーマは「ハヤブサ型」という項目で別途検討されてきた。世界の多くの地域に偶然持ち込まれたミミズ科の個体数が非常に多いことは、気温が彼らの自発的移動の真の障害ではないことを示している。一方、東インド原産のフェレティマ属の標本 は、世界の温暖な地域に偶然持ち込まれることが多いにもかかわらず、温室以外ではヨーロッパで定着できていないという事実は、この属の生息域が気候の問題によって影響を受けていることを示している。これらの事実は、非常に興味深い別の推論を示唆しているが、これは暫定的に言及するだけで、証明された結論として提示することはできない。ミミズ （広義）が快適に生息できることを考えると、 123温暖なヨーロッパ以外の国々にも生息しているが、自然の過程ではなく人間の介入によってこれらの国々に広がったことが明らかであることから、時間だけがこれを防いだ可能性があり、したがってこのミミズ科は貧毛類の中で最も最近進化した科の1つであると考えられる。いくつかの構造的特徴が、この問題の見方を裏付けている。同じ議論は、ほとんどの分類学者によって最近進化したミミズの種とみなされているフェレティマ属にも正確に当てはまる。いずれにせよ、事実が裏付けていると思われる結論は、気候が分布に及ぼす影響はミミズに対して不均等であり、気候条件によって排除される属もあれば、同じことに無関心な属もあるということである。
山脈と
ミミズの移動。
多くの動物群において、高い山脈が移動を阻む乗り越えられない障壁となる。この障壁が効果的な理由は複数ある。植生の不足や気候の違いは、アルプス山脈が分布に影響を与える重要な要因となる明白な理由の一つである。山脈が必ずしもミミズの拡散の障壁ではないという確かな証拠は数多く存在する。最近の研究では、 124アフリカのルウェンゾリ山脈の探査により、かなりの数の種が採集され、その中には高地（例えば4000メートル以上）に生息するものや、コグネッティ・デ・マルティス博士がエレナ氷河の麓で記載した Dichogaster duwonicaという種も含まれています。私は現在、東部に生息するPheretima属の標本を数点所蔵しており、その中にはフィリピン諸島の高地から発見された新種も含まれています。同様の結論を示唆する他の例も多数あります。注目すべきは、高地で発見されたこれらの形態は、平地に生息する形態と本質的に違いがないということです。少なくとも現在の知識レベルでは、アルプスの動物相のようなものについて正確に語ることはできません。
実際、特定の種に関してどのようなことが言えるにせよ、山脈が必ずしも一般的な種の分散の障壁になるとは限らないことは十分に明らかである。
海は移住の障壁となる。
貧毛類に関するさらなる調査によって、別の章で列挙されているものよりも多くの海洋性形態が存在することが証明される可能性は非常に高い。特に、イトミミズ科とナミミズ科においてその可能性が高い。 125現在までに、その習性が明らかに海洋性であることが知られている科に属する形態は、淡水に生息する近縁種と大きな違いはなく、実際、1つの例（パラナイス）では淡水、汽水、塩水に共通している。ミミズに関しては、その数も極めて限られており、 現在までに、ほぼ完全に海洋環境に生息することが知られている唯一の属はポントドリルスである。さらに、ミミズとその繭は塩水に弱く、それによって死ぬことが示されている。したがって、これらの動物が海域を横断する能力は、海域そのものが提供する他の障害に加えて、この事実だけでも制限される。実際、ミミズが海域を漂流する可能性は、少なくともどのような規模であれ、完全に否定できる。なぜなら、ミミズは泳いだり浮かんだりせず、水に沈むからである。おそらく、消化管から土が完全に抜け落ちたときは、ミミズは浮かぶかもしれない。しかし、それは常に満杯であり、たとえ海底への移動中に排出されたとしても、解放された体はほとんど浮上しないだろう。しかし、海水がミミズにとって有害であることは、狭い海峡を渡るのに十分な障壁となる。一方、根や土がまだ付着している引き抜かれた木にはミミズが潜んでおり、それによってミミズが外国の海岸に運ばれる可能性があると示唆されている。このこと、あるいは 126同様に、ノティオドリルス属の種は、南極海に面する陸地の海岸から海岸へと運ばれてきた。しかし、ベンハム博士はこれを批判し、嵐の多い地域では激しい強風や海面の乱れが頻繁に起こることを指摘し、これらの動物が移動する木の幹に安全にしがみついていることができるかどうか疑問を呈している。さらに、様々な大陸や島のミミズ相が非常に似ているのは、この南極地域だけである。
移住のための施設。
陸生貧毛類の空間分布に影響を与える物理的特徴に関する上記の簡単な説明は、唯一本当に重要な障壁は海洋であることを示しているように思われる。そして、狭い海域でさえ、ある海岸に生息する種が反対側の海岸へ移住するのを致命的に妨げるように見える。一方、広大な海洋によって隔てられている場合でも、異なる国々で近縁種が見られることは疑いない。この最も顕著な例は、南極のNotiodrilus属とChilota属の種を考察することによって得られる。ミミズが持つ海域を横断する手段によって、この貧毛類動物相の交換を説明できるだろうか。 127鳥などの生物による運搬の助けを借りるのだろうか？これらの生物が実際に軟体動物などの小さな動物を足に付着させて運ぶことは、すでに明確に証明されている。ミミズの場合、そのようなことは起こり得るのだろうか？まず第一に、もし可能だとしても、実際に証明されたことはないと断言できる。しかし、これはおそらく、実際の鳥や、鳥の足に付着している土塊の内容物を十分に観察していないためだろう。ミミズの習性を考慮すると、このような方法で国から国へと移動することは考えにくい。まず第一に、ミミズの一般的な行動から、これは考えにくい。体の大きさから運搬されるのに十分な大きさの小型種でさえ、その習性は活発すぎて、安全に運搬されることはない。刺激を受けると、もがきながら活発に移動する。長い旅をするのに十分な時間、じっとしていることは考えられない。しかし、成虫のミミズが体ごと移動するというのは極めて考えにくいものの、繭であればそのような移動が起こり得ることは一見想像できる。この見解を可能性として受け入れるには、ミミズの繭についてもう少し詳しく知る必要がある。現在のところ、これらの動物がこのような方法で移動を助けられる可能性は低いと考えられる。
この種の繭はかなりかさばるため 128運搬。さらに、それらは草の根の間にかなり深く産み落とされ、水飲み鳥の足に絡まる可能性が低い場所に産み落とされる傾向がある。しかし、これらの困難を克服できると仮定すると、別の困難が残る。前のページで指摘したように、陸生貧毛類の単一の繭には多数の胚が含まれていない。確かに、Allolobophora foetida は 1 つの繭の中に 6 個の胚を持っているが、在来種のほとんどでは、1 つの繭の中に 1 ～ 3 個の胚しか持っていない。したがって、うまく輸入されたとしても、羽化後に散らばった発達した胚が繁殖目的で集まる可能性はほとんどなく、胚が 1 つしかない繭では、このような偶発的な輸入が結果を生み出すには非常に頻繁に行われなければならない。
ここでの事例は、水生科（あるいはその多く）の場合とは正反対である。これらの環形動物では、繭が水生植物に付着しているが、水生植物は海岸に頻繁に訪れる鳥の足に絡まりやすいため、移動に有利に働く傾向がある。さらに、繭はもともと小さく、しばしばかなりの数の胚を含んでいる。注目すべきは、水生種はミミズよりも全体的に分布域が明らかに広いということである。
129
第9章 ミミズ
の地理的分布
前章で言及・検討した事実から、この動物群の地理的分布に関するさらなる考察が得られ、解決すべき問題点が示唆される。
生物学の一分野である動物地理学の概要をここで述べるのは適切ではないが、これから述べる内容を理解しやすくするために、いくつかの一般的な結論を読者に提示しておく必要がある。ある動物（または植物）種の空間的（そして時間的）分布範囲は、その解剖学的特徴と同様に、その種の科学的定義の重要な要素であることは広く認められている。例えば、 Acanthodrilus ungulatusの記述は、それがニューカレドニア島に生息し、かつその島に限定されているという事実に言及しなければ不完全である。
大陸や島、あるいは大陸の一部や島の一部には、それぞれ固有の生物が生息しているだけでなく、その境界を越えて分布する生物も存在する。例えば、Hyperiodrilus属はアフリカの熱帯西部地域に限定されているが、同じくその地域に生息するDichogaster属は、アフリカの他の地域や特定の地域にも分布している。 130アメリカ大陸の一部と東洋の一部。このようにして、地球全体をその住民によって特徴づけられる地域に地図化することができ、これらの地域はさらに細分化することもできます。一般的に受け入れられている地域は、もともとスクレーター氏によって考案されたもので、旧北区、新北区、新熱帯区、エチオピア区、東洋区（スクレーター氏の名前は「インド」）、オーストラリア区として知られています。これらの地域はもともとスズメ目の鳥の分布に関する事実を伝えるために作られたものですが、一般的には脊椎動物全般の分布にも適用されると考えられています。しかし、動物地理学は、このグループやあのグループの分布の事実をグラフィカルに伝える地図を表示するだけで終わるものではありません。その仕事は、異なる地域の動物相間の類似性の原因や、それらの動物相が示すさまざまな隔絶度を調査することでもあります。一方では、様々な動物が持つ分散能力や生息域を拡大する手段の違いを考慮する必要があり、他方では、陸塊の相対的な位置関係における地質学的変化も考慮に入れなければならない。
イギリスのミミズとヨーロッパ大陸の隣接地域のミミズの具体的な違いは、塩水がこれらの動物にとって致命的であるという事実だけを知っていたとしたら、理解するのは非常に困難だろう。しかし、私たちはまた、 131地質学的には、イングランドが大陸との結合から切り離されたのはごく最近のことである。したがって、動物相の同一性が期待される。一方、東アフリカの熱帯地域と隣接するマダガスカル島のミミズの間には大きな違いがある。後者では、 Kynotus属が優勢な形態であるが、前者の大陸ではGeoscolecidae科は多数存在するものの、Kynotus属は存在しない。マダガスカルが大陸から分離したのは、グレートブリテンがヨーロッパから分離したよりも早い時期であったと考えられている。しかし、堂々巡りの議論に陥らないよう注意しなければならない。とはいえ、マダガスカルがイングランドよりも早く切り離されたことは、おそらく異論の余地はないだろう。
これから、ミミズの生息状況に基づいて世界をいくつかの地域に区分し、これらの地域区分が他の動物の分布によって生じる区分とどの程度一致するかを検証してみよう。
まず、旧北区を認めることから始めましょう。ただし、この地域は一般的に認められているものとは少し異なります。というのも、日本は除外する必要があるからです。日本のミミズ相には、東洋特有の属であるPheretimaが含まれています。そうすると、この地域はLumbricidae科（実際にはこの科に限られています）と、 Hormogaster属などの他の属の痕跡がわずかに残る地域となります。 132ジオスコレシ科とスパルガノフィルス属の間には、おそらく偶発的な移住者がいる。この地域は確かにかなり明確である。ハイルプリン教授のような一部の人々によれば、アメリカ大陸の北部はヨーロッパとアジアと結びついて全北区を形成すべきである。一方、ほとんどの著者は、新世界の北部に新北区という別の名称を与えている。陸生貧毛類に関しては、この地域には固有の蠕虫がいないため、おそらく完全に除外されるべきであると思われる。
哺乳類の分布を考察する際、サー・レイ・ランケスターはニュージーランドを固有の哺乳類相が存在しない地域として除外し、この地域をアテリオガエアと名付けた。同様に、ヨーロッパのミミズと同じミミズ科の種からなるミミズ相を有するアメリカ合衆国北部とカナダ北部も、今回の調査から除外され、「アスコレコガエア」と呼ばれる地域となる可能性がある。アメリカ合衆国南部には、後述する属が存在する。一方、この地域は氷河期の過度の氷河作用によってミミズ相を失い、ミミズが南方に追いやられ、現在徐々に北上しているという可能性も考えられる。この場合、現代のミミズは 133カナダの広大な地域に存在しないように見える人口は、単に非自発的な移住によるものだろう。これら二つの見解については、今後の検討に委ねる。
いずれにせよ、アメリカ合衆国南部は南アメリカとは明確に区別できる地域であり、ディプロカルディア属が イリノイ州まで北方に分布するディプロカルディア亜科によって特徴づけられるように思われる。しかし、中央アメリカや西インド諸島とのこうした地域の区別は、アイゼン博士が多くの形態を記載したオクネロドリラス属の豊富さによって損なわれている。一方、西インド諸島はミミズ相において熱帯南アメリカと密接に関連しており、両地域とも必ずジオスコレキナ亜科に属するジオスコレキダ類のいくつかの形態を共有している。後者の大部分は間違いなく熱帯南アメリカの分布域であり、この地域が独立した地域であることに疑いの余地はない。さらに、アメリカ大陸の地域を区切ろうとする我々には、もう一つの難題が立ちはだかる。北米には、ミカエルセンが東方から来たプルテラス属に分類したアルギロフィラス属の種と、同じく東方から来たメガスコリデス属の少なくとも1種が生息している。
現時点では疑う余地はない 134プルテルス 属の在来性。アイゼン博士によれば、この種はカリフォルニアの真の住人である兆候をすべて示しており、ベンハムのトケア・エスクレンタ（ミカエルセンがメガスコリデス属に分類）のようなニュージーランドの特定の種と同様に、先住民に食されていた。これらの属が北アメリカに限定された形態であれば、つまりアメリカの他の地域だけでなく世界全体に関して言えば、新北区を作る実用性については疑いの余地はないと思う。現状では、検討対象の土地全体を、北アメリカ、中央アメリカおよび西インド諸島、熱帯南アメリカの3つの亜地域を持つ1つの大きな新北区とみなす方が、分布の事実により適しているように思われる。しかし、この地域には、私が考える南アメリカの最南端は含まれないだろう。ここパタゴニアと近隣の島々では、ミミズの動物相が異なる。実際、この地域はアカントドリリナエ亜科によって特徴づけられ、確かにノティオドリルス属の一部の種 はさらに北方に分布している。しかしながら、より容易な地域区分が解決されるまで、この点については後回しにすることにする。
熱帯アフリカは明らかに、Eudrilidae、Geoscolecidae の中の Microchaetinae、そしてDichogaster属 の大きな普及によって定義される第 3 の地域に含まれることになる。135 熱帯地方の他の地域での発生は、まだ十分に説明されていないかもしれない。また、このエチオピア地方の特徴として、NannodrilusやGordiodrilusなどのいくつかの特異な属を記録しておくことができる。Almaは 部分的に水生の属であるため、おそらく特徴的ではなく、実際には旧北区に迷い込み、ナイル川の下流で見られる。この例外を除けば、ミミズによるエチオピア地方の境界は、サハラ砂漠で止まり、北アフリカが旧北区に言及されるため、他のグループを考慮することによって得られる境界と一致していることが観察されるだろう。同時に、アフリカ大陸の南端に関しては、南アメリカとの類似性がある。ここでは、パタゴニアと同様にノティオドリルス属とその近縁種であるアカントドリリナエ亜科に出会う。そして、世界のその地域と同様に、これらの種はエチオピア北部の地域に迷い込んでいる。ノティオドリルス属の標本は、熱帯アフリカだけでなくマダガスカルでも見られる。私には、このアフリカの一部もエチオピア地域から切り離され、南極地域に含められるべきであるように思われる。マダガスカルはさらに問題となる。これをエチオピアに含めるべきか、それともマダガスカル地域と呼ぶべきか。フェレティマ属や ゴルディオドリルス属など、少なくとも偶発的な移住者と見なせる可能性のあるいくつかの種を除けば、マダガスカルの動物相は 136主に多くの種類のキノトゥス属の種から成ります。この属は、ジオスコレキ科のミクロカエティナ亜科に属し、マダガスカルとエチオピアを近縁関係に置き、両者を同じ地域に位置づけるに至りました。もっとも、マダガスカル亜地域という表現を使うことは間違いないでしょう。
次に、動物地理学者の間で一般的に東洋区とオーストラリア区として知られる2つの地域からなる世界の東部地域について考察する必要がある。亜科や属の範囲を広く見渡し、地球上の大きな地域をほぼ均等にしようと試みると、この広大な地域全体を含む地域をさらに細分化することは困難であり、したがって、この地域をインド・オーストラリア区と呼ぶことができる。なぜなら、この地域全体に特徴的なのは、巨大なメガスコレキ科の属の大部分だからである。実際、この科の最大の亜科であるメガスコレキナ亜科は、アメリカ大陸におけるプルテルス属とメガスコリデス属の不可解な出現を除けば、この地域に完全に限定されている。もう一つの亜科であるオクトカエティナ亜科も、この地域に限定されている。 Megascolecidae科の他の亜科に関しては、ここに生息するのはTrigastrinae亜科（Eudichogaster属と、おそらく移入種と思われるDichogaster属の数種）と、Acanthodrilinae亜科のNotiodrilus属の散在する1、2種のみです。また、Ocnerodrilinae亜科にも少数の、おそらく移入種と思われる種が生息しています。 137さらに重要なことに、この地域にはモニリガストリ科の種しか生息していません。数年前に私がバハマ諸島で記載した種は、間違いなく移入種です。ミミズ科とゲオスコレック科の固有種は、ミクロカエティナ亜科の水生種グリフィドリラスを除いて、全く存在しません。確かに、この広大な地域から、たとえ大きな区画であっても、孤立した区画を選べば、明確に特徴づけられた地域に細分化できるように見えます。しかし、そのような一歩を踏み出すと、遠く離れた細分化よりも、むしろ近隣の細分化の方が大きな違いを示すという奇妙な事実に直面することになります。
例えばインドとニュージーランドを比較すると、オクトカエトゥス属、 ホプロカエテラ属、ディポロカエタ属といった特徴的な属が共通して見られますが、これらの属はマレー諸島の島々には見られません。一方、オーストラリアは、比較的近隣のボルネオ島などとは異なり、メガスコレックス属、ノトスコレックス属、プルテラス属など、オーストラリア特有の属がこれらの島々には見られません。これらの属はインドにも見られます。このように、東半球を構成する地域を区分けすることは非常に困難です。
マレー諸島と日本までのアジアの沿岸地域は、 138インドとオーストラリアは、フェレティマ 属がほぼ完全に両地域に限定されていることから、両地域に分布していることは明らかですが、このようにして別の地理的地域の中央に地域を挿入することはできません。
この広大なインド・オーストラリア地域の限界について、今こそ検討する必要がある。主な難題は、ニュージーランド諸島と、ニュージーランドから遠く離れているものの近隣に位置するいくつかの小島である。ニュージーランドをこの地域に含めるべきだろうか？ニュージーランドの北島は、南島よりもミミズ相においてオーストラリアにずっと近いことは疑いない。確かに、ニュージーランド固有の属がいくつかあり、Rhododrilus、 Leptodrilus、Maoridrilus、Neodrilus、Plagiochaeta、 Pereiodrilus、Dinodrilus、Dinodriloidesなどが挙げられるが、これらはどの科、あるいは亜科の全体を代表するものではなく、指摘されているように、この地域の他の地域、さらにはインド半島自体にも近縁種が存在する。また、ニュージーランドには、南極特有のNotiodrilus属の種も生息している。実際、ニュージーランドはインド・オーストラリア地域と南極地域の中間地帯であるように思われる。
世界をミミズの動物相に基づいて区分する最後の地域は南極大陸である。一部の人々の見解とは異なり、私はこの地域を区分することが極めて重要であると断言する。 139ノティオドリラス属、そして おそらくミクロスコレックス 属は、アメリカ、アフリカ、オーストラリアの熱帯地域に分布しているが、これらの種はごく少数であり、大部分の種と近縁属であるチロタ属の種は、地球の南極圏に限定されている。これらの種は、南米最南端、アフリカのケープ地方、ケルゲレン諸島とクロゼ諸島、ニュージーランド、オークランド諸島、その他の近隣の島々など、地球全体に分布している。確かに、ニュージーランドはインド・オーストラリア地域との境界が曖昧なため、この地域から除外した。しかし、この地域を除けば、言及した他の地域はすべて合わせて南極圏とみなすべきである。
こうして、ミミズ相に応じて世界を地域に区分する地図ができたので、動物地理学の研究が扱う地質学的および進化的問題に、これらの事実がどのような光を当てるかを確かめることが望ましい。南ジョージア島、喜望峰、ケルゲレン島といった遠く離れた地点を結びつける南極地域の存在は、かつて南極大陸が北方に拡張し、これらの半球のいくつかの地域を包含するほど北に及んでいたことを強く示唆しているように思われる。ミミズにとって海水が危険であることに関する事実を考慮すると、 140自力移動以外の移動手段が不足していること（これについては既に述べた）を考えると、南極半球における彼らの分布域を他の理由で説明するのは難しい。ニュージーランドの実際のミミズ相が、全体としてインド・オーストラリア地域に分類されるに至ったという事実自体が、現在の動物地理学の見解の本質的な無益さを示している。なぜなら、この問題をここで終わらせると、ニュージーランドとそれより南に位置する世界の地域との関係は明らかにならないからである。しかし、ここでも多くの事例と同様に、既成の体系と進化の兆候との間に矛盾がある。
かつて南アフリカと南アメリカ、そして様々な島々をつないでいた南極大陸の存在を想定するこの考えは、おそらくGeoscolecidae科の分布によってさらに正当化されるだろう。この科は2つの明確な亜科に分けられ、そのうち1つは既に述べたように南アメリカに限定され、もう1つは事実上アフリカに限定されている（主に水生であるGlyphidrilus属の種は例外である）。一方、3番目の亜科であるCriodrilinaeはより広く分布しており、これもまた、おそらくその主に水生生活様式と一致していると考えられる。Dichogaster属も同様の方向性を示す別の例であると考えられる。この属を南極大陸の固有種とみなす根拠は 、141 東洋は強くない。しかし一方で、インドのEudichogasterがこれに非常に近縁であることは疑いようがない。しかし、これらのTrigastrinaeの類似性が収斂進化によるものだと考えることは、この議論から決して排除されるものではない。いずれにせよ、近縁ではあるものの、別のグループにおいて、同様に顕著な収斂進化の例が、ほぼ証明されているように思われる。ニュージーランドのNeodrilusは、実質的にはMaoridrilusであり、 2対の精管腺と受精嚢のうち1対が消失している。Maoridrilusの特徴である腎管の位置の交代を保持しており 、他の構造的類似性によって2つの属が結びついている。同様に、Microscolexの種もNotiodrilus から容易に派生したように思われる。Microscolex とNeodrilusは非常に近いため、もしその起源に関するそのような手がかりがなければ、同じ属に分類するのが妥当であろう。少なくとも、顕著な収斂進化を示している。
したがって、それらの分布の事実は、陸生貧毛類の構造と一致しているように見えることが注目される。Notiodrilus属の原始的な特徴は、二重の精巣と管に付属する腺、対応する受精嚢、 Pheretima属のようなより特殊化した属でよく見られる乳頭の欠如またはごくわずかな発達、そして多くの一般的な単純さに見られる。 142体の他の部分よりも複雑な器官。古代の形態であることから予想されるように、この属は広範囲に分布しており、ユーラシア大陸を除く地球上の主要な陸塊すべてで見られる。
さらに、地理的事実は、この属、ひいては陸生貧毛類全般が南極半球で起源し、北上するにつれて世界各地に生き残る様々な子孫を生み出したという見解と少なくとも矛盾しないだろう。すでに扱った実際の事実に基づいてミミズの分布域の可能性についての見解を述べると、アフリカからアメリカ大陸への、あるいはアメリカ大陸からアフリカ大陸への移住が起こったとしても、それはヨーロッパや北半球を経由したものではないように思われる。そうでなければ、その移動の痕跡が残っているはずだからである。確かに、 Geoscolecidae科がこの経路を通った可能性を示す証拠として、 Hormogaster属が存在する。しかし、それは孤立した事例であり、これらの地域全体を通過する移動の兆候というよりは、この特定の属の北上拡大を示すものと考えるべきだろう。本書にまとめられた様々な事実を総合的に考察すると、陸生貧毛類は比較的新しいグループであるという結論に至るように思われる。
範囲が 143連続した陸地を自力で移動することによってのみ可能となることを考えると、特定の亜科や小グループの分布域にほとんど空白がないという事実は、これらの異なる形態が特殊化してからそれほど時間が経過していないことを示しているように思われる。ミミズが植物性腐植土に依存していることも同じ方向性を示しており、これらの動物は双子葉植物が豊富に出現したときに初めて大幅に増加し、おそらく実際に双子葉植物と同時期に出現したという考えを裏付ける根拠となる。
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ミミズに関する文献一覧
下記のリストでは、このグループに関連する主要な作品のごく一部しか紹介できていません。完全なリストを作成しようとすると、膨大な数のタイトルを羅列する必要が生じるでしょう。読者は、ここに挙げた作品から、必要に応じてこのグループの他の作品へと辿り着くことができます。
A.一般的な作品
ヴェジドフスキー。システムとオリゴカエテンの形態学。プラグ、1884年。
ベダード。オリゴケタのモノグラフ。オックスフォード、1895年。
マイケルセン。 「ダス・ティエライヒ」のオリゴチャエテン。ベルリン、1900年。
マイケルセン。 Die Geographicsche Verbreitung der Oligochaeten、1903 年。
ヴァイラント。スイーツ・ア・ブッフォンのアヌレス。パリ、1886年。
B.オーストラリアのミミズ
フレッチャー。『ニューサウスウェールズ・リンネ協会誌』に掲載された一連の論文、1886～1890年。
スペンサー。『ビクトリア王立協会紀要』1892-5年掲載の一連の論文。
マイケルセン。 Die Fauna Südwest-Australiens にて。イエナ、1907 年。
（２）ニュージーランド及び南極諸島
ベンハム著「ニュージーランド亜寒帯諸島の貧毛類に関する報告書」、ウェリントン、ニュージーランド、1909年。
ベンハム。Quart. Journ. Micr. Sci. 1904、Proc. Zool. Soc. 1904、1905、Trans. NZ Inst.、1901-10 に掲載された一連の論文。
ベダード。トランスで。ロイ。社会エディンブ。 1891 年と Proc.ズール。社会1889年。
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（３）アジア
Michaelsen.「インドの貧毛類等」、『インド博物館紀要』、1909年。
（４）ヨーロッパ
ローザ。ルンブリシディの改訂版。メム。準拠トリノ、1893年。
（５）アフリカ
マイケルセン。 Mith の一連の論文。自然主義者。博物館。ハンブルク、1891 ～ 1911 年。
ベダード。クォート。ジャーナル。マイクル。科学、1890-95。
（６）アメリカ
アイゼン。メム。カリフォルニアアカデミー、1894-96年。
コグネッティ・ド・マルティス。メム。準拠トリノ、1905 ～ 6 年。
ローザ。同上、1895年。
ベダード。ハンブルクにて。マガール。 Reise、1895年、MichaelsenによるNachtragと同じ。
また、上記の著者たちに加え、ペリエ、ホルスト、ウデ、ランケスター、ストール、ピエラントーニ、フレンド、スティーブンソン、サザン、グッドリッチなどによる多数の作品も挙げられます。
ケンブリッジ：ジョン・クレイ（修士）印刷、大学出版局
*** プロジェクト・グーテンベルク電子書籍「ミミズとその仲間たち」の終了 ***
《完》