パブリックドメイン古書『丸太のタカ――植物ミュータントの怪異に挑む』（1906）を、ブラウザ付帯で手続き無用なグーグル翻訳機能を使って訳してみた。

　原題は『Species and Varieties, Their Origin by Mutation』、著者は Hugo de Vries です。
　例によって、プロジェクト・グーテンベルグさまに御礼。
　図版は省略しました。索引が無い場合、それは私が省いたか、最初から無いかのどちらかです。
　以下、本篇。（ノー・チェックです）

*** プロジェクト・グーテンベルク電子書籍『種と変種、突然変異による起源』開始 ***

プロデューサーからの注記：
このプロジェクト・グーテンベルク版HTML（.html）では、角括弧内の数字は原書のページ番号であり、索引項目はそのページ番号を参照しています。 devries.jpg
種と変種：
突然変異による起源
カリフォルニア大学で行われた講義

アムステルダム大学植物学教授、
ヒューゴ・デ・フリース著

編集：
ダニエル・トレンブリー・マクドゥーガル（カーネギー研究所
植物研究部門長）

第2版
（訂正・改訂版）

シカゴ：
オープン・コート出版会社
ロンドン
：キーガン・ポール、トレンチ、トルブナー社
1906年

著作権 1904年 The Open Court Pub.
Co. シカゴ

種の起源

種の起源は自然現象である。
ラマルク

種の起源は探求の対象である。
ダーウィン

種の起源は実験的研究の対象である。
デブリーズ。

著者による序文

 これらの講義の目的は、農業や園芸の実践だけでなく、一般的な生物学の分野においても、種や変種の起源を実験的研究の対象とするための手段と方法を示すことです。比較研究は、これまでダーウィンの系統発生説を支持するために提示されたすべての証拠を提供し、植物界の主要な系統についていくつかの一般的な考えを与えてきましたが、ある種が別の種からどのように発生するのかは十分に説明されていません。現在の考え方では、種はゆっくりと新しいタイプに変化すると想定されています。この考え方とは反対に、突然変異説は、新しい種や変種は既存の形態から突然の飛躍によって生み出されると想定しています。親タイプ自体はこの過程を通して変化せず、繰り返し新しい形態を生み出す可能性があります。これらは同時に、またはグループで発生することもあれば、多かれ少なかれ離れた時期に別々に発生することもあります。
 突然変異理論の主な特徴については、私の著書『突然変異理論』（第1巻、1901年、第2巻、1903年、ライプツィヒ、ファイト社）で詳しく論じており、その中で、信頼できる歴史的記録や私自身の実験的研究から得られた詳細な証拠を、この理論の基礎となるものとして、できる限り完全に提示するよう努めました。
 カリフォルニア大学は、1904年の夏にバークレーでこのテーマに関する一連の講義を行うよう私を招き、これらの講義は、進化に関する現代の考え方の進歩に強い関心を持つようになった読者に向けて、本書という形で提供される。私の実験や系統培養の一部は、「突然変異説」で用いられた方法と同様の方法でここで説明されているが、その規模と範囲を明確に理解してもらうために、一部は要約され、一部は詳細に説明されている。新たな実験や観察が追加され、主要な考え方を明確に示すために、より最近の最新の文献からより幅広い資料が選択され、その正確かつ詳細な証明は、より大著を読む学生に委ねられている。
 科学的な実証は往々にして長くなり、重要性の低い難解な点が多々含まれている。これらの講義では、主題のより重要な側面に焦点を当て、一般読者にとってあまり関心のない詳細は避けるように努めた。
 この主題に関する知識の欠落部分とその補う方法について、細心の注意を払って説明してきた。庭園や野生植物など、限られた設備でも、この主題のあまり知られていない部分に関する興味深い観察を数多く行うことができる。このような調査において最も重要なのは、正確さと忍耐力、そして自然の恵みに対する温かい愛情である。
 トーマス・ハント・モーガンは、その優れた著書『進化と適応』（ニューヨーク、マクミラン社、1903年）において、系統発生論に付随する多くの問題に関する考察を、説得力のある包括的な方法で批判的に論じており、本書ではこれらの問題を取り上げない方が適切であると考える。彼の著書は、それらすべてを正確に概観しており、一般読者にも容易に理解できる。
 最後に、ニューヨーク植物園のD.T.マクドゥーガル博士とA.M.ベイル女史に、原稿の出版準備における多大なご尽力に感謝の意を表します。マクドゥーガル博士は、その著作[viii]を通して、私の研究成果をアメリカの同僚に紹介してくださっただけでなく、オオマツヨイグサの変異種の培養によって、私の見解の正当性をさらに証明してくださいました。これは、変異理論のより普遍的な受容を阻む困難を克服する上で大いに役立つでしょう。私の研究は、ダーウィンが確立した原理に完全に合致し、当時は必然的に曖昧であった変異性、遺伝、選択、突然変異といった概念を徹底的かつ鋭く分析したものです。ダーウィンがこれらの主題に関する科学的研究の非常に広範な基盤を築いたため、半世紀を経た今でも、多くの重要な問題が未解決のまま残されていることを述べておくのは当然のことです。現在、我々が注目すべき研究は、明らかに種の起源を実験的に観察し、制御することである。これらの講義の主な目的は、この種の研究に対するより幅広い理解を深めることにある。

ユーゴ・ド・ヴリエス。
アムステルダム、1904年10月。

[ix]

編集者による序文
デ・フリース教授は、本書に掲載された突然変異に関する講義録を準備することにより、すべての博物学者に多大な貢献をされました。講義録をご覧いただければお分かりのように、『突然変異理論』の内容はやや簡潔にまとめられており、原著が執筆されてから時間が経過したことで、新たな事実の発見や、より重要な結論の再検討が可能となり、複雑な問題の扱いにおいて顕著な進歩が見られました。
この英語版の突然変異理論の刊行が、この分野の様々な側面に関する研究を大いに刺激することを期待いたします。ただし、本書は、詳細な事実の記述と包括的な記録を収めた大著の参考書に取って代わるものではなく、一般読者にとっての代替資料として役立つことを意図したものではありません。
講義録の改訂作業は、編集者にとって少なからず喜びを伴うものでした。特に、この作業によって、より最近の研究成果の一部を事前に検討する機会が得られ、ニューヨーク植物園で長らく進められてきた調査を実質的に促進することができたからです。調査範囲全体を通して、これらの研究は、重要な点すべてにおいてデ・フリースの結論を裏付けています。印刷所への原稿の準備は、主に口頭での議論や実演を、永久記録に適した形式に整えることと、著者に適切に提出されたその他の変更から成り立っています。可能な限り、元の表現は維持されています。編集者は、この作業において、ニューヨーク植物園の司書であるAM・ベイル女史から多大な支援を受けたことに感謝の意を表します。

D・T・マクドゥーガル。
ニューヨーク植物園、1904年10月。

第二版への序文

 進化のあらゆる段階に対する関心が絶えず高まっているため、初版刊行からわずか数ヶ月で本書の第2版を準備する必要が生じました。この機会を利用して、誤植を修正し、明瞭さと読みやすさを向上させるために数文程度の修正を加えました。主題は実質的に変更されていません。アムステルダムとニューヨークで行われた実験調査で重要な役割を果たす植物の正体について混乱を避けるため、575ページに解説を追加しました。
 巻頭に掲載されている肖像画は、1904年6月にアリゾナ州ツーソンのカーネギー研究所砂漠植物学研究所をデ・フリース教授が訪問した際に、F・E・ロイド教授とW・A・キャノン博士が撮影した写真の複製です。

DT マクドゥーガル。
1905年12月15日。

コンテンツ
A. はじめに

講義_______________________________________ページ

I. 系統：進化論と研究方法。1

 系統発生説と自然選択説。進化と適応。基本種と変種。科学的系譜学の方法。

B. 基本種。

II. 自然界における基本種。32

 トリコロールビオラ、ドラバベルナ、プリムラ・アカウリスなど。ユーフォルビア・ペカクアンハ。サクラソウ マリティマ。タンポポとヒエラシウム。

III．栽培植物の基本種。63

 ビーツ、リンゴ、梨、クローバー、亜麻、ココナッツ。

IV．基本種の選択。92

 穀物。ル・クテュール。品種の枯渇。リンポーとリスラー、アベナ・ファトゥア。牧草地。古代エジプトの穀物。ローマ人による選抜。シレフ。ヘイズ。

C. 退化品種

V. 逆行変種の特性。121

 純粋な種子品種で、雑種由来ではない。基本種との違い。潜在的形質。キク科植物の舌状花。[xiii] 進行性の赤色品種。明らかな損失。Xanthium canadense。相関的変異性。裂片状の葉と花弁。複合的形質。

VI. 安定性と真の隔世遺伝。154

退化変種の永続性。Ribes sanguineum Albidum、針葉樹、Iris pallidaにおける先祖返り。アカシアの実生。芽による復帰。

VII．通常のまたは偽の先祖返り。185

 近隣個体による受粉の影響を受けた変異、すなわち近接性変異。苗床における近接性変異。新旧品種の浄化。ドイツにおけるトウモロコシ不足の事例。

VIII. 潜在的特性。216

 実生の葉、不定芽、系統的潜在性、退行的進化。退行的進化。小麦穂カーネーション、緑色のダリア、白いカンパニュラなどにおける特定形質および品種形質の潜在性。花色の系統的潜在性。

IX. 種と品種の交配。247

 バランスの取れた交雑種とバランスの取れていない交雑種、あるいは種間交雑種と変種間交雑種。オエノセラ・ムリカタとオエノセラ・ビエンニスの恒常的な雑種。エギロプス属、メディカゴ属、ブラックベリー属などの例。

X. メンデルの平衡交配の法則。276

 対立する特性のペア、一方は能動的でもう一方は潜在的。Papaver somniferum。[xiv] Mephisto Danebrog。メンデルの法則。単位特性。

D. エバースポーティング品種。

XI. 縞模様の花。309

 血統書付きのキンギョソウ（Antirrhinum majus luteum rubro-striatum） 。縞模様の花、果実、大根。二股に分かれた株。

XII. 五つ葉のクローバー。340

 この品種の起源。異常の周期性。系統培養。ホヤ。

XIII. 多頭ケシ。369

 永続性と高い変動性。異常現象の敏感期。外部環境への依存性。

XIV. 奇怪な存在。400

 奇形遺伝。混血種と中間種。先祖返りの遺伝的価値。ねじれた茎と帯化。三胚軸と合胚軸の中間種。子孫における遺伝率による選抜。

XV. 二重適応。430

 二重適応と異常中間種との類似性。 タデ科植物。高山植物。オトナ・クラシフォリア。日向と日陰の葉。巨人と矮人。イチジクとツタ。実生の葉。

E. 突然変異。

XVI. ペロリックヒキガエル亜麻の起源。459

 野生状態では突然かつ頻繁に発生する。実験園では発生する。反復突然変異の法則。他のペロリーの起源の可能性。

XVII. 八重咲き花の生産。488

 園芸における八重咲き花の突然の出現。歴史的証拠。キク科植物Chrysanthemum segetum plenumの実験的起源。栄養への依存性。雄しべの花弁化。

XVIIIオエノセラ属の新種516

ヒルフェルスム近郊の野生状態におけるマツヨイグサ・ラマルキアナの突然変異。 O. laevifolia、O. brevistylis、O. nanellaの新品種。新しい基本種、O. gigas、O. robrinervis、albida、およびoblonga。O. lata、雌しべの形。O. シンチランスの不均衡。

XIX. 実験的系統培養。547

アムステルダム植物園におけるオエノセラ・ラマルキアナの突然変異体の系譜。変異の法則。不変の主系統からの突然かつ反復的な飛躍。新形態の不変性。あらゆる方向への突然変異。

XX. 野生種および野生変種の起源。576

 解決すべき問題。Capsella heegeri。マツヨイグサ ビエンニス クルシアタ。 Epilobium hirsutum cruciatum。ハイビスカス モスケート。紫のブナ。単葉イチゴ。新しい突然変異で成功する可能性。

XXI. 園芸における突然変異。604

 Chelidonium majus lacinatum。矮性で棘のない品種。裂片状の葉。単葉でほうき状の品種。[xvi] 紫色の葉。Celosia 。イタリアのポプラ。Cactus dahlia。 実験園での Dahlia fistulosaとGeranium praetenseの突然変異起源。

XXII. 系統的先祖返り。630

 祖先形質の再出現。Primula acaulis umbellata。アブラナ科植物の苞葉。Zea Mays cryptosperma。Equisetum、Dipsacus sylvestris torsus。トマト。

XXIII. 分類学的異常。658

 他のケースでは偶発的な異常として現れる特定の形質。Papaver bracteatum monopetalum。Desmodium gyransおよび単葉性変種。盾状葉とホヤ。葉上の花。葉。Hordeum trifurcatum。

XXIV. 周期的突然変異の仮説。686

 変異しやすい系統の発見。変異性と不変性の期間。突然変異の期間。系統樹。有機界の限られた寿命。

F. 変動。

XXV. 変動の一般法則。715

 変動性。ケトレの法則。個体変動と部分変動。線形変動。栄養の影響。周期曲線。

XXVI. 極端なものの無性生殖。742

 種間選択と種内選択。個体[xvii]胚変異を除く。サトウキビ。カンナの花。八重咲きライラック。その他の例。バーバンクの選択法。

XXVII. 改良品種の不安定性 770

 種子繁殖の場合のばらつきが大きく、単回選抜後および反復選抜後には、成長と退行が見られる。トウモロコシを用いた選抜実験。反復選抜の利点と効果。

XXVIII. 人為選択と自然選択。798

 結論。種内選択と種外選択。野外における自然選択。順化。様々な方法によるテンサイの改良選抜。ライ麦。遺伝率とセントジェナーパワーは、種内選択を導く指標となり得る。

索引_________________________________________827

[1]

A. はじめに
講義1

子孫：進化論
と研究方法

 ニュートンは同時代の人々に、自然法則が宇宙全体を支配していると確信させた。ライエルは、緩やかで漸進的な進化の原理によって、自然法則が太古の昔から支配してきたことを示した。ダーウィンは、祖先伝来の理論がほぼ普遍的に受け入れられるようになった功績を称えている。
 この理論は、科学の進歩における最も注目すべき画期的な出来事の一つである。それは、生命の自然法則の妥当性を最も広い意味で教え、ニュートンとライエルによって確立された哲学を頂点づけるものである。
 ラマルクは、すべての生物の共通起源の仮説を提唱し、この独創的で徹底的に哲学的な概念は支持者から熱烈に歓迎されたが、裏付けとなる証拠が不足していたため広く受け入れられることはなかった。ダーウィンには、共通祖先伝来の理論を科学的および社会哲学における現在の高い地位にまで高めるという任務が残されていた。
 彼の研究の二つの主要な特徴が、この早期かつ予想外の勝利に貢献した。その一つは、比較証拠がほぼ無限にあることであり、もう一つは、進化の過程そのものを生理学的に説明できる可能性を示したことである。
 生物の独立した創造という普遍的な信念は、リンネによって修正され、新たな基盤の上に置かれた。彼以前は、属が創造され、種や小さな形態は外部条件の作用によってそこから生じたと考えられていた。リンネは最初の著書でこの信念を堅持したが、後に考えを変え、種の独立した創造の原則を維持した。彼の権威の重みにより、この概念はすぐに普遍的に受け入れられ、現在に至るまで、種の一般的な概念は主にリンネによって与えられた定義に基づいている。彼の種は亜種と変種から構成され、それらはまた、共通の方法によって種から進化したと考えられていた。
 ダーウィンは、種と属を結びつけるつながりは、亜種と変種の関係を決定するつながりと同じ性質であることを示そうとした。後者について自然法則による起源が認められるならば、この根拠に基づいて前者についても同様に認められなければならない。この議論において、彼は単にリンネ以前の態度に戻っただけである。しかし、彼の資料は彼がさらに一歩進むことを可能にするものであり、この一歩は重要かつ決定的なものであった。彼は、科のさまざまな属間の関係は、属の種間の関係以外の性質を示さないことを示した。一方について認められたことは、必然的に他方についても受け入れられなければならない。これは大きなグループにも当てはまる。
 近縁の形態の共通起源の確信は、遠縁の関係においても同様の系統の概念に必然的につながる。
 自然界に見られる亜種や変種の起源は証明されておらず、単に明白な事実として一般的に認識されているに過ぎない。より広範な知識によって、より大きな関係群についても同様の見解がもたらされた。系統的な類似性は、この原理によってのみ説明可能であり、この原理がなければ、すべての類似性は見かけ上の偶然に過ぎない。ダーウィンらがかつてない規模でまとめた地理学的および古生物学的事実は、明らかに同じ方向を指し示している。あらゆる比較科学の膨大な証拠は、この考えを受け入れることを私たちに強いる。これを否定することは、自然を真の姿で理解する機会をすべて放棄することになる。
 現在、系統発生説の一般的な特徴は、すべての生物科学の基礎として受け入れられている。半世紀にわたる議論と調査によって、細かな点が明らかになり、多くの事実が明らかになったが、原理は変わっていない。変異を伴う系統発生は、現在、有機界における自然の主要な法則として普遍的に受け入れられている。比類なき才能と限りない努力によって、この法則を現代思想の基礎とした彼に敬意を表して、この法則は「ダーウィンの進化論」と呼ばれている。
 ダーウィンのこの業績への2番目の貢献は、進化の過程そのものを生理学的に説明できる可能性を証明したことである。彼はこの可能性について同時代の人々を完全に納得させたが、種の進化がもたらされた具体的な手段を示すことで、普遍的な受容を得ることには成功しなかった。それどころか、最初から異論が提起され、その力はダーウィン自身に後の著作で見解を変えざるを得ないほどであった。しかし、これは何の役にも立たず、その後も異論や批判は着実に蓄積されてきた。ダーウィンの時代には、自然界における種の起源に関する生理学的事実は知られていなかった。新しい品種の生産における育種家の経験を、自然の過程の説明を構築するための基礎として選ぶのは、幸運な考えであった。私の意見では、ダーウィンは全く正しく、彼は望ましい証明を与えることに成功した。しかし、その根拠は脆弱であり、綿密な検証には耐えられないものであった。ダーウィン自身もこのことをよく理解していた。彼は極めて慎重であり、多くの点を未解決のまま残し、特に自身の様々な議論の妥当性の範囲については未解決のまま残した。残念ながら、この慎重さは彼の追随者たちには受け継がれなかった。彼らは十分な根拠もなく、問題の一側面だけを強調し、他の側面を完全に無視した。ウォレスはダーウィンへの熱烈な崇拝のあまり、私の意見ではダーウィンの構想の一部ではなかった事柄をダーウィニズムと呼ぶまでに至った。
 育種家の経験は、ダーウィンがそれを利用するのに全く不十分だった。それは科学的でもなければ、批判的に正確でもなかった。変異の法則はほとんど推測されておらず、異なる種類の変異も不完全にしか区別されていなかった。育種家の概念は実用的な目的には十分であったが、科学は変異の一般的な過程における要因を明確に理解する必要があった。ダーウィンはこれらの原因を繰り返し定式化しようと試みたが、入手可能な証拠は彼の要求を満たさなかった。
 ケトレの変異の法則はまだ発表されていなかった。メンデルが発見した雑種の特定の法則を説明するために遺伝単位を主張したこともまだなかった。自発的変化と突然の変化、そして常に変動する変異との明確な区別は、農業従事者によってごく最近になってようやく認識されるようになった。育種家の経験を解明する無数の細かい点、そして私たちが今ではよく知っている点は、ダーウィンの時代には知られていなかった。彼が間違いを犯し、後に重要性が低い、あるいは妥当性が疑わしいと証明された系統発生の様式を重視したのも不思議ではない。
 こうした一見克服不可能な困難にもかかわらず、ダーウィンは生物の進化を支配する偉大な原理を発見した。それは自然選択の原理である。それは生存競争を通して価値の低い生物をふるいにかけることである。それは単なるふるいであって、自然の力でもなければ、ダーウィンの多くの敵対者、そして残念ながら彼の多くの追随者もしばしば主張してきたように、改良の直接的な原因でもない。
 それは[7]何が生き、何が死ぬかを決める単なるふるいである。しかし進化の系統は非常に長く、花や食虫植物の進化は多くの脇道を持つ道である。それは進化を本流に留め、他の方向に進もうとするものすべて、あるいはほとんどすべてを殺してしまうふるいである。このようにして、自然選択は進化の広範な系統を導く唯一の原因となる。
 もちろん、進化の個々の段階とは何の関係もありません。ふるいが働き、不適格なものが排除されるのは、その段階がすでに実行された後です。個々の段階がどのようにして起こるのかという問題は、全く別の側面です。
 この点に関して、ダーウィンは2つの可能性を認めた。変化の1つの方法は、古いストックから新しい形態が突然かつ自発的に生み出されることである。もう1つの方法は、特定の人種の2人の個体がまったく同じではないという一般的な主張によって示される、常に存在し、絶えず変動する変異の漸進的な蓄積である。最初の変化は、現在「突然変異」と呼ばれ、2番目の変化は「個体変異」または、この用語が別の意味でよく使われるように「変動」と指定される。ダーウィンは進化の2つの系統を認めたが、ウォレスは突然の変化を無視し、変動[8]を唯一の要因として提唱した。しかし、最近では、特にアメリカの多くの研究者によってこの見解は放棄されている。
 突然変異の実際の発生は認識されており、突然変異が進化の主要な手段と見なされるべきか、それとも緩やかで漸進的な変化も大きな重要な役割を果たしたのではないかという問題について激しい論争が繰り広げられている。
 わずかな変動の緩やかな蓄積による進化論の擁護者は2つの陣営に分かれている。一方のグループはネオ・ラマルク主義者と呼ばれ、環境が直接的に組織を変化させ、それに応じて有益な変化をもたらすと想定しています。もう一方のグループはダーウィン主義者または自然選択主義者と自称していますが、ウォレスによるダーウィン原理の恣意的な制限以外に、彼らに正当性はないと私は考えています。彼らはあらゆる方向への変動を想定する
 一方で、それらの選択を自然選択の篩に委ねています。もちろん、現時点で知られている事実のみに基づいて、これらの見解のどちらが正しいかを判断するには程遠い状況です。観察されている突然変異は今のところ非常にまれであり、可能性のある最も可能性の高い方法を示すには十分ですが、それ以上ではありません。一方、変動の蓄積は、現在の選択方法の範囲内では比較的狭い範囲[9]を超えません。しかし、私たちの方法が本当に正しいのか、新しい原理を用いることで新しい結果が出て、意見のバランスが反対側に傾くことはないのか、という問題は未解決のままです。
 近年、モーガンは進化と適応に関する貴重な著書の中で、相反する見解について徹底的かつ詳細な議論を展開している。彼は、提唱されたすべての理論を、事実に基づく観点と、その理論が本来持つ可能性と論理的価値の両面から厳しく批判している。そして、突然変異説を支持する結論に至った。彼の議論は鋭く、かつ包括的で、あらゆる知的な読者が理解できる内容となっているため、これ以上に分かりやすく、かつ的確にこれらの一般的な問題を論じる必要は、彼の著書によって完全に解消された。
 本稿では、植物から得られた事実を概観し、種や変種は突然変異によって生じたものであり、現在では他の方法で生じたとは考えられていないという主張を裏付けることを目的とする。この概観は二つの部分から成る。一つは、ダーウィンの時代から蓄積されてきた農業および園芸育種の事実を批判的に調査することである。この証拠は、野生状態における種の真の性質に関するいくつかの対応する実験[10]と組み合わせる。もう一つは、アムステルダム大学植物園で行った私自身の観察と実験に基づくものである。
 私は長年にわたり、種や変種の遺伝的条件、そして突然新しい形態を生み出す突然変異の偶発的な発生を解明しようと試みてきた。
 本稿の議論には二つの目的がある。一つは、現在入手可能な事実から導き出された突然変異理論の正当性を示すことである。もう一つは、入手可能な証拠の欠陥を指摘し、その欠落を徐々に埋める方法を示すことである。遺伝に関する実験研究は、莫大な費用や高価な実験設備を必要としません。主に求められるのは、勤勉さと正確さです。この二つの資質を持ち、小さな庭を自由に使える方であれば、どなたでもこの研究にご参加ください。
 新しい形態の誕生を直接観察するためには、まず、どのような形態が他の形態から生じるのかという問題について完全に明確にしておく必要があります。また、種の起源を実証する前に、種とは何かという問題を提起することが適切です。
 種という言葉は、常に二重の意味を持ってきた[11]。一つは、我々の体系の単位である体系上の種である。しかし、これらの単位は決して分割不可能ではない。はるか昔、リンネは、多くの事例においてそれらが複合的であることを知っており、知識の増大によって、他の事例においても同じ規則が成り立つことが明らかになった。今日では、古い体系上の種の大部分は、より小さな単位から構成されていることが知られている。これらの小さな実体は、体系的な著作では変種と呼ばれている。しかし、この用法には多くの異論がある。第一に、変種という用語は、園芸や農業において、全く明確な概念を伝えることができないほど大きく異なるものに適用されている。第二に、種の細分は決してすべて同じ性質のものではなく、体系上の変種には、実際の価値が事例によって大きく異なる単位が含まれている。これらの変種の中には、実際には種と同等の価値があるものもあり、一部の著述家が言うように、この地位に「昇格」されている。基本種の概念は、実際的な障害が一つなければ、全く正当化され、あらゆる困難を即座に解消するだろう。すべての属の種の数は2倍、3倍になり、これらの数はすでに多くの場合扱いにくいので、特定の国の固有種の区別は、その魅力と興味のほとんどを失ってしまうだろう。
 [12] この困難に対処するために、2種類の種を認識する必要がある。系統種は、系統学者や植物学者の実用的な単位であり、野生の自然を愛するすべての人々は、リンネが提案したように、それらを保存するために最大限の努力をすべきである。しかし、これらの単位は実際には実在する存在ではなく、属や科と同様に、実在する存在とみなされる資格はほとんどない。真の単位は基本種であり、その境界はしばしば明らかに重複しており、まれな場合にのみ、野外観察のみに基づいて決定することができる。必要な方法は系統栽培であり、庭でその近縁種と一定かつ明確に区別される形態はすべて基本種とみなされるべきである。
 以降の講義では、この点を詳しく検討し、野生植物と栽培植物における系統種の複合的な性質を明らかにします。どちらの場合も、この原理は非常に重要になりつつあり、最近発表された多くの論文は、この原理がほぼ普遍的に受け入れられていることを示しています。
 種の体系的な細分化の中には、基本種という称号を主張できるものがすべてあるわけではない。まず、同一個体の部分間で差異が生じる場合を除外する必要がある。高山植物を半分に分け、一方を庭に植えると、すぐに変種の違いが生じ、体系的な著作ではしばしば異なる変種名で指定される。次に、変動する性質を持つすべての個体差はグループにまとめられる。しかし、これについては後で扱う。
 これらの些細な点を除けば、体系的な種の細分化は大きく異なる2つの特徴を示している。ここでは、これを少し言葉で明確にしようと思うが、この非常に興味深い対比については、別の講義でより詳しく議論することにする。
 リンネ自身も、種のすべての細分化が同等の地位にあり、一緒に種と呼ばれるグループを構成する場合があることを知っていた。それらのどれもが他より上位ではない。それは変種を持つ種ではなく、変種のみからなるグループである。体系科学の偉大な大家がこのように扱った事例を詳しく調べると、ここで彼が分類した変種は、まさに私たちが現在基本種と呼んでいるものであったことがわかる。
 他の場合、変種は派生的な性質を持つ。種は、通常はどこかでまだ生育している系統の中で純粋なタイプを構成するが、場合によっては絶滅していることもある。このタイプから変種が派生し、この派生の方法は植物学者にとって通常は明白である。通常、変種は、花の色、茎や葉の毛、棘やとげなど、表面的な特徴の消失によって種と区別される[14]。このような変種は、厳密に言えば基本種と同じように扱われるべきではないが、しばしばそう扱われる。私たちは、それらを「退行変種」という用語で呼ぶことにする。これは、変種が由来したと考えられる種との関係の性質を明確に示している。基本種と退行変種の対比をより強調するために、まず最初に述べておくべきは、前者は親種から漸進的に派生したと考えられているということである。基本種は全く新しいものを獲得することに成功したのに対し、退行変種は祖先が以前に獲得したいくつかの特徴を捨て去ったに過ぎない。
 植物界全体は、進歩と退化の絶え間ない闘争を示している。もちろん、一般的な系統樹の大きな系統は進歩によるものであり、この方向への多くの個々のステップが集まって、顕花植物が隠花植物の祖先よりも優位になった。しかし、進化の主要な系統[15]だけでなく、系統樹の側枝においても、進歩はほぼ常に退化を伴う。時には退化が優勢になり、単子葉植物は明らかに原始的な双子葉植物の退化した枝である。ランやサトイモ科植物、イネ科植物やカヤツリグサ科植物では、退化が最も重要な役割を果たし、花だけでなく種子の胚にもその痕跡を残している。進歩と退化が進化の2つの主要な原理であることを証明するために、多くの例を挙げることができる。したがって、我々の分析は、これら2つの対照的な原理の個別の機能を示すまで、進化の複雑な現象を解剖しなければならないという結論に至る。ラン科植物の進化には何百もの段階が必要でしたが、実験者は調査対象のために個々の段階を踏まなければなりません。実験者は、ある段階は進歩的であり、ある段階は退行的であることを発見し、そのため彼の調査は、進歩的形質の起源と、その後のそれらの喪失という2つの項目に分類されます。進歩的段階は基本種の特徴であり、退行的変種は明らかな喪失によって区別されます。これらはどちらも私たちの関心と研究に値するものです。
 すでに述べたように、私はまず基本種を扱い、次に退行的変種を扱うことを提案します。まず、自然界と栽培において見られるようにそれらを描写し、その起源の問題は後の実験的処理に委ねます。
 新しい種と変種の実験的起源の問題は、大きく異なる2つの出発点から取り組まなければなりません。これは、ダーウィンの当初の広範な概念から派生し、分離された2つの対立する理論についてすでに見てきたことから推測できます。それらの1つは突然変異を新しい形態の起源とみなし、もう1つは変動をすべての進化の源とみなしています。
 前述の通り、私自身の経験から、私は最初の見解を受け入れるに至りました。したがって、突然変異は新しい恒常的な形態を生み出すのに対し、変動はそうではないことを示さなければなりません。退行性変種と基本種はどちらも突然変異によって生じることがわかっています。園芸や農業では、変種が突然かつ全く予期せず出現することがしばしば観察されており、これらの歴史的事実の調査は私の講義の主題の一つとなるでしょう。いくつかの事例では、私は厳密な科学的実験条件下で自分の庭でこれらの観察を再現することに成功しており、これらの事例は、目に見えるすべての特徴における突然変異プロセスの真の性質を教えてくれます。新しい基本種[17]ははるかに稀ですが、私はオオマツヨイグサ（Oenothera lamarckiana）において、野生状態と私の庭の両方で毎年新しい基本種を生み出す系統を発見しました。これらの観察と系統実験については、今後の講義で詳しく取り上げます。
 突然変異の存在と重要性が証明されたので、変動する変異性のみに起因する改良がどこまで及ぶのかを問う必要がある。この用語が示すように、この変異性は平均的なタイプの周りを往復して変動する。それは決して失敗せず、通常の状況下では固定された平均から大きく逸脱することはない。
 しかし、極端な選択によって逸脱が拡大する可能性がある。種を播種すると、系統の平均が変化することが観察され、実験を繰り返すと、その変化は相当なものになる可能性がある。理論的に、このような蓄積によって、一度の播種では一度に達成できない逸脱に達することができるかどうかは明らかではない。この問題は、ごく少数の母植物から膨大な量の種子が必要となるため、実験的に答えることはほとんど不可能であり、そのような種子を生産することはまず不可能である。
 変動の全体的な性質は、それらが正反対の性質を持ち、特定の特性や品種特性とは明らかに対照的であることを示している。この方法によって、それらは進歩的発展においても退行的発展においても、進化の大きな流れに沿って一歩たりとも進むには不十分であることが証明されるかもしれない。
 まず、変動は線形であり、既存の特性を増幅または減少させるものの、その性質を根本的に変えるものではありません。変動によって全く新しいものが生み出されることは観察されておらず、進化はもちろん、既に存在する特性の増加に限定されるものではなく、主にストックへの新しい特性の継続的な追加に依存しています。変動は常に平均値の周りを振動し、しばらくの間平均値から離れると、平均値に戻る傾向を示します。この傾向は退行と呼ばれ、新しい系統を平均値とのつながりから解放するために当然のことながら、失敗したことは一度もありません。一方、新しい種や新しい変種は、祖先から完全に独立しており、中間体によって祖先とつながっていないことが観察されています。
 最後の数回の講義は、自然選択と人為選択の類似性という大きな問題に関する質問に充てられます。既に述べたように、ダーウィンはこの類似性を彼の系統理論の基礎とし、まさにこの点で最も厳しい反論と批判に直面しました。しかし、私は彼が全く正しかったこと、そして意見の相違の原因は単に両方のプロセスに関する知識が非常に不完全であることにあることを示したいと思います。両方を批判的に分析すれば、同じ要因から成り立っていることがわかり、今後の議論は、それぞれが自然界と栽培植物の間で果たしてきた役割の評価に限定することができます。
 自然選択と人為選択は、部分的には特定のものであり、部分的には種内または個体のものです。自然界では、もちろん、そしてまず賢明な人間が、群れの中から最良の基本種を選びました。栽培においては、これは品種試験のプロセスです。自然界では、それは適者生存、あるいはモーガンが言うところの生存競争における種の生存です。種はこの競争によって変化するわけではなく、互いに比較され、弱いものが捨てられるだけです。
 選ばれた基本種の中にも競争があります。変動する変異性が、ある種を与えられた状況に適応させる一方で、他の種の生存の可能性を低下させることは明らかです。選択の結果、この選択は自然選択または人為選択と呼ばれることが多い。栽培においては、改良品種と在来品種が生み出される。自然界では、このような改良についてはほとんど知られていないが、[19] 個々の地域で平均的な特性がわずかに変化した地域適応は、ごく普通に起こるようだ。
 近年、アメリカでは特にWMヘイズによって、個体選抜の新しい方法が用いられている。それは、植物の遺伝的価値を、その目に見える特徴ではなく、子孫の平均的な状態によって判断するというものである。ヘイズが「セントジェネーナーパワー」と呼ぶこの決定が、選抜の真の原理であることが証明されれば、自然選択と人為選択の類似性は、その重要性の大部分を失うことになるだろう。この問題は、現在の知識よりも未来に関わる問題であるため、最後の講義に譲ることにする。
 ここで、雑種と雑種形成について述べておく必要がある。この問題は近年、遺伝現象全般の短い概観では十分に扱えないほど大きな規模に達しており、別途扱う必要がある。そのため、私はこの問題の1つの側面のみに限定することにする。これは、基本種と退化変種を真にかつ容易に区別するために不可欠と思われるものである。一般的に受け入れられている用語によれば、交配の中には非対称なものとみなされるものもあれば、対称的なものもある。最初のものは片側性で、[21] 片方の親に何らかの特異性が見られ、もう片方には見られない。2番目のものはバランスが取れており、すべての形質が両方の親に存在するが、異なる状態で見られる。片方では活性があり、もう片方では隠されているか不活性である。したがって、対照的な単位のペアが生じるが、不均衡な交配では、検討中の特定の形質のペアリングは不可能である。これが種と変種の主な違いであり、困難で疑わしいケースで両者を区別するための実験的方法につながる。
 このように、これから扱う主題の概略を示したので、調査方法について少し述べよう。
 科学的調査は、実際には通常の家系図作成と2つの点で異なる。まず、平均ではなく、個体の分離と個体遺伝の研究である。次に、記録の保持という作業がある。すべての個体を記録し、その祖先を可能な限り完全に把握し、すべての関係を、常に最も完全な参照が可能な形式で記録しなければならない。突然変異は予期せず発生する可能性があり、いったん発生した場合は、その親や祖父母が判明している必要がある。祖先系統全体を最も完全に把握できるような記録が利用可能でなければならない[22]。これが、そしてほぼこれだけが、実験的観察と偶発的観察の本質的な違いである。
 突然変異は、野生環境だけでなく園芸や農業においても時折発生する。最も興味深い事例のいくつかについては後述しよう。しかし、こうした事例すべてにおいて、実験的な証拠は不足している。観察は、通常、突然変異が現れてから始まった。問題の植物の以前の状態について、多かれ少なかれ漠然とした記憶が残っている場合もあるが、それすらも一般的には存在しない。しかし、交配の可能性や外来系統の導入の可能性といった疑わしい点については、単なる記憶だけでは不十分である。突然変異の事実は非常に可能性が高いかもしれないが、もちろん、完全な証拠は不足している。ニューメキシコ州産のXanthium commune Wootoniやオランダ産のOenothera biennis cruciataの突然変異起源も、まさにこうした事例である。ゾルムス・ラウバッハのCapsella heegeriの起源、および1600年頃のハイデルベルクの Chelidonium laciniatum

の最も古い記録された突然変異の起源についても、同様の疑問が存在する。まず、事実そのものに疑問がある。しかし、証拠の蓄積が進むにつれて、これらの疑問の重要性は徐々に薄れていく。次に、変化の真の性質についてより詳細な調査を行うことが不可能である[23]。実験目的には、単一の突然変異では不十分であり、解決すべき問題の性質に応じて、繰り返し研究し、多かれ少なかれ恣意的に生成する必要がある。そして、これを行うには、突然変異した個体を手元に持っているだけでは明らかに不十分であり、突然変異した親、または突然変異した系統も必要不可欠である。
突然変異以前のすべての条件は、突然変異以降のすべての条件よりもはるかに重要であるとみなされるべきである。
突然変異は予期せず発生するものであり、偶発的な突然変異の起源を解明するためには、当然ながら栽培したすべての系統の記録を残しておく必要がある。想定される突然変異の起源に関する必要な知識は、ほぼすべて実験園の植物から得なければならないことは明らかである。
明らかに、この規則は理論上は単純だが、実際に実行するのは難しい。まず、記録簿の作成が必要となる。両親、祖父母、先祖を個別に把握しておかなければならない。彼らに関する記録は、2つの項目に分けて保管する必要がある。一方では、彼らの個々の性格や特徴の完全な記述が常に利用可能でなければならず、他方では、彼らの遺伝的特性に関するすべての事実[24]が利用可能でなければならない。これらは子孫の構成から推測されるものであり、この点について完全な証拠を得るためには、多くの場合、2世代連続して必要となる。調査では、この子孫の平均的な状態と、逸脱した個体の発生を確認する必要があり、どちらの目的にも、比較的多数の個体を飼育する必要がある。厳密に言えば、突然変異した個体の家族全体、つまり近親者と遠縁の親族すべてを把握し、記録しておく必要があることは明らかである。
したがって、家系図の記録簿の作成が一般的な規則となるべきである。これに従属する2つの点があり、ここで同様に述べておく必要がある。一つは元の系統の純粋性または雑種性に関係し、もう一つは生育条件やその他の外部要因に関係する。突然変異を完全に理解するには、これらの点に関する十分な情報が必要であることは明らかである。
すべての実験には始まりがある。出発点は、単一の個体、少数の植物群、または多数の種子である可能性がある。多くの場合、過去の履歴全体が不明瞭であるが、時にはわずかな歴史的証拠が手元にある。多くの場合、最初の材料が純粋な種に属することは明らかであるが、基本種の問題に関しては、疑わしいことも少なくない。起源が決定できない雑種植物や雑種品種が多数存在する。多くの場合、それらが雑種起源か純粋起源かを確定することは不可能である。多くの場合、この問題を解決する方法は一つしかない。それは、交配の場合に可能性のある親を推測し、交配を繰り返すことである。これは、異常な事実を解釈する際に常に細心の注意を必要とする点である。
遺伝に関しては、3つのケースを区別する必要がある。多くの植物は、自身の花粉で受精するように構成されている。この場合、昆虫の訪問を単純に排除すればよい。これは、植物を鉄製の網や加工紙の袋で覆うことで行うことができる。例えば、一般的な月見草のように、何の助けもなしに自家受精するものもあれば、ラマルクの月見草とその派生種のように、花粉を人工的に柱頭に付ける必要があるものもある。また、正常な種子収量を得るためには、他家受粉が必要な植物もある。この場合、常に2つの個体を組み合わせる必要があり、系譜はより複雑になる。これは、自身の花粉ではほとんど不稔であるヒメアマツヨイグサの場合に当てはまる。しかし、このような場合でも、他の植物から花粉[26]を運んでくる昆虫の訪問を注意深く排除しなければならない。通常の栽培におけるこの非常に興味深い不純物と不確実性の原因については、特別な講義で取り上げる予定である。
もちろん、提案されている研究分野には交配が含まれる可能性があり、これが言及すべき3つ目のポイントです。交配は、他の受精と同様に、ミツバチから注意深く隔離および保護されなければなりません。また、種子親だけでなく、花粉もあらゆる異物混入から純粋に保たれなければなりません。
したがって、純粋で正確に記録された祖先は、実験的な植物育種における成功の最も重要な条件とみなされます。これに続いて、各個体の種子を個別に収集する必要があります。1つの実験で50袋、60袋、あるいはそれ以上の種子袋を用意することは決して珍しくなく、通常の年には、私の庭で収穫した種子は1000個以上の個別のロットに分けて保存されます。
これらの条件を満たせば、種の起源は他の現象と同様に容易に観察できる。必要なのは、変異しやすい状態の植物だけである。現在、すべての種がそのような状態にあるわけではないので、私はまず、どの種が安定していて、どの種がそうでないかを確かめることから始めた。もちろん、これらの試みは実験園で行う必要があり、大量の種子を入手して播種しなければならなかった。[27] 栽培植物は、長年にわたって厳しく管理されてきたため、新しい性質を示す機会は当然限られていた。さらに、その起源の純粋さは多くの場合疑わしい。野生植物の中では、栽培が容易なものだけが研究者に報いると期待できた。このため、私はオランダの野生植物の試験に限定し、その中で少なくとも1つの変異しやすい状態にある種を見つける幸運に恵まれた。それは実際には在来植物ではなく、アメリカから導入され、アメリカの属に属するものであった。私が言及しているのは、オオバナマツヨイグサ、あるいはラマルクのマツヨイグサのことです。この美しい種の一系統が、アムステルダムからほど近いヒルフェルスム近郊の放棄された野原で生育しています。この植物は公園から逃げ出し、そこで繁殖しました。その過程で、かなりの数の新種を生み出し、現在も生み出し続けています。その中には退行的な変種とみなせるものもあれば、明らかに進歩的な基本種の性質を持つものもあります。
この興味深い植物のおかげで、私は新種がどのように発生するかを直接観察し、これらの変化の法則を研究することができました。私の研究は二つの方向から進められました。一方では、私は直接的な野外観察と、原産地で野生植物から採取した種子の試験に限定しました。突然変異は明らかに種子の中で決定され、そこから若い植物を栽培する目的は、野外で何が起こったのかを確認すること以外にはありませんでした。そして、野生の状態で若い植物を脅かす多くの破壊の可能性は、環境要因を制御できる庭では回避できます。
私の2番目の調査は、原産地で部分的にしか確認できなかった現象を実験的に再現することでした。その過程に介入したり、新しい特徴を引き出そうとしたりすることが私の目的ではありませんでした。私の唯一の目的は、純粋な扱い、個々の種子の採取、交雑の排除、およびすべての事実の正確な記録に関する先に述べた原則に従うことでした。その結果、私が最初に導入した植物のすべての子孫間の関係を述べることができる系図が得られました。この系図は、突然変異する種が従う法則を即座に示しています。主な事実は、それが徐々に変化するのではなく、すべての後続世代で影響を受けないということです。それは、親とは明確に対照的な新しい形態を生み出すだけであり、それらは最初から、どの種にも期待されるように、完璧で一定で、狭く定義され、タイプが純粋です。
これらの新しい種は、一度だけ、または単一の個体で生み出されるのではなく、毎年、多数生み出されます。この現象全体は、変異の密接なグループ、すなわち単一の変異性の状態に属する変異という考えを伝えています。もちろん、この変異状態には始まりがあり、いつかは終わりが来るはずです。これは種の寿命の中の一期間とみなされるべきであり、おそらくそのほんの一部に過ぎません。
しかし、この実験の詳細な説明は後の講義に譲らなければなりませんが、この変異性の期間の発見は理論的に非常に重要であると述べておこうと思います。ダーウィンの系統発生説に対する最大の反論の一つは、すべての進化をゆっくりとした、ほとんど目に見えない変化の理論で説明しようとすると、必要な時間の長さにありました。この困難は、周期的ではあるものの突然で非常に目立つ段階の仮説によって、即座に解決され、完全に克服されます。この仮定では、限られた数の変異期間しか必要としませんが、これは物理学者や地質学者が地球上の動植物の生命の存在期間として認めている時間内に十分に起こり得るものです。
[30] 序論の要点をまとめると、上記の主題について、それぞれ可能であれば少なくとも1回の講義を費やして、詳しく論じていきたいと思います。結論の根拠となる決定的な事実と議論は、いずれの場合も提示します。同様に、現在の知識の弱点や欠落を指摘し、この分野における科学の進歩に、皆様一人ひとりがどのように貢献できるかを示していきたいと思います。最後に、突然変異こそが自然界が新種や新変種を生み出す通常の方法であることを証明したいと思います。これらの突然変異は、ウォレスとその追随者たちが推測した緩慢で漸進的な変化よりも、観察や実験が容易です。後者は、私たちの現在および将来の経験の範囲をはるかに超えています。
突然変異の理論は直接的な調査の出発点となりますが、緩慢な変化という一般的な考え方が、半世紀にわたって科学をそのような調査から遠ざけてきました。
さて、私の資料を提示する細分化と見出しに移りますが、まず、基本種と退化変種の真の性質を、正常形態と交雑の両方において記述することを提案します。[31]奇形を含む他のタイプの変種についての議論が、全体的な計画を完成させます。第2の細分化では、実験と観察によって明らかになった種と変種の起源を扱い、私の考えでは新しい形態を生み出す突然の変異と、その後、この目的に適さないと考える変動を別々に扱います。

[32]

B. 基本種
講義II

自然界における基本種

 種とは何か? 種は、生物学者の大多数によって自然の真の単位とみなされている。種が私たちの評価でこの高い地位を得たのは、主にリンネの影響によるものである。種は、リンネ以前に認められていた単位である属に取って代わった。今や、比較研究に基づく理由ではなく、直接的な実験的証拠に基づく理由から、種は今度はより小さなタイプに取って代わられようとしている。
 生物学的研究と実用的な関心の両方が、系統植物学に新たな要求を課している。種は、植物標本館やコレクションの主題であるだけでなく、生きている存在であり、その生活史と生活条件は、徐々にますます関心を集めている。この問題の一側面は、ある国の収集された形態を扱う最も簡単な方法を決定することであり、もう1つの特徴は、どのグループが真の単位であり、私たちの観察の全期間を通じて一定で変化しないかという問題である[33]。
 リンネ以前は、属がシステムの真の単位であった。ド・カンドルは、バラやクローバー、ポプラやオークなど、植物の古い一般名はほぼすべて属名を指していると指摘した。クローバーの品種は色彩豊かで、花頭や個々の花の形は普通は観察しにくいが、それでもクローバーは新しい品種が出てきても容易に識別できる。白クローバーや赤クローバー、その他多くの種は形容詞で区別され、属名はすべて同じである。17
 世紀後半（1656～1708年）に生きたトゥルヌフォールは、一般的に植物分類学における属の提唱者とみなされている。彼は当時一般的だった概念を採用し、それを植物界全体に適用した。彼は、より目立つ植物がすでに普遍的な合意によって分類されていたのと同じ方法で、新種や希少種、これまで見過ごされてきた形態を分類した。種は小さな特徴で区別され、しばしば短い記述で示されたが、二次的な重要性しか持たなかった。
 すべての生物が直接創造されたという考えに基づき、属は創造された形態として受け入れられました。したがって、属は実際に存在するタイプとみなされ、種や変種は外部条件の影響によるその後の変化によって生じたと一般的に推測されていました。リンネも最初の論文や「哲学植物学」の中でこの見解に同意し、すべての属は生命の始まりとともに一度に創造されたという考えを維持していました。
 その後、リンネはこの重要な点について考えを変え、種を体系の単位として採用した。彼は種を創造された形態であると宣言し、この宣言によって属を人工的なグループの地位にまで引き下げた。リンネはこの概念が全く恣意的であり、種でさえ真の不可分な実体ではないことをよく知っていた。しかし彼は単にそれより小さな区分を研究することを禁じた。当時、体系的な植物学者の最初の仕事は形態の混沌を整理し、それらを真の仲間と結びつけることであったため、彼がそうしたことは全く正当であった。
 リンネ自身は種の細分を変種と呼んだが、その際に彼は2つの明確に異なる原則に従った。いくつかのケースでは、彼の種は実際の植物であり、変種はいくつかの単純な変化によってそれらから派生したように見えた。それらは親種に従属していた。他の場合、彼の種は同等の価値を持つより小さな形態のグループであり、どれが主要なものでどれが派生的なものかを区別することは不可能でした。
 これらの2つの細分化方法は、多くの個々の例において比較的不完全な適用にもかかわらず、概して、2つの真に異なるケースに対応しているようです。派生変種は、何らかの単一の顕著な特徴によって親種と区別され、多くの場合、この特徴は、何らかの明らかな性質の喪失として現れます。棘や毛の喪失、青や赤の花色の喪失が最もよく知られていますが、まれなケースでは、多くの単一の特異性が消失し、それによって変種が構成されます。変種と親種とのこの関係は、植物学者の評価において徐々に重要性を増しており、そのような依存関係が見られないケースとは著しく対照的です。
 種の細分化の中で、主要な役割を果たしている単一のものが指摘できず、他のものがそれに遡って追跡できない場合、これらのより小さな単位間の関係は当然別の性質を持ちます。これらは同等の重要性を持つものとみなされるべきである。これらは複数の特徴によって互いに区別され、多くの場合、ほぼすべての器官や性質にわずかな違いがある。このような形態は「基本種」と呼ばれるようになった。これらは、園芸用語で用いられる意味でも、より厳密で科学的な概念においても、広く曖昧な分類学的意味においてのみ変種である。
 属と種は、現在では大部分が人為的、より正確には慣習的なグループである。どの分類学者も、自分の判断で、それらをより広い意味で、あるいはより狭い意味で区切る自由がある。権威ある学者は、一般的に大きな属を好んできたが、近年では、無数の亜属を属の階級に昇格させた学者もいる。残念ながら、属に関する現在の考え方に従って、植物の名前を毎回変更する必要がなければ、これは実際には害にはならないだろう。種についても全く同じ不一致が見られる。英国植物誌ハンドブックでは、ベンサムとフッカーはブラックベリーの形態を5種として記述しているが、バビントンは英国植物学マニュアルで同じ資料から45種を記述している。他の場合も同様である。例えば、ヤナギは、これらのマニュアルの一方には13種、もう一方には31種が記載されており、ハヤブサソウはそれぞれ7種と32種である[37]。他の著者たちは、同じグループにさらに多くの種を分類している。
 比較研究のみに基づいて系統的な差異を推定することは非常に難しい。あらゆる種類の変異が生じ、個々の標本や少数の標本群を、想定されるタイプの信頼できる代表とみなすことはできない。多くの新種の原記載は、異なる標本に基づいており、当然のことながら、タイプはその後、この個体からも、与えられた記載からも導き出すことはできない。
 このような混沌とした状況から、一部の植物学者は、系統学的研究においても直接的な実験的証拠のみを頼りにできるという確信を持つに至った。この考えから、彼らは種と変種の不変性を検証し、連続する世代を通して均一かつ一定であることが証明された個体群のみを真の単位として認めるようになった。フランスのリヨン出身の故アレクシス・ジョルダンは、この方向で大規模な栽培を行った。その過程で、彼は、系統的な種は、通常、いくつかのより小さな形態を含み、それらは異なる地域で栽培された場合や乾燥標本を比較した場合、容易に区別できないことが多いことを発見した。この事実は、もちろん当時の分類学者にとって非常に不快なものであり、その後も長期間にわたって[38]、彼らはそれを否定しようと試みた。ミルデをはじめとする多くの人々が、これらの新しい考え方に反対し、一時的に一定の成功を収めた。ジョーダン学派が正当な評価を受けるようになったのはごく最近のことであり、テュレ、ド・バリー、ローゼンらがその手法を検証し、公然と支持を表明した後である。最近では、スウェーデンのウィットロックもこれに加わり、同国の大型種の実際の単位に関する広範な実験的研究を行った。
 これらの著名な権威者によって示された証拠から、今日受け入れられている体系的な種は、原則として複合グループであると結論付けることができます。時には、2つか3つ、あるいは少数の基本タイプから構成されますが、他の場合には、20、50、あるいは数百の固定的で明確に分化した形態
 から構成されます。しかし、これらのグループの内部構成は、すべての場合において全く同じではありません。これは、それらのより興味深いいくつかの説明によって明らかになります。私たちの庭のパンジーが主に由来するヨーロッパのハートシーズが例として挙げられます。庭のパンジーは、Viola tricolorと、大きな花を咲かせる鮮やかな黄色のV. luteaを交配して得られたハイブリッド種です。誰もが知っているように、それらは幅広い[39]品種において、後者の特性と前者の種の特異性を兼ね備えています。 lutea の
 他に、例えばcornuta、calcarata、altaicaなど、tricolor に非常に近い種がいくつかあり、これらは亜属としてMelaniumの頭の下にまとめられ、疑いなく価値のある体系的な統一体を構成していますが、属と種の一般的な概念の間に位置します。これらの形態はハートシーズに非常に近いため、近年、ガーデンパンジーの変異の範囲を広げるために交配に利用されています。 Viola tricolorはヨーロッパの一般的な雑草です。広く分布し、非常に豊富で、多くの場所で大量に生育しています。一年生で、種子は容易に成熟し、機会があれば急速に増殖します。 Viola tricolorには 3 つの亜種があり、一部の著者によって種の地位に昇格されており、ここでは簡潔にするために二名法で呼ぶことができます。一つは典型的なV. tricolorで、幅広の花は黄色、紫、白など様々な色と脈模様を持ちます。砂質の土壌の荒れ地に生育します。二つ目はV. arvensis、またはフィールドパンジーと呼ばれ、小さく目立たない花を咲かせ、淡黄色の花弁は萼片よりも短いです。昆虫の助けを借りずに自家受粉し、耕作地に広く分布しています。三つ目の形態であるV. alpestrisはアルプス山脈に生育しますが、今回の議論においては重要性は低いです。      中央ヨーロッパ全域でV. tricolorとV. arvensisが生育しています。

それぞれが独自の地域を占めており、見ることができる。これらは、それぞれの地域に自生する最も一般的な植物の一つとみなすことができる。花の色、茎の枝分かれ、葉やその他の部分に違いはあるものの、明確な系統を形成するほどの違いはない。これらはジョーダン、ウィットロックなどによって栽培化されてきたが、ヨーロッパ全体ではそれぞれが単一のタイプを構成している。
これらのタイプは非常に古く、常に同じ明確で狭い範囲内で変動しており、一定であるに違いない。ゆっくりとした漸進的な変化は起こり得ない。異なる国々におけるこれらの様々な生息地は、歴史記録と同じくらい古く、おそらく何世紀も前から存在している。これらは互いに完全に独立しており、多くの場合、距離が離れすぎていて花粉や種子の交換は不可能である。もしゆっくりとした漸進的な変化が一般的であったならば、これら2種の全分布域でタイプがこれほど均一に保たれることはなかっただろう。それらは必然的に何千もの[41]の小さな亜種に分かれ、隣接する畑で栽培された植物で検査すれば、それぞれの特徴が明らかになるはずだった。しかし、実際にはそうはならなかった。実際、V. tricolorとV. arvensisは広く分布しているが、完全に一定のタイプである。
これらに加えて、多くの地域で異なるタイプが存在する。それらのいくつかは明らかに時間と機会を得て、多かれ少なかれ広く広がり、今ではより広い地域、あるいは国全体を占めている。他のものは狭く限定されており、単一の地域に限定されている。ウィットロックは、スウェーデンのさまざまな地域や近隣諸国のできるだけ多くの地域から種子や植物を集め、ストックホルム近郊の自分の庭に播種した。彼は自分の植物から種子を確保し、変異の程度を推定するために、そこから2世代目、多くの場合3世代目を育てた。一般的に、彼の庭に導入された形態は、それらが繁殖された新しい異常な条件にもかかわらず、一定であることがわかった。
まず最初に、彼がViola tricolor ammotropha、V. tricolor coniophila、V. stenochilaと呼んだ 3 つの多年生形態について言及することができます。典型的なV. tricolorは一年生植物で、夏に自然に種をまき、その後すぐに発芽します。若い植物は夏の後半から秋にかけてよく育ち、冬が来る前に枝分かれした茎が発達した段階に達します。春の初めに花が開き始めますが、種子が熟すと植物全体が枯れてしまいます。
先に述べた3種の多年生植物は、1年目は同じように成長します。しかし、開花期とその後は、茎の下部から新しい芽を出します。乾燥した砂質の土壌を好み、風で吹き寄せられた砂で覆われることがよくあります。古い茎に養分を蓄積し、新しい芽が光に届くほど長くなるまでこの養分で生育できる能力によって、このような一見不利な状況に備えます。V . tricolor ammotrophaはスウェーデンのイースタッド近郊に自生し、他の2種はゴットランド島に自生しています。3種とも生息地は狭く限定されています。
典型的なミツバチノキは、他のすべての亜種では一年生のままです。まず、V. tricolor genuinaとV. tricolor versicolorの2つのタイプに分けられます。どちらも広く分布しており、より希少な形態が派生した原型であると考えられます。ウィットロックは、これらのうち7つの地域型について記述しており、それらは彼の系統栽培において一定であることが証明されている[43]。これらのうちいくつかは、変種として関連する他の形態を生み出している。それらはすべてほぼ同じ一般的な習性を持ち、成長、茎の構造と分岐、または葉の特徴において顕著な違いを示さない。区別点は主に花の色と模様に見られる。花冠の中心から放射状に伸びる脈は、あるものでは分岐しており、あるものでは分岐していない。ある基本種では脈は全くない。紫色は存在せず、花は淡黄色または濃黄色になる場合がある。あるいは紫色は赤みがかったり青みがかったりする。5枚の花弁すべてに先端に紫色がつく場合もあれば、この特徴が上部の2枚に限られる場合もある。この大きな変異性とは対照的に、中央の黄色の斑点は常に存在し、花弁全体が同じ色合いのときにのみ目立たなくなるという安定性がある。色や色の模様は大きく変動しやすく、信頼できる基準にはならないというのが一般的な考え方である。しかし、ウィットロックの栽培は、少なくともスミレの場合、その逆を証明した。どんなに奇妙な模様であっても、基本種を一つだけ考慮すれば、変化しないように見える。ある場所の種子[44]から数百の植物を育てることができ、すべてがまったく同じ模様を示す。これらの形態のほとんどは、非常に局所的にしか存在しない。最も美しいオルナティッシマはイェムトランドにのみ、アウロバディアはセーデルマンランドにのみ、アノペタラは同じ国の他の地域に、ロゼオラはストックホルム近郊に、そして黄色のルテスケンスはフィンマルケンにのみ見られる。
ウィットロックの研究には、ごく少数の基本種しか含まれていませんでしたが、中央ヨーロッパでスミレを観察したことのある人なら誰でも、典型的なViola tricolorの数十の固定形態が容易に見つかり、分離できると確信しているはずです。次に、中央ヨーロッパの穀物畑で非常に一般的な雑草である、野パンジー、 Viola arvensis
について見ていきましょう。すでに述べたように、花冠は小さく、萼片よりも小さく、自家受粉能力があります。他にも興味深い識別形質があります。V . tricolorでは四角形の花粉粒が、 V. arvensisでは五角形です。どちらの場合も、花粉粒の混合によって、超越的な変動変異が生じる可能性があります。三角形の花粉粒が見られることもあります。その他の特徴は、葯と距の形に見られます。野パンジーには非常に多くの地域亜種が存在するようです [45]。ジョーダンはリヨン近郊でいくつかの種を記述し、ウィットロックはヨーロッパ北部で他の種を記述した。これらの種は、ほぼすべての特徴において共通の原種から異なっており、花はV. tricolorのように本質的な識別形質を示さない。花柄が直立するものもあれば、花が茎に対してほぼ直角に咲くものもある。V . pallescensは、小さく淡い花を咲かせる、ほとんど枝分かれしない小型の種である。V . segetalisは、上側の花弁の先端に2つの濃い青色の斑点がある、より頑丈な種である。V . agrestisは、背が高く枝分かれした毛深い形態である。V . nemausensisは、高さがわずか10cmで、丸い葉と長い花柄を持つ。種子でさえ、さまざまな種を分離するために利用できる特徴を提供する。上記の基本的な形態は南フランスの植物相に属し、ウィットロックはスウェーデンの野原から他のいくつかの種を分離して栽培した。ストックホルム原産の種はViola patensと呼ばれ、V. arvensis curtisepala はゴットランド島に分布し、V. arvensis striolataは、その真の起源が不明のまま栽培されている別種である。高山スミレは、より広範囲に分布するタイプであり、いくつかの地域固有の基本種 [46] は、三色野パンジーと全く同じ方法で派生した。この記述の一般的な結果をまとめると、原種Viola tricolor は

それらは、より大きなグループとより小さなグループに分けられることがある。後者は系統培養において一定であることが証明されており、したがって実際に存在する単位とみなされるべきである。それらは非常に多く、2つの大きな区分それぞれに数十個ずつ含まれている。
これらの形態の体系的なグループ分け、および亜種や種への組み合わせはすべて、それらの特徴の比較研究に基づいている。このような研究の結果は、必然的にその根底にある原理に依存しなければならない。これらの原理の選択に応じて、グループの構成は異なることがわかるだろう。ウィットロックはまず形態的特徴を重視し、発達はより単純なタイプからより複雑なタイプへと移行すると考えている。一方、地理的分布は進化の方向を示す指標とみなすことができ、広く分布する形態は、より小さな地域種の共通の親とみなされる。
しかし、このような考察は二次的な重要性しか持たない。通常の分類学的種には、数十もの基本形態が含まれる可能性があることを念頭に置く必要がある[47]。これらの基本形態は、同じ庭で同様の外部条件下で栽培されたとしても、世代を超えて一定かつ変化しない。
スミレはさておき、2番目の例として、春のコケモモまたはDraba vernaを取り上げる。この小さな一年生アブラナ科植物は、もともとヨーロッパから導入されたものだが、アメリカ合衆国の多くの地域でよく見られる。夏と冬に発達する小さな基部のロゼットを持ち、春の初めに多数の葉のない花茎を出す。中央ヨーロッパと西アジア原産で、砂質の土壌であればどこにでも大量に生育する最も一般的な植物の1つと考えられる。ジョーダンは、その分布域全体で同じではないことを最初に指摘した。急な調査では違いは明らかにならないが、詳しく調べると違いが明らかになる。ド・バリー、テュレ、ローゼン、その他多くの人々がこの結果を確認し、ジョーダンの系統培養を再現した。どの品種も一定で、世代を超えて変化しません。花芽の中で雄しべが開き、花が開く前に雌しべを受粉させることで、自家受粉が保証されます。さらに、これらの目立たない小さな花は、昆虫の訪問もまれです。数十の亜種[48]を同じ庭で栽培しても、交雑の危険性はほとんどありません。それらは、完全に隔離された状態と同じくらい純粋です。
このようなタイプの植物が互いに近くに生えているのを観察するのは非常に興味深い。何百ものロゼットが同じタイプを示し、間違いなく似ている。もう一方のグループは一目で区別できるが、区別する特徴はしばしば非常にわずかで、追跡するのが難しい。オランダには2つの基本種があり、西部の州では葉が狭く、北部では葉が広い。私はそれらを並べて栽培したが、2つのグループ間の対比と同様に、各グループ内の均一性にも感銘を受けた。
ほぼすべての器官に違いが見られる。最も顕著なのは葉で、葉は小さいものから大きいものまで、線形、楕円形、長楕円形、さらには菱形まで、単純な毛または星状の枝分かれした毛で多かれ少なかれ毛があり、最後に純粋な緑色または青みがかった色をしている。花弁は原則として倒心形ですが、このタイプは頂部に多かれ少なかれ広い切れ込みを持つ他のタイプと組み合わされることもあり、幅もほぼ直線状のものから縁が接するものまで様々です。莢は短くて幅広のもの、長くて細いもの、その他さまざまな形で変化します[49]。総じて、非常に大きな一定の差異があるため、多数のタイプを区別して記述することが可能です。それら
の多くは、種子からの安定性についてテストされています。ジョーダンは多数の栽培を行い、そのうちのいくつかは10年または12年間続きました。テュレは、場合によっては7年以上続く栽培によって安定性に関する主張を検証しました。ヴィラールとド・バリーは、より短い期間の多数の試験を行いました。主要な点については全員が一致しています。地元の品種は均一で、種子からそのままの形になります。種の変異は変動的なものではなく、多形的な性質です。個々の基本種はそれぞれの限界内に留まり、それを超えて変異することはないが、グループ全体としては、多様でありながらも非常に近縁な形態が広範囲に存在するため、変異性があるように見える。
このイヌタデ属の基本種の地理的分布は、スミレ属の分布とは全く異なる。ここでは、優占種は限られた地域に分布している。そのほとんどはフランスの1つ以上の県に分布し、オランダでは2種が複数の州にまたがって分布している。かなりの数がヨーロッパ中央部に自生しており、リヨン近郊では、ジョーダンが自身の庭に約50種の基本種を定着させることに成功した。この地域では、これらの種は密集しており、同じ場所に2種以上もの全く異なる形態が並んで生育しているのがしばしば見られる。この中心地から離れるにつれて、これらの種はより広く分散し、それぞれが自生地で独自の生育を続けている。ジョーダンは、合計で約200種のイヌタデ属を識別している。ヨーロッパと西アジアから。後続の著者は、既存の数に時折新しいタイプを追加してきた。
これらの基本種の不変性は、上記の実験によって直接証明されており、さらに、各タイプがそれぞれの領域内で均一であることから推測できる。これらの領域は非常に大きいため、ほとんどの地域は事実上互いに隔離されており、何世紀にもわたってそうであったに違いない。タイプがゆっくりと変化していた場合、そのような地域では、もちろん常にではないが、しばしばわずかな違いが見られ、隣接する種の地理的境界で中間型が見つかるだろう。しかし、そのような記録はない。したがって、基本種は古く不変のタイプとみなさなければならない。
これらのほぼ近縁な形態のグループがどのようにして最初に生み出されたのかという疑問が自然に生じる。それらすべてに共通の起源があると仮定すると、変化は同時または連続的であった可能性がある。地理的分布によれば、共通の起源の場所はおそらく中央ヨーロッパの南部、おそらくリヨンの近辺に探さなければならない。ここで、古いDraba verna が新しいタイプの群れまたは集団を生み出したと仮定できます。そこからそれらはヨーロッパ中に広がったに違いありませんが、その過程でそれらが一定のままであったのか、あるいはそれらのいくつかまたは多くが繰り返し特定の突然変異を受けたのかは、もちろん不明です。主な事実は、 Draba verna
のような小さな種が均一なタイプではなく、200 を超える明確に区別された一定の形態から構成されているということです。スミレやイヌタデは、系統的変異の極端な例であることは容易に認められます。このような多数の基本種が、システムの単一の種に含まれることはめったにありません。しかし、数は二次的な重要性であり、系統的種が通常、複数の独立した一定の亜種から構成されているという事実は、ほぼ普遍的な妥当性を保持しています。場合によっては、系統的種は互いに明確に区別された明らかなグループです。他の場合、直接観察によって示される基本形態のグループは、多くの著者 [52] によって、種を構成するには大きすぎると判断されています。そのため、属は多形性を示し、その系統的な区分については、二人の著者が意見を一致させることはほとんどない。ブラックベリーやバラはよく知られた例だが、オーク、ニレ、リンゴ、ナシ、ミント属、サクラ属、ブドウ属、レタス属、キュウリ属、カボチャ属、その他多数の属も同様である。

 場合によっては、基本種の存在が非常に明白であるため、分類学者によって体系的変種、あるいは独立した種として記述されることもあります。サクラソウは広く知られた例です。リンネはこれをPrimula verisと呼び、この種に属する 3 つのタイプを認識しましたが、ジャカンらはこれらの亜種を完全な種の階級に昇格させました。現在では、花が大きいPrimula elatior 、花が小さいP. officinalis 、およびP. acaulisという名前が付けられています。最後の P. acaulis では、一般的な花柄がなく、散形花序の花は基部の葉の仮種皮に付いているようです。
 他の属では、このような近縁種は多かれ少なかれ普遍的に認識されています。Galium Mollugo は、茎が長く弱いG. elatumと、茎が短く直立したG. erectumに分けられています。Cochlearia danica、anglica、officinalis は非常に近縁であるため、ほとんど区別がつきません。Sagina apetalaとpatula、[53] Spergula mediaとsalina、その他多くの近縁種のペアは、Draba verna の基本種と同じ価値の識別形質を持っています。Filago、Plantago 、 Carex 、Ficaria、その他多数の属は、より小さな種群とより大きな種群の間の同じ密接な関係の証拠を提供します。ヨーロッパの霜害雑草またはHelianthemumには、非常に近縁な種群が含まれており、通常の植物学的記述では、それらの識別形質について何も理解できません。一般的な分析キーを使用してそれらを決定することはほとんど不可能です。それらの違いを明らかにするには、さまざまな原産地から集めて、庭で並べて栽培する必要があります。Jordan によると、フランスの種の中では、Helianthemum polifolium、H. apenninum、H. pilosum、H. pulverulentumがこの特徴を持っています。      キンポウゲ科の植物、Potentilla Tormentilla

4 重の花が特徴的なこの植物は、オランダでは 2 つの異なるタイプがあり、私の栽培実験ではそのタイプが一定であることが証明されています。一方のタイプは、幅広の花弁が縁で合わさり、途切れのない丸い皿状になっています。もう一方のタイプは、花弁が狭く、互いに著しく離れており、その間に萼片が見えます。[54] 同様に、ブルーベルは花冠の大きさや形が異なり、幅広または狭く、鐘形または円錐形で、先端が下向き、横向き、または後ろ向きになっている場合があります。
一般的に、より目立つ基本タイプはすべて、地元の植物学者によって個別の種名で記載されていますが、世界のより広い範囲にわたる植物の分布を研究する他の著者は、それらをより大きな分類上の種にまとめています。すべては、どのような視点を取るかによります。大規模な植物相には、大規模な種が必要です。しかし、地域の植物相の研究は、その地域の多くの形態を区別し、可能な限り完全に記述した場合に最良の結果をもたらします。そして最も簡単な方法は、それぞれに固有の名前を与えることです。2 つ以上の基本種が同じ地域に集まっている場合、それらはしばしばこのように扱われますが、各地域に特定の種のタイプがある場合、一般的には部分が全体とみなされ、さまざまな形態はそれ以上の区別なしに同じ名前で記述されます。
もちろん、これらの問題はすべて実用的で慣習的な性質のものですが、異なる著者が同じ一般的な事実を扱うさまざまな方法に関係しています。事実は、系統種は属とまったく同じように複合グループであり、その真の単位 [55] は比較実験研究によってのみ認識できるということです。
すでに提示された証拠は私たちの目的には十分であると見なされるかもしれませんが、さらにいくつかの例を紹介したいと思います。そのうちの 2 つはアメリカの植物に関するものです。
イペカックスパーグまたはEuphorbia Ipecacuanhaは、コネチカットからフロリダまで、主に海岸近くに分布し、乾燥した砂質の土壌を好みます。道路脇でよく見られます。ブリットンとブラウンの『図解植物誌』によると、この植物は無毛または有毛で、数本または多数の茎を持ち、斜上またはほぼ直立する。葉は緑色または赤色で、輪郭は驚くほど多様で、線形から円形まで様々であり、ほとんどが対生、上部の葉は輪生、下部の葉は互生することが多い。総苞の腺は楕円形または長楕円形で、種子の形さえも様々である。
このような幅広い変異性は明らかにいくつかのマイナーなタイプの存在を示唆しています。ジョン・ハーシュバーガー博士は、ニュージャージー州ホワイティングス近郊に生育するものを研究しました。彼のタイプは上記の記述と一致しています。他のものは、ニュージャージー州パインランドのブラウンズミルズで彼が収集したもので、そこでは明るい日光の下、ほぼ純粋な砂の中で生育していました。彼はさらに他の識別特性を観察しました。生産される種子の量[56]と開花時期は著しく変動していました。
ハーシュバーガー博士は親切にも、これらのタイプの最も興味深い乾燥標本をいくつか私に送ってくれました。それらは、特異性が個体的であり、各標本が独自の特性を持っていることを示しています。比較実験研究によって、多くの点で異なる多数の基本種の存在が証明される可能性が非常に高いです。それらは、活性化学物質の量、特にエメチンの量にも違いを示す可能性が高い。エメチンは通常約 1% 含まれていると記録されているが、間違いなく一部の基本種ではより多く、他の基本種ではより少なく見つかるだろう。このようにして、実際に存在する単位を綿密かつ注意深く区別することは、おそらく実用的な重要性が証明されるかもしれない。マクファーレンは、バージニアからニューブランズウィックまでの東部諸州の沿岸地域に豊富に生育するビーチプラムまたはPrunus maritima
を研究した。それはしばしば 2 ～ 200 エーカーの面積を覆い、時には他の植物を排除する。それは海の近くまたは海岸沿いの柔らかい漂砂地で最も多く生育し、そこでは時折潮風に洗われることがある。果実は通常 8 月中旬頃に熟し、大きさ、形、色、味、硬さ、成熟期間に極端な [57] 変異を示し、大きく異なる特性を持つ別々の系統または基本種の存在を示している。早生品種は8月10日から20日にかけて熟し始め、9月10日まで継続的に供給されますが、一部の良質な品種は9月20日まで熟し続けます。しかし、10月下旬になっても、他の種類の果実がまだ成熟しているのが見られます。果実と種子の変異について精密な研究が行われ、色、重量、サイズ、形状、および硬さに関する特性が完全に記述されました。栽培プラムでも同様の変異がよく知られているように観察されています。一部の低木には美しい青黒色の果実が見られ、他の低木には紫色または黄色の果実が見られます。より硬い果肉を持つものもあれば、より水っぽい果肉を持つものもあります。種子にも、異なる品種を示唆する違いが見られます。

 最近、カリフォルニア州サンタローザのルーサー・バーバンク氏は、ハマスモモを利用して有用な新品種を開発しました。彼は、ハマスモモは非常に丈夫な種であり、乾燥した砂地や岩場、さらには重粘土といった最も厳しい条件下でも必ず実をつけることを観察しました。野生のハマスモモの果実は、保存以外には全く価値がありません。[58] しかし、他の種、特に日本のスモモとの交配によって、ハマスモモの丈夫な性質と果実の大きさ、風味、その他の価値ある性質が融合し、鮮やかな色、扁平化せず縫合線のない卵形や球形の新しいスモモのグループが作られました。私が1904年7月にバーバンク氏を訪ねた時、実験はまだ終わっておらず、さらに驚くべき改良が達成されたと言われていました。
 この機会に、基本種の研究の実践的な側面について指摘させていただければ幸いです。これは、野生植物を栽培する際に、純粋系統として繁殖させるため、あるいは既に栽培されている他の種と交配させるために、必ず発生する現象である。後者の方法は、野生種が栽培種にとって望ましいと考えられる何らかの特性を持っていることが判明した場合に、一般的に用いられる。ビーチプラムの場合、野生種の耐寒性と果実の豊富さが、通常のプラムの既知の特性と有益に組み合わせられる可能性がある。交配を行うためには、個々の植物を選ばなければならず、野生種の変異性が非常に重要となる場合があることは明らかである。[59] 基本種の範囲の中で、望ましい利点を最も高い程度で持っているだけでなく、他の点でも最良の結果が期待できるもの、あるいは最も早く達成できるものを使用すべきである。系統群を構成する基本種についての知識が深まるほど、育種家にとっての選択はより容易で信頼できるものとなる。カリフォルニアに自生する鮮やかな色の野草の多くは、ユリ、ゴデチア、エスコルティアなど、多数の不変の基本形態から構成されているように見える。これらの植物は何度も栽培化されてきたが、最高の成功を収めるには、基本形態の微細な区別が不可欠である。
 最後に、基本種の明確な理解を妨げる非常に興味深い困難について指摘しておきたい。それは自家受粉の欠如である。これは遠縁の科にも見られる現象だが、特に2つの属において興味深い。これらの属は一般的に非常に多形的なグループとして知られている。1
 つはヒエラキウム属（Hieracium）、もう1つはタンポポ属（Taraxacum officinale）である。. ヤナギタンポポ属は、種の区別がほとんど不可能な属として知られています。何千もの形態が植物園で並んで栽培され、わずかではあるが疑いのない識別特徴を示し、種子によって完全に繁殖します。以前は記述が難しく複雑であったため、この属に関する最も有能な著者であるフリースとネーゲリは、互いの記述によって別々の種を認識できなかったと言われています。これらのタイプは基本種とみなされるべきでしょうか、それとも単なる個体差とみなされるべきでしょうか? もちろん、決定は栽培下でのそれらの挙動に依存します。このようなテストはさまざまな実験者によって行われてきました。タンポポでは、総苞の苞が最も良い特徴を示します。内側の苞は線形または線状披針形で、先端の下に付属物がある場合とない場合がある。外側の花は似ているが短いだけの場合もあれば、著しく大きい場合もあり、直立したり、広がったり、反り返ったりすることもあり、総苞の色は純粋な緑色または灰緑色の場合があります。葉はほぼ全縁または羽状に切れ込みが入っている場合、波状の歯状、非常に深く羽状に切れ込みが入っている場合、または羽状に分裂している場合もあり、植物全体は多かれ少なかれ無毛です。
 デンマークから12種類のタイプを実験的に研究したラウンキエルは、それらが一定であることを発見しましたが、それらのいくつかは花粉がまったくなく、他のいくつかは花粉があっても無力であることを観察しました。それは柱頭で発芽せず、通常の管を形成できず、[61] したがって受精力がありません。しかし、若い子房はそのような受精を必要としません。それ自体で十分です。葯が開く前に頭のすべての花を切り取り、子房をそのままにしておいても、頭は種子をまったく同じように成熟します。タンポポ類でも同様のことが起こります。したがって、タンポポ類では受精が行われず、通常この過程に伴う変異の大幅な拡大は当然ながら見られません。存在する変異は部分的、あるいは栄養繁殖によるものに限られます。受精していない卵が胚に発達する際、それは親植物から分離され、自ら植えられた芽に相当します。それらは親の種特性と個体特性の両方を再現します。タンポポ類とタンポポの場合、現時点ではこれら2つの対照的な変異原因を区別する方法はありません。しかし、常に栄養繁殖によって増殖される園芸品種と同様に、これらの品種の安定性と均一性は見かけ上のものに過ぎず、遺伝的特性の真の指標とはなりません。
 これらおよびその他の例外的なケースに加えて、種子培養は、自然界に実際に存在する体系的な単位を認識する唯一の手段として今後考慮されるべきである。体系的な種や属を含むその他のすべてのグループは、同様に人為的または慣習的なものである。言い換えれば、「多くの在来種の変動性の極端な範囲に関する現在の誤解は、一般的に、問題となっている形態の複合的な性質を認識できなかったことから生じている」と述べることができ、これはマクドゥーガルが一般的な月見草であるオエノセラ・ビエンニスの場合に実証したとおりである。「植物の形質の挙動を研究するには、それらを最も単純な組み合わせで扱う必要があることは明らかであり、種の起源と移動を調査するには、それらを個別に単純化して扱う必要がある。」

[63]

講義III
栽培植物の基本種

 前回の講義の結果を振り返ると、分類学者の種は実際には単位ではないことがわかりますが、通常の植物相研究においては、概してそう見えるかもしれません。場合によっては、異なる国や地域に生息する同じ種の代表種を比較しても、完全に一致するとは限りません。多くのシダ植物はこの規則の例を示しており、リンドレーをはじめとする偉大な分類学者は、単一の種の個体間の広範な差異にしばしば困惑してきました。
 また、異なる形態が互いに近くで生育しているのが観察される場合もあります。時には隣接する州で、時には同じ場所で、2つまたは3つ、あるいはそれ以上の基本型が混在して生育し、開花している場合もあります。スミレは広範囲にわたる古代型を示し、そこから地域種が生じたと考えられます。ホイットローグラスの共通祖先は、おそらく現存する形態の中には見つからないでしょう[64]が、中央ヨーロッパ南部には多数の型が密集しており、西アジアに至るまで他の地域にはまばらに分布しています。それらの共通の起源は地理的分布の中心にあることは疑いの余地がない。
 他の多くの事例では、系統種内の基本単位の数が少ないことが示されている。実際、完全に均一な種は比較的まれであるように思われる。しかし、数が少ない場合、共通の起源や分布の出発点に関する兆候は当然期待できない。
 野生種に関するこれらの経験は、栽培植物にも類似点が見られることは明らかである。もちろん、栽培植物はもともと野生であり、一般的な法則に従っていたに違いない。したがって、人間が最初に観察し、栽培を始めたときには、すでにさまざまな基本亜種で構成されていたに違いないと結論づけることができる。そして、そのようなタイプが豊富なものと乏しいものがあったに違いないと自信を持って断言できる。
 この状態を唯一可能性のあるものとして認めれば、その結果がどうなったかを容易に想像できる。野生種が一度だけ栽培に取り入れられた場合、栽培形態は単一の基本タイプ[65]であっただろう。しかし、そのような偏りが頻繁に起こる可能性は低い。異なる時代、異なる国々の異なる部族がそれぞれの故郷の野生植物を利用していたという考えは、すべての部族が同じ供給源や地域から栽培用の植物を入手していたと考えるよりもはるかに自然であるように思われる。この説が妥当であれば、広く栽培されている多くの農作物の起源は複数あり、栽培種の原種数は、栽培が始まった当初、対象となる植物がより広範囲に分布し、多様であったほど多かったに違いない。
 さらに、多くの大規模な農作物や園芸作物の多様性は、種自体の初期の多様性によって説明するのがごく自然なことのように思われる。商業的な交流を通じて、さまざまなタイプが混ざり合い、それぞれの原産地を特定することが全く不可能になった可能性がある。
 残念ながら、この点に関する歴史的証拠はほとんど皆無である。問題となっている差異は、その遠い時代には認識されておらず、今日でも一般の観察者にはほとんど関心を持たれていない。栽培植物のほとんどの歴史は非常に不明瞭であり、[66]最も熟練した歴史家でさえ、古い著述家によって提供された証拠や比較言語学的調査によって得られた証拠を精査しても、最も一般的で最も広く使用されている植物の文化史の最も一般的な概略を描き出すことしかできていない。
 栽培自体が多様性の主な原因であったと考える著者もいるが、栽培植物が野生の原種よりも本質的に多様性が高いことは証明されておらず、可能性すら低い。この場合、見た目は非常に誤解を招きやすい。もちろん、広く分布している植物は、分布が限られている形態よりも亜種が豊富であるのが一般的であり、前者は後者よりも栽培される機会が多かったに違いない。多くの場合、特に最近栽培された種では、人間は将来性が高いという理由で、意図的に変異性の高い形態を選んできた。第三に、変異性が高いことは最も効率的な順化手段であり、多くの基本単位を持つ種だけが、新しい国に導入するための適切な材料を提供してきた。
 この議論から、栽培が変異性の原因であると仮定するよりも、変異性が栽培の成功の要因の1つであると主張する方が合理的であるように思われる[67]。そして、この仮定は、栽培植物の現状を説明するのに十分である。
  もちろん、栽培植物は野生の状態よりも変異性が低いと予想されるべきだとか、基本種の群れが栽培中に以前ほど生産されないかもしれないなどと言うつもりはない。しかし、そのような出来事が起こる可能性は、容易に想像できるように、それほど高くはなく、ココナッツはその顕著な例の一つであるいくつかの例で満足しなければならないでしょう。
  この主題に関する一般的な議論は置いておいて、ビートの例を取り上げてみましょう。砂糖大根は、数ある種類のうちの1つにすぎず、個々の種類の起源はすべて歴史的に知られているわけではありませんが、この植物は現在でも野生の状態でよく見られ、在来種は対応する栽培品種と比較することができます。
  砂糖用のビートの栽培はそれほど古いものではありません。ローマ人はビートを知っており、根と葉の両方を野菜として利用していました。彼らは白い果肉の品種と赤い果肉の品種を区別していましたが、栽培していたのか、それとも自生しているところから採取していただけなのかは不明のようです。
 [68] ビートは現在でもイタリアの海岸沿いに大量に見られます。ビートはビート科の他の多くの植物と同様に海の近くを好み、イタリアに限らず、地中海沿岸の他の地域、カナリア諸島、ペルシャやバビロニアを経てインドにまで生育しています。原産地のほとんどで非常に豊富に生育しています。
 葉の色と根の大きさは非常に多様です。赤い葉柄と葉脈を持つもの、均一な赤または緑の葉を持つもの、赤、白、または黄色の根を持つもの、切断面に赤と白の色合いが交互に現れるものなどがあります。白と赤、そして斑入りのタイプを、自然界ではその境界を越えたり互いに変化したりしない、別々の品種と考えるのはごく自然なことのように思われます。次の講義で、少なくとも他の属の対応する色の品種についてはこれが規則であることを示します。
 根の肉厚または果肉の多さはさらに変化します。腕ほどの太さで食用になるものもあれば、指ほどの太さで木質の組成のものもあり、この木質の品種の構造は非常に興味深いものです。砂糖大根は、一般に知られているように、糖組織と維管束[69]の同心円状の層から構成されています。前者が大きく、後者が小さいほど、一般的に、その品種の平均糖分量が多くなります。砂糖大根品種の有名なドイツの育種家であった故リンパウ氏のご厚意により、ブハレスト近郊の自生地の種子から標本を入手しました。植物はかなり木質の根を生み、糖組織はほとんど見られませんでした。発達した繊維維管束からなる木質層は、非常に薄い柔細胞層によってのみ互いに隔てられていることが観察された。層の数も様々で、私の植物では5層であったが、より大きな根ではこの2倍、あるいはそれ以上の層が容易に見られる。
 一部の著者は、これらの野生種の中から特定のタイプを区別している。栽培ビートはBeta vulgarisとして分類されるが、多かれ少なかれ木質化した根を持つ別のタイプは、Beta maritimaおよびBeta patulaとして記載されている。これらは茎と葉の習性の違いを示しています。一年生になる傾向が強いものもあれば、二年生になるものもあります。前者はもちろん根に大量の養分を蓄えず、開花時でも細いままです。二年生タイプはあらゆるサイズの根で見られます。一年生では茎は直立から斜上まで変化し、patulaという名前は、基部から密に枝分かれし、全体に広く枝が広がっている茎を示しています。オーストリアのクヴァシッツの Em. von Proskowetz 氏が親切にもこのBeta patulaの種子を送ってくれましたが、私の栽培ではその変異性が非常に大きく、ほぼ典型的な砂糖大根からブハレストの細い木質タイプまでありました。 幅広の葉と狭い葉はBeta vulgarisとBeta patula
 を区別する特徴と考えられていますが、ここでも幅広い形態が見られるようです。      リンパウ、プロスコヴェッツ、シンドラーらは、現在栽培されているすべての種類の仮説上の共通祖先を発見するために、野生のビートの栽培を行ってきた。これらの研究は、B. patulaが祖先である可能性が高いことを示唆しているが、もちろん、現在存在するいくつかの種類の起源が栽培の前か栽培中に起こったかという問題を決定するために行われたものではない。一般的な観点から見ると、野生種の変異性は栽培種の変異性と非常によく似ており、前者が複数起源であることを示唆している。しかし、この非常に重要な問題については、まだ詳細な調査が行われていない。      栽培ビートの品種は、一般的に 4 つの亜種に分類される [71]。最も小さい 2 つはサラダビートと観賞用ビートで、前者は食用として使用され、通常は赤い品種が栽培され、後者は秋に観賞植物として使用され、夏の花が咲いた後に空いた花壇を、形と色が非常に豊かな明るい葉で埋め尽くす。残りの亜種のうち、1つは飼料作物として栽培される多数の品種からなり、もう1つは真の砂糖大根である。どちらも根の形や大きさ、組織の質、葉、その他の特性において大きく異なっている。      これらの形態の一部は、間違いなく栽培中に生まれたものである。そのほとんどは選抜によって改良されており、野生のビートは栽培品種に匹敵するものはない。しかし、改良は主に大きさ、糖分と栄養分の量、そしてほとんどの品種に共通するその他の特性に影響を与える。ただし、品種特性自体は多かれ少なかれ特定の性質のものであり、その品種の実際の産業的価値とは関係がない。短根種と角形種がその例として最もよく挙げられるだろう。



 飼料用ビートのさまざまな品種が人為選択の結果ではないという主張[72]は、それらのほとんどが植物の意識的な選択方法そのものよりもはるかに古いという歴史的事実によって大きく裏付けられています。この方法はルイ・ヴィルモランによるもので、19世紀半ばに遡ります。しかし、16世紀には、現在私たちが使用しているビートの品種のほとんどがすでに栽培されていました。カスパー・ボーアンは当時のビートのリストを挙げており、その中には、現在も栽培されている亜種や品種、さらには特殊な形態の大きなシリーズが容易に認識できます。より完全なリストは、同じ世紀の終わり頃にオリヴィエ・ド・セールが世界的に有名な「農業劇場」（パリ、1600年）で発表しました。
 現在大規模に栽培されている赤い飼料用ビートは、その少し前にイタリアからフランスに導入されたものです。
 この歴史的証拠から、ローマ時代、あるいはもっと後からバウアンとド・セールの時代までビートが栽培されていた期間は、人間が無計画に選抜して現在存在するすべての品種を生み出すには短すぎるように思われる。一方、野生種と栽培種の特性の類似性から、他の品種も同様の方法で発見され、この国で、またあちらで発見され、[73] 別々に栽培された可能性が非常に高い。その後、もちろん、すべては人間のニーズに応じて改良されたに違いない。
 リンゴについても全く同じ結論が得られる。事実は多少異なる性質のものであり、現在の栽培品種が元の野生種から派生したという法則は、この場合、より直接的な方法で説明できる。もちろん、純粋な祖先の品種に限定し、交雑種またはおそらく交雑起源の品種はすべて除外しなければならない。
 リンゴの現在の栽培状況を検討する前に、リンゴの以前の歴史と野生の状態について述べておく必要があります。
 リンゴの木は、極北を除くヨーロッパ全域の森林に広く分布する低木です。その分布はアナトリア、コーカサス、ペルシャのギランにまで及びます。ほぼすべての規模の森林で見られ、多くの場合、比較的多数の個体が見られます。リンゴには品種特性があり、特にフランスとドイツではいくつかの自生品種が認識されています。これらの品種を
 区別する特徴は、葉の形と毛状突起に関係しています。これらの品種の果実の違いについては植物学的には何もわかっていませんが、実際には、異なる国の野生リンゴは全く同じではありません。
 栽培植物のほとんどの起源について深く研究したアルフォンス・ド・カンドルは、リンゴの木は先史時代に広く分布していたに違いなく、その栽培は古代に世界中で始まったという結論に至った。
 この権威ある人物による非常に重要な結論は、栽培種と野生種の関係全般にかなりの光を当てている。歴史的事実が、より重要な有用植物の栽培に複数の起源があることを証明するならば、異なる品種や基本種が異なる栽培系統の出発点であった可能性は明らかに高まる。
 残念ながら、この歴史的証拠は乏しい。最も興味深い事実は、ローマ人や、スイスや中央ヨーロッパの湖畔に住んでいた同時代の人々によるリンゴの使用に関するものである。オズワルド・ヘールはこの先史時代の遺物を多数収集した。リンゴは大量に発見され、通常は半分に切られており、乾燥させた痕跡があった。ヘールは、果実が大きいものと小さいものの2つの品種を区別した。 1つは直径約3cm、[75]もう1つは直径約1.5～2cmです。どちらも現在の一般的な品種と比べると非常に小さいですが、現代の野生種とほぼ同じ大きさです。これらと同様に、木質が強く、肉質が少なかったと考えられます。現代の私たちにとっては美味しくなかったでしょうが、古代にはより良い品種が知られていなかったため、比較は不可能でした。
 前述の期間にリンゴが栽培されていたのか、それとも野生の状態で採取されていたのかという問題については、証拠がありません。非常に多くのリンゴが見つかっているため、栽培されていたと考える著者もいますが、野生の低木から大量に採取されなかった理由はありません。重要な事実は、リンゴは先史時代には均一な種ではなく、当時でさえ少なくともある程度の変異性を示していたということです。
 現在、野生のリンゴには基本的な種が非常に豊富です。ヴェルサイユのリンゴはベルギーのリンゴとは異なり、イギリスやドイツにも別の種が生育しています。花や葉に由来する植物学的な違いはわずかだが、果実の風味、大きさ、形は大きく異なる。この高い変異性を説明するために2つの見解が提唱されているが、[76]どちらも真の説明を与えるものではなく、その主な目的は変異性の原因と基本種の起源に関する異なる見解を支持することにある。
 ド・カンドル、ダーウィンらが提唱する一つの見解は、品種は栽培の直接的な影響によって生じたものであり、野生で見られる対応する形態は全く本来のものではなく、栽培から逸出して野生化したというものである。もちろん、この可能性は少なくとも個々の事例においては否定できないが、観察された形態の全範囲について断言するにはあまりにも包括的な主張のように思われる。もう一つ
 の理論は、商業用リンゴ品種のベルギー人開発者であるファン・モンスのもので、彼は「Arbres fruitiers ou Pomonomie belge」という大著で実験を発表している。前世紀前半の注目すべきリンゴのほとんどはファン・モンスによって生産されたが、彼の最大の功績は多数の優れた品種を直接生産したことではなく、新しい品種を得て改良する方法の基礎を築いたことである。
 ファン・モンスによれば、新しい品種の生産は主に2つの部分から成る。1つ目は、新しい望ましい特性を持つ亜種の発見である。 2つ目は、元々小さくて木質のリンゴが、大きくて果肉が厚く、食べやすい品種に変化したことです[77]。亜種、つまり現在私たちが基本種と呼んでいるものは、人間によって作られたものではありません。ヴァン・モンスが言うように、自然だけが新しい形態を生み出すのです。彼は自国の野生のリンゴ、特にアルデンヌのリンゴを注意深く調べ、その中にさまざまな風味を持つ多くの種を発見しました。風味は、自然界に備わっているものでなければならず、改良することはできますが、人工選択によって作り出すことは決してできない、最も重要な点です。風味のさまざまな違いは実に独創的で、それらはすべて野生の状態で見ることができ、そのほとんどはアルデンヌ山脈のような限られた地域でも見られます。もちろん、ヴァン・モンスは、同じ風味が栽培品種で見られる場合、野生種そのものから始めることを好みませんでした。彼の一般的な方法は、新しい風味を探し、その風味を持つ品種を望ましい大きさや食べやすさの基準まで高めることでした。
 後者の改良は、常に成果という印象を与えるものの、品種の商業的価値を高めるための最後の石にすぎません。それがなければ、最も風味豊かなリンゴはカニのままですが、それがあれば征服となります。ファン・モンスの方法によれば、それは2、3世代以内に達成でき、ファン・モンス自身が行ったように、人の生涯で最高級の品種を多数生産するのに十分です。これは、大規模に種をまき、最良のものを選抜するという通常の方法で行われ、それらの果実は接ぎ木によって早期に成熟させられます。そうすることで、種から種までの寿命を数年に短縮できるからです。
 ヴァン・モンスによれば、新しい品種の形、味、色、風味、その他の価値ある特徴は自然の産物であり、食感、果肉の多さ、大きさだけが人間によって加えられる。そして、これはどの新しい品種でも同じ方法で同じ法則に従って行われる。今日の栽培リンゴの豊かさは、観察されず改良が必要であったものの、すでに広範囲にわたる野生の基本種の中に存在していた。
 この原理の興味深い証拠は、ベイリーが伝えたピーター・M・ギデオン氏の経験によって得られる。ギデオン氏は大量のリンゴの種を蒔き、そのうちの1つの種から彼が「裕福な」リンゴと名付けた新しい価値ある品種が生まれた。彼は最初に1ブッシェルのリンゴの種を植え、その後9年間毎年、1000本の木を育てるのに十分な量の種を植えた。10年後には、1本の丈夫な苗木を除いてすべての苗木が枯れてしまった[79]。この実験はミネソタで行われ、完全に失敗に終わった。それから彼はメイン州でリンゴとクラブアップルの種を少量購入し、そこから「ウェルシー」が生まれた。クラブアップルの種には「ウェルシー」を生み出した種が約50粒しか入っていなかったが、この品種を得る前に1ブッシェル以上の種が蒔かれていた。偶然にも未知の味の種が生まれたが、既知の品種の苗を何千本も育てることは、真に新しいものを得るための最良の方法ではなかった。
 梨はリンゴよりも改良が難しい。野生の木質の状態から通常の食用状態になるまでには、しばしば6世代以上かかる。しかし、リンゴと同様に、それぞれの品種は別々の起源を持っているようで、形態と味の多様性は栽培されるずっと前から野生の状態で存在していたに違いない。サクランボ、プラム、スグリ、グーズベリーの改良は、バーバンク氏によってごく最近になって成功裏に行われたばかりで、野生種と栽培種の違いはこれまで非常に小さかった。あらゆる兆候は、栽培時代以前に、より多かれ少なかれ多くの基本種が存在していたことを示唆している。
 同じことは、多くの大型飼料作物や産業的に非常に価値のある他の植物にも当てはまります[80]。クローバーには多くの品種があり、それらは無差別に、しばしば雑多な混合で栽培されてきました。花穂は赤または白、大小、円筒形または丸形、葉は幅広または幅狭、奇妙な模様の白い斑点があるかないかなど様々です。毛が生えている度合いも様々です。種子でさえ、大きさ、形、色に違いがあり、最近ではマルティネが、同じ模様の種子を選別するという簡単な方法で、栽培価値の異なる純粋なクローバーの系統が得られることを示しました。このようにして、最良の亜種または品種を個別に栽培するために探し出すことができます。小葉の白い斑点でさえ、収量の顕著な違いに対応する一定の特徴であることが証明されています。
 亜麻も別の例です。湖畔に住んでいた時代には、すでに栽培されていたか、少なくとも利用されていたが、当時はLinum angustifoliumという種であり、現在の亜麻であるLinum usitatissimumではなかった。現在では、多くの亜種、基本種、および変種が栽培されている。その中で最も古いものは、通常の「脱穀亜麻」と対比して「スプリンギング亜麻」として知られている。種子を散布するために自然に開く蒴果を持つが、通常の亜麻の穂は脱穀によって種子が解放されるまで閉じたままである。最初の形態であるLinum crepitans は、他の植物と同様に野生状態でよく育つ可能性があるが、一般的な種では、種子の正常な散布に必要な性質が欠けていると思われる。白い花や青い花、背の高い茎や背の低い茎、基部での枝分かれの程度、その他さまざまな特徴によって品種が区別されますが、繊維の工業的な違いは別です。生活史も一年生、二年生、多年生と様々です。
 他の例を検討するには時間がかかりすぎます。トウモロコシは単一の植物種と考えられていますが、栽培されているほぼすべての地域で異なる亜種や品種が存在することはよく知られています。もちろん、その歴史は不明であり、背の高い品種や背の低い品種、デンプン質の品種や甘い品種、へこんだ粒や丸い粒、その他数百もの品種が文化よりも古いのか、歴史時代に出現したのか、あるいは一部の人が想定するように人間の働きによって出現したのかを判断することは不可能です。しかし、ここでの私たちの主な論点は起源ではなく、植物種内に一定かつ明確に分化した形態が存在することです。ほぼすべての栽培植物に、このような多様性の例が見られます。中には数種類のタイプしか含まないものもあれば、[82]多かれ少なかれ明確に区別された多数の形態を示すものもある。
 ごく少数の事例では、この多様性が文化よりも後に生じたものであることは明らかである。最も顕著な例はココナッツである。この貴重なヤシは、アジアだけでなくアメリカ大陸のほぼすべての熱帯沿岸に分布しているが、アフリカやオーストラリアには、ココナッツが見られない海岸線が何百マイルも存在する。その重要性は、場所によって全く同じではない。インド洋やマレー諸島の海岸や島々では、人々は主にココナッツに依存しているが、アメリカ大陸ではその有用性は二次的なものに過ぎない。
 これらの事実に関連して、東インド諸島地域では亜種や変種が豊富に存在するが、アメリカ大陸ではまだその多様な性質にほとんど注意が払われていない。マレー地域では、住民が必要とするもののほとんどすべてがココナッツによって賄われている。その果実の食用としての価値や、そこから得られる美味しい飲み物はよく知られている。繊維質の果皮も同様に有用であり、一種のロープ、マット、敷物などに加工される。種子を圧縮すると、優れた油が得られます。茎の硬い外皮はドラム缶に加工され、小屋の建設に使用されます。下部は非常に硬く、瑪瑙に似て美しい光沢を帯びます[83]。最後に、未展開の頂芽は繊細な食用になります。他にも多くの用途を挙げることができますが、これらだけでも、住民の生活がこのヤシの栽培とどれほど密接に結びついているか、そしてその結果として、初期の人類がその特性をどれほど注意深く観察していたかを示すのに十分でしょう。通常のタイプからの逸脱はすべて記録され、有害なものは排除され、有用なものは評価され、繁殖されたに違いありません。一言で言えば、自然がもたらすあらゆる程度の変異が注目され、栽培されたに違いありません。
 インドの海岸や島々からは、50種類以上のココナッツが、それぞれ異なる現地名と植物学名で記述されています。 20世紀で最も優れた熱帯植物の分類学者の一人であったミケルは、それらの多くを記述し、その後、さらに多くのものが追加されました。ほとんどすべての有用な特性は、さまざまな品種で程度の差があります。ナッツの皮の繊維状の束は、ある種の形態では、ココナッツ繊維として知られる工業製品を生み出すほど長く丈夫に発達しています。ミケルが言及したこの特性を持つのは、ココス・ヌシフェラ・ルティラ、クプリフォルミス、ストゥッポサの3種だけです。その中で、ルティラ[84]は最も良質でしなやかな繊維を産出し、ストゥッポサの繊維は硬く、ほとんど曲がりません。
 品種によって大きさ、色、形、品質が大きく異なり、木自体にも独特の特徴があります。ある品種は、他の品種の苗木の最初の葉によく見られるように、葉がほぼ完全な形で、分裂が不完全にしか分離していないという特徴があります。果肉、油、乳の風味にも、多くの優れた品種の特徴が見られます。
  要するに、ココヤシは、植物種は明確に区別できる多数のタイプから構成され、それらが栽培において広く分布することで、その不変性と相対的な独立性が証明されるという一般的な法則に当てはまります。体系的な著作では、これらの形態はすべて変種と呼ばれ、その真の体系的価値についてはまだ詳細な調査が行われていません。しかし、変種とココヤシ自体の起源に関する問題は、多くの植物学者の関心を集めており、その中には前世紀半ばのド・カンドルや、その末期のクックなどがいます。
 この2つの問題は密接に関連しています。ド・カンドルは、この種全体がアジア起源であると主張したが、クックの研究は、その原産地は南米北部の国々にあることを証明している。アジアには多数の[85]品種が生育しており、アメリカ大陸ではまだ確認されていない。アメリカ大陸ではココナッツは二次的な重要性しかなく、多くの有用な植物の1つに過ぎず、先住民が生活のために頼っている唯一の植物ではない。したがって、ド・カンドルの意見が正しいとすれば、これらの品種が栽培種の古いものか新しいものかという問題は、常に不明のままとなる。しかし、アメリカ大陸起源の証拠が見つかれば、これらの品種が栽培開始よりも後の時代に、つまりこの状態で発生した可能性、さらには蓋然性さえも、すぐに認められなければならない。論争の重要な点は、ココナッツが海岸から海岸へ、島から島へとどのように拡散したかということである。ド・カンドル、ダーウィン、そしてほとんどのヨーロッパの著述家は、散布は海流などの自然の力によるものだと主張している。彼らは、繊維質の外皮が果実を何日も何週間も無傷のまま浮かせ、地理的な分布を説明できるような方法で国から国へと運ばれると指摘している。しかし、ナッツが海岸に打ち上げられ、発芽に適した条件を見つけるのに十分なほど海岸から遠く離れる確率は非常に低い。[86] 健康で力強い苗木を確実にするには、ナッツは完全に熟していなければならず、その後は数週間以上植え付けを安全に遅らせることはできない。ナッツは湿りすぎると腐る。海岸に打ち上げられ、日光に当たると、過熱して死んでしまう。他の低木や木の陰に投げ込まれると、苗木は力強く成長するために必要な条件を見つけることができない。
 一部の著者は、繊維質の外皮が海上輸送に特に適していると考えているが、もしそうだとすれば、水が通常の、あるいは少なくとも非常に頻繁な散布媒体であるという主張になるが、もちろんそうではない。厚い殻は、重い果実を高い木から安全に落とすために必要であると、我々は十分に主張できる。しかし、この目的でさえ、保護は十分ではなく、実が落下して発芽能力に深刻な損傷を受けることがよくある。繁殖を目的とした実は、通常は自然に落ちることは許されず、細心の注意を払って木から採取されることはよく知られている。
 クックは議論をまとめ、ココナッツヤシが実を海に落として不毛の島々に漂着し、人間の居住に適した状態にするという詩的な理論を裏付ける既知の事実はほとんどないと結論付けている。難破船は生存可能なココナッツを海に流す効果的な方法となり得るし、そのような難破船がココナッツの散布に貢献したことは間違いない。しかし、この仮定はココナッツが人間によって散布されたことを前提としており、この主要な事実が認められるならば、意識的かつ知的な散布を信じる方がはるかに自然である。
 ココナッツは栽培された木である。人間の住居から遠く離れた場所で見かけることもあるが、そのような事例を詳しく調べてみると、明らかに、あるいは少なくともおそらく、その周辺にはかつて小屋が存在していたが、何らかの事故で破壊され、ヤシの木は無傷で残ったことがわかる。海岸から遠く離れた森林地帯で見られることもある南米でさえ、真の原産地が存在するかどうかは全く定かではなく、自然の状態では完全に失われているように思われる。
 ヤシの木が栽培されている状態を唯一本当に重要な状態とみなし、自然による普及が不可能、あるいは少なくとも極めて可能性が低いことを考慮すると、人間が自らの必要に応じてヤシの木を分布させるという仮説は、ヤシの木の生育史に関するすべての事実を説明するのに十分適切な仮説となる。
 ここで、ココナッツがアメリカ原産かアジア原産かという主要な疑問[88]について調査する必要がある。ココナッツが一方の半球からもう一方の半球へ伝播した時期については何も分かっていないことを証明する歴史的証拠はさておき、クックが提示した植物学的および地理学的証拠のみを検討する。彼は、約20属200種からなるココナッツヤシ科全体は、やや異質なアフリカ油ヤシを除いて、すべて厳密にアメリカ原産であると述べている。ただし、アフリカ油ヤシには、同じ属に属するアメリカ原産の近縁種が存在する。ココナッツはこのグループの中でアジアとマレー地域に関連する唯一の代表種であるが、同じグループの他のメンバーがそこに定着し、決して不利ではない条件下で生存を維持できなかった明白な理由はない。唯一明白な理由は、すでに仮定したように、分布は人間によってもたらされ、したがって人間が栽培用に選んだ種のみに影響を与えたということである。提示された議論から最も明白な結論は、ココナッツがアジアからアメリカ大陸に輸入されたものではないということであると思われる。コロンブスがアメリカ大陸を発見した当時、オビエドや他の同時代のスペイン人著述家の記述によれば、ココナッツは熱帯アメリカで知られ、広く分布していたことを簡単に
 述べておくべきである[89]。結論として、デ・カンドル、特にクックが論じたすべての証拠によれば、ココナッツヤシはアメリカ大陸原産であり、栽培樹としてその広い分布域全体に人間によって広められたと言える。これは先史時代に起こったに違いなく、それによって50種類以上知られている品種がその後発展するのに十分な時間が与えられた。しかし、少なくともその一部が栽培以前に起源を持ち、人間によって意図的に選ばれて分布された可能性は、もちろん未解決のままである。
 ココナッツは陸上での自然散布にはあまり適しておらず、このことから、ココナッツ全体が栽培期間中に起源を持つと考える方が妥当である。様々な種の栽培品種の中には、何らかの特徴から野生状態での生活条件に適応していないように見えるものが多数存在する。こうした品種は、栽培中に発生した変種の起源を証明するためにしばしば用いられてきた。最も古い例の一つは、ケシの変種、あるいは亜種で、莢を破裂させる能力を持たないものである。一般的な形態では、柱頭の下の開口部から風によって散布される種子は、莢の中に閉じ込められたままである。これは明らかに栽培植物にとって非常に有用な適応であり、この方法によって種子が失われることはない。野生種にとっては大きな不利となるため、栽培形態と最初から関連していたと考えられている。
 トウモロコシや穀物、豆類やエンドウ豆、さらにはルピナスの大きな粒は、ダーウィンをはじめとする研究者によって、自然の生育環境には適応できないと考えられていました。多くの貴重な果物は完全に不稔性であるか、あるいは極めて少ない種子しか生産しません。これは、最高級の梨やブドウ、パイナップル、バナナ、パンノキ、ザクロ、そしてオレンジ科のいくつかの種に顕著に見られます。この不稔性の直接の原因については議論の余地がありますが、このような不稔性品種はすべて栽培された環境で生まれたものであることは明らかです。そうでなければ、間違いなく失われていたでしょう。
 園芸や農業において、新しい品種が時折出現することは疑いの余地がなく、私たちが今関心を寄せているのはこの問題ではありません。私たちの議論は、栽培種は一般的に、前回の講義で議論した法則に従う野生種から派生したものであることを証明することのみを目的としていました。植物の単位は複合的な実体であり、[91] 基本種における真の系統単位は、通常の野生種における系統単位と同じ役割を果たします。栽培植物の起源はほとんどの場合複数あり、同じ種の複数の、しばしば多数の独立した基本形態が元々栽培に取り入れられたに違いないという推論は、栽培と選抜に関する多くの非常に重要な問題に多くの光を投げかけます。したがって、この問題の側面は、次の講義の主題となります。

[92]

第4講
基本種の選択

 栽培植物の改良は、当然ながら既存の品種から始めなければなりません。これは、古くから栽培されている品種にも、最近導入された品種にも当てはまります。いずれの場合も、出発点は改良と同じくらい重要であり、むしろ結果は、選ばれた品種の体系的かつ慎重な処理よりも、初期材料の適切な選択に大きく依存します。しかし、この点は、常に正当に評価されてきたわけではなく、現在もその重要性が広く認識されているわけではありません。品種改良のための植物の選抜方法は、19世紀半ば頃にルイ・ヴィルモランによって発見されました。彼の時代以前は、選抜は家畜に適用されていましたが、ヴィルモランは、この原理を植物に適用した最初の人物でした。周知のように、彼はこの方法を用いてビートの糖分量を増やし、飼料作物としての価値を高め、非常に成功したため、彼の植物はその後砂糖の生産に利用されるようになりました[93]。彼は、入手可能な多数のビートの品種の中から何らかの選択をしたか、あるいは偶然にも最も適切な品種の1つを手にしたに違いありません。しかし、この点については、証拠はありません。
 ヴィルモランの研究以来、選択原理は、実用的な目的においても、また主題の理論的側面においても、非常に重要性を増してきた。現在では、ほぼすべての観賞植物に大規模に適用されている。これは、現在普遍的に実践されている唯一の偉大な原理であり、卓越した科学的価値を持つ原理でもある。もちろん、進化論の主な論拠は、形態学的、系統学的、地理学的、古生物学的証拠に基づいている。しかし、現存する種と想定される祖先との関係をどのように調整できるかという問題は、もちろん生理学的な性質のものである。ダーウィンは直接観察や実験を行うことができなかったため、育種家の経験を利用することを余儀なくされた。彼はこれを大規模に行い、非常に成功したため、まさにこの側面が彼の議論の中で、同時代の人々を説得する上で大きな役割を果たした。
 ダーウィン以前の育種家の仕事は、あまり批判的に行われていなかった。彼らから得られた証拠の最近の分析[94]は、多くの種類の変異が通常一緒に扱われていたことを示している。それぞれの事例において、育種家が実際に利用した材料がどのような種類のものであったのかについては、ここ数十年の間にようやく調査されるようになった。より徹底的かつ科学的な研究への道を開いた人物としては、ドイツのリンパウとフォン・ルムカー、そしてアメリカのWM・ヘイズが挙げられる。
 フォン・ルムカーは、系統的な育種・選抜の2つの段階を明確に区別した最初の著述家とみなされるべきである。彼は一方を新種の生産、他方を品種改良と呼んだ。彼は両方の方法を幅広く扱った。新種は、人間の助けなしに発生または起源する自発的な変異とみなされる。それらは選抜され隔離されるだけでよく、その子孫はすぐに一定で純粋な品種を生み出す。この品種は、交配または偶然の種子によって他のマイナーな変種の混入から保護されている限り、その特性を維持する。
 一方、改良は人間の仕事である。もちろん、新しい変種は偶然が提供した場合にのみ隔離できるが、改良は偶然に左右されるものではない。改良は実際には何か新しいものを生み出すのではなく、すでに存在していた特性を発展させる。改良は品種を平均以上に引き上げ、通常起こるこの平均への退行を常に警戒しなければならない。
 ヘイズは、品種改良のあらゆる実験の基礎として、最も好ましい品種を選択するという原則を繰り返し主張してきた。彼は、基礎となる品種を選択することで半分は勝利し、残りの半分は選択した品種内の親植物の選択にかかっていると断言する。したがって、品種の選択はあらゆる場合において最初に適用される原則であり、いわゆる人為選択は二次的な位置づけに過ぎない。基本種と退化品種の区別を考慮せず、植物種内のすべての小さな単位を品種という共通名で呼ぶことで、この原則は「品種試験」という用語で表される。この品種試験は、今や広く知られているように、農業試験場の最も重要な業務の一つとなっている。すべての州、すべての地域、場合によっては大規模農場でさえ、トウモロコシ、小麦、その他の作物の個別の品種を必要としている。それらは、各植物種内の何百もの一般的に栽培されている形態の中から分離されなければならない。いったん発見されたタイプは、現地の状況[96]やニーズに応じて改良することができ、これは改善の問題である。
 栽培植物が一般的に様々な種類の混合種であるという事実は、常に知られていたわけではありません。最初にそれを認識したのは、スペインの植物学者マリアーノ・ラガスカ教授だったようです。彼は1810年から1830年の間に、有用植物や植物学に関する多くのスペイン語の論文を発表しました。その中には、マドリード植物園で栽培されている植物の目録も含まれています。ある時、フランス沿岸のチャンネル諸島の1つであるジャージー島にあるル・クテュール大佐の農場を訪れた際、小麦畑の価値について話し合っていたラガスカ教授は、当時考えられていたように小麦は実際には純粋で均一ではないと指摘し、構成要素の中には収穫量に占める割合が異なるものがあるかもしれないという考えを示唆しました。彼は1つの畑で、なんと23種類もの品種が混生していることを識別しました。ル・クテュール大佐はこのヒントを真に受け、それぞれの品種と思われる植物から1株ずつ種子を分けて保存しました。彼はこれらの品種を栽培し、増殖させて、それぞれを大量に手に入れ、その価値を比較できるようにした。そしてその中から、最も上質で白く栄養価の高い小麦粉を最も多く生産する品種を選んだ。最終的に彼はそれを「タラベラ・ド・ベルビュー」という名前で市場に出した。これは背の高い白い品種で、長く細い白い穂を持ち、芒はほとんどなく、細かい白い尖った粒を持つ。1830年頃に商業に導入され、今でもフランスで最も広く栽培されている小麦の1つである。ヴィルモランが「Les meilleurs bles」というタイトルで出版した小麦の素晴らしい図解と説明のコレクションで高く評価されており、枝分かれがよく、良質な穀粒と藁を豊富に生産するなど、多くの優れた特性を持っていると言われている。しかし、ある程度寒い冬に弱いため、分布が限られている。著名なイギリスの小麦育種家であるハレットは、ル・クテュールのこの貴重な品種の特異な性質を改良しようと試みたが、徒労に終わった。
 ル・クテュールは、ヴィルモランが品種選抜による改良というアイデアを思いつくずっと以前から、長年にわたってこの研究に取り組み、異なる畑の個体を区別して隔離するという単純な原理のみを用いた。後に彼は、小麦の品種、特性、分類に関する著作（1843年）でその研究成果を発表した。この著作は現在では非常に希少であるが、品種検定の原理の基礎と起源となった。
 ラガスカとル・クテュールの発見は、もちろんジャージー島の小麦だけに当てはまるものではありませんでした。[98] 当時も今も、一般的な栽培品種の小麦やその他の穀物は混合種です。改良品種は、ほとんどの場合、純粋で均一であるべきですが、通常の品種は、一般的に混合種です。小麦、大麦、オート麦は自家受粉性で、畑で交配によって混ざることはありません。集合体の各メンバーは自ら繁殖し、与えられた生活条件への適応の程度によってのみ抑制されます。リンパウは、ドイツ北部と中部で起こっているこの現象を詳しく論じています。優れた改良品種としてイギリスから導入され、ドイツ全土に広く普及したリベットの「ひげ付き小麦」でさえ、純粋さを保つことができません。取って代わるはずだった古い在来品種と、ほとんどどこでも混ざり合っているのが見られます。実験園での播種で私自身が観察したように、どのロットの種子にもそのような不純物が見られます。しかし、不純物は単なる混合物であり、もちろん大多数を占めるリベットの「ひげ小麦」の植物はすべて純血です。これは、注意深く管理できる栽培で種子を集めて別々に播種すれば確認できます。
 [99] 通常の品種のこのような混乱した状態の原因をより深く理解するために、リンパウはリベットの小麦についていくつかの観察を行いました。彼は、この品種が地元のドイツ品種よりも冬の霜害を受けやすく、さまざまな原因で、偶然にも、そして決して珍しくなく、外来種の種子が混入する可能性があることを発見しました。脱穀機は必ずしも本来あるべきほど清潔ではなく、偶発的な混合の原因となる可能性があります。堆肥は厩舎から来ており、そこでは多くの品種の藁と塵が一緒に投げ込まれ、その結果、生きている穀粒が糞と混ざる可能性があります。こうした迷い込んだ小麦粒は、改良品種よりも生育に適した環境にある畑で容易に発芽する。冬が到来して改良品種が大量に枯死した場合、偶然に生まれた在来品種は十分な生育空間を得る。いったん発芽すると、急速に増殖し、1、2世代後には収穫量全体のかなりの割合を占めるようになる。このようにして、継続的な選抜によって純粋性を維持しない限り、芒のないドイツ産小麦はしばしば導入されたイギリス産品種を凌駕するのである。
 スイスの小麦育種家リスラーは、リンポーの説明の確実性を証明する実験を行った。彼はジュネーブ湖近くのサレーヴにある自分の農場で、「ガランド小麦」が時間が経つと劣化し、一般的に信じられていたように地元の品種の特徴を帯びるようになったことに気づいた。この見かけ上の変化の本当の原因を確かめるために、彼は畑に「ガランド」と地元の品種の1つを交互に列状に播種した。「ガランド」は特徴がはっきりした品種で、穂が熟した時点で他の品種と容易に区別できた。開花時には芒があるが、その後は芒が落ちる。粒は非常に大きく、非常に良質な白い小麦粉が得られる。
 最初の夏の間、「ガランド」列のすべての穂には落葉性の芒がありましたが、翌年には、これらは植物の半分にしか見られず、残りは穂が滑らかでした。そして3年目には、「ガランド」は競合する地元の品種に取って代わられ、ほとんど姿を消しました。この急速な変化の原因は2つあることがわかりました。まず、「ガランド」は改良品種であるため、スイス原産の品種よりもはるかに冬の影響を受けやすく、次に、穀粒の成熟が1～2週間遅れます。収穫時には完全に熟していない可能性があり、それに混ざった品種は成熟に達していました。野生のオート麦、Avena fatuaは、ヨーロッパで非常に一般的で、そこから米国に導入されました。栽培オート麦の生育に適さない夏には、信じられないほどの速さで増殖することが観察されます。収穫には貢献せず、全く役に立ちません。選抜が行われなかった場合、あるいは選抜が中止された場合、それは栽培品種を容易に駆逐するだろう。
 これらのいくつかの観察と実験から、一般的な穀物品種を純粋に保つことは決して容易ではなく、最良の品種でさえ不純物の侵入を受けやすいことがわかる。したがって、穀物の品種が細心の注意を払わずに栽培された場合、あるいは個々の構成要素を正確に知らずに選抜された場合、多かれ少なかれ混合状態にあることが常に観察されるのは当然のことである。栽培植物や野生植物の場合と同様に、体系的な種は、異なる国や気候に属し、同じ気候と外部条件下で一緒に生育する多数のマイナータイプから構成されている。それらは混ざり合うことはなく、交配によってその識別特性が破壊されることもない。それぞれが純粋であり、そのような手順の必要性が生じた場合にはいつでもどこでも分離することができる。[102]品種の純粋さは人間によって植え付けられた条件であり、自然は常にこの恣意的で一方的な改良に抵抗する。性格のわずかな違いや数多くの外的要因が、劣勢な品種に有利に働き、優勢な品種との競争を引き起こします。時には劣勢な品種が優勢な品種を完全に駆逐することもあります。しかし、通常は遅かれ早かれ均衡状態に達し、それ以降は異なる品種が共存できるようになります。暖かい夏を好む品種もあれば、涼しい夏を好む品種もあり、厳しい冬に被害を受ける品種もあれば、冬に繁栄して相対的に有利になる品種もあります。混在状態が一般的であり、純粋状態は例外です。
 異なる種類の穀物は、素人には必ずしも容易に区別できるとは限らないため、ここでは牧草地の状況に注目していただきたいと思います。牧草地では、同様の現象がはるかに簡単に観察できます。
 人工牧草地だけが、単一の種類の草やクローバーで構成されているのが見られる。牧草地の自然な状態では、草の塊やクローバーが、おそらく20種以上の他の属や科の植物と混ざり合って生えている。これらの植物の個体数比率は非常に興味深く、イギリスのロザムステッドや他の多くの農場で研究されてきた。[103] 個体数比率は常に変化している。2年連続で全く同じ比率を示すことはない。ある時期にはある種が優勢になり、別の時期には1種か2種、あるいはそれ以上の種が優勢になる。春と夏の天候は、ある種には好影響を与え、別の種には悪影響を与える。冬は寒すぎる種もあるが、別の種には無害である。降雨によって一部の種が部分的に水没する一方で、他の種は無傷のままである。ある年には雑草が大量に花を咲かせるが、別の年には同じ牧草地でほとんど見られないこともある。個体群全体は変動状態にあり、繁栄しているものもあれば衰退しているものもある。これは、絶えず変化する天候条件に対する継続的な反応です。ある種が完全に絶滅することは稀で、何年もそう見えるかもしれませんが、種子や根茎、あるいは近隣の土地からさえ、遅かれ早かれ、生存競争の中で足場を取り戻す可能性があります。
 この現象は非常に奇妙で興味深いものです。現代の進化論で大きな役割を果たしている生存競争は、その働きを直接見ることができます。それは一般的に考えられているように種そのものを変えるのではなく、常にその数の比率を変えています。外部条件の永続的な変化は当然平均的な変動を変え、そのような変化の影響はほとんどの場合、単に新しい数の比率として現れます。極端なものだけが極端な影響を及ぼし、弱い種が完全に倒される可能性は非常に小さいです。
 何年にもわたって荒地を観察する機会のある人は誰でも、そこに生息する生物の数の比率についてメモを取るべきです。正確な数値は全く必要ありません。基準がその後数年間同じままであれば、概算値でも通常は十分であることが証明されるだろう。
 歴史的証拠のすべては、栽培の始まりから現在に至るまで、常に同じ条件が支配的であったことを証明している。穀物栽培の起源は中央アジアに求められる。ゾルムス・ラウバッハの最近の研究は、中国で栽培されている小麦の歴史的起源が、エジプトやヨーロッパの小麦の起源と同じである可能性が非常に高いことを示している。穀物の残骸は、エジプトのミイラの墓や中央ヨーロッパの湖上住居の廃棄物の塚から発見され、穀物の図柄は古代ローマの硬貨にも見られる。紀元前2000年頃に生きたエジプト第5王朝のラーン・ウォセル王の墓では、最近ドイツ東洋学会によって2つの墓が開かれた。それらの中には、小麦のより原始的な形態の一つであるTriticum dicoccumの雑草が大量に見つかった。ウンガーが調査した他の神殿やピラミッド、ダシュールとエル・カブの壁の石の中には、エジプトで現在主流となっている栽培品種と同一であることを示す、さまざまな種や品種の穀物が大量に発見された。
 スイスの湖畔住居の住民は、完全に消滅した穀物の品種をいくつか所有していた。それらはヒールによって特別な名前で区別されている。湖畔居住者の小麦と小麦もその中に含まれる。全体として、10種類の明確に区別できる穀物の品種があり、その中にはPanicumとSetariaまたはキビが含まれる。オート麦は明らかに湖畔居住時代の末期に導入されたものであり、ライ麦は西ヨーロッパにははるか後に導入された。同じ時代のローマ人が描いた穀物の調査によっても同様の結果が得られる。
 これらはすべて考古学的事実であり、当時の栽培方法や栽培民族の実際の状況についてはわずかな手がかりしか与えてくれません。ウェルギリウスは、当時の穀物の体系的な栽培に必要なことについて、いくらかの知識を残しています。彼の詩『農耕詩』（第1巻197行）には、次の行があります。

 日々の生活や、さまざまな作業を繰り返し、人間の仕事を最大限に活用することができます。

 （長年の努力と労力によって改良された選りすぐりの種は、毎年      人が手作業で最も大きく実り豊かな穂を選び出さない
 限り、再び実をつけてしまうことがわかった。）

 他の箇所では、ウェルギリウスやコルメラ、ヴァロのいくつかの記述が、ローマ人が穀物に対して選抜を行い、品種の純粋性を保つことが絶対的に必要であったことを同様に証明している。何世紀も経って、混合品種の最良の品種を完全に隔離し改良することに至った原理と同じ原理であったことは疑いの余地がない。さらに、穀物の混合状態は当時人間に知られていたが、もちろん、特定の特徴や差異についての明確な概念はまだ全くなかったことも証明している。また、栽培穀物は最も古い時代から多数の基本形態から構成されていたに違いないという証拠でもある。さらに、何世紀も経つうちに、そのようなタイプのかなりの数が消滅したに違いない。[107] 消滅した形態の中には、湖畔住居の特別な大麦や小麦があり、その痕跡は偶然保存されているが、ほとんどの形態は痕跡を残さずに消滅したに違いない。
 この推論はゾルムス＝ラウバッハの研究によって裏付けられており、彼はアビシニアでは数多くの原始的な穀物が今も栽培されていることを発見した。それらは現在の品種と競争するには不十分であり、このような全く偶然でほとんど原始的な隔離によって保存されていなければ、間違いなく消滅していたであろう。
 歴史へのやや長い脱線を終えて、隔離栽培のための穀物の選抜方法の起源についての議論を再開しよう。ル・クテュールの数十年後、この方法はスコットランドのハディントンの著名な育種家パトリック・シェリフによって採用された。当時一般的だった彼の信念は、「栽培によって明確に定義された品種が変わることはなく、改良は、農夫に手を伸ばして栽培するように誘うかのように、自然が時折生み出す新しく優れた品種を選抜することによって最もよく達成できる」というものであった。
 シェリフの研究の詳細に入る前に、「選抜」という言葉の使用について少し述べておくのが良いだろう。この言葉は、引用文にあるようにシェリフによって用いられており、明らかにウェルギリウスの引用文にある「lecta」という言葉と同じ意味合いで使われていた。それは、既知の混交植物の中から最良の植物を選び出すことであったが、選ばれた個体は純粋で不変の種族の代表者とみなされ、それらは隔離することはできても改良することはできないと考えられていた。したがって、本来の意味での選抜とは、基本的な種や変種を選び出すことであり、それ以外の目的は、それらをできる限り純粋なまま、より劣った品種の混入から守ることである。ローマ人は、生存競争や野原における様々な品種の競争を支配する法則を知らなかったため、この目的を不完全にしか達成できなかったのである。
 ル・クテュールとシェリフは、隔離の重要性を発見したため、この問題の解決に成功した。慎重な選択とそれに続く隔離の組み合わせが彼らの知っていたすべてであり、それは現代農業の成功を支えた偉大な業績の1つである。
 もう1つの偉大な原則はヴィルモランのものである。それは品種内改良、あるいは彼が「品種改良」と呼んだものである。これはサセックス州ブライトンのF・F・ハレットによってイングランドに導入され、彼はすぐにそれを「系統栽培」と呼び、「系統小麦」という名前で最初の新品種を生産した。改良された系統を生み出すこの原則は、常に一定ではなく、各世代で最良の植物を継続的かつ慎重に選択することに依存しており、現在では一般に「選抜」と呼ばれている。しかし、この概念の歴史的発展によれば、この言葉には、不変の品種を混交から区別し隔離することと、その品種の存在期間全体を通して最良の代表者を選択することという二重の意味があることを常に覚えておくべきである。最も古くから「選抜」されてきた農作物であるテンサイでさえ、継続的な改良の必要性から解放されたわけではない。改良がなければ、テンサイは不変ではなく、急速に退化してしまうだろう。
 ダーウィンが『種の起源』を出版した1859年当時、選抜という言葉の二重の意味は依然として支配的であった。当時、シレフは穀物育種の最高権威であり、最も成功した育種家であった。ヴィルモランの方法はビートにのみ適用され、ハレットが系統栽培を始めたのはほんの数年前で、彼の最初の「系統小麦」[110]の出版物は数年後の1862年のロンドン国際博覧会で発表された。したがって、ダーウィンが選択について語るときはいつでも、シレフのこの言葉の使用はヴィルモランのそれと同じ意味である可能性がある。
 しかし、このような理論的な問題に深く踏み込む前に、まずシレフ自身が述べた事実を検討しよう。
 人生の大半、実際には19世紀前半の大部分において、シレフは非常に単純な原則に従って研究を行った。彼はかなり若い頃に、畑で平均よりも優れた特性を持つ単一の植物が見られることがあることに気づいた。彼はそのような植物の穀粒、または時には穂全体を別々に保存し、混ざり合わないように増殖を試みた。
 彼の最初の成果は「マンゴスウェルの小麦」でした。1819年の春、彼はその名の農場の畑で、濃い緑色で穂が密集している一本の植物に偶然目を留めました。詳しい説明は省きますが、彼はすぐにこの株を新しい品種の出発点として選びました。彼は周囲の植物を取り除いて株に十分なスペースを与え、根に肥料を与え、特別な注意を払って育てました。その結果、穂が63本、穀粒が約2500粒収穫できました。これらはすべて翌年の秋に播種され、その後も毎年、収穫した小麦はすべて別々の区画に播種されました。2年間の急速な増殖の後、この品種は優れた新品種であることが証明され、商業化されました。この品種は、ハディントンが中心都市であるスコットランドのイースト・ロージアン州で、主要な小麦品種の1つとなっています。
 「マンゴスウェル小麦」の穀粒は、近縁種の「ハンター小麦」よりも白く、丸みを帯びているが、それ以外は同じ大きさで酸重量も同程度である。茎はより高く丈夫で、各株はより多くの稈と穂を生産する。
 シレフは、この品種の原種は、彼が発見した系統からの変異であり、この変異の唯一の例であると推測した。彼はこの問題の最も興味深い側面について詳細を述べておらず、親品種の名前さえ述べていない。彼は、それがより優れていると見られ、その後、他の育種家による評価と取引での成功によってそれが証明されたとだけ主張している。彼は、それが最初から完全に安定しており、その後の選抜は必要なかったことを観察した。この重要な特徴は、彼によって当然のこととして真実であると単純に想定されていた。
 [112] 数年後の1824年の夏、彼は同じ農場の畑の1つで大きなオート麦の標本を観察した。当時、品種をより詳細に比較するために標準的なオート麦のコレクションを作成していた彼は、その植物の種子を保存し、実験畑に一列に播種した。この植物はコレクションの中で最も大きな茎を持ち、凹面に赤い筋のある長くて重い粒をつけ、非常に白い粉の優れた品質で他のすべての品種を凌駕した。しかし、茎の長さが不均一であるため、畑が実際よりも薄く貧弱に見えるという欠点がある。「ホープタウン・オート麦」と呼ばれるこの品種は、スコットランドで広く栽培されるようになり、イングランド、デンマーク、米国にも導入されて成功を収めている。半世紀以上にわたり、スコットランドで最も優れたオート麦の1つとなっている。
 その後の 8 年間、シャーフの農場では選抜に値すると判断された植物は 1 つもなかった。しかし 1832 年の秋、彼は隣の農場で美しい小麦の植物を見つけ、約 100 粒の穂を確保した。この穂から彼は「ホープタウン小麦」を生産した。この元の穂は、粒から慎重に分離された後、保存され、後にスターリング農業博物館 [113] で展示された。「ホープタウン小麦」は安定した品種であることが証明され、通常の「ハンター小麦」よりも粒が大きく穂が長い点で優れている。同様に、優れた品質の麦わらを生産し、イングランドとスコットランドの広い地域で非常に人気があり、その起源と穂の輝くような白さから「ホワイトハンター」という名前で知られている。
 同様に、シャーフのオート麦は、増殖後に商業化するために隔離された畑の 1 つの植物から発見された。それは「彼を金持ちにする」という名で呼ばれるようになった。その起源の詳細については記録が残っていない。
 このようにして、40年足らずで4つの貴重な新しい小麦とオート麦の品種が得られた。その後、シレフは考えと作業方法を変えた。際立った標本はあまりにも稀で、利益を生むという期待は小さすぎるように思われた。そこで彼はより大規模な作業を始めた。1857年の夏、彼は70の小麦の穂を探し、選抜した。それぞれは、顕著で恐らく好ましい特徴を示す単一の植物から得られたものである。これらは1つの畑に集められたのではなく、彼の近隣で彼が立ち入ることのできるすべての畑から集められた。これらの選抜された穂の穀粒はそれぞれ別々に播種され、その全生育期間と主に収穫時にロットが比較された。 3つのロットは非常に優れていると判断され、それらだけが増殖され、最初から安定した新品種であることが証明されたため、「Shirreff's bearded white」、「Shirreff's bearded red」、「Pringle's wheat」という名前で取引に提供されました。これらは広く受け入れられ、最初の2つは今でもヴィルモランによってフランス最高の小麦に属すると考えられています。Shirreff
 のこの2番目の方法は明らかにラガスカとル・クテュールの原理と非常によく似ています。際立った特徴を持つ新品種が時折自然によって生み出されるという以前の仮定は放棄され、畑のすべての異なる構成要素の価値についての体系的な調査が開始されました。すべての穂はすぐに安定した純粋な系統に属することが証明されましたが、これらのほとんどは平均的な価値しかありませんでした。しかし、ごく少数の穂は、増殖して個別の品種として取引に導入する価値があるほど優れていることがわかりました。
 いったん始めれば、この比較、選抜、隔離増殖の新しい方法は、もちろん多くの改良が可能であった。実験圃場での栽培は、より豊かでより速い成長を確実にするために改良された。
 [115] 熟した穂は、大きさと粒の数に関して測定、計数、比較する必要があった。穀粒と粉の品質を考慮する必要があり、気候と土壌の影響を無視することはできなかった。
 シレフは、新しい品種の本当の起源についてはあまり詮索しなかったようだ。彼は、最も優れた栽培品種だけがさらに優れた品種を生み出す可能性があり、劣った品種の最良の穂を選んで播種しても無駄だと述べている。さらに、毎回新しい変異種を見つけたとは考えにくく、むしろ、選抜したものはそれ以前から、そしてその後の世代の間に圃場に存在していたと想定していると述べている。それらが何年経っていたかは、もちろん判断できなかった。しかし、スコットランドの畑の状況が、ル・クテュールがジャージー島で観察した状況と異なっていたと考える理由はない。
 1862年、シャイレフはオート麦の選抜に専念し、全国から最良の穂を探し出し、実験園でその子孫を比較した。「アーリー・フェロー」、「ファイン・フェロー」、「ロングフェロー」、「アーリー・アンガス」は、このようにして流通に導入された非常に有名な品種である。
 [116] 数年後、パトリック・シャイレフは「穀物の改良について」と題する論文で自身の実験と結果を記述したが、記述は非常に短く、体系的な価値のある詳細はほとんど示されていない。しかし、主要な原則は明確に示されており、彼の作業方法を注意深く研究する人は誰でも、自信を持って自分の地域の品種を同じ方法で改良しようと試みることができる。
 ル・クテュールとパトリック・シャイレフによって確立されたこの「品種試験」という偉大な原則は、それ以来重要性を増している。ここで考慮すべき主な特徴は2つある。1つは地域品種の作出であり、もう1つは交配実験の最適な出発点の選択である。後者は、カリフォルニアにおけるルーサー・バーバンクによる、Lilium pardalinumなどの異なる基本種を交配させた研究によって示されている。
 どの地域や場所も、気候や土壌の条件がそれぞれ異なります。一般的な混合品種には、特定の地域により適した基本的な形態もあれば、異なる条件により適した形態もあります。したがって、異なる地域で同じ選択をすることはできないと容易に推測できます。各地域は、さまざまな形態の中から独自のタイプを選択する必要があり、したがって、品種試験は、各自が自分の条件で行わなければならない作業となります。隔離後、ある品種は、広い地域、場合によっては州全体で利益をもたらすことが証明されるでしょう。他の品種は、より地域的な価値を持つことが判明しますが、そのような地域では他のすべての品種を凌駕します。
 例として、ミネソタ試験場が生み出した小麦の品種の1つを取り上げてみましょう。ヘイズはそれを次のように説明しています。それは1本の植物から生み出されました。「ブルーステム」の400本の植物の中から、最良の数本が選ばれ、それぞれが1フィート離れて別々に生育していました。選ばれた植物はそれぞれ、10グラム以上の重さの小麦を500粒以上収穫しました。これらの選抜された植物から採取した種子は、区画に播種するのに十分な量が得られるまで数年間育てられました。その後、数年間、新しい系統は親品種の隣の畑で栽培されました。そのうちの1つが非常に優れていたため、他のすべての系統は廃棄されました。それは「ミネソタNo.169」と名付けられた系統です。ミネソタの広い地域では、この小麦は、ミネソタ南部と中部の農場で一般的かつほぼ普遍的に見られる最良の品種である親品種よりも、1エーカーあたり少なくとも1～2ブッシェル多く穀物を収穫できるよう
 です。現在の目的のために、これ以上の例を挙げるのはまったく不要でしょう。栽培植物のいわゆる種の複合的な性質は疑いの余地がなく、その実用的な重要性は非常に明白です。
 順化は、適切な品種の選択に大きく依存するもう1つのプロセスです。これは、この国におけるトウモロコシの品種のゆっくりとした段階的な拡散によって大規模に示されています。大型品種は温帯および亜熱帯地域に限られ、より北の緯度で栽培可能な品種はサイズと高さが小さく、種から種まで完全に成長するのに要する日数も少ない。北方の品種は小型で寿命が短いが、「40日トウモロコシ」または「クアランティーノトウモロコシ」はコロンブスの時代に熱帯アメリカに存在していたことが記録されている。より背の高い品種を優先して、あるいはむしろ完全に排除して、栽培が始まった当初からヨーロッパのトウモロコシ栽培国の北端で繁栄してきた。
 ノーダンによれば、同じ法則はメロン、キュウリ、ガーキンにも当てはまり、他の例も容易に挙げられる。
 自然の過程を解明するために育種家の経験から推論できることに言及すると、私たちは再びホウトウシバとパンジーに戻ります。
  [119] 自然は、小麦やオート麦、トウモロコシとまったく同じように、わずかに異なる一定の形態のグループとしてこれらを構成しました。これがはるか昔に中央ヨーロッパのどこかで起こったと仮定すると、穀物と同様に、気候条件の影響に関して同じ差異が支配的であったことは当然のことです。ホウトウシバの多数の基本種を生み出した時期の後には、広範囲に分布する時期が続きました。その過程は、順化の過程とまったく同じであったに違いありません。ある種は北方の気候により適応し、他の種は西または東の地域の土壌により適応していたに違いありません。これらの特性が分布の一般的な方向を決定し、種はそれぞれの気候特性と土壌や天候への適応性に応じて分離したに違いありません。生存競争と自然淘汰が分布に伴って影響を与え、導いたに違いないが、この過程によって様々な形態が変化し、当初とは異なる性質を現在持っていると考える理由はない。
 自然淘汰は、この場合だけでなく、他の多くの事例においても、品種試験という人為的な方法と全く同じ役割を果たしたに違いない。
 [120] 実際、これが自然淘汰の主要かつ顕著な機能であったと推測できる。ふるいの比喩を再び用いると、このような場合、気候と土壌がふるい分け作用を発揮し、このようにして比喩の適用がより明確になると言える。もちろん、気候と土壌に次いで重要なのは、生態学的条件、植物の天敵である植物や動物、そして同じ性質の他の影響である。
 結論として、自然淘汰と生存競争の問題のこの側面は、実験的、あるいは継続的な統計的調査にとって最良の展望を提供するように思われる。直接観察は可能であり、連続する年における種の数的割合を比較すれば、
 自然選択が果たす役割を明確に証明できる。そして何よりも、こうした観察は、想定される形質変化に関する疑わしい理論的考察とは全く独立して行うことができる。自然選択の事実は明白であり、最も単純な条件下で研究されるべきである。

[121]

C. 退化品種
第5講

退行性品種の特徴

 誰もが庭の花の豊かさと、その色と形の多様性に魅了されます。世界各地がその数を増やし、あらゆる好みがその中から好みのものを見つけることができます。育種家の技術によって生み出された新しい品種は毎年発表されています。これは主に、同じ属の導入種の特性を交配し、混ぜ合わせることによって行われてきました。パンジーの場合のように、私たちの花の歴史が非常に古く、その交配起源が忘れられている場合もあります。他のグループでは、交配が今も大規模に行われており、新しい品種は公然と交配起源であると主張されています。
 育種家や愛好家は一般的に、どのようにしてそれが生み出されたかよりも、その結果に興味を持っています。優れた花や果実はそれ自体が評価されるため、その起源について尋ねる理由はないようです。[122] 場合によっては、生みの親の名前が非常に広く知られているため、新しい品種の価値を高め、したがって有利に結びつけられることがあります。庭で見かける花、果物、野菜の大部分の起源と歴史は不明瞭です。私たちはそれらをありのままに見ており、どこから来たのかを知りません。属全体、あるいは種全体の原産地は分かっているかもしれませんが、それを構成する個々の形態の起源については、通常、未解決のままです。
 こうした理由から、ほとんどの場合、目の前にある形態を比較するしかありません。この比較によって、「種」に対抗する「変種」という用語が一般的に用いられるようになりました。このように導入されたことが分かっている形態の大きなグループは、種と呼ばれます。その特徴からそのような種に属するすべての形態は、そのグループの祖先と考えられる形態との系統的な関係に関係なく、変種と呼ばれます。
 したがって、異なる親から生まれたか、単一の祖先系統から生まれたかによって、「雑種変種」と「純系変種」を区別します。さらに、どちらのグループにおいても、種子による繁殖、芽、接ぎ木、挿し木による栄養繁殖が可能であり、これによって「種子品種」と「栄養繁殖品種」が区別される。前者の場合、種子による特殊形質の遺伝が品種の地位を決定するが、後者の場合、この点は全く考慮されない。
 これら様々な種類はさておき、ここでは純粋な起源を持つ「種子品種」、あるいは少なくともそうであると考えられるものだけを取り上げます。交雑や雑種の栄養繁殖は自然界でも確かに起こりますが、種子による通常の繁殖方法に比べると非常に稀です。「種子品種」はさらに、定常性と非定常性に分けられます。この違いは非常に重要ですが、その区別は必ずしも容易ではありません。定常性品種は、最良の野生種と同様に明確に定義され、非常に限定されていますが、非定常性品種は、主にその幅広い形態と色彩のために栽培されています。この多様性は、最も純粋な種子からでも毎年繰り返されます。ここでは定常性種子品種について説明し、非定常性品種と多芽性品種については後の講義で取り上げます。
 このようにして、通常、このような一定で純粋な種子品種の本質的な特徴を構成すると考えられる種からの逸脱を正確に調査することができ[124]、これらの違いを、同一グループの基本種を互いに区別する違いと比較するだけでよい。2
 つの点が非常に印象的である。通常の園芸品種の大部分は、単一の明確な特徴によってのみその種と異なっている。派生的なケースでは、2つ、3つ、あるいはそれ以上のそのような特徴が1つの品種に組み合わされることがある。たとえば、ヒエンソウの矮性品種は、同時に白い花、あるいは八重咲きの白い花を咲かせることがあるが、このような組み合わせによって個々の特徴の個性が少しも損なわれることはない。2
 つ目の点は、同じ品種が種の長い系列にほぼ普遍的に出現することである。白と八重咲きの花、斑入りの葉、矮性など、多くの例を挙げることができる。まさにこの同じ特徴の普遍的な繰り返しが、品種の本質的な特徴として私たちに印象づけられるのである。
 そして、これら2つの特徴を今、別々に検討することができる。まず、変種の特徴の明確さから始めましょう。この点において、変種は基本種と最も明確に異なります。基本種は、ほぼすべての器官において、最も近縁な種と区別されます。Draba [125] Verna、Helianthemum、Taraxacumの単一形態の間には、顕著な識別特徴はありません。すべての形質がほぼ均等に関係しています。Drabaの基本種はすでに見てきたように、葉の形や毛の有無、花茎の数や高さ、花弁の幅や切れ込み、果実の形などによって特徴づけられます。この集合種に含まれる 200 の形態のそれぞれに独自のタイプがあり、それを単一の用語で表現することは不可能です。それらの名前は恣意的に選ばれています。ほとんどの変種の場合はまったく逆で、通常は 1 つの単語で全体の違いを表現するのに十分です。
 赤や青の花を持つ種の白い変種が最も一般的な例です。種が複合色で、構成要素の 1 つだけが失われると、Agrostemma Coronaria bicolorのように部分的に色づいたタイプが生じます。または、 Gentiana punctata concolorや斑点のない Arum またはArum maculatum immaculatumのように斑点が消えて色が均一になることもあります。毛がないとBiscutella laevigata glabraのような形態が生じます。とげがないことから、例えばRanunculus arvensis inermisのようにinermisと呼ばれる変種が生まれます。Cytisus prostratus にはciliataという変種があり、Solanum Dulcamaraまたはビタースイートにはtomentosumと呼ばれる変種があります。イチゴの奇妙な単葉性 [126] 変種やその他の多くの形態については後ほど説明します。      このリストを拡張するには、植物誌や園芸植物カタログから、そこに列挙されている変種の名前を抽出するだけで十分です。 真の変種であって基本種ではない場合、ほとんどの場合、単一の用語で全体の特徴が表現されます。      このようなリストは、同じ名前が頻繁に繰り返されるため、2 番目の点を説明するのにも役立ちます。 変種の長いリストは、alba、inermis、canescens、lutea などと呼ばれ、多くの属に同じ名称が含まれています。場合によっては、体系化者は、あたかもキャラクターの単調さを隠すかのように、全く同じ考えを伝えるために多様性のある名前を使用することがあります。たとえば、毛の欠如の場合は、パパバー・デュビウム・グラブラム、アラビス・シリアタ・グラブラタ、アラビス・ヒルスタ・グラベリマ、ベロニカ・スピカタ・ニテンス、アミグダルス・ペルシカ・ラエビスなどの品種名で表されます。シャクヤク corallina Leiocarpaなど      それどころか、可能な限り多様な特徴に基づいて、さまざまな属の基本種が見つかります。TaraxacumまたはHelianthemumの形態は、 DrabaまたはViolaの形態を繰り返しません。

バラやブラックベリーでは、識別形質はタイプに特有のものであり、明らかにタイプから派生し、タイプに限定されている。そしてこれは真実であり、誰も白いバラや白いブラックベリーを基本種と主張せず、最も近縁な種からたった一つの形質でしか分岐しない形態は変種とみなされるべきであると誰もが認めている。
この一般的な確信は、基本種と変種とのより明確な区別を構築するための基礎となる。分類植物学では、いかなる形態も単一の形質に基づいて種を構成してはならないというのは古くからの規則である。すべての著者がこの点に同意しており、特定の差異は一つの器官や一つの性質からではなく、属性の総体から派生する。この規則は、変種が種から派生するという考え方と密接に関連している。種は、変種が明確な変化によって生じた典型的な、実際に存在する形態である。異なる形態を列挙する際には、種は真正または典型的なという用語で区別され、多くの場合、単に「a」または「最初の」とだけ示される。次に、変種を、差異の程度に応じて、あるいは単にアルファベット順に並べます。基本種の場合、真のタイプは存在しません。すべてが同等のランクであると考えられているため、どれか一つが優勢になることはなく、それらが参照される体系的種[128]は、実際に存在する形態ではなく、属や科の場合と同様に、すべての共通タイプの抽象化です。
この議論の要点をまとめると、基本種は同等のランクであり、集合的または体系的理想種を構成していることがわかります。一方、変種は、現実的で一般的に、現在も存在するタイプから派生しています。
基本種、あるいはしばしばより小さい種または亜種と呼ばれるものと、変種との違いが非常に顕著であることを示すことができたと思います。ただし、この原則を認識するためには、変種という用語を、種子によって繁殖し、純粋で雑種起源ではないものに限定する必要があります。
しかし、ここで述べた原則は、2つの特性群の絶対的な対比を伴うものではありません。それは、物事そのものの違いというよりも、むしろそれらに対する私たちの知識と認識の違いと言えるでしょう。基本種の特性は、一般的に私たちにとって新しいものですが、変種の特性は古く馴染み深いものです。これが本質的な点だと私は考えます。
では、何が私たちをそれらに親しみを感じさせるのでしょうか？明らかに、同じ変化が繰り返し起こるからです。なぜなら、絶え間ない繰り返しによって、それらは当然ながら目新しさを失ってしまうからです。
[129] これからこれらの形質についてさらに詳しく見ていくと、一見したところほど単純ではないことが分かります。しかし、まさにそれらに非常に馴染みがあるからこそ、それらの異なる特徴が実際には単一の形質に属していることが容易に理解できます。一方、基本種ではすべてが新しいので、新しい属性の統一性を識別することは不可能です。
これらの困難をすべて念頭に置けば、この問題に関して至る所で混乱が生じているのも不思議ではありません。リンネに従う著者の中には、種のすべての細分を単に変種と呼ぶ者もいれば、ジョーダンに従い、より小さな形態をすべて直接種と指定することで困難を回避している者もいます。最も有能な分類学者は、A.P. ド・カンドル、アルフ・ド・カンドル、リンドレーが行ったように、通常の種を集合的なグループとみなし、その構成要素を「種の要素」と呼ぶことを好みます。
この方法によって、彼らは、通常存在する野生種の細分と、選別して保存しなければ非常に稀になるであろう、私たちの庭園にある変種との違いを明確に示しています。
ある形質に対する私たちの親しみと、それを旧知の友と呼ぶ根拠は、新しい変種を判断する際に本質的に異なる2つの原因から生じる可能性がある。問題の形質は、与えられた種に存在する場合もあれば、欠けているが他のグループに存在する場合もある。最初のケースでは、変種は形質の喪失によってのみ形成され、2番目のケースでは、新しい形質の追加によって生じる。
最初の様式は否定的プロセスと呼ばれ、2番目は肯定的プロセスと指定される。そして、何か新しいものを得るよりも、持っているものを失う方が容易であるため、否定的変種は肯定的変種よりもはるかに一般的である。
ここで、両方の方向に変化しやすい形質の例を取り上げてみよう。これは明らかに、否定的変化と肯定的変化の意味を明確にする最良の方法である。
キク科には、各花頭に2つの形の小花を持つ属のグループがある。両性花は筒状で、5本、まれに4本の等しい歯を持ち、花頭の中央に位置する。これらはしばしば小花または円盤状花と呼ばれる。円周花は舌状で、通常は雄しべのない単性花である。多くの場合、不完全子房のみを持ち、不稔である。これらは大きく鮮やかな色をしており、一般的に舌状花と呼ばれる。例として、カモミール（Anthemis nobilis）、野生カモミール（Matricaria Chamomilla）[131]、ノコギリソウ（Achillea Millefolium）などが挙げられる。ヒナギク、ダリア、その他多くの種が含まれます。この植物群には、タンジー ( Tanacetum vulgare ) や一部のヨモギのように、舌状花を持たない種が時折見られます。また、マリーゴールド属またはビデンス属は、これら両方のタイプを含むことで知られています。小型マリーゴールドと三歯マリーゴールド ( B. cernuaとB. tripartita ) は、湿った土壌や沼地によく見られる植物で、通常は舌状花がなく、一部の国では非常に豊富で、この点で完全に一定しており、放射状の花頭を形成することはありません。一方、白花マリーゴールドと紫花マリーゴールド ( B. leucanthaとB. atropurpurea ) は、私たちの庭園で栽培されている種で、大きな白または濃い色、ほぼ黒紫色の小花を持つ華やかな花頭が珍重されています。
ここでは、同じ特徴を持つ正と負の変種を観察する機会があります。小型のマリーゴールドや三歯マリーゴールドは、舌状花を備え、正の変異を示すものが時折現れます。また、白いマリーゴールドは、私たちの庭で舌状花のない変種を生み出しました。このような変種は完全に安定しており、元の種に戻ることはありません。このような正と負の変種は、キク科植物
の中では決して珍しくありません。[132] 分類学的な研究では、正の変種は通常「放射状」、負の変種は「円盤状」と呼ばれます。普通のカモミール、ヒナギク、いくつかのアスター（Aster Tripolium ）、いくつかのセンタウリの円盤状形態が記載されています。放射状形態は、タンジー（ Tanacetum vulgare）、カナダヒメジョオン（Erigeron canadensis）、およびキク科のセネシオ（Senecio vulgaris）で観察されています。概して言えば、負の変異は正の変異よりもやや多いように思われるが、この点について明確な結論を出すのは非常に難しい。
赤や青の花の色変異に関しては、全く逆である。ここでは色の消失が非常に一般的であるため、誰もがその例を長々と挙げることができる。リンネ自身も、青や赤の野生種には必ず白い変異が存在すると考えていた。彼がしばしば批判される「種の認識や記述において色に頼ってはならない」という原則を、この考えに基づいて確立したことはよく知られている。
一方、白い花を咲かせる種には赤い変異も存在する。しかし、それらは非常に稀で、その性質や安定性についてはほとんど知られていない。白い花を咲かせる種の青い変異は見つかっていない。ノコギリソウ（Achillea Millefolium））には赤い花を咲かせる品種があり、日当たりの良い砂地で時折見られます[133]。私はそれを分離し、数年にわたり、また何世代にもわたって栽培してきました。その特性はほぼそのままですが、色の濃さはピンクと白の間で変動し、非常に変化に富んでいます。おそらく、不安定な品種とみなせるでしょう。一般的なベゴニア・センペルフロレンスの赤い花を咲かせる品種は「ヴァーノン」という名前で栽培されており、シロバナサンザシ（Crataegus Oxyacantha）は赤い花を咲かせるものが多く、ピンク色の花を咲かせる「シルバーチェーン」または「バスタードアカシア」（Robinia Pseud-Acacia）の品種も珍しくなく栽培されています。黄色いウォールフラワーの「クラウン」品種と黒色の品種も、色の変異として考えられます。黒色は、後者の場合、非常に多量の赤い色素によるものです。
果物の中には、例えば赤いグーズベリー（Ribes Grossularia）や赤いオレンジのように、緑がかった種や黄色がかった種の赤い品種もいくつかあります。赤い色合いは、ハーブ類では栽培種のコリウスや普通のシロツメクサの茶色の葉の形態に見られるように、葉にずっと多く見られます。樹木や低木では、ハシバミ（Corylus）、ブナ（Fagus）、カバノキ（Betula）、メギ（Berberis）など、その他多くの植物に見られます。しかし、これらの形態のほとんどは公園や庭園で非常に観賞価値が高く豊富ですが[134]、種子で繁殖させた場合の品種特性の起源やその恒常性についてはまだほとんどわかっていません。舌状花や色の他に、もちろん、品種が種と異なる可能性のある他の多くの特徴があります。ほとんどの場合、新しい特徴が肯定的か否定的かを簡単に判別できます。そして、形態のリストを非常に細かく精査する必要は全くなく、否定的な形態がほぼあらゆる場所で優勢であり、肯定的な異常は一般的に非常にまれで、規則の例外とさえ見なせるほどであると確信するに至ります。
変種の起源において、多くの器官や多くの特性が失われる可能性があります。ニゲラのように花弁が消失したり、ガマズミ（Viburnum Opulus）やアジサイのように雄しべが消失したり、球根植物の中には、栽培されているムスカリ（ Muscari comosum）の美しい「プルモサ」型のように、花全体が欠落しているものもあります。パイナップルやバナナの種なし果実、リンゴやナシ、レーズンやオレンジのいくつかの品種も記録されている。また、数年前、アルジェリアのリヴィエール氏は、自分の庭で栽培しているナツメヤシの実に種がないことを報告した。カリフォルニア州サンタローザのバーバンク氏の種なしプラムも非常に珍しい品種で、種子は完全に発達しているが裸で、種子と果肉の間には硬い物質がない。
さらに珍しいのは、トウモロコシやモミの木に見られるような、一本の茎からなる枝分かれしない品種である。高さが3～4メートルほどのモミの木で、枝が一本もなく、完全に裸で、木の頂上にある前年の成長した枝にのみ葉をつけているものも見られる。もちろん、これらは種子をつけることはできず、種子穂や雄花を全くつけない不稔性のトウモロコシも同様である。他の種なし品種は芽によって繁殖させることができます。それらの起源はほとんどの場合不明であり、定常品種に分類すべきか、非定常品種に分類すべきかは定かではありません。
非常に奇妙な損失は、砂糖トウモロコシと砂糖エンドウの穀粒中のデンプンの損失です。それは砂糖または何らかの関連物質（デキストリン）に置き換えられます。同様に注目すべきは、いわゆる「ガヨン」イチゴのランナーの損失です。
樹木の中では、垂れ下がる形または垂れ下がる形と、ほうき状または直立した形は非常に顕著な変種であり、まったく異なる目に属する種に見られます。トネリコ、ブナ、一部のヤナギ、その他多くの樹木、およびエンジュなどの園芸植物のいくつかの[136]優れた種は垂れ下がる品種を生み出し、イチイまたはTaxusは直立した形を持ち、その上向きの枝とピラミッド状の習性のために高く評価されています。ピラミッド型のオーク、ニレ、アカシアの交雑種、その他いくつかの樹木も同様である。
これらの形態は、非常に幅広い種に見られること、そして常に同じ特徴を持つことから、一般的に変種とみなされるべきであると認められています。垂れ下がる形態は、枝が長くなり、上向きに成長する習性が失われることによって特徴づけられます。垂直な位置を維持するには弱すぎ、通常は直立成長の原因となる重力への反応が欠けています。私たちが知る限り、この垂れ下がる習性の原因は、すべての場合において同じです。直立した樹木や低木は、垂れ下がる形態の対です。ここでは水平方向に成長する傾向がなく、それとともに枝の左右対称の構造が失われています。通常のイチイの木では、直立した幹には針葉が円周に均等に分布していますが、枝には針葉が左右に1列ずつ並んで生えています。すべての針葉は上面を上向きに、[137] 下面を下向きにし、これによってすべて単一の水平面上に配置され、分岐も同じ平面上で起こります。明らかに、この一般的な配置は重力に対する別の反応であり、この反応の失敗が枝を上向きに成長させ、茎のように振る舞わせる
原因となります。したがって、垂れ下がる形質と直立した形質はどちらも負の方向へのステップとみなされるべきであり、このような顕著な逸脱であっても、遷移や中間形態なしに起こることが非常に重要です。もしこれらが、たとえ非常にまれであっても発生すれば、多数の事例がもたらす大きな見込みのために、おそらく注目されていたでしょう。これらが欠如しているという事実は、ステップが明らかに大きいものの、実際にはより小さな部分に分割できない単一の単位を覆っているとみなされるべきであることを証明しています。残念ながら、ほとんどの場合、純粋な種子を得ることが難しいため、これらの形態の遺伝の問題については、まだ不明です。
次に、表面器官の喪失の事例を考察します。ネクタリンはその一例です。これらは、真の桃の特徴である柔らかい毛状の綿毛を欠いた滑らかな桃です。これらは桃のさまざまな品種に存在します。19世紀初頭にはすでに、ガレシオは桃の特定の品種に関連するネクタリンの亜種を8つも記述しています。そのほとんどは、この国でよく知られているように、種がくっついている品種、離れている品種、その他のいくつかのタイプと同様に、種子から完全に繁殖します。ネクタリンはしばしば変異し、白ネクタリンやその他多くの外観と風味が大きく異なる新しい品種を生み出してきました。一方、樹木は他の点では違いがなく、若い間は区別できないことに注意する必要があります。品種の特徴は、果実の綿毛の喪失に限られます。モモはネクタリンを産み、ネクタリンは真のモモを産むことが知られています。ここで、同じ形質に関して正と負のステップのもう1つの例がありますが、さまざまな著者が引用した少なくともいくつかの事例のより可能性の高い説明として、交配とその後の雑種の分離の可能性について、私はいくらかの疑念を表明せずにはいられません。
滑らかなまたは無毛の品種はよく発生し、それらのいくつかはすでに品種名の増殖の例として挙げられています。正の異常はかなりまれで、Galeopsis Ladanum canescens、Lotus corniculatus hirsutusなどの毛のある種で毛の密度が高いことにほぼ限定されています。しかし、Veronica scutellataは滑らかで毛のある品種があり、Cytisus prostratusとC. spinescensはそれぞれ繊毛のある形態を持つことが記録されています。
毛の有無と同様に、葉の白っぽい光沢の有無も、一般的なトウゴマ属（Ricinus）でよく知られている特徴である。この白っぽい光沢は、葉の表面に微細な粒子として分布するワックスによるもので、緑色の品種ではこのワックスが欠如している。他の例としては、ヒナゲシ（Papaver alpinum）やギシギシ（Rumex scutatus）の緑色の品種が挙げられる。ただし、この場合は明確な事例は記録されていない。棘や刺はしばしば消失し、無防備なタイプになることがある。チョウセンアサガオ属（Datura tramonium）では、白い花を咲かせるチョウセンアサガオ（Datura stramonium）と紫色のチョウセンアサガオ（Datura tatula）
の両種が挙げられる。このような品種があります。ほうれん草には「ダッチ」と呼ばれる品種があり、果実に棘がありません。これは非常に古い形態で、棘のないトゲリンゴと同様に、まったく変化がありません。昨年、ニューメキシコ州イーストラスベガスのコッカレル氏が、棘が部分的に失われた非常に珍しい例を発見しました。これは、アメリカオナモミの品種で、しばしばシーバードックまたは[140]ヘッジホッグバーウィードと呼ばれ、西部諸州に広く分布する丈夫で一般的な雑草です。ラテン名はXanthium canadenseまたはX. commune で、言及されている形態は、最初に収集された標本を記述した Eo Wooton 教授に敬意を表して、コッカレル氏によってX. Wootoniと名付けられました。
一般的な種の棘は、先端がわずかに鉤状になった長い棘で密に覆われています。新しい形態は、他のすべての点で一般的なオナモミに似ていますが、実がより細く、棘がはるかに少なく、実あたり約25本で、基部が太くなっています。ニューメキシコでは豊富に生育し、常に一般的な種と一緒に生えており、種子から非常に安定しているようです。コッカレル氏は親切にも両方の形態の実をいくつか送ってくださり、私は昨年、庭でそれらから一般的な種とウートニ種の植物をたくさん育てました。
棘のない変種は、バスタードアカシア、ヒイラギ、ガーデングーズベリー（Ribes Grossularia、またはR. Uva-crispa）で記録されています。棘のあるエニシダ（Ulex europaeus）の棘のない変異種が時々見られますが、繁殖されていません。
以上の事実をまとめると、変種は、顕著な特徴の喪失、または近縁種に既に存在する特徴の獲得によって生じるという優れた証拠がある。[141] しかし、形態学的に異なる原因が容易に判別できないケースも数多く存在する。だが、それらのほとんどが、より詳細な調査によって規則に合致することが分かるだろうと疑う理由はない。したがって、基本種と変種の主な違いは、前者は全く新しい特徴の獲得によって生じ、後者は既存の特性の喪失、または他の近縁種に既に見られるような特徴の獲得によって生じる、と考えることができる。
基本種と変種が突然の飛躍または突然変異によって生じたと仮定すると、基本種は進化の過程で突然変異を起こし、一部の変種は退行の過程で突然変異を起こし、他の変種は親種から退行の過程または反復の過程で分岐したことになる。この考え方は、植物界が系統発生説に従って構築される過程では、より低次の形態からより高度に組織化された後の派生形態への連鎖のリンクを形成するのは種であるという現在の考え方と非常によく一致する。言い換えれば、システムは種から構築され、変種は局所的かつ側方にのみ存在し、全体の構造にとって真に重要なものではない。
[142] これまで、変種は親種と単一の形質のみで異なる、あるいは少なくとも1つの形質のみを考慮すればよいと一般的に仮定してきた。ここで、複数の形質で異なる変種の研究に移る。これらには2つのタイプがある。前者では相違点が互いに密接に関連しているのに対し、後者では多かれ少なかれ独立している。
相互に関連する特徴は相関的と呼べるため、このような場合、相関的変異性について述べる。この現象は非常に重要であり、一般的に見られる。しかし、いくつかの例を説明する前に、変動的変異性に関する講義では、全く異なる性質の事例が扱われるが、残念ながら同じ用語で呼ばれていることに注意しておくのが良いだろう。したがって、このような単なる変動的変異は、今回の議論からは除外する。紫色のチョウセンアサガオは、一部の著者は白い花を咲かせるチョウセンアサガオの一種、またはDatura Stramonium
の一種と考え、また別の著者はD. Tatulaという別の種と考えているが、ここでは例として挙げる。しかし、ここで我々が関心を寄せている限り、その特徴は、上記で説明したように品種特有の性質のものであるため、相関的変異の事例としてそれらを使用することに異論はない[143]。紫色のトゲリンゴの本質的な特徴は、非常に美しい淡い青色の花の色にある。しかし、この色は花冠に限らない。茎や葉柄、葉脈にも見られ、濃い紫色に染まり、元の緑色に青色が加わる。葉の表面でさえ、紫がかった色合いに広がることがある。茎ではどこにでも見られ、若い実生でさえそれを示している。これは、子葉と一次葉を展開する若い植物が、この方法で白い花の種の実生と区別できるため、ある程度重要である。

 交配実験では、若い実生でも白と青を区別することが可能であり、経験上、相関関係は非常に安定していることがわかっています。色は常に信頼できます。実生に色がなければ、茎や花にも色がありません。しかし、若い植物の軸がほんのわずかに色づいている場合、植物の後の段階でその色が美しく現れます。
 これが相関関係と呼ばれるものです。さまざまな器官の色は常に一致しています。確かに、発達には光の同時照射が必要であり、暗い場所や弱い光の下では、実生は紫色になるはずなのに緑色のままになる傾向がありますが、そのような点を除けば、すべての器官は、純粋な緑と白であろうと、これらに青みがかった色が混ざっていようと、常に本来の色になります。この安定性は非常に絶対的であるため、さまざまな器官の色は、単一の形質の別々の印にすぎないという印象を与えます。
 相関関係の原因を示しているこの示唆に基づいて研究を進めなければならない。問題の色であるアントシアンを生成する能力が一度存在すれば、機会があればいつでもどこでも活動を開始する。アントシアンによって着色されるのは、通常の細胞組織または柔組織の細胞液であり、このため、この組織を持つすべての器官が問題の色を示す可能性がある。
 したがって、色は単一の器官や細胞に属する特性ではなく、形態単位に縛られるものでもない。それは自由な生理的性質である。それは局所的なものではなく、植物全体に属する。その基本物質として代表的な粒子を想定するならば、これらの粒子は植物全体に拡散していると想定しなければならない。
 色やその他の性質の原因としての生理単位というこの概念は、細胞や組織を植物の形態単位とする現在の考え方とは明らかに相反する。しかし、長期的には、科学者にとっても育種家にとっても同様に有益となることは間違いないでしょう。育種家は、品種を標準に維持したい場合、あるいは明確な理念に基づいて育種を行う場合、たとえ花や果実のみを育種する場合でも、当然ながら植物全体に対して標準と理想を維持します。
 私は最初の例として紫色のチョウセンアサガオの色を選びましたが、他の植物の色には実に多様な側面があり、それらはすべて同じ結論を明確に示しているため、この興味深いテーマについてより広範な視点から考察してみるのが良いでしょう。
 まず、花と果実の色の相関関係を考慮する必要があります。種内で両方が着色されている場合、赤、茶色、紫、またはほぼ黒色であっても、この色を欠く変種が知られている場合、両方の器官にその色が欠如します。色が純粋な場合、花と果実は白くなりますが、そのようなケースはまれです。通常、装飾色の下には黄色または緑がかった色合いがあり、後者が消えると、黄色の地色が顕著になります。たとえば、ベラドンナは、光沢のある黒色で非常に有毒な果実を持つ美しい多年生草本です。その花は茶色ですが、[146] 一部の森林では、緑がかった花と明るい黄色の果実を持つ変種があり、植物園でもよく見られます。アントシアニン色素は両方の器官に欠如しており、茎と葉の場合も同様です。白い花を咲かせる品種は、茎や葉に赤みがなく、美しい黄色の実をつけることで区別できます。実の色が失われるのは非常に一般的な現象なので、他にも多くの例を挙げることができます。例えば、ツツジ科（Ericaceae）では、ごく少数の例外を除いて、実をつける種はすべて白い実をつける品種があります。
 種子にも同じ相関関係が見られます。白い花を咲かせるアマは、青い花を咲かせる種のように茶色ではなく、黄色の種子をつけることがわかります。ケシやストックなど、多くの花の品種は種子の色で識別できます。他の白い花を咲かせる品種は、発芽時に区別できます。若い茎が紫がかった緑色ではなく、純粋な緑色をしているからです。これは、花壇を間引いたり除草したりする際に、開花時期よりもずっと前に園芸家が花壇を浄化するために通常使用するテストです。野生の植物でも、エロディウム、カルーナ、ブルネラなどのように、植物学者は、花が咲いていない時期でも葉が純粋な緑色であることから、珍しい白い花の品種[147]を識別できる。エンドウ豆の中には、色付きの花を咲かせ、葉の托葉に赤い斑点があるものもある。球根植物では、乾燥した球根でも、外側の鱗片の色合いの違いによって多くの品種を識別できる。
 色についてはさておき、今度はさらに驚くべき相関関係の例を見てみよう。それは、色の品種が一般的であるのと同じくらい珍しい。それは、葉が全体であるか、大きな部分に分かれているのではなく、縁の裂片が繰り返し裂け目となって大きく裂けている植物に見られる。このような葉の変異は、その美しさや特異性のために栽培される庭園でよく見られ、例えば、裂片状のハンノキ、シダ葉のブナやシナノキ、オーク葉のキンギョソウなどがある。これらの多くは、ラキニアタ。場合によっては、この亀裂は花弁にまで及び、葉の異常と非常によく似た形で花弁を変化させます。
 これはさまざまなブラックベリーで起こることが知られており、最も古く興味深い異常の1つであるオオキンケイギクまたはChelidonium majusのラキニアタ変種で植物園でよく見られます。他にも多くの例を挙げることができます。それらのほとんどは、私たちが定義した[148]負の変異のグループに属します。しかし、正の変異でも同様のことが起こりますが、もちろん、そのようなケースは非常にまれです。最もよく知られている例は、緑の葉と白い花を持つ常緑ベゴニア、Begonia semperflorensですが、茶色の葉とピンクの花を持つ園芸品種を生み出しました。ここでも、新しい性質はさまざまな器官に現れます。
 相関的変化については、すでに十分説明してきたので、それらは通常、単一の器官に限らず、変化を起こす能力があれば生物のすべての部分に影響を与える、何らかの一般的な内部的または生理学的性質の表現として考えるべきであると確信できる。したがって、このような形質は単位として考えられ、単一形質のグループに分類されるべきである。
 これとは対照的に、異なる単位から構成される真の複合形質がある。これらは変種の生産によって分離することができ、それによって複合グループの個々の要素を明らかにすることができる。
 このような複合形質の最も美しい例は、最も高く評価されている園芸植物の色である。これらの花は単一の色相であることはまれで、多くの場合、2つまたは3つの色合いが効果に寄与し、場合によっては、白または色付きの背景に特別な斑点、線、または模様が見られる。このような斑点や線が別々の単位であることは明らかであり、他のすべての点で種の色を保持している斑点のない変種が時折出現するという事実によって証明される。アントシアン系色素と黄色系色素の両方から構成されている場合、色の複雑さは同様に明らかです。アントシアン色素は細胞の液腔内に限定されますが、黄色と純粋なオレンジ色は原形質の特殊な器官に固定されます。顕微鏡で観察すると、異なる単位がすぐにわかります。これらの単位は同じ細胞内にあり、互いに非常に近い場所にありますが、液胞または液で満たされた細胞腔の壁によって常に完全に分離されています。
 赤と黄色の組み合わせは、栽培されているウォールフラワーのように茶色がかった色合いを呈し、またチューリップで非常に人気のある濃いオレンジレッドの鮮やかな色合いを呈します。このような花を短時間沸騰したお湯に入れると、細胞が死んで赤い色素が放出され、それが周囲の液体に拡散し、花びらは黄色がかったまま残ります。このようにして、構成要素を簡単に分離し、元の色の複合的な性質を実証することができます。
 [150] しかし、色のパターンの多様性は、これらの単純な例で尽くされるには程遠いものです。これらとは別に、またはこれらと組み合わさって、このような人為的な方法で分析することが不可能な他の複雑な現象が頻繁に見られます。ここで、以前の原則、つまり異なる品種の比較に戻る必要があります。他の単位とは無関係に、個々の単位が失われる可能性があると仮定すると、十分に広い範囲の色の品種が栽培されている場所では、それらが変異によって分離されていると予想されます。実際、ほとんどの場合、このような構成要素の分離と、それらを最も多様な小さなグループに組み合わせることによって、最も簡単な方法で高度な相違を達成できます。花の色に関するこのような分析の非常に良い例は、一般的なキンギョソウです。この一般的な園芸植物の美しい茶褐色は、片側が黄色の要素、もう片側が赤色の要素で構成されています。黄色には2種類あり、1つは花冠全体を淡い色で染めており、これはルテウムと呼ばれる純粋な黄色の品種に見られます。この形態は、赤色の構成要素のグループ全体が失われたことによって生じました。黄色の色合いも失われると、白色の品種が生じますが、これは完全に無色ではなく、もう1つの黄色の構成要素を示しています。この最後の黄色は、花の喉の周りの唇のごく一部[151]だけを染めており、訪れる昆虫の入り口を明るくしているようです。多くの赤色または赤みがかった品種では、全体的な黄色の色合いが失われても、この黄色の斑点が1つ残っています。 「ブリリアント」と呼ばれる品種では、黄色の地色が赤色をより輝かせ、地色がない場合は純粋な深紅の色合いが優勢になる。
 通常の形態では、唇弁が筒弁よりも濃い赤色であることは容易に見て取れます。この明らかな相違は、何らかの複雑さを示しています。実際、この特性の2つの原因を別々に示している2つの品種があります。1つは「デリラ」と呼ばれ、赤色は唇弁のみで、筒弁は純白です。もう1つは「フレッシー」と呼ばれ、花冠全体が淡いピンク色です。これら2つの要素を組み合わせると、野生型の本来の濃い赤色が得られます。ここで簡単に述べておくと、このような組み合わせを実現する方法は、「フレッシー」と「デリラ」の交配によって得られ、雑種は2つの色を示し、それによって元の原型に戻ります。 複合花の色や色のパターンの他の例としては、ミムラス

やケシなどが挙げられますが、これらのほとんどの場合、私たちの庭園では、グループの個々の構成要素のみを示すいくつかの品種を見ることができます。 [152] 多くの濃い色の花には、バラ、アスター、ニカンドラなどのように、白い品種の他に中間的な明るい色の品種があります。高さに関しても中間的な品種が見られます。ケシ、キンギョソウ、エンドウ、ニカンドラ、その他多くの園芸植物には、矮性品種だけでなく、中間的な高さの品種もあります。これらは、背の高いタイプと矮性タイプの中間ではありますが、極端なタイプとの間に中間的なタイプが一般的に全く存在しないため、移行型とはみなされません。同じ3つのタイプの出現例は、トウモロコシ（「クスコ」、「ホースデント」、「グラシリマ」）、豆、その他の植物の種子に見られます。前述のXanthium Wootoniは、Xanthium communeの棘の一部しか持っていませんが、形質の複合的な性質を示す非常に興味深い例でもあります。この講義で提示された証拠から導き出せる結論を要約すると、変種は基本種とは異なり、真に新しいものを何も持っていないことがわかった。変種は、大部分が何らかの性質の明らかな喪失という否定的な方法で発生し、まれに近縁種にすでに見られる形質を獲得するという肯定的な方法で発生する。これらの形質は形態的実体の性質のものではなく、生物のすべての部分に存在し、機会があればいつでも現れる生理学的単位として考えるべきである。それらは、単独で出現したり消滅したりする可能性があるという意味で単位である。しかし、多くの場合、それらは組み合わさって複合形質を生み出し、分析が可能となる。このような分析の機会は、これらの栽培変種のグループによって提供される。そのうち、一部のメンバーは単一の際立った特徴を示し、あるいは複数の特徴を示す。

[154]

第6講
安定性と真の先祖返り

 一般的に、変種は主にその不安定性によって種と区別されると考えられています。この概念はいくつかの特殊な事例から派生し、他の事例にも適用されていますが、一般的な形では、この考えは変種という用語の意味に関する混乱から生じたに違いありません。確かに、栄養変種は種子で繁殖させると通常は逆戻りします。これらは不安定性の明白な例です。次に、不安定な変種または変異変種のグループを検討しましたが、これは他のタイプの安定性を研究する際には当然除外する必要があります。しかし、これらの変異変種でさえ、ある程度不安定なだけであり、より広い意味では、最も安定したタイプと同じくらいその特性に忠実であることが証明されます。
 幅広いハイブリッド形態も含むこれら2つのグループを分離したので、次に、以前の章で議論した、純粋起源で通常種子で繁殖する変種のみを検討することができます。[155] これらの変種の一般的な特徴は、タイプへの忠実性、そしてそれが変異変種のように二重ではなく単一であるという事実にあります。
 しかし、現在の考え方では、それらはある程度までその特性に忠実であるにすぎず、時折、そして決して珍しくなく、それらが生じた原種に戻ると考えられています。このような復帰は、それらが単なる変種であることを証明すると同時に、それらが生じた種を経験的に示すものとされています。
 次の講義では、この仮定の根拠となる証拠を批判的に検討します。しかしその前に、復帰が全く起こらない場合、あるいは少なくとも実験的かつ純粋な播種では復帰が見られない事例を整理する必要があります。
 現在の知識では、恒常的な変種において真の復帰が起こるかどうかを判断することは非常に困難です。もし復帰が起こるとすれば、それは確かに非常にまれであり、異常な状況下、あるいは特定の個体においてのみ起こるでしょう。しかし、そのような個体が芽によって増殖され、特にそれらがそのタイプの唯一の代表である場合、理論的にはまれであるにもかかわらず、復帰は変種のほぼすべての個体で示されます。その例を以下に示します。
 [156] 彼らは一般的に先祖返り主義者または復帰主義者と呼ばれていますが、これらの用語でさえ、異なる意味で使われることがあります。
 最後に、恒常性に関する経験的および実験的証拠は、あるべきほど豊富ではないことを述べておく必要がある。実験条件はほとんど記述されておらず、この問題への関心が高まったのはごく最近のことである。なすべきことはまだたくさんある。とりわけ、無数の樹木、低木、多年生草本について、純粋に受精した種子から育てた場合の恒常性を検証する必要がある。それらの多くは、常に変異する種に含まれる可能性がある。
 疑わしい、あるいは十分に研究されていない事例はさておき、実験や観察によって達成できる範囲で、多数の品種の絶対的な安定性を証明する事実に目を向けよう。
 最良の証拠は、種から完全に隔離された場所に自生する品種によってもたらされる。そのため、交雑の可能性が証明の意義を損なうことはない。一例として、野生カモミールの放射状花序のない形態、すなわちMatricaria Chamomilla discoideaを挙げることができます。多くの分類学者は、その絶対的な安定性と通常の種としての振る舞いに非常に感銘を受け、それを種として格上げしました。そのため、Matricaria discoidea DC という名前で記載されています。近年、アメリカとヨーロッパのさまざまな地域に帰化しており、特にフランスとノルウェーで見られることから、急速かつ広範囲に分布していることが注目されます。実験的に、私はその後数年間で 1000 から 2000 本の苗を育てましたが、最も強い個体でも、培養中に現れた多数の非常に小さく弱い個体でも、先祖返りの痕跡は見られませんでした。2 番目の例として、
 タンジーラグワートまたはSenecio Jacobaeaを選ぶことができます。これは、短い根茎と太い茎を持ち、多数の短い花柄のある頭花を大きな密集散房花序につける多年生草本です。この植物は種子によって旺盛に増殖し、オランダの砂丘では非常に一般的です。舌状花の有無のみが異なる2つの形態があります。しかし、これら2つの変種は異なる地域に分布し、さらに異なる州に限定されています。私が数年にわたる数多くの調査で確認できた限りでは、これらは決して変異せず、生息地の周辺部でのみ混生しています。舌状花のない形態は一般的に[158]変種と考えられていますが、舌状花のある種と全く同じくらい安定しています。 以前の講義で引用したマリーゴールドの舌状花の変種は、原種から遠く離れた場所で生育している場合でも同様に安定しているようです。私は、 Bidens cernua
 の舌状花の形態の単一の植物の種子を播種しました。そして、実生苗はすべて同じ形質を受け継ぎ、翌年にはその種子から2,000から3,000の開花個体が得られ、すべて均等に放射状に広がっていました。多くの種類のキク科植物が試され、それらはすべて安定しています。一方、この種の珍しい変異は、マールや他の著者によって観察されています。
 多くの種類の野菜や果物が安定性の例を示しています。白いイチゴ、緑のブドウ、白いスグリ、パリパリのレタス、パリパリのパセリ、その他のパリパリした品種が挙げられます。棘のないトゲは広く知られた例です。白い花を咲かせる亜麻は、純粋に保たれていれば、青い原種に戻ることはありません。サヤエンドウやサトウキビも例となります。ランナーのないイチゴは、100年以上前に初めて登場して以来、種子から常に同じ形質を受け継いでいます。
 園芸品種の多くは、同じ種の他の品種の近くに播種されるため、通常の状況下では安定性が疑わしいが、さまざまな著者によってさまざまな時期に安定性に関してテストされてきた。このテストを行う際には、種子の純度を確かめることが非常に重要であることは明らかである。標本は、近縁種から隔離された場所に栽培し、可能であれば昆虫の訪問を排除して人工的に受粉させる必要がある。これはさまざまな方法で行うことができる。近隣で栽培されていない希少種の場合は、その事実を確認するだけで十分な場合が多い。花粉は、ミツバチによって10メートルから20メートル、まれに100メートル以上離れた場所から運ばれることがあるが、隔離するには通常、より長い距離で十分である。花が自家受粉する場合（一般に考えられているよりも頻繁に起こる）、または、花自身の花粉や類似の個体の小グループで人工的に受粉することが容易な場合は、密閉した覆いによって隔離するのが最良の方法である。開花期には、植物は大きすぎてベル型温室に入れることができません。さらに、そのような覆いは空気を湿らせ、花芽を飛ばしてしまう原因にもなります。最適な覆いは網や目の粗いキャンバス地ですが、長年の経験から、私は細い鉄線で作ったケージを植物全体または植物群の周囲に被せ、地面にしっかりと固定する方法を強く推奨します。
 [160] 紙袋も利用できます。紙袋を花のついた枝にかぶせ、小枝の周りで縛り、花を包みます。雨や風に耐えられるように、加工済みの紙を使用する必要があります。私が受精実験でほぼ専ら使用している最良のものは、羊皮紙で作られたものです。これは、いわゆる木材物質またはリグニンを人工的に取り除いた木材パルプ製剤です。花を丁寧に覆い、種子を混ざらないように、できれば個体ごとに分け集めたら、あとはできるだけ多くの個体が得られるように種子を播種するだけです。先祖返りはまれであると考えられており、もちろん少数の実生では先祖返りを顕在化させるには不十分です。数百、数千個体を播種することだけが決定的なのです。このような播種は1年で行うこともあれば、数年、数世代にわたって行うこともできます。ヒルデブラントとホフマンは最後の方法を好み、ホフマイスターや他の多くの人々も同様でした。ヒルデブラントは白いヒヤシンス、デルフィニウム、ストック、スイートピーの白い品種を播種しました。ホフマンは白いアマや他の多くの品種を栽培し、ホフマイスターは黄色いジギタリス（Digitalis parviflora）の白い品種で30年以上にわたって播種を続けました[161]。私自身の実験では、多年生園芸植物の白い花の品種を使用しました。私は植物を購入し、上記のように隔離して開花させ、各個体から個別に種子を集め、隔離されたグループに播種し、開花時まで数百、場合によっては千を超える植物を維持しました。その中で、不安定な品種は黄色いオダマキ（Aquilegia chrysantha）の白い品種のみでした。それは明らかに、すでに言及した変異品種のグループに属していました。他のすべては例外なく完全に親と同じでした。実験対象とした種は、カンパニュラ・ペルシキフォリア、ヒソップス・オフィシナリス、ロベリア・シフィリティカ、リクニス・カルセドニカ、ポレモニウム・ディセクタム、サルビア・シルベストリスなどである。同様の方法でテストしたところ、以下の一年生植物の白い品種も非常に正確であることがわかった。クリサンセマム・コロナリウム、ゴデティア・アモエナ、アマ、フロックス・ドラモンディ、シレネ・アルメリア。これらに加えて、白いツガ（エロディウム・シクタリウム・アルバム）も挙げられる。）私の故郷の一部で非常に豊富に生育し、花が咲いていないときでも、純粋な緑色の葉と茎で容易に識別できます。私はそれを5世代にわたって大量に栽培しましたが、赤い原種への回帰の兆候を少しも見つけることができませんでした。スカーレットピムパーネルまたはアナガリスアルベンシスには、完全に安定した青色の変種があります。ブリットンとブラウンの「植物誌」でさえ、変種を列挙することはめったにありませんが、おそらく独立した種として言及されています。隔離された親から800個の開花した実生が得られましたが、すべて同じ青色でした。ニュージーランドスピネージ（テトラゴニアエクスパンサ）には、緑色と茶色の変種があり、赤色は茎と枝を含む葉全体に広がっています。私は数年間両方を試しましたが、それらが互いに変異することはありませんでした。私は、緑色の品種の同じロットのさまざまな種子から、数年にわたって5,000本以上の苗を育てましたが、最初の年に発芽したものも、2年、3年、4年の休眠後に活動を始めたものも、元の種の赤色の兆候を示しませんでした。
 中間型をハイブリッドと呼ぶのは古い慣習で、特に両方のタイプが広く知られていて中間型がまれな場合によく見られます。多くの人は、そうすることで、よりまれな形態の説明を与えていると考えています。しかし、ハイブリッド化の法則が知られるようになってきたので、私たちはそのような慣習をすべて断ち切らなければなりません。[163] 例えば、濃い赤色または濃い青色の花は数多くあり、白色の品種の他に、ピンク色または淡い青色の形態があります。このような淡い品種は他の品種とまったく同じ価値があり、テストすると、それらは同様に安定していることがわかります。例えば、ピンク色のスイートウィリアム（Silene Armeria rosea）、Clarkia pulchella carnea、そして淡色のコーンコックル（通常Agrostemma Githago nicaeensis、または単にA. nicaeensisと呼ばれる）などが挙げられます。後者の品種は、その後10世代にわたって純系であることが確認されています。注目すべき安定した中間型としては、デンマーク国旗を掲げるケシ（Papaver somniferum Danebrog）があります。これは古い品種で、個別に栽培すれば完全に純系です。他にも多くの例を挙げることができます。
 今でも広く愛され栽培されている園芸品種の多くは、非常に古いものです。こうした品種が新種として導入されることがどれほど多かったかは興味深い点です。一般的なジギタリスはその好例の一つです。ジギタリスには奇形品種があり、総状花序や枝の頂部に、通常の指ぬき型の側花とは全く異なる外観を持つ、大きく直立したカップ状の花を咲かせるため、非常に目を引きます。これらの花は通常、「ペロリア」と呼ばれる異常形[164]、つまり通常は左右対称のタイプの正形に属するものとして説明されます。茎や勢いのある枝では大きく不規則な形をしていますが、弱い小枝では細長く五つに分かれています。その美しさと非常に興味深い異常な特徴が、何度も、そしてほぼ常に新種として記述される原因となっています。これらは前世紀半ば以前にすでに栽培されていましたが、最近になって園芸に再び導入されました。その頃、ヴロリクが雑誌「フローラ」に図版付きの非常に優れた記述を掲載したが、その後忘れ去られたようだ。ジギタリスのペロリック種は種子から必ず同じ形質になるが、我々が議論のために選んだ厳密な意味では、一定の純粋な品種ではないようだ。
 古い植物学の本、あるいは異常な植物の図が描かれた古い絵や版画を比較するのは非常に興味深い。有名なミュンヘンのピナコテークには、ホルバイン（1495-1543）による聖セバスチャンが花園にいる様子を描いた古い絵がある。植物の多くははっきりと識別でき、その中には今でも植物園で見かけることができるイチゴの「一葉種」もある。 1671年、オランダの植物学者アブラハム・ムンティングは、園芸植物に関する大著[165]を出版し、多数の優れた版画を掲載した。そのほとんどは当然ながら通常の植物を示しているが、それらに混じって、現在も栽培されている変種も含まれており、少なくとも2世紀以上前から存在しているに違いない。図は描かれていないものの、名前や説明から容易に識別できるものもある。ケイトウは最もよく知られているが、当時すでに多くの白花や八重咲きの変種が栽培されていた。縞模様のジャラッパ、冠状のセダム、帯状のクラウン・インペリアル、白いイチゴ、赤いグーズベリーなど、多くの変種がムンティングの知るところであった。
 いくつかの変種は文化そのものと同じくらい古く、ローマ人がケシの白品種を栽培し、赤いテンサイの葉を野菜として利用していたことは一般に知られている。
 現代では、花や果物は人間の気まぐれや好みとほぼ同じ速さで変化しています。毎年新しい品種が導入され、古い品種の地位を奪います。多くはすぐに忘れ去られます。しかし、古い田舎の庭園を見てみると、かなりの数の素晴らしく価値のある古い品種がまだ見つかります。古い品種の生きている植物の特別なコレクションを作ることは、きっと良い興味深い仕事となり、純粋な系統の安定性についての確信をもたらすでしょう[166]。さて、問題のもう一方の側面に移ると、時折記録されてきた復帰の事例を検討することができます。これは常に復帰した形態の品種特性の直接的な証拠と考えられてきました。復帰とは、別のタイプに退化または戻ることを意味し、この言葉自体が、後者のタイプが品種が生じた形態であるという考えを表しています。
 この種の隔世遺伝のいくつかの事例はよく知られており、芽接ぎや接ぎ木によって増殖された個体によってしばしば繰り返されます。珍しい先祖返りの多くの事例のさまざまな特徴を注意深く調べる前に、いくつかの例を挙げるのが良いでしょう。
 太平洋沿岸のハナカラント、または北米のスカーレットリベス（Ribes sanguineum）は、非常に人気のある観賞用低木で、良い例となります。この植物は、葉が出る前の春の早い時期に咲く鮮やかな赤い総状花序の花で高く評価されています。この種から白い品種が生まれましたが、これは古くから広く栽培されているものの、淡い花のためそれほど高く評価されていません。これらの花は純白ではなく、かすかに赤みを帯びています。若い小枝と葉柄は相関変異の例を示しており、原種では赤色が緑色とはっきりと混ざり合っていますが、変種ではこの色合いが全くありません。
 時折、この白い花を咲かせるスグリは元の赤い花を咲かせる品種に逆戻りすることがあり、その逆戻りは芽の段階で起こります。おそらく千個もの白い花を咲かせた低木に、1つか2つの芽から赤い色素が目立つ小枝と葉が生え、その花は鮮やかな赤色になります。そのような小枝をそのままにしておくと、さらに成長し、枝分かれして、より大きな枝の集まりへと発展することがあります。それらはすべて元の品種の特徴を保っています。一度逆戻りすると、枝は永久に先祖返りした状態のままです。数多くの白い枝の中に、このような小さな赤い枝の集まりがあるのは非常に興味深い光景です。そのため、しばしば注目を集め、私自身も何度かその特異性を観察する機会がありました。このような低木を庭に植えれば、遅かれ早かれ、いくつかの新しい芽が原型に戻るのを目にすることができるでしょう。
 この奇妙な現象は、多くの点でより詳細な調査に値するにもかかわらず、これまでほとんど注目されてこなかったようです。この品種は、何年も前にスコットランドで種子から発生したと言われており、[168]挿し木または接ぎ木によってのみ繁殖しているようです。これが真実であれば、多くの国の庭園や公園に広く分布しているにもかかわらず、すべての標本はまとめて1つの個体として考えなければなりません。このことから、私は、先祖返りの傾向は品種自体の特性ではなく、むしろこの個体の特異性であると推測します。言い換えれば、白い品種が赤い種から2度目に発生した場合、必ずしも同じ先祖返りの傾向を示すとは限らないようです。あるいは、別の言い方をすれば、同じ元の株から繰り返し生み出される可能性のある品種は、まれな個体でのみ先祖返りの傾向を示し、ほとんどの場合、種自体と同じくらい完全に一定であると考えることができると思います。
 このような考え方は、これらの先祖返りが稀である原因について明確な洞察を与えてくれるだろう。多くの低木や樹木の品種は、一度か二度しか起源を持たない。したがって、我々の仮説が正しければ、それらのほとんどは安定していると予想され、先祖返りを起こしやすいのはごくわずかであると予想される。
 針葉樹の中には、庭や温室で芽による先祖返りの非常に良い例が数多く見られる。それらは、白いスグリとまったく同じように振る舞う。しかし、品種の特徴[169]は主に葉と枝に見られるため、これらの異常は一年中植物上で見られる。さらに、場合によっては、最初の例よりもはるかに多く見られる。日本のスギには、ロープに似た小枝を持つ品種がある。これはねじれによるものではなく、針葉が小枝の周りに螺旋状に生えているように見えるように湾曲しているだけである。この品種はしばしば、広く広がったまっすぐな針葉を持つタイプに戻ります。また、多くの個体では、同じ低木の異なる部分に4本、5本、あるいはそれ以上の逆枝が見られることがあります。さらに広く栽培されているのは、Cephalotaxus pedunculata fastigiataと呼ばれる低木で、より一般的には古い名前であるPodocarpus koraianaで知られています。これは、一般的なアメリカおよびヨーロッパのイチイ属 ( Taxus minorおよびT. baccata)に非常に近い種の、ほうき状の変種です。) 低木で、幅広の線形の鮮やかな緑色の葉を持つ。原種では、葉は水平に伸び広く広がる枝の左右に 2 列に並んでいる。変種では、枝は直立し、葉はあらゆる方向に付いている。変異すると、左右対称の原種に戻り、密集した箒状の房の横に扇形の小枝の平らな翼が生える。 [170] この変種が栽培されている場所ではどこでも同じ先祖返りが見られる。それは豊富に発生し、一見普通の状況下でも発生する。しかし、 Ribes
 の場合と同様に、すべての標本は単一の原種からの芽から派生したものである。この変種は 1860 年頃に日本から導入されたが、おそらくもっと古い。その本当の起源については何もわかっていない。花も実もつけない。興味深いことに、ヨーロッパイチイの類似種であるTaxus baccata fastigiata は、 Cephalotaxusよりもはるかに一般的に栽培されているにもかかわらず、少なくとも私が確認できた限りでは、決して先祖返りしない。これは明らかに上記の説明を裏付けている。      より広く知られている先祖返りのこれらのまれな例を検討した後、今度はより広い観点から先祖返りの問題を検討することができる。しかし、その際、すべての雑種化の事例、および毎年または頻繁に変異するすべての品種は完全に除外されることを、もう一度覚えておく必要がある。残りの点では完全に一定であることが知られている品種における先祖返りの事例の非常にまれな発生のみを考慮に入れる必要がある。      先祖返りまたは先祖返りは、プロトタイプへの回帰である。しかし、プロトタイプとは何か。この言葉を生理学的または系統学的意味で捉えることができる。生理学的には、その意味は非常に狭く限定されており、形態が由来することが知られている祖先のみを含む。しかし、そのような証拠は当然ながら歴史的なものです。ある品種が特定の種から生じたことが観察され、その純粋な起源について少しも疑いの余地がないほど状況が十分に確認され、さらにすべての証拠が適切に記録されている場合、その品種の起源は歴史的に知られていると言えます。ほとんどの場合、私たちは、新しい品種がその優れた特性を示す機会を得た後に、やや遅れて提供され記録された証言で満足しなければなりません。      もし、記録された起源を持つそのような品種が、時折親種に戻ることがあれば、それは隔世遺伝の完全に証明された事例として、私たちが望むすべてを得たことになります。しかし、そのような事例は非常にまれです。なぜなら、ほとんどの品種の誕生は、非常に不完全にしか制御されていないからです。



 次に、変種とその種との体系的な関係が挙げられます。変種の歴史的起源は不明瞭な場合もあれば、単に忘れ去られている場合もあります。しかし、識別点は前回の講義で述べた通りのもので、肯定的または否定的な方向のいずれかであり、この根拠に基づいて、より稀な形態はより広く分布している形態の変種であると考えられています。[172] もし想定される変種が想定されるタイプに変異して出現した場合、想定される関係の蓋然性は明らかに高まります。しかし、説明は比較研究の結果に基づいており、現象そのものの直接的な観察に基づいているわけではないことは明らかです。
 問題となっている2つのタイプの関係が近ければ近いほど、結論は疑念や批判にさらされにくくなります。しかし、先祖返りの領域は、ここで述べた事例に限定されるものではありません。それどころか、最も強く先祖返りとして認識される事実は、より高度な体系的類似性についての洞察を与えてくれるものなのです。私たちは、自然体系を完成させ、関連するグループの系図となるようにそれを再構築しようとする試みにおいて、それらを利用する傾向がある。このような先祖返りの事例は確かに存在するが、それらに言及される異常は、異なる形態に割り当てられる体系内の相対的な位置に関する私たちの仮定に基づいてのみ解釈されなければならない。
 このような事例は厳密には私たちが扱っている主題に属するとは考えられないが、特に淡青色のアヤメまたは Iris pallida の変異性と先祖返り傾向に関する Heinricher の非常に重要な研究に言及する機会となるので、例を挙げるのは良いことだと思う。アヤメの花は、下部で筒状に結合した 6 つの部分からなる花被を持つ。外側の 3 つの部分は膨張して広がるか反り返っているが、内側の 3 つの部分は通常直立しているが、ほとんどの種では幅広く、外側の部分と同じ色をしている。外側の花被片に対応して、3本の雄しべと、花弁状の3つの花柱があり、それぞれに雄しべのすぐ上に横向きの柱頭がある。マルハナバチによって受粉され、場合によってはハエ属（Rhingia）のハエによっても受粉される。ハエは蜜を探し、雄しべから花粉を払い落とし、柱頭に付着させる。単子葉植物の系統学的見解によれば、アヤメ属の原型は、現在ユリ科のより原始的な種、例えばユリ、チューリップ、ヒヤシンスなどに見られるように、6つの等しい、あるいはほぼ等しい花被片と6本の雄しべの輪を持っていたに違いない。花被に関しては、この見解はアヤメの一種であるIris falcifoliaの存在によって裏付けられている。その花被は6つの等しい部分から構成されている。しかし、雄しべが6本ある種は全く存在しない。しかし、ハインリッヒャーは、アイリス・パリダの異常な形態を栽培することで、このギャップを埋め、均一な花被と6本の雄しべを持つ花[174]を作り出すことに成功し、それによって想定される祖先型を想起させた。彼がこれらを得た方法は次のとおりです。彼は淡色種の花に見られるわずかな逸脱から始め、多数の種子を播種し、実生から予想される先祖返りの方向に明らかに異常を示すものだけを選抜した。これを数世代にわたって繰り返すことで、彼はついに目標を達成し、以前は仮説上のものに過ぎなかったプロトタイプを現実のものにすることができました。庭園で広く栽培されている大輪の日本の種であるアイリス・ケンプフェリは、花のさまざまな部分の数が非常に多様で、場合によっては雄しべが6本あるものも見られます。ハインリッヒャーのアヤメと同じ方法で研究すれば、間違いなく非常に興味深く、確証的な結果が得られるだろう。
 このような系統的先祖返りの例は他にもたくさん挙げられるし、どの植物学者も記憶からいくつか簡単に付け加えることができる。自然発生的に起こる多くの異常は明らかに同じ原理によるものだが、それらを説明するには時間がかかりすぎる。
 先祖返りは芽または種子によって起こり得る。無性生殖よりも有性生殖の方が起こりやすい可能性が高い。しかし、これまで観察された範囲[175]に議論を限定すると、種子による先祖返りは極めてまれであると言わざるを得ない。あるいは、十分に確実な事例は非常にまれであり、おそらく全く存在しない。様々な著者が記録した事例のほとんどは疑問の余地がある。種子の純度や、観察されていない交雑が結果を乱す可能性について疑問がある。
 次の講義では、このような交雑の一般的な原因と結果について概説する。そうすれば、それらが通常の状況下で非常に一般的かつ規則的に発生するため、偶発的な交雑の可能性が状況自体によって、あるいは開花期に講じられた実験的な予防措置によって完全に排除されていない限り、いかなる種子の絶対的な純粋性にも決して頼ることはできないことがわかるだろう。
 こうした理由から、状況や受精の純粋性を保証する予防措置を記録せずに提示された先祖返りの事例は、常に無視されるべきである。さらに、常に別の証拠が要求されるべきである。種子を産んだ親自体が雑種であり、雑種の分裂の通常の法則によって先祖返りを起こしやすい可能性がある。こうした事例も同様に、混乱を招く要素をもたらすため、除外されるべきである。記録された事例の長いリストをこうした厳格な批判方法によって検討すると、正当な要求を満たす事例はごくわずかしか見つからないだろう。このため、現在の知識の状態では、芽の変異を真の先祖返りの直接的な証拠としてのみ受け入れる方がはるかに安全である。しかし、雑種の中には栄養繁殖によって分裂し、その結果として多くの点で先祖返りの事例と明らかに類似した芽の変異を生じさせるものもあるため、芽の変異さえも常に信頼できるとは限らない。しかし幸いなことに、そのような事例は今のところ非常にまれである。
 この議論の後で種子先祖返りの例を挙げるのは確かに大胆なことであり、私はそうすることを完全に控える方が良いと思う。
 いわゆる先祖返りの例の多くは純粋に形態的な性質のものである。最も興味深い例は、一部の植物が若いときにのみ持つ形態によって提供されるものであり、明らかにそれらを近縁種と結びつけており、それらの近縁種では同じ特徴が成体状態でも見られる。アカシア属のいくつかの種は二回羽状複葉を持つが、他の種は葉を全く持たず、代わりに幅広く平らな葉柄を持つ。後者のタイプは、小葉の喪失と柄が平らで単純な葉状体への変化によって前者から派生したと考えられている。しかし、それらの多くは、非常に若いとき、最初の 2、3 枚、または時には 8、10 枚の一次葉でこの原始的な形態を思い出す可能性がある [177]。これらの葉は、若い植物の弱さのために小さく、したがって構造が多かれ少なかれ縮小していることが多い。しかし、それらは通常厳密に二回羽状複葉であり、それによって、生涯を通じてそのような葉を持つ種からの子孫であることを証明している。
 他にも同様の例を挙げることができるが、これで十分だろう。これらは、これまで「隔世遺伝」という総称の下にまとめられてきた様々な事例を区別することがいかに必要であるかを改めて示している。それらすべてに特別な名前を与える方がはるかに良いだろう。そして、そのような名前がまだ得られていない限り、名前に惑わされないように、特に、現状では同じ名前で呼ばれている異なる現象を混同しないように注意しなければならない。
 この議論から生じる比較的多くの制約を考慮して、ここでは芽繁殖による先祖返りのより注目すべき、そして一般的に認められている事例のいくつかをざっと見てみよう。しかし、野菜として、あるいは果実や花のために栽培される高度に栽培された植物のほとんどは、その祖先に非常に多くの交雑があるため、純粋性系統が必須となるすべての考察からそれらを除外する方が良いと思われることを、もう一度繰り返す必要がある。そうすることで、これまで一般的に頼りにされてきた事実のほとんどを除外することになる。バラ、ヒヤシンス、チューリップ、キクは常に芽変異の実証に最も大きく貢献してきた。しかし、それらは非常に頻繁に交雑されているため、単一の形態の純粋性系統について疑念が生じる可能性があり、記録された多くの芽変異の事例が真の先祖返りの実証に役立たなくなる可能性がある。ツツジやツバキなど、他の多くの場合にも同じことが当てはまります。これらの属の縞模様の品種は、常に変異する品種のグループに属し、そのため後ほど検討します。カーネーションやナデシコも同様で、時折、葉の重なりによって変異し、その性質が非常に不安定な品種は、園芸家によって「キャッチフラワー」と呼ばれています。一方、芽による先祖返りの事例はより多く、おそらく雑種の性質によるものではなく、品種の生来の不安定さによるものでもなく、純粋な先祖返りとみなさなければなりません。私が言及しているのは、栽培されている多くの低木や樹木の品種の芽による変異です。それらの多くは、葉のために栽培されています。それらは接ぎ木によって繁殖され、ほとんどの場合、同じ品種の多数の標本[179]はすべて、このようにして1つの原始的で異常な個体から派生したと考えられます。白や黄色の斑点や模様のある斑入りの葉は、種類が不安定なため、ここでは無視して構いません。
 次に、葉が切れ込みのある樹木、例えば、カシワバナフジ、パセリバナ、シダバナなどに目を向けましょう。これらの樹木では、葉の縁が深く切れ込み、多数の切り込みによって分割されています。これらの切り込みは、葉身の外側の部分だけを変える場合もあれば、さらに深く切れ込み、中脈にまで達したり、ほぼ達したりして、単葉が複葉のように見える構造に変化する場合もあります。この異常は、切れ込みのある葉を持つブナやヨーロッパブナのように、葉緑体組織と側脈の大部分がほぼ完全に失われることさえあります。
 このような変種は、芽によって通常の形に戻る傾向がある。切れ込みのある葉を持つブナは、部分的にしか戻らない場合もあり、枝には切れ込みのある葉、シダのような葉、オークの葉、その他さまざまな形の葉が同じ小枝に現れることが多い。しかし、これは単に裂け目の程度が大きく変動するためであり、やや離れた極端な状態間の変動とみなすべきであり、一見すると通常のブナの葉の形さえ含まれているように見えるかもしれない。これは芽による変異ではなく、芽による真の復帰は非常にまれで、突然現れて同じ小枝に一定のまま残る変異の性質を持つ一方で、これはかなりよく見られる現象である。真の復帰を伴う大きな変動の類似現象は、ヨーロッパシデの変種であるCarpinus Betulus heterophyllaに見られる。この木の葉は一般的に最も多様な形を示す。ダーウィンは他にもいくつかの事例を挙げている。まず、葉が螺旋状に巻かれたシダレヤナギの亜種がある。この種の木は25年間そのままの状態を保ち、その後、平らな葉を持つ直立した枝を1本だけ伸ばした。メギ（Berberis）も別の例である。メギには種なしの果実を持つよく知られた変種があり、挿し木や取り木で増殖できるが、その匍匐枝は常に通常の形に戻り、種のある普通の果実を実らせると言われている。しかし、ダーウィンが言及した事例のほとんどは疑わしく、それらがどのような状況下で生じたのかがもっとよくわかるまでは、先祖返りの真の証拠とはみなせない。
 赤や茶色の葉を持つ木や低木の変種も、時折緑の葉を持つ枝を生やし、このようにして明らかに由来したはずのタイプに戻る[181]。記録に残っているのは、ハシバミ(Corylus Avellana)、近縁種のCorylus tubulosa、アカブナ、カバノキ、その他の紫色の品種などです。種子のない果実をつけ、芽による繁殖以外に方法がない赤いバナナでさえ、黄色い果実をつける緑色の品種を生み出しています。私たちの庭にあるアジサイも、不稔性の品種の一例で、通常品種に見られる大きな放射状で中性の花冠の代わりに、中央に小さな雄花と雌花をつけた集散花序を持つ枝を出し、元の野生型に戻ることが観察されています。縮れたシダレヤナギ、縮れたパセリなども同様の方法で退化しています。
 こうした事例はすべて、より詳細な調査が切実に必要とされている。そして、こうした事例はごくまれにしか発生しない、あるいは一般的に言われているように偶然に発生するため、自然を研究する者は、自分に現れる可能性のある事例を注意深く調査する準備をしておくべきである。この難問の多くの側面は、間違いなくこの方法で解決できるだろう。まず、この事例が真の先祖返りなのか、それとも変異個体の雑種またはその他の不純な血統による見かけ上のものに過ぎないのか、そして次に、後の講義で扱うスポーツ品種に定期的に発生するいわゆる先祖返りの一例に過ぎないのか、という疑問が生じる。もしそれが真の先祖返りであり、かつ稀な事例であることが判明した場合、その事例を正確に記述し、図示するか、可能であれば写真を撮影し、復帰芽の正確な位置を特定する必要がある。いわゆる休眠芽または休止芽は、若い小枝の葉の仮種皮にある一次芽よりも復帰しやすい可能性が高い。次に、先祖返りした枝の特徴を推定される祖先の特徴と綿密に比較する必要があります。それらは完全に同一である場合もあれば、いくつかの事例で主張されているようにわずかに異なる場合もあります。先祖返りは、ある事例では完全であるかもしれませんが、他の事例では多かれ少なかれ不完全であるかもしれません。最も興味深い点は、そのような先祖返りした枝の種子から何が期待できるかという問題です。種子は逆行した特徴を忠実に保持するのでしょうか、それとも逆行した枝を持つ植物の特徴に戻るのでしょうか。すべての種子がそうするのでしょうか、それとも一部だけでしょうか、そしてその割合はどのくらいでしょうか。非常に多くの個々の木が長年にわたって先祖返りした枝を持っているにもかかわらず、この問題が未解決であることは非常に驚くべきことです。しかし、そのような枝の多くはまったく花を咲かせないか、花を咲かせて種子をつけたとしても、同じ植物の他の花との交雑を防ぐための注意が払われず、その結果は科学的価値がありません。科学が定める予防措置を遵守しようとする者にとって、この分野には広範な調査の余地がある。なぜなら、古い系統が逆転した例は、新しい系統よりもはるかに頻繁に見られる可能性があるからだ。
 最後に、芽の先祖返り傾向は個体によって異なる可能性があり、同じ品種でも個体によっては見られない場合があることを常に考慮する必要があります。この点については以前にも述べました。実践的な研究者にとって、これは、一度先祖返り芽を生じることが観察された標本は、再び同じことが起こる可能性が高いことを示しています。そして、この見解と、休眠芽は若い芽よりも先祖返りしやすいという考えを組み合わせることで、剪定という手法を用いることで、さらなる研究のための方法を見出すことができる可能性が非常に高いのです。休眠芽の近くの若い小枝を切り落とすことで、休眠芽の活動を促せるかもしれません。もちろん、そうすることで全ての芽が先祖返りすると期待すべきではありません。なぜなら、そのような結果は決して保証されているわけではなく、むしろ、私たちが期待できるのは、それらの芽の一部が望ましい方向に芽を出す可能性を得ることだけだからです。
 科学研究における多くの疑問は、設備の整った実験室での長く骨の折れる作業によってのみ解決できるものであり、誰もが挑戦できるものではない。しかし、最も充実した研究機関であっても、機会が与えられなければ研究できない問題もある。そして、そのような機会は、たとえ最大規模の研究機関であっても比較的小規模な実験園よりも、野原、庭園、公園、森林、平原などでより頻繁に発生する傾向がある。したがって、そのような野外活動の機会に恵まれた者は、科学にとって非常に重要な成果をもたらす可能性のある調査を行わずに、その機会を逃してはならない。

[185]

第7講
偽の先祖返りまたは近縁性

 19世紀半ば頃、ルイ・ド・ヴィルモランは、当時家畜に用いられていた品種改良法を植物にも適用できることを示し、それ以来、先祖返りはあらゆる育種過程において大きな役割を果たすようになった。先祖返りは育種家にとって最大の敵とみなされ、園芸家の努力を阻害し、長期化させる明確な力として一般的に語られていた。
 その真の性質については明確な概念が定まっておらず、観察された現象を先祖返りという用語で呼ぶことの妥当性さえ疑わしいと思われた。デュシェーヌは数十年前、種や品種が自発的に、あるいは未知の内部原因によって、祖先の失われた形質に逆戻りする事例を指すためにこの言葉を用いた。デュシェーヌの定義は明らかに鋭く有用なものであった。なぜなら、それは潜在的または休眠状態にある性質、つまりかつては活動していたが、おそらく何世紀にもわたって目覚める機会を待ち、失われた特性を示すという概念を初めて展開したからである。[186]
 明らかな先祖返りの事例は、特に花卉栽培において、苗床でよく見られた。花卉栽培は通常の状況下では完全に純粋な状態であることはまれであり、常に多かれ少なかれ近縁品種の色や形に変異する。このような変異個体は定期的に除去しなければならず、さもなければ品種全体がすぐにそのタイプと均一性を失い、近隣で栽培されている他の形態に変わってしまう。このため、苗床における先祖返りは多くの注意と労力を要し、したがって非常に重要な要素として扱われる。
 植物改良の最も優れた権威者の中には、この先祖返りは生来の傾向によるものではなく、少なくとも多くの場合、近隣の品種間の交配によって生じたものであるという考えが時折浮かぶことがある。この問題の側面が提起されたのは、特にヴェルロのおかげである。しかし、育種家は概してこの仮説をあまり重要視してこなかった。主な理由は、大規模栽培の種を他の品種との混交から守ろうとする試みには、実際的な困難が伴うからである。ミツバチやマルハナバチは蕾から蕾へと飛び回り、ある品種の花粉を別の品種へと運ぶため、この不純物の発生源を避けるには、遠く離れた場所まで隔離する必要がある。残念ながら、大規模栽培の仕組みや必要性から、近縁品種同士を隔離することは不可能である。
 理論的な観点から言えば、これらの不純物の起源は非常に重要な問題です。もし育種家の先祖返りが交配によるものであり、かつその原因のみによるものであるならば、それは品種の不変性という問題とは全く関係がありません。そして、品種は繰り返し先祖返りを起こすことで真の種と区別され、そのような可逆性こそが品種の真の区別であるという一般的な考えは成り立たなくなります。
 このため、私はこの種の先祖返りに伴う状況を解明するために多大な努力を払ってきました。私はヨーロッパの主要な苗木園を数多く訪れ、様々な方法でその製品を検査し、交雑の避けられない条件とそれが後世代に及ぼす影響についていくつかの実験を行いました。これらの調査の結果、私は、一般的に説明されている先祖返りは常に、あるいはほぼ常に交雑によるものであり、したがってそれは不真の先祖返り、あるいは偽の先祖返りとみなされるべきであるという結論に至りました。
 真の先祖返り、つまり生来の潜在的傾向によって引き起こされる退化は非常にまれであり、[188] 前の見出しで述べたような場合に限られるようです。また、この用語の考案者であるデュシェーヌによる定義は科学論文で一般的に受け入れられているため、別の意味で使用するのではなく、そのような場合には別の用語に置き換える方が良いと思われます。この目的のために、私はラテン語の vicinus（隣人）に由来する vicinism という言葉を提案します。これは、近隣の他のものの影響を受けて品種が変異することを示すものです。このように使用すれば、この用語は育種家が用いる atavism という言葉と同じ意味を持ちますが、その真の原因を示すという利点があります。
 変異という用語は、一般的に可能な限り広い意味で用いられることはよく知られています。何らかの基本的な制限が与えられない限り、単一の現象をこの名称で表すことはできません。先祖返りと近縁性はどちらも変異の一例ですが、全く異なる意味です。このため、ここで変異という用語によって伝えられる一般的な意味を簡単に概観しておくのが良いでしょう。第一に、それは起源に関係なく、幅広い形態とタイプの出現を意味し、第二に、そのような形態の変化の過程を意味します。最初の意味においては、それは多形性、つまりタイプの豊富さとほぼ同一であり、特にこれらのタイプ自体が非常に安定している場合、またはそれらの安定性の問題を提起する意図がまったくない場合に顕著です。科学論文では、亜種または変種の存在を示すために一般的に使用され、栽培植物を扱う際のこの用語の通常の用法でも同様です。種は、そのような単位の大小さまざまなグループから構成されることがあり、交雑が排除されれば、それらは完全に一定で、決して変異しないが、それでも非常に変異性が高いと言われることがある。ケシは良い例である。ケシは、高さ、葉や花の色に「変異」があり、花はしばしば八重咲きまたは裂片状であり、種子は白または青みがかったものがあり、蒴果は自然に開くこともあれば閉じたままのこともある。しかし、花を人工的に受粉させ、昆虫の訪問を排除すれば、個々の変種は完全に一定であり、他の変種と出会うことはない。他の多くの種も同様である。それらは同時に完全に安定しており、非常に変異性が高い。
 変異と変種という用語は、雑種について語るときによく使われる。すでに前述の意味で変異性のある形態を交配することで、タイプの数を簡単に増やすことができ、純粋な形態を交配した場合でも、異なる形質が異なる方法で組み合わされ、結果として生じる組み合わせ[190]によって、新しい、そして非常に多くの場合、価値のある変種が生まれる。しかし、この種の変異は純系の変異とは全く異なる性質のものであることは明らかです。多くの雑種は非常に安定しており、それ以上の交配を行わなければその形質を維持します。また、多くの雑種は栄養繁殖によってのみ人工的に増殖されるため、常にその形質が保たれます。雑種は一般的に、かつては純系と混同されていましたが、多くの場合、その起源に関する知識は明確な区別をするには不十分です。自然を研究する者にとって、交配と純粋な変異は全く異なる現象群であり、決して同じカテゴリー、あるいは同じ名称で扱うべきではないことは明白です。
 多形性はさておき、ここでは変化そのものが最終結果だけでなく役割を果たす変異性について議論しよう。このような変化には2種類ある。1つ目は、常に繰り返される変異性で、大きな集団の個体には決して欠けることがなく、親と子の間、あるいは子同士の間で常に見られる差異を決定づけるものである。このタイプは一般に「個体変異性」と呼ばれ、この用語には他にも意味があるため、最近では代わりに「変動変異性」という用語を使うのが慣例となっている。[191] また、後者の単語の繰り返しを避けるために「変動」とも呼ばれる。これらの変動とは対照的に、いわゆる変異体や単一品種があり、しばしば自発的変異とも呼ばれ、私はこれらを「突然変異」と呼ぶことにする。これらは非常にまれにしか起こらず、突然かつ明確なステップとみなされるべきである。
 最後に、通常の品種よりもはるかに広い範囲で変化し、2つの正反対の極端の間を変動するように見える品種、例えば斑入りの葉、斑入りまたは縞模様の花を持つ栽培品種、八重咲きの花、その他の異常な品種について考察する必要があります。それらは常に変異し、あるタイプから別のタイプへと常に戻っています。しかし、これらの極端とそれらの中間のグループを全体として考えると、このグループは後続の世代の間一定のままです。ここで、高い変異性と絶対的な不変性という一見矛盾する組み合わせの例が再び見られます。これは、変異の範囲に明確な限界があり、通常の経過では決してそれを超えることはないことを意味します。
 したがって、変異という言葉は非常に広い意味の範囲を持っているため、説明なしに使用すべきではないと推測できます。[192] 実際、変数という言葉の意味自体ほど変動するものはありません。
 このため、近隣の影響下にあるすべての変異を、新たに特別な用語「近接性」で指定することにします。これは常に交配の結果を示します。
 このやや長々とした用語の説明はさておき、現象そのものの説明に移りましょう。夏に種苗業者の農園を訪れ、種を採取する広大な園芸植物畑を調査すると、完全に純粋な区画を見つけることは非常にまれです。それどころか、時折不純物が混じっているのが普通です。どの区画にも異常な個体、青い花の中に赤や白の花、裂片のある花の中に普通の花、八重咲きの中に一重咲きの花などが見られます。最も興味深い例は矮性品種で、同じ高さの何百、何千もの小さな個体の中に、2倍の大きさの個体がいくつか見られます。たとえば、デルフィニウム・アヤシスの矮性品種では 、
 園芸家たちは至る所で、彼らが「先祖返り」と呼ぶこれらの植物の駆除に勤しんでいる。満開の時期に植物は引き抜かれ、脇に捨てられる。時には不純物の度合いが非常に高いため、同じ種の捨てられた植物が道のあちこちに山積みになっていることもある。私がエアフルトで見たように、インディアンクレソンやトロパエオルムの多くの品種がそうである。
 各品種は、その特徴が最もはっきりと現れる時期に浄化される。野菜の場合は開花のはるか前に行われるが、花の場合は満開の時のみ、果物の場合は通常、受精が完了した後に行われる。この方法の違いが、純度の度合いに大きな違いをもたらすことは、証明するまでもなく明らかである。ここでは
 花に絞って考察し、開花期に異常な植物を除去することによって、どの程度の純度が期待できるかを問うことにする。
 花の色や形は、完全に開花した時にのみはっきりと区別できることは明らかである。さらに、異常な個体が見つかったらすぐにすべて処分することは不可能です。それどころか、園芸家は同じ品種の個体がすべて、あるいはほぼすべてがその特性を示すまで待たなければなりません。なぜなら、そうすることで初めて、一度の検査ですべての異なる個体を排除できるからです。残念ながら、昆虫はこの選別を待ってはくれません。昆虫は最初から花を受粉させ、検査の日が来るずっと前に被害は発生してしまいます[194]。交雑は避けられず、ハイブリッド種子が収穫に混入することは避けられません。その数は、近縁種を早期に駆除したり、通常の収穫が始まる前に最初の成熟した種子を除去したり、その他の方法によって制限することができます。しかし、通常の状況下では、ある程度の不純物が残ります。これ
 以上詳しく説明するのは全く不要でしょう。開花期前に選別が行われない場合、必ず何らかの不純物が生じます。たとえそれ以前に選別が行われたとしても、誤りが発生する可能性があり、何百、何千もの個体の中に、たった1つの異常個体が見過ごされる可能性があります。
 結論として、市販されている花の種子は、完全に純粋なものはほとんど見つかりません。庭師なら誰でも、花壇の純粋さを保つためには、異常な植物を取り除かなければならないことを知っています。私は、最高の種苗業者から直接購入した多数の種子サンプルについて、純度検査を行いました。その結果、ほとんどのサンプルに不純物が混入しており、完全に純粋なサンプルは非常に稀でした。
 これからいくつか例を挙げましょう。黄色いキンギョソウの種子からは、500個（195個）の黄色い花の中に赤い花が1つだけ得られました。同じ種の「デリラ」という品種からは、赤い花が2つ、白い花が1つ、そして「ファイアフライ」という別の品種に属する花が2つ得られました。キンギョソウには、通常のタイプ、茶色の花を咲かせるタイプ、筒状の舌状花を持つタイプの3つの品種があります。これら3種類の種子には、通常、他の種類の種子がいくつか含まれています。イベリス・ウンベラタ・ロゼアは、しばしば白と紫の花を咲かせます。ケシの「スワン」という品種は、純白の矮性八重咲きの品種ですが、市販の種子から播種すると純系とされるものの、一重咲きと赤い花を咲かせる植物が混ざっていました。しかし、これらはたまたま混ざったもので、典型的な標本を人工授精すると、その系統はたちまち完全に純系となり、実験が続く限り何世代にもわたって純系のままでした。樹木の種子には不純物が大量に含まれていることが多く、カバノキ、ニワトコ、クルミの裂片状品種は、実生苗のごく一部でしか本来の姿にならないことがよく観察されている。
 新しい品種や若い品種の場合、種子商人は苦情を避けるために、提供する種子の純度について顧客に警告することが多い。例えば、八重咲きのヒナギク、Bellis perennis plenaの雪のように白い品種は、当初、赤い花を咲かせる個体が 20% も含まれているとされていた。
 ダーウィンがテストした黄色い実をつけるヒイラギのように、種子から本来の姿になることが記録されている優れた品種も数多くある。紫色のブナのように、比較的高い割合で本来の姿にならないことがわかっている品種もある。ストラスブルガーが行った実験では、裂片状ブナの種子からは裂片状植物が 10% しか得られなかった。単葉アカシア、Robinia Pseud-Acacia monophyllaの種子は、実生の 30% でのみ正しいことが判明しました。シダレトネリコはしばしば直立型に戻り、赤いサンザシ ( Crataegus ) はほぼ完全に白い種に戻ることがあり、黄色いサンシュユの実も同様に、Cornus Masの赤い実に戻ったことが記録されています。
 品種は、通常の状況下では隔離が全く不可能な手段であるため、選抜によってそのような不純物から解放されなければならない。隔離は実験において決して無視してはならない科学的要件であり、実際、変異と遺伝の問題に関するすべての正確な研究にとって最初にして最も重要な要件であると言える。しかし、商業目的で近縁品種を大規模に栽培する場合、ミツバチの訪問による交雑を防ぐほど互いに離れた場所に栽培することは不可能である[197]。
 この浄化はほぼすべての世代で行わなければならない。最も古い品種も最新の品種も同様にこれに従わなければならない。規則的な改良はなく、これらの混入物から解放される方向への緩やかな進歩もない。継続的な選抜は、商業で要求される純度の程度で品種を維持するために不可欠であるが、いかなる改良にもつながらない。また、将来的に不要になるほどではない。これは、不純物の継続的な発生源が存在しなければならないことを示しています。不純物自体は選抜によって中和されるわけではありませんが、選抜によって除去できるのは、その不純物のうち劣化する要素だけです。
 新しい品種が時折出現する場合、通常は同じ選抜が適用されます。この場合、園芸家は一般的に、選抜によって品種が必要な純度に達すると信じているため、「固定」と呼ばれます。この信念は、主に実際の観察に基づいているようですが、すでに述べたように、隔離は非常にまれな適用です。純粋な受精が可能な場合、ほとんどの品種は存在の最初の瞬間から間違いなく完全に純粋になるでしょう。しかし、実際には、これはめったに得られません。通常、育種家は最小限のコストで得られるような緩やかな改良に満足しており、これは大抵、同じ種の古い品種と一緒に苗床の同じ場所で栽培することを意味します。新規性を純粋化するには3年、4年、あるいは5年を要するが、商業目的で十分な量の種子を生産するのにも同じくらいの期間が必要なため、選抜と固定化の期間を短縮しようとする強い願望はない。私はドイツのエアフルトで、様々な新規性植物でこの過程が行われているのを目にする機会があった。その中には、一般的な品種のシャモア色の変種、青みがかったクラーキア・エレガンス、そして奇妙な色のケシなどが挙げられる。場合によっては、交雑が非常に激しく、次の世代では新規性が完全に消え去ってしまうこともある。
 挙げた例は、園芸家が通常先祖返りと呼び、祖先形への回帰という生来の傾向の結果であると考えられているこの現象の概略を伝えるには十分であろう。この考えに基づいて、変種は、その不変性によって種と区別されるというほぼ普遍的な信念が存在する。私は現象そのものを否定するわけではない。種子や栽培の不純さは非常に一般的で明白であり、誰でも容易に検証できるため、合理的に疑う余地はない[199]。変種は、商業栽培の通常の状況下では、原則としてその種に戻るという事実は認めざるを得ない。そして、真の種は互いに交雑しないので、この事実が変種と種の主な違いを示すものとみなされない理由は何もない。
 私の異議は、観察された事実の説明に関するものだけである。私の見解では、これらの通常の復帰のほぼすべては交雑によるものであり、そのため私はそれらを「近縁種」という別の名前で呼ぶことを提案しました。変種は、このような自発的な交雑によって互いに変異しますが、種は交雑しないか、交雑しても、それ以外の構成を持ち、先祖返りの印象を与えない雑種を生み出します。
 私はこの新しい概念を提案するだけで満足せず、この仮定の根拠となる事実を提示しなければなりません。これらの事実は単純な実験の結果ですが、使用する種子の絶対的な純度を確保するために細心の注意を払う必要があるため、決して簡単に実行できるものではありません。これは、隔離された植物または植物のグループの以前の培養、または人工受粉によってのみ保証できます。
 [200] この予備条件が確実になったら、実験は、変種をその種から一定の距離で栽培し、昆虫に花粉を運ばせるだけです。不純物の原因と思われるものにさらされた種子を収穫した後、わずかな異常でも明らかにするのに十分な量を播種し、開花期間中に検査しなければならない。
 野生の海岸アスター、アスター・トリポリウムは、例として挙げられます。淡い紫色または青みがかった光線を持ちますが、白い変種が生じ、試験の結果、種子から純粋であることが分かりました。この白い変種の4つの標本を、青みがかった種の植物の大きな群落から約100メートル離れた場所に栽培しました。受粉はミツバチに任せ、4つの白い植物の種子を別々に収穫し、翌年には1000以上の開花植物を得ました。それらはすべて純粋な白色でしたが、例外が1つだけあり、それは種の青みがかった光線を持つ植物で、完全に一般的なタイプに戻っていました。この変種は単独で栽培するとこのような復帰を起こさないため、この変異は明らかに前年の交雑によるものです。同様に、私は青い花を咲かせる種の近くに白いヤコブのはしご、Polemonium coeruleum albumを試しましたが、この場合の距離はわずか40メートルでした。 200 粒の種子のうち 1 粒が青い先祖返り種、あるいは近縁種となり、他のすべては白いタイプのままであった。同じことが白いクリーピングタイム、またはThymus Serpyllum albumで観察され、白いセルフヒール、Brunella vulgaris albaでは、親種の近くで栽培した後、約 400 個体のうち 28% が紫色の花冠を持つ実生となった。私は他の多くの種を試したが、常に同じ結果であった。このような先祖返り種は、近縁種の近くで栽培することによってのみ発生し、孤立して発生することはない。これらは真の先祖返り種ではなく、単なる近縁種である。
 これをさらに明確に示すために、私は白いセルフヒールで別の実験を行った。私は紫色の花とやや太い茎を持つ羽状複葉の品種をたくさん持っていて、白い花の品種の単一の植物を 2 ～ 16 メートルの距離で栽培した。それぞれの植物の種子を採取して別々に播種したところ、最も近い植物の種子からは片方の親の種子から最大5～6個の雑種が得られたのに対し、最も遠い植物の種子からは各親につき紫色の花を咲かせる植物が1つしか得られなかった。明らかに、花粉がミツバチによって運ばれる確率は、長距離よりも短距離の方がはるかに高い。
 種間の真の雑種も全く同じように発生する可能性があり、それらを先天的な先祖返り傾向に起因するものとは考えられないため、花粉が昆虫によってある植物群から別の植物群へと運ばれるという主張の絶対的に反論の余地のない証拠となる。このようにして、私は一般的なヤコブのはしご（Jacob's ladder）と近縁種のPolemonium dissectumとの雑種を得た。両者の距離が100メートルの場合、100個の純種種子の中に2個の雑種種子があった。同様の距離で、野生のダイコン（ Raphanus Raphanistrum）から近縁種のRaphanus caudatusへ花粉が運ばれた。そして翌年には、私の苗木の中から非常に優れた雑種がいくつか見られました。インゲンマメ（Phaseolus nanus）とマルチフロルス（P. multiflorus）の雑種、そして記録された距離で栽培された親株の間で私の庭で自然に発生したキク（Chrysanthemum segetum）と近縁種のキク（Chrysanthemum coronarium）またはオックスアイデイジーの雑種も特筆すべきでしょう。これらの実験の詳細についてはこれ以上述べる必要はありません。種間の交雑は時折起こり、しかも稀ではなく、容易に認識でき、先祖返りの事例と混同されることはなく、したがって、同じ種の品種間でも、例えば40～50メートル、あるいはそれ以上の距離で栽培すれば、通常交雑が起こるという仮説を裏付けるものである、とだけ述べておきます。したがって、近縁性は、そのようなすべての栽培において役割を果たし、苗床や市販の種子サンプルで観察されるすべての不純物を説明するのに十分な役割を果たしている可能性があります。
 もちろん、この議論全体は、通常昆虫が訪れるだけでなく、受精のためにこれらの訪問に依存している種に限定されます。私たちの庭の花のほとんどはこのカテゴリーに含まれます。そうでない場合は、自家受粉することが知られているエンドウ豆のように、近縁品種間の距離に関係なく、栽培と種子が純粋であると期待できます。もう1つの例はオオムギです。この穀物の最も奇妙な異常品種の1つは、パレットまたは内側の鱗片に小さな不定花を持つ「ネパールオオムギ」です。これは非常に古く、広く栽培されている品種で、種子から常に同じ形質になり、私の庭で繰り返し実験でテストされています。この奇妙な植物の小穂は1つの花を持ち、2つの線形の穎または外側の鱗片を備えています。内側の鱗片またはパレットのうち、外側の鱗片は頂部で3裂しており、これが品種名Hordeum vulgare trifurcatumの由来となっている。中央の裂片は長楕円形で中空であり、基部に小さな副花 [204] が付着している。2つの側方の裂片はより細く、時には線状で、しばしば芒に伸びており、一般的に穂の中心から外側に向いている。中央の裂片の基部には2つの小花が付着していることもあるが、通常は1つしかなく、不完全な場合もある。
 私の経験からもう一つ例を挙げましょう。私の息子の一人がアムステルダム近郊で、小さな線状の花弁を持つマツヨイグサの変種を野生で発見しました。それは、大きな花弁を持つ普通のマツヨイグサが多数咲いている中で、たった一株だけ咲いていました。しかし、マツヨイグサは朝に雄しべを開き、日中に受粉し、受粉が終わった夕方になって初めて美しい花を咲かせます。そして、鮮やかな色、甘い蜜の香り、蜜で、アグロティスやプルシアなどの夜行性の蛾を誘引します。受粉は開花する何時間も前に完了するため、交雑はまれにしか起こらず、種子は通常、親株と同じ形質を保ちます。この一株の種子を私の庭に別々に蒔いたところ、親株と同じ小さな線状の花弁を持つ花だけが咲きました。100株に何千もの花が咲いていましたが、先祖返りは一度も起こりませんでした。そして、もしそのようなことが起こっていたならば、すぐに観察されていたであろう[205]。なぜなら、十字形の花と通常の花の雑種は中間ではなく、O. biennisの幅広の花弁を持つからである。
 ここで、この問題の別の側面、すなわち、新しい品種が新しい国に導入されて間もなく、あるいはそれ以降に枯渇するという側面を取り上げることができる。
 この最もよく知られた例は、メッツガーが記録し、ダーウィンが植物に対する気候の直接的かつ迅速な作用の顕著な例として引用した、バーデンのアメリカ産トウモロコシである。これはその後、古いタイプへの復帰と考えられてきた。ウォレスによれば、このような復帰は、急速に生産された新しい品種の場合に必ず起こる。しかし、現在では、このような復帰は古い形態との自然交雑によるものであり、そのような起源の雑種は中間ではなく、2 つの親のうち古い方の特徴を帯びるという規則によるものであることがわかっている。この経験に照らして、メッツガーの観察は、典型的な近接主義の例となる。これは、セントルイス原産の「タスカローラ」というトウモロコシの品種に関連しており、その品種は幅広で平たい白い種子を持つ。
 1840年頃、このトウモロコシはドイツのバーデンに導入され、メッツガーによって栽培された。最初の年は原種に忠実で、高さは12フィートに達したが、季節が種子の正常な成熟を許さなかった。冬が来る前にできたのはわずかな粒だけだった。翌年、この種子から全く異なるタイプの植物が生まれ、背丈は低く、より茶色がかった丸い粒をつけた。また、開花も早く、多数の種子が成熟した。種子の外側のくぼみはほとんど消え、元の白はより濃くなっていた。種子の中には黄色になったものもあり、丸い形は一般的なヨーロッパのトウモロコシに近かった。明らかにこれらは雑種であり、花粉親、つまり明らかに周囲で栽培されている普通のトウモロコシの特徴を受け継いでいた。翌年の観察でこれがはっきりと示され、第3世代では、元の非常に特徴的なアメリカの種との類似性はほとんど失われていた。早熟のヨーロッパ型に戻った種子だけが成熟し、非常に晩熟のアメリカ型のままの種子は成熟できなかったと仮定すれば、この事例は、メッツガーやダーウィンの著作の時代には知られていなかったものの、現在では完全に理解されている近隣性以外の要因を想定することなく、完全に理解できると思われる。この事実を適切に説明するために、枯渇する生来の傾向や気候の変化の影響は必要ない。
 引用された観察で最も驚くべきことは、変化の速さと、偶発的な交配の子孫が導入された型を完全に置き換えるのに必要な時間の短さである。基本種の選択に関する講義では、これとよく似た事例が説明された。その一つは、不作の年には畑の一部で栽培されたオート麦を急速に置き換える野生のオート麦、 Avena fatuaである。その他の例としては、リスラーによる「ガランド」小麦の実験や、リンパウによる「リベットのひげ付き」小麦の観察などがある。
 近縁性の問題と、注意深く試験すれば非常に安定していることが証明される品種の不安定性に関する一般的な信念との関連性について議論を終える前に、この現象を別の観点から考察してみるのも良いかもしれない。品種間の交雑の影響に関する現在の知識により、近縁種を近接して栽培する際に必然的に伴う不純物の性質を計算し、ある程度予測するために使用できるいくつかの一般的な規則を定式化することができる。そして、この栽培方法は大規模な苗床でほぼ普遍的に使用されているため、[208] この議論によって、これまで説明してきた近縁性の現象についてより科学的な評価に到達することができるかもしれない。
 最も単純な例として、通常の退化品種を、それが属する種と一緒に栽培する場合が挙げられます。例えば、矮性品種を背の高い品種の隣に栽培したり、白い品種を赤や青の花を咲かせる種の隣に栽培したり、棘のない品種を棘のある種の隣に植えたりする場合です。ミツバチやマルハナバチ、チョウやガが花から花へと飛び回り、蜜を集め、花粉を運んでいるのが見られます。私はよく、それらが隣り合う花壇の境界を越えていくのを目にしました。品種の花粉を運んだ彼らは、異なる種の花を訪れ、雌しべに花粉を付着させます。そして、元の品種に戻ると、その種の花にも同様の交雑が起こります。どちらの場合も雑種種子が発達し、作物に混ざります。ここで問うべきは、これらの雑種種子からどのような植物が生まれるのかということです。一般的に言えば、まず、どちらの交配形態の雑種も実質的に同じであり、次に、中間的なものではなく、一方の親の特性が他方をほぼ完全に排除して優勢であり、第三に、古い特性が若い特性を支配していると言えるでしょう。
 [209] したがって、雑種の子孫は、大部分において、その種の特性を持ち、それと区別がつかないか、あるいは通常の観察では気づかないような違いしか示さないでしょう。品種の種子に雑種が存在する場合、差異特性が現れるとすぐにその存在が明らかになります。白い品種の何千もの花々の中で、雑種は赤や青の花冠によってすぐに目を引きます。雑種が種の種子と混ざると、まったく逆の効果が生じます。この場合、満開の状態でも違いは現れません。自然交配の影響は気づかれずに過ぎ去ります。系統が最初の年に純粋であれば、依然として同じ状態にあるように見えます。言い換えれば、避けられない自然交雑は2年目には品種の純粋性を損なうが、種の均一性には全く影響を与えないように見える。昆虫の訪問による直接的な影響は前者の場合では明らかだが、後者の場合では観察されない。
 このことから、自然交雑は品種には有害だが、真の種には無害であるように思われる。確かに、選抜がなければそうなるだろう。しかし、この操作によって効果は全く逆になることは容易にわかる。なぜなら、品種の特徴が最も顕著に現れる時期に畑[210]を検査すると、明らかな雑種は排除されるが、隠れた雑種は、そのタイプの類似性によって種の中に隠されているため、必然的に残されるからである。したがって、品種の収穫は純粋、あるいはそれに近いものになるが、種の収穫には雑種の種子が残る。さらに、真の植物とまばらに混じった雑種との自然交雑によって生じた種子も含まれる。
 これは、次の世代でこのような目に見えない雑種が発生した場合、どのような目に見える結果が生じるかという疑問につながる。先に述べた直接的な影響とは対照的に、それらを間接的な影響と呼ぶことができる。その影響を判断するには、第一世代の雑種種子がどのように振る舞うかを知る必要があります。
 講義の一つで、メンデルの法則として知られる数的関係を示す法則を取り上げます。しかし、現在の目的においては、これらの数的関係は二次的な重要性しかありません。ここで私たちが関心を持っているのは、品種の雑種が第二世代で一定のままではなく、通常は分裂し、子孫の一部のみが雑種のままで、残りの部分は親のタイプに戻るという事実です。ただし、これは品種の親の特性を再び引き継ぐ個体[211]にのみ現れ、他のすべては明らかに種のタイプに忠実のままです。交配後の第一世代が新たな近隣の影響、つまり近隣の品種との交配から隔離されていると仮定すると、第二世代で何が起こるかは容易に予測できます。
 まず、観察されていない雑種の種子に限定することができます。それらは大部分が親の特性を繰り返し、依然として隠されたままです。しかし、ごく少数の個体は、例えば青い花の中に白い花が咲くなど、品種特有の特徴を示すだろう。したがって、自然交雑の間接的な結果は、品種における直接的な効果と同様に、種においても現れるが、その現れ方が1年遅れるだけである。そして、選抜の過程で淘汰されることになる。
 明らかに、この除去は部分的な浄化にしかならない。目立つ植物は破壊されるが、より多くの雑種が残り、一般的なタイプとの類似性によって隠され、翌年に同じプロセスを繰り返すことになる。したがって、品種は前年の夏に持ち込まれた不純物から毎年解放されるかもしれないが、種の混交[212]は数年間続き、それらを完全に排除することはできないかもしれない。
 有色種の白色品種は、園芸品種の中で最も安定しているという主張はよく繰り返される。それらは、少なくとも種自体と同じくらい安定しており、この点では種を凌駕することさえあるとよく言われる。現在の知識の状態では、この一般的な経験の説明は容易に与えられる。選抜は、毎年、その品種から自然交雑の影響を取り除き、実質的に純粋なものにするが、隠れた雑種のために、種に対して同じ効果を生み出すことは全く不十分である。
 この単純な例で述べた説明は、同じ種の異なる品種が一緒に生育し、昆虫によって自然に交雑する場合にも適用できる。
 自然と庭園を学ぶ者にとって、ここで提示されるすべての詳細を説明するには時間がかかりすぎる。ここでは、品種は主に何らかの明確な特徴の欠如によってその種と異なるため、ある品種は花の色がないことで特徴づけられ、別の品種は毛がないことで特徴づけられ、3番目の品種は矮性であることなどで特徴づけられる、と述べるにとどめる。それぞれの特徴は、交雑の子孫[213]への影響において個別に研究されなければならない。したがって、2つの品種の雑種がどちらにも似ておらず、種自体に戻る可能性があることは容易に理解できる。これは必然的かつ一般的なことであり、雑種では常に古い形質または優勢な形質が優勢となり、新しい形質または劣勢な形質は隠れてしまうからである。例えば、青い矮性デルフィニウムと背の高い白い品種を交配すると、背の高い青い雑種が生じ、両方の形質において原種の本質が再び現れる。
 この法則を念頭に置けば、広範囲にわたる自然交配から何が期待できるかを容易に計算でき、それによって、明らかな変異や逆戻りの無数の事例を近接性の原理で説明することができる。学生は、特定の形質が品種の形質よりも優勢であり、すべての形質は自身の敵対者とのみ競合することを思い出すだけでよい。あるいは、より明確な区別をすると、花の白さと葉の毛深さが入れ替わることは期待できない。
 最後に、近縁性の原則によって回避できるもう一つの危険性を指摘しておきます。庭でその種のあらゆる特徴を備えた植物を見つけた場合、それが本当にその種の代表であり、雑種ではないとどうやって確信できるでしょうか。どちらの場合も、優勢な特徴は同じです。よく観察すれば、場合によってはわずかな違い、つまり雑種では種ほど十分に発達していない特徴が見つかるかもしれません。しかし、そうでない場合、あるいはそのような詳細な調査の機会がない場合、雑種を純粋な品種の標本と簡単に見間違えてしまう可能性があります。さて、その植物の種を取り、蒔いてみましょう。雑種だと想定していなかった場合、その子孫の中に全く異なるタイプのものがあることを発見して驚くでしょう。あなたは、通常「変異」と呼ばれるような構造の突然の変化を観察していると結論づけるでしょう。
 言い換えれば、あなたは新しい品種の発生を手助けしていると思うかもしれません。近接性の原理に精通していれば、そのような推論は控えて、雑種起源の仮説を検討するだろう。しかし、この原理がまだ知られておらず、推測すらされていなかった昔は、多くの間違いがあったに違いなく、これまでいわゆる単一変異の信頼できる証拠と考えられてきた多くの事例が、実際には近接性の事例に過ぎないことは明らかである。スポーツに関する乏しい文献を読むと、このテストに耐えられない事例が数多く見つかるだろう。多くの場合、交雑を説明として検討する必要があるが、[215] 他の場合、依拠する証拠はこの仮説を排除するのに十分ではない。多くの古い議論は、最近このテストによってその効力を失っている。
 出発点に戻ると、特定のタイプへの規則的な復帰は、その形態をその種の変種として特徴づけると言えるだろう。しかし、これらの復帰は、生来の傾向によるものではなく、観察されていない自然交雑によるものである。

[217]

第8講
潜在的特性

 どの生物も、そのすべての性質を一度に発揮するわけではありません。多くの生物は一般的に休眠状態にあり、活動期を待っています。活動期が規則的に訪れるものもあれば、外部からの影響によって目覚めが左右され、結果として非常に不規則に起こるものもあります。前者のグループは年齢による違いに対応し、後者は傷などの刺激に対する植物の反応です。
 休眠状態または潜在的性質に関するこの一般的な概念を正確に理解するために、いくつかの例を挙げることができます。子葉は種子と実生にのみ発達し、その後、植物の生涯を通じて子葉を生成する能力は利用されません。しかし、種子の世代ごとに同じ種類の子葉が発達するため、時折現れるのは同じ性質であることが明らかです。
 子葉に続く一次葉は、多くの種で後期の葉とは異なり、退化の場合にはその違いが非常に顕著になります。成木では葉が欠けていて、アカシアのように平たい茎に置き換わっている場合や、トゲや緑色の茎や小枝に置き換わっている場合（例えば、トゲのあるエニシダやヨーロッパユーカリなど）、若い植物の最初の葉はより高度に分化しており、前者の場合は羽状複葉、後者の場合は3枚の小葉を持つ。この非常に一般的な奇妙な行動は、若い植物を成木の状態よりも近縁種に近づけ、明らかに、葉のより完全な状態は、初期の幼年期を除いて、植物の生涯を通じて潜在していることを示唆している。 オーストラリアのユーカリの木である
 Eucalyptus Globulusは、生育初期の数年間は対生で幅広の無柄の葉を持つ。その後、これらの葉は消え、枝に不規則に散らばっているように見える長い鎌状の葉器官に置き換わる。幼木の特徴は成木期には明らかに休眠状態にあり、これは木の樹冠全体を切り落とすことで人工的に示すことができる。その際、幹は多数の新しい枝を出し、それらは若い木に特有の形をとり、無柄で対生の葉をつける。
 これ以上例を挙げる必要はないと思われる。それらはどの学生にも馴染み深いものである。どの形質にも活動期と非活動期があると言ってもほぼ間違いないだろう。花や果実の数を例として挙げることができる。植物のほぼすべての部分が、それが属する個体のすべての形質、あるいはほぼすべての形質を生み出す能力を持っていることを示す事実を一つ付け加えることができる。この証拠は、不定芽の形成によって示される。これらは一度形成されると、葉や花や根を持つ小枝に成長することができる。これらは植物から分離して、全体を再生するための挿し木として使用することもできる。したがって、不定芽を生み出す能力を持つすべての組織は、個体全体の完全な発達に必要な多数の形質を潜在的な状態で隠しているに違いないと結論づけることができる。 不定芽は、 Bryophyllum calycinum
 の葉の縁にあるような特殊な細胞から生じることもあれば、ベゴニアの表皮にあるような特殊な組織の細胞から生じることもある。あるいは、植物のほぼすべての部分の傷によって引き起こされる可能性があり、その場合、組織を腫れさせたり、カルスを形成させたりして傷を治すことができる。最も良い例はニレとトチノキである。木全体が切り倒されると、幹は木部と樹皮の間に小さな組織の顆粒を生成して損傷を修復しようとし、それが徐々に融合して大きくなる。この新しい生きた物質の環から無数の芽が出て、葉の茂った枝に広がり、古い幹が潜在的な状態で樹冠全体のすべての性質を持っていることを明確に示している。実際、このような傷ついた切り株は、林や生垣を作るのに使用できる。      これまで記録されたすべての潜在的性質の事例には、ある個体の生涯中に一度、またはそれ以上活性化する可能性があるという共通点がある。これは通常のタイプの潜在的性質と呼ばれる。      これに加えて、この覚醒力が極めて限定的であるか、まったくない別の形態の潜在的性質がある。これは体系的な潜在性であり、通常の潜在性が個体に属するのと同様に、種や変種に属すると言える。この個体の潜在性は特定の植物の生涯を通じて時折現れることがあるが、前者は変種や種の存在全体を通じて時折しか活性化しないことがある。規則的な活動期間はなく、人工的な刺激によって誘発されることもない。      [220] ごくまれにしか隠れた状態から現れず、しかも自発的にのみ現れる。このような隔世遺伝の事例は以前の講義で説明されており、その存在は疑いの余地なく証明されている。



 系統的潜在性は、植物全体、あるいはその植物が属するグループや科において、通常は失われない明確な特徴が種に欠けている無数の事例を説明する。例えば、ナツメクサやオロバンケ、あるいは他の淡色の寄生植物を例にとると、葉と緑色の喪失によって、それらが緑の葉を持つ植物の科に存在することが説明される。しかし、明らかにこの喪失は真の喪失ではなく、それらの特徴の潜在性にすぎない。そして、この潜在性さえも完全なものではなく、小さな鱗片が葉を思い起こさせ、組織にはクロロフィルの痕跡がまだ残っている。他の多くの事例は、すべての実践的な植物学者に現れるだろう。
 一度獲得された特徴が潜在性になる可能性があり、このプロセスが植物界と動物界全体で普遍的に起こっていることを前提とすれば、種と変種の間の既存の差異について、より正確で明確な概念に到達することができる。
 この目的のために、植物界全体の進化について、やや広い視野を持つ必要がある。高度に発達した植物は、下等な植物群よりも多くの形質を持つことは明らかである。これらの形質は、過去の時代に何らかの方法で獲得されたに違いない。このような進化は明らかに改良の過程、あるいは進歩的進化と呼ばれるべきである。これとは対照的に、形質の喪失、あるいは潜在化があり、これは退行的進化または逆行的進化と呼ばれる。しかし、第三の可能性も存在する。潜在的形質が活動を再開し、活動状態に戻り、再び全体の組織の重要な部分となる可能性があるからである。この過程は退行的進化と呼ばれることがあり、明らかに進化の一般的なタイプの系列を完成させるものである。
 生物界における一般的な進歩は、進歩的進化に依存している。植物界のさまざまな部分、さらには異なる科においても、この進歩は異なる方向で起こる。この方法によって、いくつかのグループ間の差異はますます大きくなる。あらゆる段階が進歩であり、最も単純な単細胞藻類から顕花植物を生み出すには、多くの段階を経なければならなかったに違いない。
 しかし、この進歩と関連し、非常に密接に結びついているのが退行的進化である[222]。それは同様に普遍的であり、おそらく決して失敗しない。大きな変化は、一方では新たな性質を獲得し、他方では潜在的な性質へと退化することなく達成されたことはない。このような退行は至る所で見られる。多弁花の属であるピロラ属、レダム属、モノトロパ属などがその例である。合弁花を持つヒース類には、この顕著な例がある。双子葉植物の最も低次の目から単子葉植物へと進化する過程全体は、形成層の成長やその他多くの特性の喪失を示唆している。サトイモ科では、小さくても完全な花を持つショウブから、退化したウキクサ（Lemna）に至るまで、ほぼ途切れることのない中間段階の系譜をたどることができ、あらゆる場所で進歩的進化と退行的進化の同時発生を示している。
 退行的進化はそれほど一般的ではなく、認識するのも容易ではないが、非常に頻繁に起こることは間違いない。一般に先祖返り、あるいはより正確には系統的先祖返りと呼ばれ、最も明確な例は、科やグループの大部分に潜在する特性が、そのメンバーの1つに顕在化する場合である。アブラナ科植物の花序には苞葉は通常は見られませんが、いくつかの属では見られることがあり、Erucastrum pollichii はおそらく最もよく知られた例ですが、他の例も容易に挙げられます。
 私たちの特別な目的のために、実験作業に利用できるより単純な例のみを取り上げます。科全体、さらには属や多くの大型種の進化の大きな流れは、明らかに実験的観察の範囲外にあります。それらは現在のタイプの祖先の歴史の結果であり、その歴史の繰り返しは人間の能力をはるかに超えています。私たちは、最も最近の段階、最小の違いの検討に限定しなければなりません。しかし、これらはより大きく古いものと同じ項目に含めることができることは明らかです。なぜなら、より大きな動きは、明らかに同じ方向に向かう小さな段階のグループとしてのみ考えることができるからです。
 したがって、観察できる植物の進化の最小の段階でさえ、進歩的、退行的、退縮的に分類できると結論付けます。単一の新しい性質の獲得は、進歩の過程における最も単純なステップであり、この同じ性質が潜在化され、再び活性化されることは、他の2つのクラスの原型である。
 この理論的観点を採用した上で、それが以前の講義で述べたさまざまな事実とどのように一致するか、また、今後の議論にどのように役立つかを調査する必要がある。
 基本種と変種の間の違い、そして上で区別した正の変種と負の変種の間の違いは、我々の理論的見解とよく一致することは明らかである。なぜなら、変種は常に、種の何らかの性質の明らかな喪失、あるいは近縁種に存在し目に見える性質の回復によって生じたものと考えることができるからである。事実の説明において、我々は当然ながら現象の観察可能な特徴に限定し、それ以上の説明を探求しなかった。しかし、より適切な調査、そしてより広範な事実の理解のためには、暗示された原因の真の性質をより深く探究する必要がある。
 したがって、基本種は新しい性質の獲得によって互いに区別され、変種は一つまたは複数の特性が潜在状態に戻るか、あるいは休眠状態にある特性が活性化されることによって、その種から派生することを示さなければならない。
 ここで我々は大きな困難に直面する。これまで変種や亜種は明確に定義されたことがなく、定義されたとしても、それは生理学的研究によるものではなく、形態学的研究によるものであった。そして、これら二つの主要な研究分野の主張は明らかに大きく異なっている。形態学的または比較研究では、特定の動物や植物のグループを種、亜種、または変種として記述または命名するかどうかを容易に決定できる物質的な基準が必要である。差異の本質を解明することはほとんどの場合不可能であるが、決定を下さなければならない。生理学的研究はより多くの時間的余裕があり、急ぐ必要はない。その実験は通常数年に及び、結論は長く、しばしば骨の折れる試行錯誤の後にのみ得られる。疑わしい点がすべて解消されるまで、いかなる問題についても決定を下すことはできない。もちろん、多くの事実は不確かなままであり、より詳細な調査を待っているため、教師は徹底的に調査された数少ない既知の事例に頼らざるを得ない。これらだけが安全な指針であり、これらを信頼し、これらを利用して、まだ未解決の調査の方向性を示すのに役立つ明確な概念を構築する方がはるかに良いと思われる。
 偉大な分類学者アルフォンス・ド・カンドル[226]によって暫定的な種や変種という名が付けられたすべての区分や定義を脇に置いて、あらゆる方法で徹底的に検証された事例のみを使用して、私たちの主張の証明を試みる。
 退行的または否定的変種については、すぐに議論を進めてもよいでしょう。基本種が新しい性質の獲得によって起源を持つという仮定の根拠となる議論は、この問題に関する実験的証拠を扱う後の講義に譲っておくのが適切でしょう。
 通常の変種に潜在形質が存在するという仮定は、3つの大きな事実群に基づいています。これらは、真の先祖返り、形質の不完全な喪失、および系統的類似性です。これらをそれぞれ個別に扱う前に、以前の講義では、見かけ上の喪失を根本的な原因を考慮せずに否定的な方法でのみ変更として扱ったことをもう一度思い出すのが良いでしょう。 スカーレット・リブスの白っぽい変種、桃やネクタリン、そしてセファロタクスやスギを

含む針葉樹に見られる芽先祖返りの事例を思い出してみましょう。これらとその他多くの類似の事実は、変種と種の関係を証明するものです。2つの仮定が許容されます。一方の品種では、特徴的な形質が完全に失われることで種と異なっている。もう一方の品種では、この形質は単に不活性または休眠状態にまで低下している。以前に現れていた二次的な形質を伴って、この形質が時折再発するという事実は、失われた特異性と復活した特異性の間に何らかの関係が存在することの明白な証拠である。明らかに、この関係は絶対的な消失を仮定しては説明できない。古い特徴を回復できる何かが残っているに違いない。この長い議論は、植物が以前の状態の発生的特徴を示すだけでなく、以前は持っていたが失ったように見える特別な特徴を再現する事例を挙げることで締めくくることができる。2つの良い例を挙げることができる。1つは麦穂カーネーション、もう1つは緑のダリアであり、どちらも最近私の栽培で発生している。カーネーションの大きな花壇では、時折非常に奇妙な異常が観察されることがある。花は咲かず、代わりに小さな緑色の穂がつき、それが小麦の穂を連想させる。そのため「麦穂」カーネーションという名前がついた。詳しく観察すると、その由来が容易にわかる。カーネーションの通常の花の前には小さな苞葉のグループがあり、[228]それが対になって並び、4列に並んでいる。

 この品種では花が抑制され、その喪失に伴い苞葉の対数が増加します。この奇形により、緑色の苞葉のみからなる四角い穂状花序、あるいはやや細長い花序が形成されます。花が咲かないため、この品種は完全に不稔性であり、園芸家からは一般的な明るいカーネーションの改良品種とはみなされていないため、取り木による増殖はほとんど行われません。しかしながら、この品種は時折出現し、様々な国や時代、そして私たちにとって非常に重要なことに、様々なカーネーションの系統で確認されています。不稔性であり、出現するのと同じくらい頻繁に消滅しているにもかかわらず、この品種は2世紀近く前から存在しています。18世紀初頭にフォルカマーによって記述され、その後、イェーガー、ド・カンドル、ウェーバー、マスターズ、マグナス、その他多くの植物学者によって記述されました。私は異なる時期に、異なる栽培者から2回入手しました。
 私が確認できた限りでは、この奇妙なカーネーションが通常の花に戻るという事例はまだ記録されていません。昨年の夏、私の庭で、株分けや取り木をしていないものの、細い枝が茎に残されていた株で、そのような変化が起こりました。そのうちのいくつかは品種の特徴を保ったままで、緑色の穂だけをつけました。他のものは、完全に、あるいは部分的に通常の花をつけるようになりました。枝の中には、通常の花だけをつけているものもあれば、穂と隣り合う小枝に花がついているものもあり、また別の例では、小さな穂が変形して、ある程度発達した花の前に穂の一部が付いていました。
 この退行的な変化が潜在状態にある形質の存在によるものであるという証拠は、花の色によって示されました。もし退化した蕾が穂をつける能力だけを失っていたとしたら、明らかに通常の種の特徴に戻り、色は淡いピンク色になっていたはずです。それどころか、すべての花は濃い茶色の花冠を示した。明らかに、それらは種の一般的な原型ではなく、偶然に生まれた特別な祖先、つまりその変種へと回帰したのである。もちろん、その植物が実際にどの変種から生まれたのかを突き止めることは不可能であったが、明確に定義された変種の特徴が再現されたこと自体が、その起源、そしてこの特殊なケースにおける濃い茶色の花色の潜在的可能性の十分な証拠となる。
 さらに良い証拠は、新しいタイプの緑色のダリアによって得られます。通常の緑色のダリア[230]は、花頭の代わりに大きな緑色の苞葉の房を持ち、花托の鱗片は葉の質感と葉脈を帯び、ある程度肉厚になっています。しかし、緑色の花頭は通常の花頭の形を保っており、枯れてしまう可能性のある本当の小花がないため、植物上で変化することなく、夏の間ずっと数が増えていきます。しかし、私が今扱う新しいタイプの緑色のダリアは、花頭の軸が伸びていることで区別され、それによって長い葉のついた茎に変わり、数インチの長さに達します。これらの茎は非常に長い間成長し続け、ほとんどの場合、緑色の肉厚な鱗片以外何も生み出さずに枯れてしまいます。
 この長頭の緑色のダリアは、数年前にハーレムのゾーハー＆カンパニー社の苗床で誕生しました。異なる品種から2回出現したことが確認されています。どちらも八重咲きで、一方は濃いカーマイン色で花弁の先端が白く、もう一方は淡いオレンジ色で「サプライズ」という名前で知られています。どちらも小花や種子をつけなかったので、完全に不稔性でした。カーマイン色の品種から生まれた系統はゾーハー＆カンパニー社から親切にも譲り受け、私の庭で増殖させましたが、もう一方は苗床で保管しました。初期の栽培では、どちらも原種に忠実で、真の小花は咲きませんでした。両者の間には、元の違いを示す痕跡は見られませんでした。しかし、昨年の夏（1903年）、両方とも原種に戻り、大量の緑色の茎の中に、比較的多数の通常の八重咲きの花を咲かせました。また、緑色の鱗片状の茎の先に小さな花序と色付きの小花がついた中間形態も現れた。
 ここまでは、ごく普通の先祖返りの例である。しかし、この現象の重要な点は、それぞれの植物が、どの親から生まれたかを正確に「思い出した」ということである。私の庭にあるものはすべて、先端が白い深紅色の花序に戻り、苗床にあるものはすべて、「サプライズ」品種の淡いオレンジ色とその他の特徴に戻った。
 この違いは単純な喪失では説明できないことは、全く明白であるように思われる。親品種の特性の何かが植物に残っているに違いない。そして、これらの痕跡形質についてどのような概念を定式化しようとも、最も単純で明白な考えは、休眠状態または潜在状態で保存されていることであることは明らかである。識別マークが緑化によって不活性になっただけだと仮定すると、元に戻るとそれぞれが上記のように独自の特性を示すことは明らかである。 2 番目の点は、一部の品種で識別特性が不完全に失われることである。これは一般的に見られる現象だが、しばしば見落とされている。多くの白い色の花の品種が顕著な例を示しており、その中には最も安定していて最も高く評価されている園芸花の多くがある。それらを個別に、または小さな花束で見ると、非の打ちどころのない純粋さのように見える。しかし、大きな花壇を調べると、淡い色合いが見えるようになる。多くの場合、この色合いは非常にわずかで、特定の照明の下、または花壇を斜めに横切る方向を見たときにのみ気づくことができる。他の場合では、指摘されるとすぐに明らかになります。それは常に、観察者にその変種が属する種の色を思い出させます。スミレやハレベルでは青みがかった色、ゴデチアやフロックス、シレネ・アルメリアやその他多くの種では赤みがかった色です。それは、種の本来の色の性質が完全に消えたのではなく、部分的にしか消えていないことを証明しています。休眠状態ですが、完全に消滅したわけではありません。潜在的ではありますが、完全に隠されているわけではありません。不活性ですが、部分的にしか不活性ではありません。私たちの用語は扱いにくいものです。他の場合によくあるように、実際には、言葉の単純な意味に正確に対応しない慣習的な理解を前提としています。しかし、常に部分的な不活性、不完全な潜在性、または半覚醒の性質について話すのは面倒です。物事の実際の状態をほぼ表現する「潜在的」[233]のような言葉でさえ、一般的に使用される可能性はほとんどありません。
 こうした潜在的な色は、白い品種の花の特定の部位によく見られます。多くの場合、花びらの外側が特定の色を想起させます。白いバラの中には、その例が見られます。スミレでは、距に元の色素の痕跡が見られることがよくあります。また、花びらの先端や花冠の裂片に見られる場合も多く、多くの白や黄色の花は、縁や外側が赤や青みを帯びることで、有色種との類似性を示しています。
 このような非常にわずかな色合いの現実と、それらが種の本来の色素と関係していることは、場合によっては直接実験によって証明できる。潜在性が絶対的な性質ではないとすれば、潜在性でさえも漸進的変化または変動的変化の法則に従わなければならないことは容易に受け入れられるだろう。これらの法則については後の講義で扱うが、非常に多くの個体を播種し、その中から極端な個体を選び、その種子から新たに播種することによって、通常よりも大きな逸脱が得られることは誰もが知っている。このようにして、潜在色のわずかな色合いを、種の色合いの復元までではなく、少なくとも種の目に見える色と変種の潜在的または潜在下色の同一性について疑いの余地がない程度まで強化することができる。 私は、モモバナキキョウまたはカンパニュラ・ペルシキフォリア
 でそのような実験を行った。この種の白い品種は、私たちの庭でよく見かけますが、大量に栽培すると非常に淡い青みがかった色合いになります。ただし、これは個体差があります。私ははっきりとした色合いを持つ植物を選び、それぞれ別々に開花させ、種をまき、これを2世代にわたって繰り返しました。その結果、数個体の花冠の先端の色は濃くなりましたが、ほとんどの個体は元の系統と同じように純粋な白のままでした。しかし、それらの少数の植物では色が非常に顕著で、個体によって程度は異なりましたが、常に種自体と同じ青色でした。      他にも多くの例を挙げることができます。滑らかな品種はめったに完全に滑らかではなく、葉に散在する毛が見られる場合、または多かれ少なかれ隠れた部分にのみ見られる場合、それらはその種の特徴と一致します。棘についても同様で、棘のないチョウセンアサガオでさえ、表面が滑らかとは程遠い果実を持っています。棘のないトチノキ[235]は、果実の弁に非常に目立つ突起がある場合があり、純粋で安定した品種であるかどうか疑わしいと思われる。

 系統的潜在性は、通常の系統的特徴によって、あるいは先祖返りによって、さまざまな形で現れる可能性があります。後者については別の機会に詳しく述べるので、ここでは非常に明快で美しい例を一つだけ挙げます。それは、一般的なアカツメクサです。明らかに、各葉に3枚の小葉を持つアカツメクサは、一般的に羽状複葉であるマメ科植物の大きな科の中に位置します。系統的類似性から、「3枚葉」の形態は、明らかに小葉数の減少によって、羽状複葉の祖先から派生したに違いないことが示唆されます。アカツメクサの中には、羽状複葉で通常見られるように、3枚の小葉の中央が多かれ少なかれ柄を持つ種もあれば、他の種では、周囲の小葉と同様に柄がない種もあります。次の章では、野生で見られることがあり、容易に分離して栽培できる非常に優れた品種について説明します。これは、小葉が3枚ではなく5枚ある普通の赤いクローバーで、その数は一般的な形態のようにほぼ完全に安定しているのではなく、3枚から7枚の間で変動します。時折羽状複葉を生じますが、非常に少なく、まれにしか生じませんが、同じ個体に2枚、3枚、あるいはそれ以上生じることもあります。中間段階は存在しませんが、ここでは重要ではありません。羽状複葉は明らかに、通常の蝶形複葉を持つ何らかの原型、何らかの祖先への回帰を表しています。これらは、ここでは潜在的な状態で隠されているこの科の共通特性の存在を証明しています。この奇妙な異常に対する他の説明は明らかに人為的です。一方、クローバーの祖先については実際には何もわかっておらず、この概念全体は、この科の系統関係に関する一般的な見解のみに基づいています。しかし、すでに述べたように、さらなる証明は後日行う必要があります。
 以前の講義で言及した多くの例をここで引用することができます。キク科のヒナギク群における舌状花と舌状花のない種および変種の系統的な分布は、長い一連の例を示している。両方向への偶発的な変異も起こる。カナダヒメジョオンまたはエリゲロン・カナデンシス、タンジーまたはタナセツム・ブルガレ、その他いくつかの種では舌状花が見られることがあり、マーによれば、アスター・トリポリウム、ベリス・ペレンニス、アンテミス属のいくつかの種、アルニカ・モンタナ、その他多くの[237]よく知られた舌状花のある種では舌状花がないことがある。別の例を挙げると、グラント・アレンが指摘した、オドリコソウまたはラミウム・アルバムに関するものである。赤い花を咲かせる種と同じ属に系統的に分類されているが、その白い色は一般的な赤い色素の潜在性によるものと考えられる。
 しかし、この植物の花を注意深く調べると、ほとんどの場合、純粋な白ではなく、下唇に暗い線や模様があることがわかります。同様の模様は、近縁種のLamium maculatumの唇にも見られ、やや遠縁のLamium purpureumにも程度は低いものの見られます。Lamium maculatumまたは斑点のあるオドリコソウとの類似性は非常に高く、ベンサムでさえ、この2種を1つの種にまとめ、普通のオドリコソウは斑点のある紫色の変種にすぎないと考えていました。この特定の変種または変種の退行的変化の概念を支持するために、他の唇形植物の特徴的な色と唇のさまざまな模様の分布によって、他にも多くの事実が提供されており、この科の種と属の関係についての私たちの一般的な理解は、広い意味で、これらの一見従属的な特徴の比較に基づいている可能性があります。他の多くの事例でも同様のことが言え、分類学者は退行的変異という形で近縁種との関係から、ある形態の真の価値についてしばしば不確実性を感じてきた[238]。色の違いは非常に目立つため、他の特徴を容易に覆い隠してしまう。白と青のトゲリンゴ、白と赤のマンテマ（Lychnis vespertinaとdiurna）など、多くの例を挙げることができるが、2つの形態は一部の著者によって明確に区別されているが、他の著者は何らかの識別マークの退行的性質に基づいてそれらを統合している。
 これまで私たちは否定的特徴を扱い、反対の肯定的特徴の潜在性の概念が、完全な喪失という考えよりも現象のより自然な説明であることを証明しようと試みてきた。今度は肯定的変種を検討し、ここで種がまったく新しい特徴を独自に獲得した可能性は全く低いことを示さなければならない。いくつかの事例ではそうであったかもしれないが、その場合はむしろこれらを基本種として扱う方が良いだろう。しかし、概して、種における形質の潜在性と、その形質が起源時に変種によって再獲得されるという説明が最も妥当であると考える必要がある。
 この考え方を強く裏付けるのは、負の変種が頻繁に出現するのに比べて、正の変種が極めて稀であるという事実である[239]。実際、花や葉の放射状および色彩の変種を除けば、ほとんど例を挙げることはできない。この問題については以前の講義で取り上げたので、ここでは正の色彩の変種に限定して話を進めよう。
 葉に赤い色素を生成する能力が潜在的に備わっていることは、ほぼ植物界全体に当てはまることは明らかです。オークやニレ、美しいつる性のマツ属、スギなどの多くの針葉樹、一部のブラックベリー、ガマズミ（Viburnum Opulus）、その他多くの樹木や低木は、秋になると多かれ少なかれ鮮やかな赤色になります。夏の間、この傾向は休眠状態にあるはずで、春に展開するオークなどの若い葉が、似たような色合いだがより淡い色をしていることからもそれが分かります。さらに、いつでもこの隠された力を目覚めさせる方法があります。葉に小さな傷をつけたり、葉脈を切断したり、軽く揉んだりするだけで、葉は傷の周囲、特に傷の上部の生きた組織が激しく赤くなることがよくあります。アゾラ・カロリニアナは、シダ類に近縁な小さなコケ状の浮遊植物で、光や寒さには赤みを帯び、日陰や暖かさには純粋な緑色で反応します。他の多くの植物の葉[240]も同様の挙動を示し、リンゴやモモも果実の日当たりの良い側で同様の挙動を示します。これらの事実を、葉や茎に潜在的に存在する赤くなる傾向がほぼ一般的にあり、刺激によって活性化されるという記述よりも簡潔に述べることは不可能です。
 ただし、通常の状況下でこのような傾向が活性化されることと、同じ特性の進化によって正の変種が生じることは全く別のことであると認めなければなりません。変種では、その活動は外部の影響から独立しているか、あるいは外部の影響への依存度がはるかに低くなっています。赤色色素を生成する力は、上記の事実から潜在的であることが示されており、変種においてはもはや潜在的ではなく、植物の生涯を通じて完全かつ持続的な活性を示していることがわかります。
 白い花の赤色変種ははるかに稀です。ここで、赤色色素の潜在性は、先ほど述べたような一般的な議論から部分的に、また、与えられた事例における特別な系統関係から部分的に推論できます。ヒルデブランドはこの証明方法を明確に解明しました。彼は多数の事例を批判的に検討することにより、赤色変種の発生は、同じ属、または稀なケースでは、非常に近縁な属に赤色種が存在することに依存していることを示しました。白い種が属するグループに系統的に存在しない色は、その変種において極めて稀な場合にのみ生成されます。
 ヒルデブランドが示したいくつかの特別な規則を引用することができます。青色種は概して非常に稀であり、白い種の青色変種も同様です。カーネーション、アジア産または栽培のキンポウゲ（キンポウゲ、ミラビリス、ポピー、グラジオラス、ダリア、その他高度に栽培された、あるいは非常に古い園芸植物の中には、真の青い花を咲かせることができないものもあります。しかし、ガーデンアネモネ（Anemone coronaria ）には、非常に美しい青い花を咲かせる近縁種がいます。一般的な品種には青みがかった変種があり、オーブリティアやヘスペリスと近縁で、グーズベリーには赤い品種があり、普通のスグリを思わせます。青や赤の変種のほとんどすべての例において、どの植物学者も、変種の由来と思われるものとして、近縁の赤や青の種を指摘することができます。
 一部の植物の花弁の下部にある黒い斑点は、ポピーや近縁のグラウキウムのように、別の例を示しています。これらの植物では、斑点が変種の特徴として現れる場合もあれば、特定の特徴として現れる場合もあります。
 黄色は、サルビア、アスター、ケンタウレア、ビンカ、ポリガラなど多くの高度に発達した花では失敗し、黄色変異を生じにくい。これらの属のまれな淡黄色の種でさえ、この方向には傾向がない。ヒヤシンスは、赤と青、白と黄色の変異を持つ種として知られている唯一の例ではないにしても、最も注目すべき例であるが、ここでの黄色はキンポウゲのような明るい金色ではない。
 近縁種に変異色が存在することは明らかに共通の原因を示しており、この原因は、色素を示さない種における色素の潜在性以外にはあり得ない。
 形質の潜在性を、肯定的または否定的な方法で変異の発生の共通の源として捉える考え方は、ダーウィンが命名した名前で知られる変異に関するいくつかの規則につながる。それらは、反復変異、相同変異、平行変異、類似変異の規則である。いずれも非常に一般的であり、最も遠い家系においてもその存在が認められる場合がある。いずれも非常に明白であり、潜在性の原理に基づいて容易に理解できる。
 繰り返し変異という用語は、同じ種から異なる時期に異なる国で同じ品種が出現するというよく知られた現象を意味します。繰り返しは明らかに共通の内部原因を示しています。青や赤の花を咲かせる植物の白い品種は野生で非常に頻繁に出現し、ほとんどの場合、個体数が非常に少ないため、共通の系統は全く考えられません。園芸では、この傾向は広く知られており、厄介な問題となっています。古い品種の繰り返しは育種家にとって何の利益にもならないからです。ヒヤシンス、チューリップ、その他の球根植物の育種家が、繰り返しが頻繁に起こることを無視して、新しい品種に与えた「征服」という古い名前は、特定の品種が繰り返し出現するという同じ経験を示しています。
 平行変異の法則は、同じ種から派生した複数の品種や系統、さらには大きく異なる種においても、同じ形質が時折出現することを要求します。これは、基本種と対比される変種の意味の一般的な概念にとって非常に重要な規則です。なぜなら、同じ逸脱の繰り返しは常に変種の印として印象づけられるからです。裂け目のある葉はおそらく最も美しい例で、クルミ、ブナ、カバノキ、ヘーゼルナッツ、さらにはブラックベリーやカブ（Brassica）の園芸品種など、非常に多くの樹木や低木に見られます。
 このような平行変異の場合、個々の事例は明らかに同じ規則に従うため、類似していると指定されます。葉の縁が融合して形成される捕虫器またはホヤは、おそらく最良の証拠です。モレンは、1枚または複数の葉から形成されるかどうかに応じて、2つのヘッドに分類しました。単葉の捕虫器は同じ法則に従います。つまり、葉の上面が捕虫器の内側になります。この規則の例外は1つしか知りません。これは、ベンガルボダイジュまたは聖なるイチジクの木、Ficus religiosusの捕虫器によって得られるものですが、事実を確認できた限りでは、これらの捕虫器は他のすべての場合のように少数の葉から形成されるのではなく、木のすべての葉から形成されるため、他の捕虫器と同じクラスに属するようには見えません。
 場合によっては、捕虫器は葉身の一部のみから作られます。このような部分的な奇形は、それらと他の葉の突起に共通する規則に従います。すなわち、それらが生じる葉の面は常に外側です。これらの突起の内面は、色と解剖学的構造の両方において、葉の反対側に対応します。上記の 4 つの規則の最後は、相同変異の規則です。これは、同じ植物の異なるが相同な部分で同じ変異が発生する可能性があると主張します。私たちはすでにいくつかの例を取り上げました。同じ植物の花と葉、果実と種子に同じ色素が存在すること、また花と果実の赤または青の色合いが失われることによっても示されています。他の例は、一般的なキバナノキンポウゲやいくつかの種類のブラックベリーのように、葉が多数の小さな断片に分割されることが花弁によって繰り返されるという奇妙な事実によって提供されます。
 これらの主張を裏付ける数多くの事例を詳しく検討するには時間がかかりすぎる。しかし、綿密な調査の結果は、種と変種の両方において、特定の性質の欠如は多くの場合、見かけ上のものにすぎないという一般的な法則を示していると言えば十分だろう。隠されていたり、時折再び現れたり、あるいは不完全に隠されていたりする同じ性質は、潜在的ではあるものの存在していると想定しなければならない。
 否定的または退行的な変種の場合、その変種の起源は、活動状態から休眠状態への移行によるものである。一方、肯定的な変種は、種の中に潜在状態にある何らかの性質[246]が存在し、それが時折再活性化されることに由来する。
 特定の、あるいは変種の潜在性は、活動期を待つだけの性質、あるいはそれらを目覚めさせる外部からの影響を待つだけの性質の通常の潜在性とは同じではない。それらは永久的に潜在しており、「永久潜在性」という言葉で表現するのが適切であろう。それらは何らかの突然の飛躍によってのみ活動を開始し、その後はたちまち通常の外部刺激から独立する。

[247]

第9講
種間および品種間の交配

 これまでの講義では、基本種と変種の間には明確な違いがあることを示そうと試みてきました。前者は同等の階級であり、共に集合種または系統種を構成します。後者は通常、実在する現存するタイプから派生します。基本種はある意味で互いに独立していますが、変種は派生的な性質を持っています。
 さらに、基本種またはマイナー種が共通の祖先からどのように生じたかという方法は、変種の起源の様式とは全く異なることを示そうと試みてきました。私たちは、基本種は何か新しいものを生み出すことによって、つまり祖先の系統ではこれまで気づかれていなかった形質を獲得することによって生じると想定してきました。それとは対照的に、変種はほとんどの場合、既に存在する形質の喪失、あるいはまれなケースでは、以前失われた形質の再獲得によって生じたことは明らかです。[248] 否定的な方法で生じるものもあれば、肯定的な方法で生じるものもありますが、どちらの場合も真に新しいものは何も獲得されません。
 この区別は、問題となっている形態間の関係がよく知られているすべての場合に当てはまります。したがって、系統的類縁関係が疑わしい場合や、分類学的結論に達することが不可能な場合にも、この原則を適用することは全く正当であるように思われる。この原則を極端に適用すれば、現在認識されている多くの種や変種の境界が間違いなく乱されるだろう。しかし、生理学的検査によって確認されていないすべての分類学的区別は暫定的なものに過ぎないことを忘れてはならない。これは、最も優れた分類学者によって認められている見解である。もちろん、新たに発見された形態の記載は生理学的調査の結果を待つことはできないが、純粋に形態学的証拠に基づいて明確な結論に達することは絶対に不可能である。これは、多くの形態の系統的価値について、さまざまな著者の間で意見が多数異なっていることからも明らかである。
 上記の原則が確立されていると仮定し、指摘した疑わしい事例を無視すれば、漸進的進化という用語は、基本種がどのようにして生じたかを示す方法を指すために用いられる。動物界と植物界におけるすべての進歩は、既存の形質に新しい形質を継続的に追加することによって起こったに違いない。この分化の進行方法とは対照的に、単に一歩をたどる退行的変化と、後退した一歩をたどって古い形質を復活させる退行的変化がある。これらの方法はどちらも大規模に作用してきたことは疑いないが、明らかに一般的な進歩の方向性とは一致しない。
 これらの方向すべてにおいて、識別マークが多かれ少なかれ明確に単位から構成されていることがわかる。近縁の形態は中間段階を経ずに互いに分離されている。移行は全く存在しないが、関係する形態の変動性の広範囲な範囲、あるいは雑種や亜種の存在により、いくつかの事例では誤って移行が認められる場合がある。
 最終的に系統単位の区別の基礎となるこれらの生理学的単位は、「単位形質」という用語で最もよく表されるだろう。それらの内部の性質はまだ我々には不明であり、それらの根底にある可能性のある物質的基盤について提唱された理論については、ここでは検討しない。我々の現在の目的には、近縁の形質間に明確な境界が一般的に存在するという経験的証拠で十分である。ベイツソンが述べたように、種は不連続であり、我々はそれらの形質も不連続であると仮定しなければならない。
 さらに、植物のすべての形質を完全に分析しようとする理由はまだありません。確かに、もしそれが実現すれば、生物全般の複雑な性質の真の内部構造について深い洞察が得られるでしょう。しかし、この方向での分類学的研究はまだ初期段階にあり、そのような分析に必要な資料を提供していません。それどころか、近縁種間の識別点となる、最も最近獲得された、あるいは最も新しい形質に研究を限定せざるを得ません。
 これは特に雑種の領域において顕著であり、近縁種のみが雑種の子孫を残すことができるからです。この主題を扱う際には、より遠縁な関係に関する問題はすべて脇に置いておく必要があります。雑種
 形成の理論を長々と論じることは私の目的ではありません。実践的にも純粋に科学的にも経験が急速に蓄積されているため、事実と提案されているすべての理論を簡単に概観するだけでも一冊の本が必要になるでしょう。
 [251] 現在の目的においては、雑種は基本種と変種をより明確に区別する手段としてのみ扱うことにする。私は、これら2つの対照的なグループが交配実験にかけられた際に全く異なる振る舞いをすること、そしていつの日か交配が、生理学的根拠に基づいて、特定の事例において何が種と呼ばれ、何が変種と呼ばれるべきかを決定する手段となるという希望が正当化されることを示そうと思う。このような実験に必要な労力は、得られる結果に対しておそらく大きすぎることは容易に認められるが、少数の実験から規則を導き出すことが可能であり、それがより広い範囲の事例における決定につながるかもしれない。
 このような見解に至るには、雑種から得られた証拠を、近縁種の識別特性の比較によって既に得られた結論と比較する必要がある。
 この点において、まず、前述の議論で挙げた様々な事例における交配過程の内部的性質と結果に関して何が期待できるかを検討する必要がある。
 両親に共通する性質と、個々の交配における識別特性を構成する性質を常に区別しなければならない。最初のグループ[252]に関しては、交配は通常の受精と全く区別されず、通常、これらの形質は単に考慮から除外される。しかし、それらが何百、何千にも及ぶ圧倒的多数を占めるのに対し、各事例における識別特性はせいぜい1つか2つ、あるいは数個に過ぎないことを決して忘れてはならない。議論全体は、最後に挙げた例外に限定される。まず、種が対称的に組み合わされた場合の交配の性質と、変種が同じ処理を受けた場合に何が起こるかを検討する必要がある。そうすることで、議論を最も典型的なケースに限定するつもりです。一方では、同じ系統種または非常に近縁な系統種の基本種間の交配を取り上げ、他方では、逆行的な変化によって生じたと考えられる変種と種との交配に限定して扱うことができます。同じ種の異なる変種同士の交配は明らかに派生的なケースを構成し、二次的にのみ議論されるべきです。また、正または負の形質を持つ変種の交配は、これまで非常にまれにしか行われていないため、無視しても構いません。
 基本種は、進歩的な変化、つまり何らかの新しい形質の獲得によって、最も近縁な種と異なります。派生種は、親よりも1単位多く持っています。他のすべての形質は親と同じです。このような派生種が親と結合すると、これらの形質の結果は通常の受精の場合とまったく同じになります。このような通常のケースでは、花粉親の各形質が雌しべ親の同じ形質と結合することは明らかです。個体差はわずかにあるかもしれないが、それぞれの個体特性は、もう一方の親の同じ個体特性と対立し、融合する。子孫においては、個体特性は対になり、各対は2つの同等の個体特性から構成される。個体特性に関しては、各対の個体特性は同じであるが、その特性の発達度合いにわずかな違いが見られる場合がある。
 さて、この概念を、一方の種が他方の種の派生種であると仮定して、2つの異なる基本種の性的結合に適用してみましょう。識別マークは一方の親にのみ存在し、他方の親には存在しません。雑種では他のすべての単位が対になっていますが、この単位は対になっていません。それは配偶者と出会うことがなく、したがって対にならないままになります。このような2つの基本種の雑種は、何らかの点で不完全で不自然です。通常の過程では、すべての個体は両親からその性質を受け継ぎます。各マークに対して、少なくとも2つの単位を持っています。実際には完全に平等ではありませんが、これら2つの対立者は常に協力して働き、子孫に両親の類似性を与えます。通常の子孫には対になっていない性質は発生しません。これらは種の雑種の本質的な特徴を構成し、同時に通常の規則からの大きな逸脱の原因でもあります。
 次に変種に移ると、同様に、それらの識別マークのみを議論する必要があります。否定型では、これらは種で活性であった何らかの性質の明らかな喪失から成ります。しかし、前回の講義で指摘したように、このような変化は見かけ上の損失です。より詳しく調べてみると、潜在的または休眠状態にあるという仮定に至ります。失われたと思われる形質は、完全に、あるいは少なくとも永久に消滅したわけではありません。それらは、それらが表す性質のわずかな兆候、あるいは時折の逆戻りによって存在を示しています。それらは欠けているのではなく、単に潜在しているだけなのです。
 この概念に基づいて交配の過程に関する議論を進め、議論を1つの識別マークに限定すると、このマークは種には存在し活動しており、変種には存在するが休眠状態にあるという推論に至ります。したがって、それは両方に存在し、他の識別しないすべての形質が交配で相手を見つけるように、この2つも互いに出会います。両方とも活動的であるか両方とも休眠状態であるかに関わらず、両者はうまく結合します。なぜなら、本質的には両者は同じであり、活動の程度が異なるだけだからです。このことから、品種間の交配では、対になっていない残りの部分は残らず、すべての単位が通常の受精とまったく同じように対になって結合すると推測できます。
 この単一のペアにおける活動と潜伏の対比はさておき、品種間の交配の手順は通常の正常な受精と同じです。
 この議論をまとめると、通常の受精と品種間の交配ではすべての形質が対になっているのに対し、基本種間の交配では識別マークは対になっていないと結論づけることができます。
 これら 2 つの主要な受精タイプを区別するために、一方を両性受精、他方を単性受精という用語で表します。バランスのとれた交配という用語は、完全な両性性、つまりすべての単位形質がペアで結合するという考え方を伝えます。不均衡な交配とは、1 つ以上の単位が相手を見つけられず、したがってペアになっていないものです。この区別は、マクファーレンが植物雑種の微細構造を親と比較して研究したとき (1892 年) に提案されました。
 [256] まず、種の雑種は両親の識別マークを受け継ぐ可能性があることを示しています。このようにして、雑種は両者の中間になり、花粉親と共通する形質と雌しべ親と共通する形質を持つようになります。これらの形質が互いに干渉しない限り、それらは完全に並行して発達することができ、これが主に雑種形質が進化する方法です。しかし、ほとんどの場合、単位に関する既存の知識は、これらの識別マークだけでも完全な分析を行うにはあまりにも乏しい。私たちは親のマークを多かれ少なかれ明確に認識しているが、正確な境界設定を行う準備ができていない。これらの理論的考察は置いておいて、いくつかの例の説明に移ろう。
 まず、数年前に私が作った、2つのオエノセラ属の種の雑種について説明する。親は、一般的な月見草、またはオエノセラ・ビエンニスと、その小花の同属種であるオエノセラ・ムリカタである。これら2つの形態は、リンネによって異なる種として区別されたが、後世の著述家によって、おそらくより古いタイプであるオエノセラ・ビエンニスという名前で指定された1つの種の基本種またはいわゆる系統的変種とみなされてきた。生理学的な意味での変種の違いはこれら[257]にはなく、このため、複数の点で異なっているにもかかわらず、不均衡な結合の純粋な例となっている。
 私は、雌親として小花種と普通種を交互に用いて相互交配を行いました。これらの交配では、類似の事例で通常観察されるような雑種は得られませんでした。それどころか、2つのタイプはほとんどの特徴において異なり、どちらも雌親よりも花粉親にずっとよく似ていました。この属の他の種間のさまざまな相互交配でも、同様の奇妙な結果が得られました。しかし、ここでは2つの雑種のうちの1つに限定します。
 1895年の夏、私はO. muricataの花をいくつか去勢し、O. biennisで受粉させました。昆虫の侵入を防ぐため、花を紙袋で囲みました。1896年に種を蒔いたところ、ハイブリッドは二年草で、翌年にはたくさん花を咲かせ、自家花粉で人工的に受粉させましたが、収穫量はごくわずかでした。多くの蒴果は失敗し、残った蒴果には熟した種子がわずかしか入っていませんでした。
 翌年には、これらの蒴果から第二世代のハイブリッドが得られ、同じ方法で第三世代と第四世代も栽培しました。これらは第一世代と同様に不完全な稔性で、数年は全く種子ができなかったため、実験を続けるために作業を繰り返さなければなりませんでした。昨年の夏（1903年）、約25株の二年草が豊かに花を咲かせました。合計で約500株のハイブリッドを栽培し、そのうち約150株が花を咲かせました。
 これらの植物はすべて同じタイプで、ほとんどの点で花粉親に似ており、いくつかの点で元の交配の雌しべ親に似ていました。最も明白な特徴は花にあり、O. muricataの花はbiennisの花の半分ほどの大きさですが、同じ長さの萼筒に付いています。この点では、ハイブリッドはより大きな花を咲かせるbiennisに似ています。これらの花は、やや小さく、色がやや薄いため、他の親の方向に少しずれているように見えることがあります。しかし、両者を区別するのは非常に難しく、biennisとハイブリッドの花を植物から分離して一緒に放り投げた場合、それらを区別できるかどうかは非常に疑わしいです。 次の点は葉にあります。O . biennis
 の葉は幅広く、O. muricataの葉は狭いです。ハイブリッドは、生涯のほとんどと開花時にO. biennisの幅広の葉を持っています。しかし、もう一方の親の方向へのわずかな逸脱は見られず、冬には雑種のロゼットの葉はO. biennisの葉よりもはるかに細くなり、両親と容易に区別できることが多い。3つ目の違いは穂の密度にある。O . biennisの花の着生間隔はO. muricataに比べて大きい。そのため、後者の種の花は密集しており、O. biennisの花はより分散している。前者の穂は花と花芽で密に覆われているのに対し、O. biennisの穂はより細長く、細い。さらに、O . biennisは同じ穂に同じ夕方に1つ、2つ、または3つの花しか開花しないのに対し、O. muricataは一度に8個または10個以上の花をつけることが多い。この点では、雑種は雌しべの親に似ており、穂の先端に幅広の花が密集しているため、雑種はどちらの親タイプよりもずっと見栄えが良い。
 その他の識別形質は分類学者によって記録されていないか、雑種の対応する特性を分類学者と比較できるほど明確に分離されていない。
 この雑種は、与えられた記述に忠実である。私は数年間、2世代[260]を栽培して互いに比較できるようにしたが、違いは見つからなかった。しかし、最も興味深い点は、明らかに内部構造で両親の単位を組み合わせている第一世代と、派生的な性質しかない第二世代以降との類似性である。これに次いで、各世代のすべての個体が同じであるという事実がある。数百の葉と約150個体の穂と花を注意深く調べたが、全体的または個々の特性において親の形態への復帰は観察されていない。分離や分裂は起こらない。
 これは、真の純粋な種雑種の明確で疑いのない比較的単純な例である。考えられる変種特性の出現は結果を曖昧にせず、この点で、この雑種は、変種の特徴がほぼ常に最も重要な役割を果たす園芸植物間のすべての雑種よりもはるかに明確に際立っている。
 育種家の観点からすると、この雑種オエノセラは、その繁殖の難しさがなければ、明らかに利益となるだろう。しかし、この単純で安定した形態を親タイプと交配することによって、品種の範囲を拡大するには、新たに処理する必要がある[261]。しかし、単位特性の性質が安定しすぎているため、そのような実験は失敗に終わっている。
 この安定性、そして雑種の子孫に見られる品種特有の模様の分裂がないことは、単性交配の最も有力な証拠の一つである。しかし、このことはしばしば付随する品種特有の模様によって隠されたり、見過ごされたりする。純粋な状態で見られるのは稀なケースであり、以下にその例をいくつか示す。
 その前に、不均衡な交配のもう1つの特徴に注意を向けなければなりません。それは、交雑で起こることが広く知られている現象である、生殖能力の低下です。これには2つの段階があります。第一に、どちらかの親の純粋な受精と比較して、交配自体が十分な種子を生産する可能性が低下することです。第二に、雑種自体の生殖能力です。生殖能力の低下はあらゆる程度で起こるようで、雑種に関する最も古い著者は、親の差異と、交配と雑種の子孫の両方の不妊の程度との間に非常に明確な関係があることを指摘しています。広い意味では、これら2つの要因は互いに比例しており、親間の親和性が低いほど不妊が大きくなります。多くの著者が個々の事例でこの法則を追跡しようと試みましたが、観察された事例で親間の差異を形成する単位についての知識がほとんどないため、克服できない困難に直面しました。 オエノセラ・ムリカタ×ビエンニス
 の場合、分化単位は繁殖力をわずかに低下させ、子孫をほぼ完全な不妊と絶滅の危機にさらします。しかし、これらの形質が本当に単位なのか、あるいはそう見えるだけで、実際にはまだ分離できないより小さな実体で構成されているのかはわかりません。そして、このような問題を判断する経験的手段がない限り、不妊の問題の詳細にさらに踏み込むのは無益であるように思われます。ただし、ここで述べておくべきことは、不均衡な形質を伴わない純粋な変種交配は、繁殖力の低下傾向を示したことがないということです。したがって、この生殖力の低下の原因は、対になっていない単位であることに疑いの余地はありません。 オエノセラ      属は、特にビエンニス、ムリカタ、ラマルキアナなどが属するオナグラ亜属では、変種特性がほとんどありません。一方、この種は基本種が豊富であるように思われるが、それらに関する十分な研究はまだ行われていない。残念ながら、優れた分類学者の多くは、これらの興味深い形態をすべてまとめて扱い、記述的研究を省略する傾向がある。私は、このような未記載のタイプ間で多数の交配を行い、概して安定した雑種を得た。例外は1つか2つしか挙げられず、例えば、Oenothera brevistylisは、その交配において常に純粋な退化変種として振る舞う。雑種の網羅的な調査を行う代わりに、私はlamarckianaとbiennisの間の交配について簡単に述べる。

ほぼ最後に挙げた種と同じような外観を持ち、第２世代でもこの特徴が維持され、復帰や分裂の兆候は全く見られなかった。私は別の基本種であるOenothera hirtella を私の新しい種や古い Linnean の種と交配し、いくつかの安定した雑種を得た。これらのうち、 muricataとhirtellaの交配によって生まれた子孫は、今も栽培されている。この交配は 1897 年の夏に行われ、昨年 (1903 年) には雑種の第 4 世代を育てた。これらの雑種は、細長い葉にはmuricataの特徴が見られるが、長い穂状花序と比較的大きな花はhirtellaの親の特徴であり、このタイプに忠実であり続け、わずかな変動しか示さず、混合形質が復帰したり分離したりすることはなかった [264]。両親は種子が豊富な大きな蒴果をつけるが、雑種では蒴果は細くて弱く、通常の種子量の 10 分の 1 を超える種子は成熟しない。両親ともに一年生で容易に栽培でき、雑種についても同様である。しかし、ムリカタとビエンニスの雑種は丈夫な植物であるのに対し、このタイプは弱く、葉の発達が悪く、非常に長くて硬い穂を持つ。おそらく、ここ数年の悪天候に耐えられなかったのだろう。
かなりの数の恒常雑種が文献に記載されており、あるいは畑や庭で栽培されている。このような場合、重要な問題は、現在恒常であるかどうかではなく、最初からそうであったかどうか、あるいは元の交配を繰り返すたびに恒常であることが証明されるかどうかである。恒常雑種は、すぐにわかるように、初期の分裂の結果である可能性もある。
他の例として、まず雑種アルファルファまたは雑種ルツェルン（Medicago media ）から始めよう。これは、一般的な紫色のルツェルンまたはアルファルファと、黄色い花と匍匐茎を持つ野生の近縁種であるMedicago falcataとの間で自然発生的に生じることが多い。このハイブリッド種は、通常のアルファルファよりも生産性が高いため、ドイツの一部地域で大規模に栽培されています。種子から必ず親株と同じ性質を受け継ぎ、公園や芝生などで野生の状態で見られることもあります。純粋で既知の系統を持つ最も古いハイブリッド種の一つです。元の交配はアーバンによって繰り返され、彼はこのハイブリッド種が最初から一定であることを発見しました。
もう一つの非常に有名な一定ハイブリッド種は、Aegilops speltaeformisです。半世紀以上にわたり、主に一年生または二年生の世代で植物園で栽培されてきた。十分に繁殖力があり、常に同じ形質を保つ。以前はファブルらが、野生のイネ科植物から普通の小麦への自然発生的な移行であり、交雑ではないと考えていたため、数多くの記録が残されている。しかし、ゴドロンは、人工的に作出できること、そして野生で発見された場所ではおそらく自然に発生したことを示した。小さな雑草であるAegilops ovataと普通小麦の雑種はそれ自体不稔で、良い花粉を作らない。しかし、小麦の花粉で受精させることができ、二次雑種、すなわちAegilops speltaeformisを生み出す。これはゴドロンの実験で何世代にもわたって一定であり、現在まで一定である。
[266] ミラールデは、数種のイチゴの間で一定の雑種を育てた。彼は、古くから栽培されてきた品種と、アメリカの各地で新たに発見された品種を交配させた。通常、これらの品種は親の一方の特徴のみを示し、新たな形質の組み合わせは示さなかったが、第二世代以降ではこの品種の特徴が定着した。アネモネ
属においても、ヤンチェフスキは同様の結果を得た。もちろん、いくつかの形質は分裂する可能性があるが、他の形質は一定のままであり、そのような形質のみが存在する場合、同じ属の最良の種と同様に一定の形質の組み合わせを持つ雑種が生じる。ヤンチェフスキの雑種は非常に繁殖力が強く、これらを優れた新種とみなさない理由はないと彼は指摘している。もしこれらが人工的に作出されたのではなく、野生の状態で発見されたのであれば、その起源は不明であり、最良の分類学者によって親種と同等の価値を持つ種として記載されたことは疑いの余地がない。これは特に、アネモネ・マゼラニカと一般的なアネモネ・シルベストリスの雑種の場合に当てはまる。同様の考察から、ケルナー・フォン・マリラウンは、2つの近縁種の中間に位置する、稀にしか出現しない多くのいわゆる種は、交配によって生じたと考えられるという事実をずっと以前に指摘した[267]。確かに、このような主張は濫用の領域を広げるものであり、中間形態を、その外見的特徴のみに基づいて、その真の起源を正確に知らず、種子からの安定性についても何も知らないまま、雑種とみなすのはごく一般的な習慣である。このような見かけ上の説明はすべて、現在では徐々に時代遅れになりつつあるが、ケルナーが挙げた事例はこの試練に耐えうるように思われる。ケルナーは、ヤナギの一種であるSalix ehrhartianaを挙げている。

Salix albaとS. pentandraの恒常的な雑種として。Rhododendron intermediumは、スイスアルプスの毛深い種とさび色の種、R. hirsutumとR. ferrugineum の中間型で、前者は石灰質の土壌に、後者は珪質の土壌に生育する。これらの土壌が両方とも同じ谷にあり、この 2 つの種が互いに近づくと、雑種R. intermediumが生まれ、しばしば豊富に繁殖しているのが見られる。名前が示すように、両親の本質的な特徴を併せ持っている。
Linaria italicaは、 L. genistifoliaとL. vulgarisの雑種ヒキガエル亜麻で、私は自分の庭でこの交配を繰り返した。Drosera obovata [268] は、 D. anglicaとD. rotundifoliaの雑種モウセンゴケである。Primula variabilis は、一般的な 2 つのサクラソウ、 P. officinalisとP. grandifloraの交雑種です。ヤナギラン ( Epilobium )、ウツボグサ ( Brunella )、キバナユリ (Nuphar) は、野生の交雑種の他の例です。
マクファーレンは、ニュージャージー州アトコ近郊の沼地で、2 種のモウセンゴケの自然交雑種を発見しました。親種であるD. intermediaとD. filiformisは周囲に豊富に生育していましたが、交雑種は 11 株しか見つかりませんでした。交雑種と親種を詳細に比較したところ、親種の解剖学的特徴がわずかに混ざり合っていることがわかりました。
カリフォルニア州サンタローザのルーサー・バーバンクは、野生種を多くの点で凌駕するハイブリッドブラックベリーを多数作出しました。それらのほとんどは挿し木と取り木でのみ繁殖し、種子からは安定しません。しかし、ブラックベリーとラズベリー（Rubus fruticosusとRubus idaeus）の交配種の中には、実付きが良く、非常に人気が高まっているものがあり、自然界に存在するRubusの種と同様に、種子から複合的な特徴を規則的に再現できるほど、そのタイプが固定されている。その中には「Phenomenal」と「Primus」がある。後者はカリフォルニアのデューベリーとシベリアのラズベリーの交配種であり、人工的に作られた優れた安定した種とみなされるべきである。ベル・ソルターはヤナギラン属のEpilobium tetragonumとE. montanumを交配し、4世代にわたってそのタイプに忠実な中間的な雑種を得た。
他にも例を挙げることができる。その多くは、系統学的および解剖学的詳細を記述した園芸学および植物学の雑誌で見つけることができる。安定性の問題は一般的に付随的に扱われており、多くの場合、与えられた事実から結論を出すことは難しい。特に厄介なのは、園芸学の観点からは、新しいタイプが子孫の一部で繰り返されるだけで安定しているとみなされ、このため絶対的な不変性が証明されることはめったにないという状況である。2
つの事実がなければ、不変のハイブリッドの範囲ははるかに広くなるだろう。1つ目は、非常に多くの美しいハイブリッドが絶対的に不稔であることであり、2つ目は、栽培植物の間で退行形質がよく見られることである。これら2つの事実の重要性を説明するには時間がかかりすぎるため、代わりにいくつかの例を挙げるのが最善と思われる。私たちの庭で栽培されているスグリ属（ Ribes
）の種の中で、最も美しいのは間違いなくカリフォルニアスグリとミズーリスグリ（Ribes sanguineumとR. aureum）です。よく見かける3番目の品種は「ゴードンスグリ」で、これはこの2種の交雑種と考えられています。両親の特徴を併せ持っています。葉はカリフォルニアスグリの一般的な形をしていますが、ミズーリスグリのように滑らかです。花穂は赤いスグリのように密に咲きますが、花自体は黄色みを帯びており、萼の外側だけが肉のような赤色をしています。生育は旺盛で挿し木で簡単に増やせますが、実をつけません。そのため、もし実をつけるとしたら、それが永続的なものになるかどうかは判断できません。Berberis ilicifolia は、ヨーロッパメギ ( B. vulgaris ) と栽培低木Mahonia aquifoliaの雑種と考えられています。後者は羽状複葉を持ち、前者は一重葉です。雑種の一重葉はヨーロッパの親種よりも棘が多く、落葉せず、冬の間も残ります。これはMahoniaから受け継いだ特徴です。私が確認できた限りでは、この雑種は種子を生産しません。完全に不稔性の雑種のもう一つの例は、よく引用されるCytisus adamiです。これは、一般的なキバナフジ ( Cytisus laburnum ) と、同じ属の別の種であるC. purpureusの交配種です。
アダムズ・ラブルナムは、両方の特徴をいくらか持ち合わせています。しかし、この場合、識別マークの数が非常に多いため、ほとんどの器官が中間的になっています。完全に不稔です。しかし、栄養繁殖で分裂するという奇妙な特徴があります。接ぎ木によって大規模に増殖され、前世紀にはヨーロッパの公園や庭園で広く見られました。これらの標本のほぼすべてが、時折、推定される親に戻りました。アダムズ・ラブルナムの芽が、一般的なラブルナムのすべての特徴、つまり、より大きな葉、より豊富な花の総状花序、大きくて鮮やかな黄色の花、そして完全な稔性を獲得することは珍しくありませんでした。同じ木の他の芽は、紫色の親に戻り、単生の小さな花、密生した低木状の枝、非常に小さな葉を持ちました。これらも稔性がありますが、C . ラブルナムの復帰種ほど種子を豊富に生産しません。多くの植物学者が後者の種を蒔き、純粋な一般的なC. Laburnum植物しか得られませんでした。私自身も 100 株近くの実生苗 [272] を育てましたが、その多くは既に開花し、一般的な種の葉と花をつけています。紫色の復帰種の種も蒔かれましたが、やはり親種のみが得られました。
なぜこの非常に奇妙な雑種がこれほど頻繁に変異し、他の雑種は常にそのタイプに忠実であるのかは、未だに未解決の問題です。
しかし、この主題に関する以前の考察を思い出すと、復帰傾向は雑種のタイプとは関係なく、あらゆるタイプのまれな個体で起こりやすいという仮説は妥当であると思われます。しかし、不稔性の雑種のほとんどは単一の個体とその栄養繁殖による子孫でしか知られていないため、この推測は変異がまれにしか起こらないことの説明になります。
最後に、園芸植物のいわゆる雑種レースまたは系統のいくつかについて考察する必要があります。ダリア、グラジオラス、アマリリス、フクシア、ペラルゴニウム、その他多くの一般的な花は、最もよく知られた例である。計り知れないほどの変異性は、交配の結果であるように思われる。しかし、詳しく調べてみると、これらの雑種における形質の範囲は、雑種の起源に貢献した親種のグループと比べて、それほど広くはない。球根ベゴニアの変異性は、少なくとも7つの元の親種[273]と、それらの形質間で可能なほぼ信じられないほどの数の組み合わせに由来する。これらの交配の最初のものは、ロンドン近郊のヴェイチ・アンド・サンズの苗床でセデンによって行われ、最初の雑種はベゴニア・セデニとして知られ、現在でも見られる。これは、セデニ自身とヴェイチとのその後の交配によって取って代わられた。そして、rosiflora、davisii、clarkiiなど。それぞれが、丸い花、バラ色、直立した花茎、葉より高い位置にある花など、有利な特性をもたらしました。新しい交配は、既存のハイブリッド同士、または新たに導入された野生種との間で継続的に行われています。純粋な種子を得られることはまれであり、ハイブリッドが種子から純系になるかどうかはまだ確認できていません。特定の形質と品種の特徴は、多くの異なる形態で同時に現れる可能性がありますが、純粋受精におけるそれらの挙動についてはまだ正確にはわかっていません。恒常性と分離が組み合わさることで、極めて多様な結果が生じ、数多くの美しいタイプが得られ、さらなる交配によってさらに多くのタイプが期待できます。しかし、科学的な分析には、一見すると欠落がないように見える記録された事実と書かれた歴史の範囲は十分ではありません。ほとんどの疑問は未解決のままであり、調査が必要です。ベゴニアやその他の交雑種の歴史を再現し、記述されているすべての交配を行い、完全かつ綿密な科学的調査に必要な方法で結果を記録することは、素晴らしいアイデアだろう。
多くの大型の園芸交雑花属は、多様な品種や基本的な亜種に富む種に由来する。グラジオラスやチューリップがまさにその例である。他の場合、原種は野生の状態からではなく、他国の栽培から得られた。ダリアは
ヨーロッパ人が最初に発見したとき、メキシコで栽培されており、キクは日本の古い庭園から導入された。どちらもさまざまなタイプから成り、その後、主に繰り返し交配することによって増加した。
多くの交雑種の歴史は不明瞭であったり、異なる権威によって異なる方法で記録されている。ある者は証拠をある苗床から得ており、別の者は別の苗床から得ており、交配は明らかに場所によって異なっていた可能性がある。グラジオラスの初期の歴史はその一例である。最初の交配は、グラジオラス[275] psittacinusとG. cardinalisの間、そして現在もgandavensisという名前で知られているそれらの雑種とpurpureo-auratusの間で行われたと記録されている。しかし、他の著者は別の系統を挙げている。アマリリスも同様で、デ・グラーフによれば、縞模様はA. vittata、美しい形はA. brasiliensis、大きな花弁はA. psittacina、巨大な花はA. leopoldiに由来するとされている。、そして斑模様はA. pardinaに由来する。しかしここでも、他の著者は別の由来を示している。
我々の調査の結果をまとめると、まず、まだやるべきことが非常に多く残っていることがわかる。多くの古い交配を繰り返して新たに研究し、交配の純度と種子の収穫に注意を払わなければならない。多くの想定された事実は、妥当性が疑わしいことが明らかになるだろう。新しい事実を集めなければならず、その際、特定の特徴と品種の特徴の区別を厳密に考慮しなければならない。前者は漸進的突然変異として発生し、現在の経験からすると、一定の子孫を伴う不均衡な交配をもたらす。後者は主に逆行的変化によるものであり、次の講義の主題となる。

[276]

講義X
メンデルの平衡十字の法則

 交配の結果を科学的に研究する場合、最も重要な点は、雑種とその子孫における親のさまざまな形質の組み合わせの区別です。理論的には、1点のみ異なる親を選択するのが最善でしょう。そうすれば、区別する形質の挙動を容易に観察できます。
 残念ながら、このような単純なケースは容易には起こりません。ほとんどの種、そして多くの基本種でさえ、複数の形質によって区別されます。種から1つの単位形質のみが異なる変種の方が一般的です。しかし、より詳しく調べると、比較研究や記述研究では見落とされがちだが、実験的な交配では重要性を増す二次的な形質がしばしば明らかになります。
 以前の講義では、新しい形質の獲得によるものと考えられる形質について扱いました。この場合、新しい形態をそれが由来したタイプと比較すると、新しい形質は相手または反対の形質を見つけられず、雑種では対になっていないことがわかります。
 退行的変化の場合、少なくとも最もよく知られている例では、目に見える変化は、活動的な性質が不活動または潜在状態へと低下することによるものです。ここで、種とその変種を交配すると、分化特性は同じ内部単位に起因し、その違いは、種では活動的で変種では潜在的であるという点だけです。雑種では、これら2つの対応する単位がペアを形成します。しかし、同じ雑種個体内の他のすべてのペアは類似の拮抗者から構成されているのに対し、このペアだけはわずかに異なる敵対者から構成されています。
 この変種交配の概念は、実際の経験によって正当化されると思われる3つの主張につながります。
 第一に、雑種ではすべての形質が対になっているため、生殖能力が低下する理由はなく、その内部構造に何らの乱れも生じません。第二に、2つのタイプがどのように組み合わされるか、あるいはどちらを雌親、どちらを雄親として選ぶかは全く関係ありません。逸脱ペアはどちらの場合も同じ構成を持ち、1つの活性単位と1つの休眠単位から構成されます。第三に、この逸脱ペアは、それが含む活性単位を示し、雑種は形質が活性であった親の様相を示し、休眠状態であった親の様相は示しません。ここで、活性な性質は種のものであり、その潜在的な状態は変種に見られました。したがって、種とその退行変種との間の雑種は種の様相を示すという推論が成り立ちます。この属性は完全に発達し、その場合、雑種は外見上、純粋な種と区別がつかなくなります。あるいは、休眠状態のユニットの協力が失敗したために、形質が不完全に進化している場合もある。この場合、雑種はある意味で両親の中間的な形質を持つことになるが、このような例は他の例よりもまれである。ただし、多くの園芸雑種の変異性において重要な役割を果たしている可能性はある。
 これら3つの規則はすべて、膨大な証拠によって裏付けられている。品種雑種の完全な稔性は広く認められているため、特別な例を挙げる価値はない。多くの著名な分類学者にとって、これは種と品種の区別のテストとなっており、現在の観点からすればこの仮定は正しい。ただし、稔性は両親の差異の程度に応じて、不均衡な交配ではあらゆる程度に低下する可能性があるため、このテストは実際にはあまり役に立たない[279]。この差異がわずかである場合、例えば、1つのユニット形質のみが差異の原因である場合、稔性へのダメージは、実質的に何もないほど小さい可能性がある。したがって、このテストでは疑わしいケースを判断することはできないが、大きな違いがあるケースでは証明として十分であることがわかる。
 2 番目の主張は相互交配に関するものである。これは、同じ親の間で、花粉を提供する場所が入れ替わった 2 つの性的組み合わせに与えられた名前である。オエノセラ属の不均衡な交配では、このような相互結合の雑種は、すでに示したように、しばしば異なる。 時には両方とも花粉親により似ており、他の場合は雌しべ親により似ている。 変種交配では、このような差異はまだ知られていない。 かつては雑種全般に当てはまると考えられていたこの規則の証明として個々のケースを挙げるのは全く不要である。 ケルロイターやガートナーなどの古い交配学者の研究は、数多くの例を提供している。
 3つ目の規則は全く異なる性質のものである。以前は基本種と変種の区別は重視されておらず、退行的変化[280]を変種の真の性質とする原則は新しいものである。したがって、雑種が交配に選ばれた変種の不活性な性質ではなく、親種の活性な性質を受け継いでいるという主張を証明するには、かなりの量の証拠を提示する必要がある。
 この主張をより簡潔に表現すると、雑種では活性な性質が休眠状態の敵対者よりも優勢である、ということになる。あるいは、よく言われるように、一方が優勢で他方が劣勢である、とも言える。この用語では、雑種では種の性質が優勢であり、変種の性質が劣勢である。したがって、雑種では潜在的または休眠状態の単位が劣勢であるということになるが、これから見ていくように、これら3つの用語が同じ意味を持つとは限らない。劣性という用語は、潜在形質が拮抗する活性単位と対合することによって雑種に生じた特異な状態にのみ適用されます。
 まず第一に、記録された起源を持つ変種と、それらが生じた種との間の交配を検討することが最も重要です。クサノオウの突然変異を扱う場合、裂片状の形態は、1590 年頃にハイデルベルクの庭園で一般的なクサノオウから生じたことがわかります。私のオエノセラ属の中で、最近の作出の中で最も古いものの 1 つは、1889 年に初めて観察されたO. brevistylisまたは短柱種 [281] です。3 番目の例は、同じ年に発見された、これまで観察されていなかった イブニングキャンピオンLychnis vespertina

の無毛変種です。これら 3 つのケースでは、変種と親種との交配を行いましたが、いずれの場合も雑種は種に似ており、変種には似ていませんでした。中間的なものでもなかった。ここでは、古い形質が新しい形質を支配していることが証明されている。
野生種や園芸品種のほとんどの場合、それらと親種との関係は比較証拠に基づいている。多くの場合、その品種はより若いことが知られているが、他の場合では局所的にしか存在しないこともある。しかし、通常、その起源に関する歴史的事実は知られていないか、あるいはとっくに忘れ去られている。
最も簡単で広く知られている品種間交配は、白い花を咲かせる品種と赤や青の花を咲かせる種との間の交配です。この場合、雑種では色素の欠如よりも色が優勢になり、通常、雑種は原種と同じくらい濃い色をしており、遺伝的特性を調べなければ原種と区別できません。例としては、キンギョソウ、アカツメクサ、長距スミレ（Viola cornuta ）、ハマアスター（Aster tripolium）、アグロステンマ（Agrostemma Githago）、スイートウィリアム（Silene Armeria ）の白い品種、そしてクラーキア・プルケラ、ポレモニウム・コエルレウム、ベロニカ・ロンギフォリア、グロキシニアなど、多くの園芸植物が挙げられます。原種において赤色が黄色の地色と組み合わさると、その変種は黄色になり、雑種は原種と同じ赤と黄色の混合色になります。例えば、ゲウム属（Geum ）がこれに該当します。ヒメキンギョソウはオレンジ色の口蓋を持ち、口蓋が花冠の他の部分と同じ黄色の色合いを持つ変種が存在します。この2つの雑種は、あらゆる点で親種に似ています。
他にも例を挙げることができます。果実においても同じ法則が当てはまります。イヌホオズキには黄色の果実を持つ変種があり、雑種では黒色に戻ります。園芸植物の葉にも例が見られます。例えば、紫色のヒユ（Amaranthus caudatus）です。緑色の変種がありますが、この2つの雑種は原種と同じ赤い葉を持ちます。
葉や花の特別な模様にも同じ法則が当てはまります。ケシの品種の中には、花弁の基部に黒い斑点があるものもあれば、この模様が完全に白いものもある。例えば、黒い「メフィスト」と白い心を持つ「デーンブロッグ」という2つの品種を交配すると、雑種は黒い模様の活発な性質を示す。毛のある種と滑らかな品種を交配すると、一部の小麦、マンテマ（ Lychnis）、ビスキュテラ
などのように、毛のある雑種が生まれる。同様に、棘のある種と棘のない派生種を交配すると、チョウセンアサガオ、キンポウゲ（Ranunculus arvensis）などのように、雑種が生まれる。トウモロコシやエンドウの品種の中には、種子にデンプンがないものがある。このような派生種を通常のデンプン生成型と交配すると、雑種ではデンプンが優勢になる。

 これ以上例を挙げると時間がかかりすぎるので、ここでは強調しておきたい点を一つ挙げます。重要なのは、交配の両親の系統関係ではなく、一方の親に活性状態、もう一方の親に不活性状態という同じ性質が現れることです。したがって、交配の両親の間にこのような関係が見られる場合、たとえ両親が他の点で互いに異なり、系統種として区別されるような場合でも、雑種では活性な性質が優勢になります。白と赤のマンテマからは赤い雑種が生まれ、黒と淡いヒヨス（Hyoscyamus nigerとH. pallidus）からは、前者の花冠の紫色の脈と中心部を持つ雑種[284]が生まれ、白と青のチョウセンアサガオからは青い雑種が生まれるなど、このような例は栽培植物ではよく見られます。
 活動形質が反対の休眠単位に対して優性であるという法則の例を数多く挙げてきたので、当然ながら、拮抗する単位が雑種においてどのように組み合わされるのかという疑問が生じる。この疑問は、雑種の子孫を考察する上で極めて重要である。しかし、この問題を取り上げる前に、雑種自体における劣性の真の意味を理解しておく方が良いだろう。
 劣性形質は、雑種が栄養繁殖によって品種親に戻る稀なケースで示される。言い換えれば、芽変異や突然変異によって、すでに述べた芽変異によってアダムズ・ラバーナムが両親に分裂したのと同様の現象である。しかし、この非常に興味深い雑種の両親の多様な分化形質はここでは役に立たない。例示は非常に単純で、一つの形質の活動状態と非活動状態に限定されている。
 一例として、長葉ベロニカ（Veronica longifolia）が挙げられる。）は、長い穂状に青みがかった花を咲かせます。この種と白い変種との交雑種は、青い花冠を持ちます。しかし、時折、純粋な白い花を咲かせ、内部構造に組み合わされた親の遺伝形質を分離する力を示します。この先戻りは一般的ではありませんが、何千もの花穂の中に少なくとも1つは見られると予想されます。時には、地下茎から伸びた茎全体が、すべての穂に白い花だけを咲かせます。また、側枝だけが先戻りして茎に白い花を咲かせ、他の穂は青みがかったままになる場合もあります。時には、穂が縦方向に分化し、片側に青い花冠、もう片側に白い花冠を咲かせ、穂を横切る白い筋が、さまざまな程度で長く太いもの、または細くて短いものになることもあります。このような場合、雑種の生涯を通じて両親の遺伝形質が互いに影響を受けず、並んで機能していることは明らかですが、能動的な要素は常に潜在的な敵対要素に打ち勝ち、潜在的な敵対要素は機会があればいつでも解放される準備ができています。
 現在では、雑種における両親の特性の不完全な混合、この不確実で限定的な組み合わせが、品種雑種が親と比較して示す多くの逸脱の真の原因であると一般的に考えられています。[286] 雑種自体では部分的な逸脱はまれですが、その子孫では逸脱が常態化します。
 分離は栄養繁殖では非常に難しいプロセスであるように思われますが、有性生殖では非常に容易であるに違いなく、実際、ほとんどすべての事例でそれが現れています。
 第一世代、つまり元の雑種についてはここまでにして、今度はその子孫について議論します。雑種は、自身の花粉、または同じ交配から生まれた他の個体の花粉によって受精する必要があります。この場合のみ、子孫は雑種自身の内部の性質に関する決定に至る手段とみなすことができます。育種家は一般的に、雑種を親の花粉で受精させることを好みます。しかし、この操作は新しい交配とみなされるため、現在の議論から完全に除外されます。したがって、雑種の遺伝に関する明確な洞察は、科学的な実験からのみ期待できるということになります。さらに、通常の交配の結果として観察される多様性の一部は、親自身、または少なくともどちらか一方の不安定性によるものである可能性があります。なぜなら、育種家は通常、交配のためにすでに非常に変異の多い系統を選択するからです。そのような系統と、新しく輸入された種の望ましい特性を組み合わせると、古いタイプのすべての変異に加えて新しい属性を持つ新しい系統[287]が生まれる可能性があります。雑種形成の一般法則を調査する目的で行われる科学実験では、このような複雑なケースは完全に除外されるべきである。親の遺伝的純粋性は、成功のための第一条件の一つとして考慮されなければならない。
 さらに、少数の植物では安定性も不安定な場合の正確な比率も決定できないため、子孫は多数でなければならない。
 最後に、研究材料を明確に選択するためには、主な目的は子孫と親との関係を確かめることであることを念頭に置くべきである。現在、ほとんどの場合、種子はその性質を判断できるようになる前に、果実から、また互いに分離されている。果実を開いて種子を数えることはできるが、通常、その性質については何も記録されない。この点において、トウモロコシに匹敵する植物はない。トウモロコシの粒は穂にまとまって残るし、色や構成、その他の粒の性質によって特徴づけられる複数の品種が存在するからである。しかし、トウモロコシの粒は種子ではなく、種子を含む果実である。したがって、外側の部分は親植物に属し、最も内側の部分だけが実生、つまり次の世代に属します。そのため、果実の特徴は私たちが必要とする性質を提供するものではなく、受精によって生じる性質のみが新しい世代の特徴となります。そのような特性は、場合によっては色によって、また場合によっては化学組成によってもたらされます。
 我々は後者を選び、出発点として砂糖用トウモロコシと通常のデンプン用トウモロコシを比較することにする。砂糖用トウモロコシもデンプン用トウモロコシも、熟すと果実は滑らかになる。若い熟した穂には違いは見られない。味覚、あるいは直接的な化学分析によってのみ、その違いが明らかになるかもしれない。しかし、穂が乾燥するとすぐに違いが明らかになる。デンプン質の粒は滑らかなままだが、砂糖質の粒は水分を大量に失ってしわが寄る。前者は不透明になり、後者は多かれ少なかれ透明になる。穂に反対の品質の粒が1粒だけ見つかっても、それぞれの粒がどちらのタイプに属するかはすぐに識別できる。穂の粒を数えることができ、通常の穂には300～500粒、場合によってはそれ以上の粒が実ることがあるため、異なるタイプの粒の数的関係を非常に正確に推測することができる。
 さて、今回の実験に移りますが、デンプン質品種[289]と糖質品種は、別々に栽培した場合、この点において全く変化がありません。穂に変化は見られません。さらに、交配は非常に容易です。最良の方法は、両方の品種を交互に列植えし、雄穂が最初の花を咲かせる数日前に切り取ることです。一方の品種のすべての個体に対してこの操作を行い、もう一方の品種のすべての穂を残せば、すべての植物が後者によって受精し、したがって去勢された植物は雑種種子のみを生産することが明らかです。
 この実験は、糖質品種またはデンプン質品種を去勢する2つの方法で行うことができます。どちらの場合も、雑種種子は同じです。その組成に関しては、デンプン質品種の活性特性を繰り返します。糖は、それをデンプンに変換する能力がない結果としてのみ蓄積され、この能力の欠如は退行的な品種特性とみなされます。通常のトウモロコシでは活発なデンプン生成単位の特性は、砂糖用トウモロコシでは潜在的である。
 第二世代を得るために、雑種穀物を通常の条件下で播種するが、純粋な受精を確実にするために他のトウモロコシ品種から十分に離しておく。複数の個体は互いに受粉させるか、または自身の花粉で人工的に受粉させることができる。
  実験の結果は、穂が乾燥するとすぐに明らかになります。各穂には、表面に不規則に分散した2種類の穀粒が付いています。この点では、すべての穂が同じです。それぞれの穂を最初に観察すると、穀粒の大部分はデンプンを含む種子であり、糖種子の規則に従って、少量の穀粒がしわになり透明になることがわかります。この事実は、ハイブリッド種が安定しておらず、親の特性を分化させ、品種親の特性を完全に純粋かつ孤立させたことをすぐに示しています。デンプン親についても同じことが言えるかどうかは、穂の観察からは判断できません。なぜなら、第一世代では、ハイブリッド穀粒は純粋なデンプン生成穀粒と目に見える形で区別できないことがわかっているからです。
 このようなハイブリッドの穂にある両方の種類の穀粒の数を数えるのは非常に簡単です。そうすると、すべての穂でその割合はほぼ同じであり、数百の穂でわずかな違いしか見られないことがわかります。種子の4分の1はしわがあり、4分の3は常に滑らかです。その数は個々の事例で変動し、25%より少し多いか少し少ないか、たとえば20～27%の範囲ですが、原則として平均はほぼ25%です。
 糖質の種子をハイブリッドの穂から分離して別々に播種すると、純粋な糖質の品種が生まれ、純度は元の品種と全く劣りません。しかし、デンプン質の種子はさまざまなタイプがあり、内部的には第一世代のハイブリッドに似ているものと、元の親に似ているものがあります。これら2つの可能性のどちらであるかを判断するには、その子孫を調べる必要があります。
 この第3世代のハイブリッドの研究のために、今度は別の例としてケシを取り上げます。ケシの花は通常、中心部が暗色で、4枚の花弁の下部が濃い紫色、またはしばしばほぼ黒色に染まっています。多くの品種では、この特徴が花の中心にある大きな黒い十字として現れます。他の品種では色素が欠如しており、交配種は純白である。明らかに、これは他の多くの色素欠乏症と同様に潜在的な状態に過ぎず、親種との交雑種では再び現れる。
 交配には、中心部が黒い「メフィスト」と、赤い地に白い十字が入った「デーンブロッグ」、つまりデンマーク国旗を選びました。2年目には、ハイブリッドはすべて「メフィスト」のタイプに忠実でした。人工的に自家受粉させた蒴果の種子からは、毎回4分の1（22.5%）[292]が白い十字の品種マークに戻り、4分の3（77.5%）が黒い中心部を保持しました。再び花は自家受粉させ、昆虫の訪問を排除しました。劣性個体は今度は劣性個体しか生み出さなかったので、品種マークが安定した状態に戻ったと結論付けることができます。中心部が黒い優性個体は2つの異なる挙動を示しました。それらのいくつかはタイプに忠実であり続け、その子孫はすべて中心部が黒くなりました。明らかに、それらは活性マークを持つ親に戻り、劣性個体が到達したのと同じくらい純粋にこのタイプを再び獲得しました。しかし、他の個体は前世代の雑種特性を忠実に受け継ぎ、子孫に親である第一世代の雑種と全く同じ混合を繰り返した。
 したがって、この第三世代は、第二世代は一見2つのタイプしか示していないように見えるが、実際には3つの異なるグループから構成されていることを示している。そのうち2つは元の祖父母の安定性を取り戻し、3つ目は雑種の親の不安定性を保持している。
 ここで、これらのグループの数的関係について疑問が生じる。我々の実験では次の結果が得られた。[293]

交配 1. 世代 2. 世代 3. 世代

メフィスト 4. 100% メフィスト
| /
| /
| — 77.5 % 優性–
| / \
\ / \
>- すべてメフィスト 9. すべて
/ \ 優性 83-68% と
| \ 17-32% 劣性を持つハイブリッド。
| \
デーンブロッグ — 22.5 % 劣性。 100% デーンブロッグ。

 これらの数値を調べると、すでに述べたように、定常劣性個体が4分の1、定常優性個体がさらに4分の1、残りの半分が不安定雑種であることがわかります。したがって、両方の純粋なグループが同じ数で再び現れています[293]。純粋な活性マークを持つ標本をA、潜在的マークを持つ標本をL、雑種をHと呼ぶと、これらの割合は次のように表すことができます。

1A+2H+1L。
両親に単一の識別マークを持つ品種雑種の第二世代の構成に関するこの単純な法則は、メンデルの法則と呼ばれています。メンデルは1865年にこの法則を発表しましたが、彼の論文は科学的な雑種学者にはほとんど知られていませんでした。近年になってようやく、科学文献で高い地位を占め、遺伝の根本的な問題に関する研究として第一位を獲得しました。[294] 単位形質に関する現代の考え方に照らして読むと、これは現在、遺伝に関する最も重要な著作の1つであり、すでに雑種主義の哲学全般に広く永続的な影響を与えています。
しかし、その性質上、またメンデルが選んだ材料から、この法則は均衡交配または品種交配に限定されています。この法則は形質のペアを想定し、ペアの活性単位を優性、潜在単位を劣性と呼んでいますが、潜在性の問題についてはそれ以上の調査は行っていません。これはメンデルが多数のエンドウ豆の品種について考案したものだが、明らかな例外を除いて、品種形質の交配の幅広いケースにも当てはまる。最近、多くの事例が検証され、多くの場合、3世代目以降の世代まで数えられ、証拠が十分に信頼できる場合はいつでも、メンデルの予言が正しいことがわかった。
メンデルのこの法則によれば、雑種における対立形質のペアは子孫で分離し、一部の個体は純粋な親のタイプに戻り、一部は互いに再び交配し、こうして新しい世代の雑種が生じる。メンデルは、この公式について非常に示唆に富んだ簡単な説明を与えている。これを今日の用語で言い換え、親に1つの差異単位のみが存在する場合に限定すると、次のように説明できる。受精において、両親の形質は均一に混ざり合うのではなく、雑種では生涯を通じて最も密接に結合しているものの、分離されたままである。それらは、ほぼ常に協力して働き、個体全体の進化のすべてのプロセスにほぼ均等な影響を与えるように組み合わされています。しかし、子孫を生み出す時、あるいはむしろ子孫が生じる結合によって生殖細胞を生み出す時が来ると、2つの親の形質は互いに離れ、別々に生殖細胞に入ります。このことから、花粉細胞の半分は一方の親の形質を持ち、残りの半分はもう一方の親の形質を持つことがわかります。卵細胞についても同じことが言えます。明らかに、形質は花粉と卵に潜在的に存在していますが、受精後に進化する準備ができています。
これらの前提を認めた上で、雑種の受精が自身の花粉によって行われた場合の結果について問うことができる。多数の花粉粒が多数の卵細胞を受精すると仮定する。この仮定により、確率の法則を適用することができ、各種類の花粉粒の半分が同じ性質の卵細胞に到達し[297]、残りの半分が反対の性質の胚珠に到達すると推論できる。P
を花粉、Oを胚珠と呼び、能動的な印をPとO、潜在的な性質をP’とO’で表すと、それらは次のように組み合わされる。

P + 0 アクティブマークを持つ均一なペアを与え、
P + 0′ P + 0′ は不等なペアを与え、
P’ + 0 P’ + 0 は不等なペアを与え、
P’ + 0′ P’ + 0′ は潜在的マークを持つ均一なペアを与える。
この組み合わせでは、4 つのグループは明らかに同じサイズで、それぞれが子孫の 4 分の 1 を含んでいます。明らかに、これらは実験の直接の結果と完全に一致しており、P + O は特定のマークに戻った個体、P’ + O’ は品種特性を再び獲得した個体、P + O’ と P + O’ は 2 回交雑した個体を表しています [298]。これらの考察から、メンデルの次の形式が得られます。

P + O = 1/4 有効または1A、

P + O’
P’ + O = 1/2 ハイブリッドまたは 2 H、

P’ + O’ = 1/4 潜在または1リットル
これは明らかに、上で述べたメンデルの経験法則と同じです。
これらの仮定を証明するために、メンデルは非常に単純な交配実験を考案し、[299] 彼はエンドウ豆の品種でそれを実行しました。私はそれを砂糖トウモロコシで繰り返しました。砂糖トウモロコシは、実証のためのはるかに優れた材料を提供します。この実験は、花粉粒間の相違が排除されれば、胚珠の多様性がすぐに明らかになり、その逆もまた然りであるという推論から始まります。言い換えれば、第一世代の雑種が自家受精せず、親のいずれかによって受粉された場合、結果はメンデルの法則に一致します。
このようにして生成された穂への影響を見るには、もちろん、特定のタイプの花粉ではなく、その品種の花粉で受粉させる必要があります。後者の場合、部分的に純粋なデンプン質の穀粒と部分的に雑種の穀粒が得られますが、これらは同じタイプになります。しかし、雑種に純粋なサトウキビの花粉を受粉させた場合、結果は次のように予測できます。
雑種の穂の花の半分に休眠状態の父方の遺伝子が、残りの半分に母方の潜在的な形質が含まれている場合、サトウキビの花粉は胚珠の半分と結合して雑種を生成し、残りの半分と結合して純粋なサトウキビ粒を生成します。したがって、成熟して乾燥した穂を検査することで、2つの胚珠群を直接数えることができることがわかります。経験から、両方とも存在し、ほぼ同数であることがわかっています。粒の半分は滑らかなままで、残りの半分はしわになります。
同様の実験は、雑種の花粉で受粉させた純粋なサトウキビ品種の植物でも行うことができます。穂は上記の場合とまったく同じ混合物を示しますが、今度は、花粉粒の半分が一方の親の形質を表し、残りの半分がもう一方の親の形質を表しているという決定的な証拠と考えることができます。
メンデルの法則のもう一つの帰結は次のとおりです。各世代において、2つのグループは純系に戻り、半分は雑種のままです。これらの雑種は子孫において同じ分裂現象を繰り返し、同じ法則が後続のすべての世代にも当てはまることは容易にわかります。メンデルの原理によれば、毎年、最初の交雑と何ら違いのない新たな交雑が起こります。雑種のみを繁殖させた場合、毎年、子孫の4分の1が特定の形質に戻り、4分の1が品種のタイプを受け継ぎ、残りの半分が雑種のままとなります。私はこれを、黒実をつける普通のナス科植物と、その変種であるSolanum nigrum chlorocarpumとの雑種で検証しました。淡黄色の果実をつけた。ハイブリッドの8世代を栽培し、[299] 常に復帰した子孫は無視した。最後に、6世代目と7世代目の子孫を数え、3つの子孫グループの数値を見つけたが、これはメンデルの式と完全に一致した。
これまで、私たちは単一の分化単位の考察に限定してきた。この議論は、ハイブリッド受精の基本的な現象を明確に理解するのに役立つ。それは、単位形質の仮定と、性的組み合わせにおけるそれらのペアリングの正しさを即座に示している。
しかし、メンデルの法則は、これらの単純なケースに全く限定されるものではない。それどころか、対称的な結合の限界を超えない限り、最も複雑な交雑の問題を説明する。しかし、この領域では、確率の原理に基づいて、ほぼすべての結果を事前に計算することができる。もう1つの仮定について議論する必要がある。いくつかの対立形質のペアは、互いに独立しており、影響を受けない必要がある。この前提は大多数の場合に当てはまるように思われるが、まれな例外も全くないわけではないようだ。したがって、メンデルの法則からの予測はすべて確率としてのみ捉える必要があり、ほとんどの場合に当てはまるが、必ずしもすべての場合に当てはまるわけではない。[300] しかし、ここでは通常のケースに限定する。
最初に検討すべき例は、交配の親が2つの形質に関して互いに異なるという仮定である。良い例として、チョウセンアサガオが挙げられる。私は、通常Datura Tatulaとして知られる青い花を咲かせる棘のある品種と、 D. Stramonium inermisと命名された白い棘のない品種を交配した。棘と青い色素は明らかに能動的な形質であり、雑種では優性である。第2世代では、両方の形質のペアがそれぞれの構成要素に分解され、メンデルの法則に従って再びペアになる。開花期に雑種を隔離した後、私はその子孫を数えた。

128 青い花と棘を持つ個体
47 青い花と棘を持つ個体
54 白い花と棘を持つ個体
21 白い花を咲かせ、棘のない個体
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これらの数値の重要性は、両方の形質がメンデルの法則に従い、かつ両者が互いに独立していると仮定した場合に予想される値を計算すると容易に理解できます。その場合、青い花を咲かせる子孫が4分の3、白い花を咲かせる個体が4分の1になります。これら2つのグループはそれぞれ、棘のある植物と棘のない植物が同じ割合で含まれることになります。このようにして、実験で観察された4つのグループが得られ、その相対的な大きさを次のように計算することができます。

割合
棘のある青い 3/4 × 3/4 = 9/16 = 56.25% 9
青、非武装 3/4 × 1/4 = 3/16 = 18.75% 3
棘のある白い 1/4 × 3/4 = 3/16 = 18.75% 3
白人、非武装 1/4 × 1/4 = 1/16 = 6.25% 1
メンデルの法則と独立性の仮定から得られたこの推論を、我々の実験結果と比較するためには、後者の数値をパーセンテージで計算する必要がある。そうすると、次のことがわかる。

見つかった計算済み
棘のある青い 128＝51％ 56.25%
青、非武装 47＝19％ 18.75
棘のある白い 54＝22％ 18.75
白人、非武装 54＝22％ 6.25%
実験値と理論値の一致は、予想通り非常に良好です。
この実験は、広く適用可能な規則の一例としてのみ考えてください。この規則は、すでに述べた 2 つの条件、すなわち、各形質がメンデルの法則に一致し、かつ両者が完全に独立しているという条件を満たすすべての場合に有効であることは明らかです。私たちの図は、関係する形質の形態的性質に関係なく、個々の事例における雑種の子孫の数的構成 [302] を示していることは明らかです。
メンデルは、エンドウ豆を用いた実験、およびエンドウ豆の色 (黄色または緑色) と化学組成 (デンプンまたは糖) およびその他の形質の組み合わせによって、これらの推論の正しさを証明しました。次に、普通のマンテマの交配によって得られる 2 つの例をさらに示します。私は、多年生草本である赤い花を咲かせる日中マンテマと、通常は最初の夏に花を咲かせる白いイブニングマンテマの滑らかな品種を使用しました。花の色と毛状突起の組み合わせにより、第二世代の交雑種は以下の構成となった。

番号％計算
毛深くて赤い 70 44 56.25%
毛深くて白い 23 14 18.75%
滑らかで赤い 46 23 18.75%
滑らかで白い 19 12 6.25%
発毛と初年度の開花能力の組み合わせについて、私は以下のことを発見しました。

番号％計算済み
毛深く、花を咲かせる 286 52 56.25%
茎のない毛深い 128 23 18.75%
滑らかで赤い 96 17 18.75
滑らかで白い 42 8 6.25%
さまざまな著者が他の多くの事例を検証しており、一般的な結果として、与えられた条件を満たすすべての事例にメンデルの公式が適用可能であることがわかっています。[303]
最後の例では、同じ植物のペアに関連する2組の拮抗関係を意図的に選択しました。これらは1つの実験で検証でき、1つの計算で組み合わせることができます。
後者については、前述と同じ条件を仮定するだけで済みますが、今回は3つの異なる性質についてです。3番目の性質によって、4つのグループそれぞれが3/4：1/4の比率で2つの小さなグループに分割されることは容易にわかります。
すると、次の構成の8つのグループが得られます。

9/16 × 3/4 = 27/64 または 42.2%
9/16 × 1/4 = 9/64 「 14.1%
3/16 × 3/4 = 9/64 「 14.1%
3/16 × 1/4 = 3/64 「 4.7%
3/16 × 3/4 = 9/64 「 14.1%
3/16 × 1/4 = 3/64 「 4.7%
1/16 × 3/4 = 3/64 「 4.7%
1/16 × 1/4 = 1/64 「 1.6%
実験に選んだ形質には、1年目に茎と花がないことが含まれており、そのため多年生標本の花の色を決定するには2年目が必要になります。そうする代わりに、私は別の形質、つまり蒴が開くときの歯に着目しました。これらは赤いマンテマでは外側に湾曲しますが[304]、イブニングマンテマではこの機能がなく、直立するまでしか広がりません。毛、色、歯の組み合わせにより8つのグループができ、それぞれの個体数を数えると次のようになります。

毛髪花
カプセルの歯番号％計算済み
毛深い赤湾曲した 91 47 42.2%
毛深い赤真っ直ぐ 15 7.5 14.1%
毛深い白湾曲した 23 12 14.1%
毛深い白真っ直ぐ 17 8.5 4.7%
スムーズ赤湾曲した 23 12 14.1%
スムーズ赤真っ直ぐ 9 4.5 4.7%
スムーズ白湾曲した 5 2.5 4.7%
スムーズ白真っ直ぐ 12 6 1.6%
この合意は、約200株の植物を用いた実験から期待される限り包括的なものであり、より大規模な実験を繰り返せば、さらに一致度が高まることは疑いようもない。
同様に、4つ以上の識別形質を用いた交配に進むこともできる。しかし、新しい形質が加わるごとに、グループの数は倍増する。4つの形質は16のグループに、5つは32のグループに、6つは64のグループに、7つは128のグループに、といった具合に。したがって、同様に信頼できる数値を期待するならば、実験の規模を同じ比率でどんどん大きくしていかなければならないことは容易にわかる。[305] 7つの識別マークの場合、完全な系列には16,384個体が必要となる。そして、このセットでは、7つの属性すべてが潜在状態にあるグループには、1個体しか含まれない。
残念ながら、これらの計算の実用的な価値はそれほど大きくない。これらは、可能なすべての組み合わせを得るために必要な培養の規模を示しており、通常の場合には、可能性の全範囲を尽くすために、何千もの個体を培養する必要があることを示している。さらに、これらの何千もの個体の中で、すべての特性が一定である個体はごくわずかであることも示されています。実際、上記の16,384個体のうち7つの識別点を持つ個体は、7つの特性すべてを純粋に活性な状態で持つ個体は1個体のみであり、すべてを純粋に休眠状態にある個体も1個体のみであることが容易にわかります。次に、いくつかの属性が活性で、他の属性が潜在的である個体もいますが、その数も非常に少ないでしょう。その他の個体はすべて、次の世代で、明らかに活性な特徴の1つまたは複数に関して分裂します。また、安定した雑種と不安定な雑種を外見上の特徴で区別できるのは非常にまれなケースに限られるため、望ましい特性の組み合わせを持つ各個体の安定性は、純粋受精後に実験[306]によって確立されなければなりません。メンデルの法則は困難を予測することを教えてくれますが、困難を回避する方法はほとんど示していません。この理論は、隔離と純粋受精という従来の原則を強く強調しているが、園芸の実践において卓越した影響力を持つようになるには、多くの実例を通して検証し、適用していく必要があるだろう。
あるいは、ベイリーが述べているように、私たちは交配という複雑な迷路を抜け出す道筋をようやく見つけ始めたばかりなのだ。
この道筋は、以下の考察に基づいて示されるべきである。我々は種や変種、あるいは偶発的に生じた植物を交配してはならない。我々は単位形質を交配し、植物はこれらの単位の担い手としてのみ考えなければならない。我々は、これらの単位が細胞核の遺伝物質において、目に見えないほど小さいが、共に染色体を構成する特定の物体によって表されていると仮定することができる。我々は、ダーウィンの汎発生説に従って、これらの単位形質の最も内側の代表をパンジーンと呼ぶことができるし、他の名前を与えることもできるし、あるいは、そのような理論的議論を完全に避けて、目に見える形質単位の概念に限定することもできる。これらの単位は、存在する場合もあれば、存在しない場合もあり、前者の場合は活性である場合もあれば、潜在的である場合もある。
[307] 真の基本種は、互いに対立しない多数の単位形質において互いに異なっている。それらは漸進的突然変異によって生じた。ある種は1種類の単位を持ち、別の種は別の種類の単位を持つ。これらを組み合わせると、交換は不可能である。メンデル遺伝学は、同じ形質を持つが状態が異なる単位間でのこのような交換を前提としている。活動と潜伏はそのような状態であり、したがってメンデルの法則は明らかにそれらに適用される。これらは対立する性質のペアを必要とし、もう一方の親に反対する性質を見つけられない性質とは全く関係がない。さて、純粋な品種だけがこのような純粋な状態を提供する。さらなる変異を受けると、それらのいくつかは進歩的な系統にあり、いくつかは退行的な系統にある可能性がある。進歩的な変異は他のどの単位とも対立しない新しい単位を生み出し、退行的な変化は活動的な単位を潜伏状態に変え、それによってペアを生み出す。通常の種は一般的にこのようにして発生し、したがって部分的には特定の形質で、部分的には品種の形質で互いに異なる。前者に関しては、それらは雑種に安定した特異性を与え、後者に関しては、メンデルの法則に従って分裂する。
対になっていない、あるいはバランスのとれていない形質は、対になっている、あるいはバランスのとれた形質と並んで存在し、実際、実用目的で行われたほとんどすべての交配や、非常に多くの科学実験において、そのような状態が見られます。メンデルのエンドウ豆でさえ、この点では純粋ではありませんでしたし、ましてや上述のナデシコがメンデルの形質のみで異なっているわけではありません。
個々の植物におけるすべての単位の真の性質を確かめるためには、比較研究と体系的な研究を行う必要があり、どのような法則が適用されるかを判断するためには、これらの区別に基づいて交配実験を行う必要があります。

[309]

D. 常にスポーツを楽しむ品種
第11講

縞模様の花

 用語は厄介なものです。新しい名前を作ることを強いられるのも、古い不完全な名前を使うことを強いられるのも、どちらも不快です。読者によって同じ用語から異なる考えが連想される可能性があり、残念ながら、遺伝と変異の科学の用語の多くはまさにその通りです。種とは何か、変種とは何か？不変性と変異性という用語によって、どれだけの異なる概念が伝えられているでしょうか？私たちはそれらを使わざるを得ませんが、そうすることで正しく理解されているかどうかは全く確信が持てません。
 徐々に新しい用語が生まれ、普及していきます。それらは古い用語よりも適用範囲が狭く、より限定されています。それらは古い用語に取って代わるものではなく、より一般的な方法で古い用語の使用を可能にするものです。 [310] これらの疑わしい用語の1つが、 sport
 という言葉です。これはしばしば芽の変異を意味しますが、他の場合では、古い植物学用語の突然変異と同じ考えを伝えます。しかし、一見突然の変異に見えるあらゆるものが、ある著者によって同じ用語で呼ばれることがあり、奇形性ホヤのような偶発的な異常でさえ、しばしば変異によって生じると言われます。      これらの異なる概念をすべて比較すると、それらの最も一般的な特徴は、現象の突然性と稀少性であることがわかります。それらは、予期せぬこと、常にまたは規則的に起こるわけではないことを示唆しています。しかし、この区別さえも普遍的ではなく、規則的に繰り返されるプロセスであっても、変異と呼ばれるものがあります。少なくともこれらは別の名前で呼ばれるべきです。      既存の用語を最小限に変更し、できる限り混乱を避けるために、種子によって規則的に繁殖し、純粋で雑種ではない起源を持ち、ほぼ毎世代変異する形態に対して、「常に変異する品種」という用語を使用することにします。この用語は新しいものですが、事実もほとんどが新しいものであり、新しい視点から検討する必要があります。 [311]縞模様の花の例を紹介すると、その意味はすぐに明らかになるでしょう。以下の議論では、それらについて知られていることを要約し、続いて、引用した用法を裏付ける実験的に得られた詳細な証拠を検討するのが最も都合が良いでしょう。


 庭で栽培されているヒエンソウの縞模様の品種は、縞模様の花に加えて、単色の花も咲かせることが知られています。同じ花序に咲く場合もあれば、異なる枝に咲く場合もあり、また、同じ親株から生まれた苗の中には、単色の花を咲かせるものと縞模様の花を咲かせるものがある場合もあります。このような変異は通常「変異」と呼ばれます。しかし、変異は毎年規則的に起こり、栽培規模が十分に大きい場合は必ず観察できます。このような品種を私は「常に変異する品種」と呼びたいと思います。縞模様のヒエンソウは、最も古い園芸品種の一つです。何世紀にもわたって変異する能力を維持してきたため、ある意味では非常に安定していると言えるでしょう。その変化は比較的狭い範囲に限られており、この範囲は他の安定した種や品種の特徴と同様に一定です。しかし、この範囲内では常に、細い縞模様から太い縞模様へ、そしてそこから単色へと変化しています。ここでは、変異性は絶対的な不変性を持ち、不変性は永遠の変化の中に存在します。こうした明らかな矛盾は、決して新しいものではないものの、このような珍しい事例に古い用語を適用すると避けられない。安定性とスポーツの特性を一つの言葉で組み合わせると、明らかに、それを「常転性品種」という新しい用語で最もよく表現できるだろう。
 これから、こうした品種の正確な性質と、それらを支配する遺伝法則について議論する。しかしその前に、この新しいタイプは非常に一般的なものであることを指摘しておきたい。園芸におけるいわゆる変異タイプのほとんどを包含し、さらに、これらに加えて、幅広い異常も包含する。
 すべての常転性品種は、少なくとも2つの異なるタイプを持ち、その周囲および間で多数の等級で変化するが、絶対的にその範囲に限定される。斑入りの葉は緑と白、または緑と黄色の間で変動し、これらの色をほぼすべての可能なパターンで示す。しかし、そこで変異は終わり、単一品種ではパターンさえも通常は狭く規定されている。八重咲きの花も同様の例である。一方では単一型、他方ではほぼ完全に二重型という両極端があり、その間に変異性が限定されている。奇形についても同様である。種族は異常個体と正常個体から成り、正常部分と奇形部分のあらゆる組み合わせを示す[313]。しかし、その変異性はこのグループに限定されている。そして、一見するとこのグループは大きく見えるかもしれないが、実際には非常に狭い。帯状枝、捕虫器、裂けた葉、ペロリック花など、多くの奇形は、このような絶えず変化する変種を構成し、その異常を年々、世代ごとに繰り返し、可能な限り変化させながらも、変種が存在する限りその範囲内で絶対的に忠実であり続ける。
 このような連続的な変異状態を引き起こすのは、単位特性の非常に奇妙な組み合わせに違いない。種の純粋な性質は、変種の特異性と組み合わさって、一方が他方を排除するか、ある程度修正するものの、同じ植物の同じ部分で両方が完全に現れることは決してない。花冠は同時に単色で縞模様になることはなく、茎の同じ部分がねじれていてまっすぐであることもない。しかし、隣接する器官は反対の属性を隣り合わせに示すことがある。
 この形態の変異と、時折の先戻りへのこの絶え間ない傾向の真のメカニズムをより詳しく調べるためには、まず単一の事例に限定し、そのさまざまな構成要素の遺伝関係を調べることによって得られるすべての証拠を集めるのが最善であろう。
 [314] これは、数年にわたってその品種のさまざまな構成要素の遺伝の程度を決定することによって最もよく行うことができる。必要なのは、交雑を完全に排除し、各個体の種子を個別に採取するという2つの予防措置を講じることだけです。品種そのものが永続的であるかどうかを確認する必要はありません。多くの事例において、その品種の古さからすでに明らかです。私たちが知りたいのは、各個体、あるいは類似した特性を持つ個体のグループが、共通の遺伝系統においてどのような役割を果たしているかということです。言い換えれば、品種全体の系譜の一部として考察できるように、複数の世代と品種内で発生する個々の事例の完全なセットを含む系図を作成する必要があります。それは、品種の生涯における遺伝的関係についての考えを私たちに伝えてくれるはずです。
 このような系図の作成には、多数の個別の実験が必要であることは明らかです。これらの実験は数年にわたって実施する必要があります。それぞれの実験には、単一の植物の子孫における異なるタイプの割合を決定できるほど十分な数の個体を含める必要があります。自家受粉が容易で、大量の種子を含む蒴果をつける種は、明らかに最良の機会を提供する。そのため、私は庭でよく見られるキンギョソウ（Antirrhinum majus）を選んだ。縞模様の品種は多く、背の高いもの、中くらいの高さのもの、矮性のものがあります。花の地色が黄色いものもあれば、白いものもあり、喉の部分に大きく残る部分を除いて黄色は消えています。これらの地色には、純粋な深紅色の筋として赤い色素が見られ、黄色が消えた部分には白い間隔があり、黄色と混ざって燃えるような赤になり、黄色がある部分には黄色い間隔があります。この黄色は非常に一定で、顕著な変化はありません。赤い色素が残された花冠の部分に応じて、縞模様が細くなったり太くなったりするように見えるにもかかわらずです。しかし、この外観は単なる錯覚であることが容易にわかります。
 選ばれたキンギョソウの品種は中くらいの高さで、地色が黄色で、園芸家の間ではA. majus luteum rubro-striatumとして知られています。黄色の色合いは不変であることがわかったので、赤い縞模様に説明を限定します。
 この品種の花には縞模様のものとないものがあります。ざっと調べたところ、純粋な黄色、純粋な赤色、そして縞模様[316]の3種類があり、縞の幅が狭いものから広いもの、縞の数が少ないものから多いものまで、中間的な種類もすべて存在します。しかし、詳しく調べても純粋な黄色の花序は見つかりません。ほとんどすべての花に小さな赤い線が見られます。これらは変異の範囲のこの側における極端なタイプです。そこから、最も幅の広い縞模様、さらには全体が純粋な赤色になるものまで、ほぼ無限のパターンが広がっています。しかし、これらの花と完全に赤い花の間にはギャップがあり、多数の幅の広い縞模様の個体を選択することでこのギャップは狭まるかもしれませんが、完全に埋められることはありません。したがって、赤い花は縞模様の品種内の別のタイプであることがわかります。
 この赤いタイプは毎年縞模様から発生し、毎年縞模様に戻ります。これが、このキンギョソウの通常の記述で「変異」と呼ばれるものです。縞模様の幅は一般的な変異の一例と考えられているが、赤い花は予想されるような連続性もなく突然現れる。したがって、これらは変異種とみなされるべきである。同様に、赤い花から突然縞模様の花が現れることもあり、これもまた、一般的な意味での変異種とみなされるべきである。
 このような変異はさまざまな方法で起こり得る。種子による場合もあれば、芽による場合もあり、単一の穂内で起こる場合もある。縞模様から赤色への逆戻り、赤色から縞模様への逆戻り[317]は、交配を厳密に排除した場合でも、種子によって起こる。私の実験によれば、これらは規則であり、少なくとも子孫の一部にこのような逆戻りを示さない親植物は、まったくないわけではないにしても、非常にまれである。芽の変異と穂内の変異は、今のところ縞模様の個体でのみ観察されており、赤色の個体では一度も観察されていないが、より大規模な実験シリーズでは出現する可能性があると確信している。どちらのケースも、予想どおり、細い赤い線のみを持つ植物よりも、幅の広い縞模様を持つ個体でより一般的であるが、ほぼ純粋な黄色の個体でも時折見られることがある。芽の変異は、均一な赤い花の穂を持つ枝を生み出す。植物のすべての芽は、このように変化する機会が等しいようだ。縞模様のある総状花序の中には、赤い花が数個咲くものがあり、それらは通常、花穂の片側にのみ着生します。これらの花はしばしば総状花序の明確に区切られた部分を覆うため、このような場合を包括する用語として「部分変異」という用語が生まれました。時には、花穂の軸上でその部分が茶色または赤みがかった色で区切られ、残りの部分の緑色とはっきりと対照をなします。部分変異は芽変異の特殊なタイプと見なすことができ、この観点から、調査を簡略化し、縞模様のある植物、赤い植物、および縞模様のある個体の赤い無性変異体の3つのタイプの遺伝に限定することができます。いずれの場合も、遺伝は1世代だけでなく、少なくとも2世代にわたって観察する必要があります。
 これらの導入的な考察を終えて、私の実験から推測できる系図にすぐさま移ります。

1896年
95% 縞模様 84% 赤
1895年縞模様個体赤個体
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1895年 98% 縞模様 71% 赤
1894年縞模様の枝。赤い枝。
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1894年 98% 縞模様 76% 赤
1893年 90% 縞模様個体 10% 赤個体
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1892年縞模様個体

 この実験は1892年に、エアフルトの会社から購入した種子から育てた縞模様の植物の大きなロットの中から1個体を選んで開始しました。この個体から蒴果を別々に採取し、翌年には種子から約40個の開花植物を得ました。それらのほとんどはきれいな縞模様の花を咲かせ、一部はより幅の広い縞模様を示し、一部には半分が真っ赤な花も見られました。均一な赤い花だけを持つ個体が4つ見つかりました。これらは隔離され、人工授粉が行われ、最も優れた縞模様の個体の一部でも同様のことが行われました。子孫における均一な赤い個体の割合を決定できるように、すべての親から種子が別々に播種されました。
 どちらのグループも子孫において一定ではありませんでした。しかし、予想どおり、両方のグループで親植物のタイプが優勢であり、縞模様の場合の方が赤い場合よりもその傾向が強かった。言い換えれば、種子の先祖返りは、縞模様のタイプ自体よりも、すでに先祖返りした赤いタイプの間でより多く見られました。後者の場合、2%の復帰が見られましたが、赤い親からは24%でした。
 縞模様の親から生まれた縞模様の植物の中には、芽の変異が見られるものがありました。私はこれらの赤い花を咲かせた枝を紙袋で隔離し、自分の花粉で受粉させることに成功し、同じ個体の縞模様の穂にも同様の処理を施しました。3個体から両方のタイプから十分な収穫が得られ、これら6ロットの種子を別々に播種しました。縞模様の花は子孫の98%でその特徴を再現し、赤い枝はわずか71%で再現し、残りの320個体は反対のグループに変異しました。
 翌年、私は赤い芽の変異の子孫の種子で実験を続けました。縞模様の個体は95%の子孫を生み出しましたが、赤い個体では子孫の84%だけが親のタイプに忠実でした。
 これらの数値から、赤いタイプと縞模様のタイプは、目に見える特徴だけでなく、遺伝の程度においても互いに異なっていることが明らかです。縞模様の個体は、子孫の90～98％にその特徴を受け継ぎ、2～10％は均一な赤色に変化する。一方、赤色の個体は、子孫の71～84％にその特徴が受け継がれ、16～29％は縞模様に変化する。つまり、どちらのタイプも高い程度で遺伝するが、縞模様の方が赤色よりも遺伝の傾向が強いと言える。
 さらに、図表は、遺伝の程度が変異の発生原因に左右されないことを示している。芽変異は種子変異と同じ程度の遺伝を示す。したがって、この場合、有性変異と無性変異は同一のプロセスであるように思われる。しかし、このことやその他の系統樹の特別な特徴のより深い意味は、さらなる調査を待っている。この研究の延長から多くの重要な証拠が得られる可能性があると思われる[321]。おそらく、一般的に常緑変異品種の芽変異の密接な性質に光を当てるかもしれない。部分変異は、どの程度の遺伝を示すかまだテストされておらず、縞の幅に関するさまざまな発生も同様に扱う必要がある。
 通常の園芸作業では、鮮やかな縞模様の花の種子から何が期待できるかについて、ある程度の保証を与えることが望ましい。純粋な赤色の花も、ほぼ黄色の花序も、栽培の対象ではありません。どちらも、それぞれ別の品種から純粋に得られるからです。適切な縞模様を確保するため、両極端なものは通常排除され、開花期が始まるとすぐに根こそぎにする必要があります。同様に、縞模様が広いものも、均一な赤い花が多すぎるため排除する必要があります。縞模様がはっきりしているものの、縞模様が広くない個体は、常に最も信頼できる種子を生産します。
 私たちの系統実験の結果をもう一度まとめると、縞模様のあるキンギョソウの品種は、均一な色と縞模様という2つの反対のタイプを含めて、完全に永続的であると断言できます。それは、19世紀半ば頃、ヴィルモラン氏の苗床で、不変の均一な品種から最初に発生したときからそうであったに違いなく、おそらく、その栽培が人々の好みに支持されている限り、そうあり続けるでしょう。限界を超えたり、逆戻りや変異のない品種に変異したりしたことは一度もありません。毎年一方の極端から他方の極端へと変動し、翌年には必ず再発し、あるいは同じ夏に単一の芽によって再発することもある。その範囲内では非常に変動しやすいが、明確なグループとして考えると、完全に一定または永続的である。
 同様の事例は栽培植物の間でも珍しくない。野生状態では、それらは全く欠けているように見える。また、それらは時折の異常として、あるいは明確な変種として見られることもない。それどころか、種内で色付きであり、さらに白や黄色の変種を持つ多くの園芸植物には、縞模様の品種もある。最も古い例はおそらくペルーの驚異、ミラビリス・ハラッパで、17世紀初頭頃にペルーからヨーロッパの庭園に導入された時点で、すでに複数の縞模様の変種が存在していた。ストック、ヘパティカ（Hepatica）、ダイアンズバイオレット（ヘスペリス（Hesperis ）、スイートウィリアム（Dianthus barbatus）、ツルニチニチソウ（Vinca minor）も同様の状態にあるようで、縞模様の品種はすでに同世紀の著述家によって引用されている[323]。チューリップ、ヒヤシンス、シクラメン、ツツジ、ツバキ、さらにはフウロソウ（ Geranium pratense）のような園芸植物にも縞模様の品種があります。縞模様に現れるのは常に赤または青で、地色は元の色の混合物に黄色が含まれているかどうかに応じて白または黄色になります。
 これらの品種はすべて永続性があり、長い世代を経て形質が受け継がれることが知られています。しかし、それらの遺伝的性質のより細かい点についてはほとんど知られていません。縞模様の個体から採取した種子から発生し、時折対応する単色型に戻ります。しかし、自家受粉した場合にもそうなるかどうか、また、復帰した個体が常にグループの中心に戻るのか、それとも反対側の端に戻るのかは、まだ調査されていません。おそらく、どこにも真の限界の逸脱はなく、他の遺伝的性質を持つ別の品種の真の生産は決してないか、ごくまれに、長い間隔を置いてのみ起こるでしょう。特性。
 これらの点について納得するために、私はヒメツリガネソウ（Hesperis matronalis）[324]とクラーキア・プルケラの縞模様の品種で系統培養を行いました。どちらも常に変異する品種です。実験はヒメツリガネソウで5世代、縞模様のクラーキアで4世代にわたって行われ、縞模様の子孫と、原始的な縞模様の植物の単色赤色の子孫も含まれています。ここでは各グループの異なるタイプの数値関係を示す必要はありませんが、キンギョソウとまったく同じように振る舞ったという記述にとどめておきます。
 赤い花を咲かせる個体が、子孫に縞模様を再現する能力について少し考えてみる価値がある。なぜなら、この後者の特性は、彼らの生涯を通じて休眠状態にあったに違いないことが明らかだからである。ダーウィンは、祖父母の形質が子孫に欠けていて、第二世代で再び現れる場合、この形質は中間世代で潜在的であったとしても常に存在していたと想定しなければならないと既に指摘している。彼が挙げたこのような代替遺伝の多くの例に、縞模様の品種の単色復帰個体を新たなタイプとして加えるべきである。さらに、これは非常に示唆に富むタイプである。なぜなら、その潜在性は、例えばメンデルの雑種の場合とは全く異なる性質のものであり、おそらく、通常は一方の性によってのみ進化する二次性徴が、他方の性を介して子孫に伝達される例[325]により近いからである。
 縞模様は決して花に限ったものではない。葉全体、果実や種子、さらには根にも影響を与える可能性がある。しかし、このような事例は、縞模様の花に比べてはるかに稀です。縞模様の根の興味深い例として、大根が挙げられます。白と赤のさまざまな形の品種が栽培されています。それらに加えて、市場では時折、奇妙なまだら模様の品種が見られます。これは、白い地に赤い斑点があり、斑点は一部のサンプルでは少なく細く、他のサンプルでは多くて幅広くなっています。しかし、非常に独特で印象的なのは、これらの縞が縦方向ではなく横方向に伸びているという点です。明らかにこれは、非常に顕著な厚みの増加による影響に違いありません。色のついた部分が最初は小さかったと仮定すると、根が太くなる過程で引き伸ばされ、横線に変化したに違いありません。まれに、縞が最初から横方向に最も大きく伸びていた場合、縞は横方向には変化せず、ただ幅が広がるだけでしょう。
 この品種は非常に優れた品種であり、均一な色よりも目に心地よいため、一部の国ではより広く栽培されています。[326] しかし、大きな欠点が一つあります。それは、種子から完全に同じ形質が生まれないことです。完全に隔離して栽培し、注意深く選別し、開花のはるか前にすべての赤色またはほぼ単色のサンプルを根こそぎ取り除いても、種子からは必ず赤い根がいくつか生まれます。何年にもわたって最も注意深く選別しても、この先祖返り個体の定期的な発生を取り除くには十分ではありませんでした。種子生産者はこの件で顧客から多くの苦情を受けていますが、この困難を取り除くことができません。この経験はキンギョソウで得られた実験的証拠と完全に一致しており、縞模様の花で観察された規則への適合性を明確にテストするために、ダイコンで完全な系統培養を行うことは確かに非常に興味深いでしょう。
 このような場合、園芸家は、いわゆる混合種子の販売に限定する習慣があります。これらの品種からは、顧客は純粋さを期待しておらず、品種の通常の遺伝的多様性は、選抜不足による混合物に含まれる不純物によって、ある意味で隠蔽されている。このような事例は精査を促し、隔離、人工受粉、各親から別々に種子を播種する方法を用いれば、間違いなく科学的に非常に価値のある結果をもたらすだろう。庭を持ち、何年にもわたって純粋な培養を行うだけの忍耐力のある人は、このようにして科学的知識に重要な貢献をすることができる。
 さまざまな品種の中から選択することができる。「ハーレクイン」と呼ばれるトウモロコシの品種は、粒に縞模様があり、1本の穂からほぼ白色とほぼ赤色の種子、そしてそれらの間のあらゆる中間段階の種子が得られる。これらの種子から、次の世代は斑模様の穂を繰り返すが、一部の個体は濃い紫色の均一な粒の穂を生産し、このようにして通常の先祖返りの方法を示す。豆の品種の中には、斑点のある種子を持つものがあり、それらの多くの中には、純粋な赤色の種子が必ず見つかるだろう。それらの子孫がどのようなものになるのか、またそれが部分的変異によるものなのか個体変異によるものなのかはまだ調査されていない。
 ケイトウ（Celosia cristata）には、白や黄色から赤やオレンジまでほぼすべての色の品種があり、さらに縞模様の品種も庭で見られる。縞模様は茎の下部からトサカの頂上まで伸びている。これらは恒常品種として販売されているが、縞模様の遺伝におけるその特異な挙動についてはまだ何も記録されていない。[328] 縞模様のブドウ、リンゴ、その他の果物もこの関連で言及されるかもしれない。
 縞模様の品種を離れる前に、興味深い推論に注目しておきたい。これは、園芸植物の最もよく知られた、常に変異する例の1つを説明するものと思われる。縞模様の品種は常に2つのタイプを含む。どちらも繁殖力があり、それぞれが自分の子孫に自分のタイプともう一方のタイプの両方を繁殖させる。これは、対戦相手が常にボールを返球するボールゲームのようだ。しかし、ここで、一方のタイプだけが繁殖力があり、もう一方のタイプが何らかの理由で完全に不稔であると仮定し、復帰変異した、あるいは原始的な単色の個体が繁殖力があり、派生した縞模様の個体が種子なしで開花すると仮定する。もしそうであれば、遺伝的性質に関する知識は大幅に制限されるだろう。実際、系統全体が単色の系統に縮小され、各世代で一部の個体が縞模様の品種に変異するだろう。しかし、不稔であるため、それらは繁殖することができない。
 八重咲きの株の場合がまさにそうであるように思われる。ストックの八重咲きの花には雄しべも雌しべもなく、また、各個体はすべての花が八重咲きか一重咲きかのどちらかであるため、八重咲きの花には種子が全くありません。[329] それにもかかわらず、ストックは一重咲きの花からのみ種子によって繁殖し、一年生または二年生の種です。
 ストックは大きな科で、白や黄色から紫や赤まで、そして青に近いものまで、素晴らしい色の多様性があります。また、生育習性にも多様性があります。10週間咲くものやピラミッド型のものなど、一年生のものもあれば、中間的なもので鉢植え栽培に適したものもあり、二年生のものにはよく知られている「ブロンプトン」や「クイーン」の品種があります。大きなものもあれば、小さなものや矮性のものもあります。その明るさ、耐久性、香りの良さから、ストックは当然人気があります。縞模様の品種さえあります。園芸家や愛好家は一般的に、種子は一重咲きのストックからのみ得られ、八重咲きの花には種子が全くできないことを知っています。次の世代で八重咲きの花を多く咲かせる単一の植物を選ぶのは難しくありません。しかし、それはあくまでも割合に過ぎません。なぜなら、最も熟練した栽培者の実験でも、完全に八重咲きの植物を生み出す種子を保存することはできなかったからです。各世代は、一重咲きと八重咲きが混在する雑多な集合体となります。
 この古く興味深い、常に変異する品種[330]の遺伝的特徴を詳しく調べる前に、八重咲きの植物について簡単に説明しておきましょう。一般的に、八重咲きには主に2つのタイプがあります。1つは雄しべが花弁に変化することによるもので、もう1つは花弁多発症として知られる異常です。
 雄しべが花弁に変わるのは段階的な変化である。すべての中間段階は容易に見つけることができる。ある花では雄しべがすべて大きくなることがあり、別の花ではその一部だけが大きくなることがある。多くの場合、広がった花糸には1つか2つの受精可能な葯がある。受精能力は確かに低下するが、完全に失われるわけではない。種子を全く作れない個体も存在するが、同じロットの他の個体は望み通りの受精能力を持つことがある。全体として、このような二重咲きの品種は定期的に種子によって繁殖される。
 花弁多産とは、一部の花の軸が、変形または痕跡的な形であっても雄しべや雌しべを全く作らない傾向のことである。これらの代わりに、花弁を作り続け、利用可能な栄養の供給以外に制限なくこの生産を続ける。多数の花弁が外側の花条内の空間全体を埋め尽くし、花の中心部では無数の若い花弁が半分まで発達しているが、完全な大きさに達するのに十分な栄養を得られない。絶対的な不稔性は、この状態の自然な帰結です。
 したがって、花弁が多弁な品種を持つことは不可能です。通常無性生殖で繁殖する種に異常が現れた場合、その品種は栄養繁殖による変種となり、球根、芽、挿し木などで増殖することができます。栽培されているアネモネやキンポウゲ属（Ranunculus）の中にはこの性質を持つものがあり、リュウキンカ（Caltha palustris）にも花弁が多弁な変種があります。私はかつて草原でそのような形態のキンポウゲ（Ranunculus acris）を見つけ、数年間庭で育てましたが、種子を作らず、最終的に枯れてしまいました。ツバキには両方のタイプの八重咲きの花があることが知られています。花弁のあるタイプは構造が非常に規則的で、すべての部分が均一すぎて魅力的とは言えないが、他の品種では雄しべが花弁に変化することで、これらの花にはより生き生きとした構造の多様性がもたらされる。ユリにはLilium candidum flore plenoと呼ばれる品種があり、花は明るい白色の細長い苞葉の長い穂に変化し、その苞葉は絶えず生成され続けるように見える。
 このような不稔性の八重咲きの花がどのようにして生まれたのかを判断することは明らかに不可能である。[332] おそらく、それぞれが元々は一致する一重咲きの形態を持っており、そこから八重咲きの株が毎年作られるのと同じように種子によって生産されたのだろう。この仮定が正しければ、対応する稔性のある系統は現在失われている。おそらく絶滅したか、隠蔽されたのだろう。しかし、現在不稔性となっているこれらの品種のいずれかについて、いつかそのような系統が発見される可能性は絶対にないわけではない。
 ストックに戻ると、一部の品種は完全に単花であり、他の品種は単花と八重花の両方の個体から構成されているという考えに至る。単花品種は、この特性に関して元の野生型に忠実である。交雑が一切排除されていれば、八重花を生み出す種子は決して得られない。他の品種は、先に想定した意味で常に変異するが、変異は一方通行であり、完全な不稔性のため元に戻らないという制約がある。
 最も古い八重花品種のストックは、100年以上の歴史を持つ。この間ずっと、稔性のある単花個体の連続した系譜を持ち、各世代で一定数の八重花を生み出してきた。この比率は偶然や事故に左右されるものではなく、著しく変動するものでもない。むしろ正反対に[333]、常に同じかほぼ同じであり、この品種固有の性質とみなされるべきである。そのままにしておくと、単花個体は常に単花と八重花を同数ずつ咲かせます。特別な方法で栽培すると、その比率がわずかに変化し、八重花の割合が60%以上になることもあります。
 通常、このような品種の単花と八重花は、その他の特性、特に花の色においてほぼ同じです。しかし、常にそうとは限りません。このような品種の色は、常に変化する特性を繰り返すことがあります。ある色が八重花に、別の色が単花に、多かれ少なかれ厳密に関連していることもよくあります。そのため、さまざまな色を忠実に保つことが難しい場合があります。単花と八重花の色に必ず違いが見られる品種もあります。硫黄色の品種は、単花が常に白色であるため、その例として挙げられます。したがって、種子を保存する際には、八重咲きの花の中に時折白い花が現れないように植物を選別することは不可能であり、この点では、常転性品種の一般的な規則に合致している。
 私は、上記のすべての例を、系統培養を希望する人々[334]に推奨する。注目すべき進歩をもたらすには、多くの人々の協力が必要である。なぜなら、隔離を確保する最良の方法は、他の系統の混入を避けるために、1つの系統の培養に限定することだからである。多くの事実が疑わしく、調査の余地があるため、購入した種子のほぼすべてのロットが興味深い研究の出発点となり得る。これらのうち、硫黄黄色の品種はまず最初に検討されるべきである。
 遺伝の重大な問題に関して、ストックは多くの興味深い点を提供します。これから、まだなすべきことと、ストックがどのようにして常に変異する品種の研究への道を開くことができるかを示すために、これらの特徴のいくつかを説明しようと思います。
 最初の点は、どの種子が八重咲きになり、どの植物が一重咲きになるかという問題です。疑いなく、決定は種子が成熟する前に行われています。しかし、赤や紫の品種のように、種子の色が花の色を示すことが多いのや、バルサムや他のいくつかの例では、最も「高度に八重咲き」の花は最も大きくふっくらした種子から得られるのに、八重咲きのストックに関してはそのような規則は存在しないようです。さて、種子の半分が八重咲きになり、残りの半分が一重咲きになった場合、親植物のどこに一重咲きと八重咲きが見られるのかという疑問が生じます。答えは、次の実験によって部分的に与えられます。栄養が変異に大きく影響するという一般的な法則から出発して、最も栄養状態の良い種子が最も多くの八重咲きの花を咲かせると推測できます。茎や太い枝は細い小枝よりも状態が良く、同様に最初の果実は後からできる果実よりも発芽率が高いことは明らかです。同じ莢の中でも、一番上の種子は比較的不利な位置にあります。この考えは、フランスで八重咲き植物の種子の割合を高めるために広く用いられている実用的な方法の基礎となる実験につながります。
 この方法は、まずすべての大きな穂の上部を切り落とし、次に各莢の上部3分の1を切り落とし、最後にすべての小さくて弱い小枝を切り落とすというものです。こうすることで、種子の割合は67～70％、場合によってはそれ以上になるとされています。この作業は、必要な数の花が咲き終わったらすぐに行う必要があります。種子に供給されるはずだった栄養物質はすべて、これらの比較的少数の胚に流れ込むことになり、手術を行わなかった場合よりもはるかに栄養状態が良くなることは明らかです。
 この実験を制御するために、一部の育種家は、若い莢ではなく、熟した果実に手術を行い、上部の種子を別々に保存しました。この種子は大量に生産されましたが、八重花が非常に少なく、わずか20～30%しか含まれていませんでした。それとは対照的に、下部の種子の八重花の割合はやや増加し、両方の平均は正常の割合である50%になりました。
 フランス式とは対照的に、ドイツ式では台木栽培が行われており、私はエアフルトや他の場所で大規模に行われているのを目にしたことがある。台木は小さな支柱の上の鉢で栽培され、土の上に植えたり、土の中に植えたりはしない。この栽培法の明らかな目的は、鉢の中の土を乾燥状態に保つことであり、そのため水やりはごくわずかしか行われない。結果として、台木は直接畑に植えた場合ほど十分に成長せず、小さな総状花序しか形成せず、弱い小枝も生じないため、フランス式のように弱い種子をそれ以上の作業なしに淘汰することができる。各鉢に6～10本の苗を植えることで、その効果は高まる。
 栽培方法と得られる結果との真の関係を明らかにするために、両方の方法を比較する試験を行うことは非常に興味深いだろう。バース式栽培法は、二倍体の割合がわずか50%と言われている露地栽培法とも比較すべきである。この最後の栽培法は、低コストで大量の種子を生産したい場合に広く行われている。このような試験は、遺伝形質と植物内の食物の分布との関係についての洞察を間違いなく与えるだろう。
 2 つ目の点は、八重咲きの種子の割合が年齢とともに増加することである。種子を 2、3 年保存すると、大部分の種子は徐々に死滅し、残りの種子を播種すると、八重咲きの種子の割合が高くなる。したがって、一重咲きの種子は八重咲きの種子よりも寿命が短いと推測でき、これは明らかに前者の弱さを示している。これらの事実と、最初にして最良の莢がより多くの八重咲きを生み出すという上記の経験には、何らかの共通の原因があることは明らかである。しかし、これらの疑問に満足のいく答えを出すには、まだ多くのことを調査する必要がある。
 3 つ目の点は、フランス語で「esimpler」と呼ばれる奇妙な慣習であり、非常に若いときに一重咲きの種子を引き抜くことである。これは、花芽 [338] がまだ見えない、または少なくとも本当の特徴を示すほど十分に発達していない年齢で行われるようだ。子供たちが単弁の花を選んで取り除く作業に従事することもある。蕾のふっくら感や丸み、若い葉の毛の生え具合には若干の違いがある。さらに、八重咲きの花の蕾は単弁の花の蕾よりも甘いと言われている。しかし、この過程について科学的な調査が行われたことがあるかどうかは、今のところ確認できていない。ただし、故コルヌ氏から私に伝えられた情報によると、パリ近郊ではこの方法が非常に一般的であるようだ。夏には、開花のはるか前に単弁の花を除草するため、八重咲きの花ばかりが咲く広大な畑が見られる。
 最後に芽の変異について取り上げます。これは台木では非常にまれなようですが、文献にはいくつかの例が記録されています。ダーウィンは、枝に一重の花をつけた二重の台木について言及しており、他の例も発生していることが知られています。しかし、そのような芽の変異体の種子が保存された例は一つもないようです。時折、他の先祖返りも発生します。時折、より豊かに成長し、直立した莢ではなく広がった莢を持つ個体が現れます。エアフルトでは、それらは硬く直立した外観から「将軍」と呼ばれ、莢の頂部にある角がより広がっているのが特徴です。それらの種子から比較的少数の二重花しか生み出さないと言われており、この少数も近隣の花粉による受精によるものかもしれません。私はこれらの先祖返りのタイプをいくつか見ました。エアフルトの苗床を視察した際、苗は種子が成熟する前に廃棄されるのが常であるため、その真の遺伝的特性については正確には何も分かっていない。
 解明すべきことはまだ多く残されているが、遺伝現象という複雑な迷路を抜け出す最良の方法の一つは、関連する形態をグループ分けし、そのグループのメンバーを比較して結論を導き出すことのようである。このような比較は当然ながら疑問を生じさせ、その疑問は直接的に実験的調査へと繋がるだろう。

[340]

第12講
五つ葉のクローバー

 誰もが「四つ葉」のクローバーを知っている。芝生や牧草地、道端などで時折見かける。同じ場所や同じ株で五つ葉の個体が見られることもあるが、これは稀である。私は四つ葉の単独の株をよく見かけるが、そのような葉が複数ある個体はめったに見かけない。
 この2つのケースは本質的に異なる。形態的にはほとんど違いがないように見えるかもしれないが、遺伝の観点から見ると全く異なる。四つ葉の単独の株はあまり興味をそそらないが、同じ個体に多数の四つ葉が現れることは、明確な変種であることを示している。この点について実験を行うには、異なる個体を庭に移植して適切な栽培条件を与え、常に観察し続ける必要がある。しかし、四つ葉の株をこのように移植すると、その異常が繰り返されることはめったにない。しかし、同じ個体に2枚以上の四つ葉を持つ植物が選ばれた場合、それは特定の系統に属し、適切な条件下では、問題となっている異常が非常に豊富になる可能性があることを示している。
 明らかに、特定の個体がそのような系統に属するかどうかを常に明確に判断するのは容易ではない。特別な系統を確保するには、多くの試行が必要になるかもしれない。私は幸運にも、オランダのロースドレヒト近郊への遠足で、1枚の五つ葉と数枚の四つ葉を持つクローバーの植物を2つ見つけた。それらを自分の庭に移植した後、3年間栽培し、異常な葉の数が徐々に増えていくのを観察した。この数は、ある夏には46枚の四つ葉と16枚の五つ葉に達し、私がこれから説明する珍しい「五つ葉」系統の個体を確保したことが明らかになった。
 そうする前に、問題の形態的特徴をもう少し詳しく調べることが望ましいと思われる。羽状葉と掌状葉は、その部分の数がしばしば異なる。この変動性は一般的に一般的な変動の性質を持ち、偏差は通常の方法で平均的なタイプの周りにグループ化されます。トネリコの葉には 5 対の小葉があり、[342] ナナカマド ( Sorbus Aucuparia ) は先端の小葉に加えて 6 対の小葉があります。しかし、この数はわずかに変動し、弱い葉は平均よりも少なく、強い葉は平均よりも多くの対を持っています。しかし、3 枚の小葉の場合はそうではなく、かなり一定しているようです。4 枚の小葉は非常にまれにしか現れないため、変動というよりはむしろ異常とみなす方が妥当であると思われます。そして、これは 2 枚の小葉を持つクローバーの葉がほぼ普遍的に存在しないことによって裏付けられます。
 この逸脱を異常とみなして、その性質を調べてみましょう。このような調査により、過剰小葉は正常な小葉の 1 つまたは複数が分裂することによって生じることがわかります。この分裂は、他の種でよく見られるように、またクローバーで時々見られるように、末端で起こるものではありません。ほとんどの場合、側方で起こります。側方の神経の 1 つが伸びて、新しい小葉の中央神経になります。まれではありますが、中間段階も存在し、小葉の側方の部分が徐々に分離していき、この分裂が基部に達して小葉がほぼ等しい 2 つの部分に分かれるまで続きます。この分裂が 1 つの小葉で起こると「四つ葉」のクローバーになり、2 つの小葉で起こると 5 つの小葉になります。さらに、末端の小葉が片側または両側に派生した部分を生み出すと、[343] 1 つの茎に 6 つまたは 7 つの小葉の冠が形成されます。私が栽培していた品種では、このような現象がよく見られましたが、通常はこの限界を超えることはありませんでした。
 小葉の側方重複という同じ現象は、もちろん他の場合にも見られることがあります。キバナフジには、しばしば四つ又や五つ又の葉をつける品種があり、イチゴでもこの異常の例を見たことがあります。羽状複葉でも発生し、ニセアカシア（Robinia Pseud-Acacia）では、中間節の完全なセットがよく見られます。
 小葉数の増加とは対照的に、羽状複葉や三つ又の葉を持つ樹木や草本の中に「単葉」の品種が現れるのは、さらに稀で興味深い現象です。ごく少数の例しか記載されておらず、庭園で栽培されています。樹木ではトネリコやニセアカシア、草本では「単葉」イチゴが挙げられます。ここでは、複数の小葉が1つに結合したように見える。なぜなら、これは通常、同じ種の通常の葉の末端小葉よりもはるかに大きいからである。これらの単葉変種は、通常のタイプへの継続的だが不完全な回帰という点でも興味深い。
 [344] 羽状葉と掌状葉は、間違いなく派生型である。これらは通常の単葉から生じたに違いない。したがって、単葉性はより原始的な状態への回帰とみなすことができ、単葉変種は先祖返りと呼ばれるかもしれない。
 一方、これらの先祖返り変種は最も近い祖先に戻る可能性があることがわかったので、これは正の先祖返りと負の先祖返りという奇妙な概念につながる。複葉が単葉に変化することが後退または負のステップであるならば、単葉または三葉が羽状葉と掌状葉に変化することは、明らかにこの場合、正の先祖返りとみなさなければならない。
 この議論は、クローバーの小葉の増加についていくらか光を当てているように思われる。マメ科、またはマメ科植物群は通常羽状複葉を持ち、我々の前提によれば、これは派生型とみなされなければならない。クローバーとその近縁種では、この型は単葉型に半分戻り、各茎に3枚の小葉しか生じない。もし今クローバーの小葉の数が増えているとすれば、これは羽状複葉を持つマメ科植物という最も近い祖先への逆戻りとみなされるかもしれない。したがって、半分戻り、したがって正の先祖返りである。そして、以前の講義ですでに述べたように、羽状複葉[345]は私の新しいクローバーの品種でも時々生じる。
 この品種の元の植物に戻ると、それらが本当に新しい系統の始まりであり、一般的なタイプからの突然の変化によって発生したのか、それとも何世紀にもわたって人間の目に留まらずに繁殖してきた古い品種に属していたのかを判断することは明らかに不可能である。しかし、新しい品種が発見されたとき、一般的に同じ困難が生じます。植物自体やその子孫の行動でさえ、この問題を解決する手段にはなりません。したがって、最も簡単に言うと、私は偶然「五葉」の品種の個体を２つ見つけました。それらを私の庭に移植することで、隔離し、通常のタイプとの交雑を防ぎました。さらに、それらの特性が完全に発達するために必要な条件下に置きました。そして最後に、非常に厳格で慎重な選抜によって、この特性を可能な限り改善しようとしました。
 このすべての努力の結果、私の系統は急速に改善しました。私は1889年に元の植物の種子を保存し、翌年に第二世代を栽培しました。それは異常の増加を示しましたが、それほど顕著ではありませんでした。開花期に、私は四つ葉と五つ葉が最も多い４つの植物を選び、他のすべてを取り除きました。平均して、それぞれの植物に25個の異常な器官が見られました。その種子から、1891年に私の栽培の第3世代を育てました。
 この世代には約300株の植物があり、8,000枚以上の葉が数えられました。1,000枚以上が四つ葉または五つ葉で、三つ葉が依然として大部分を占めていました。しかし、この実験は、品種の種子が入手可能であれば、「四つ葉」のクローバーを任意の量生産できることを明確に示しました。夏の間は、1本の茎に3枚、4枚、または5枚の小葉しか見られませんでしたが、秋に近づき、最良の個体を選抜した後、この数は増加し、まれに6枚や7枚になることもありました。
 今年の選抜は決して容易ではなかった。ほぼすべての個体が少なくともいくつかの四つ葉を生成し、それによって品種の純粋性を示した。私は最良の植物の大きなグループで異常な器官を数え、その中の20の優れた標本を選抜した。それらの葉の3分の1以上が望ましい方法で変化していた。私の品種をこの段階まで発展させたことで、私は実生によって得られる、はるかに容易な新しい選抜基準を導入することができた。この基準はそれ以来一定であり、大規模な栽培を必要とせずに、改良の急速な継続をもたらした。
 クローバーのさまざまな種では、この実生は通常、子葉の上に、後に続くものとは異なる構造の最初の葉から始まる。それは3枚ではなく1枚の葉身しか持たない。しかし、私の品種では、小葉の数の増加はこれらの一次器官にまで及び、それらを二つ葉または三つ葉にする可能性がある。分裂した主葉から始まる個体は、通常の方法で始まる植物よりも多数の過剰小葉を生成する傾向が強いことは明らかです。言い換えれば、主葉は選抜のための確実な基準となり、この選抜は種まきパンで行うことができます。したがって、分裂していない主葉を持つ若い個体は植え付けられませんでした。種まきパンで20または30の最良の標本を選抜すれば、それ以上の選抜は必要なく、全体を昆虫による交配に任せることができました。
 若い実生におけるこの識別マークの観察は、さらなる選抜の開始点となる別の品質の発見につながりました[348]。系統栽培の一般的な規則に従って、各個体植物の種子は常に保存され、別々に播種されます。これは、自家受粉では不稔性で、花一つ一つが種子を一つしか作らないため必要な規模での人工受粉が不可能なクローバーのような種でも行われます。私のクローバーは常に昆虫による受粉に任せていました。当然のことながら、これは個々の植物の分化特性の減少につながったはずです。しかし、これだけでは差異を完全に消し去るには至らず、実生苗の中から選抜を行うことで、交配によって影響を受けた個体の少なくとも大部分は必ず排除されます。
 この議論を終えて、実生によってもたらされる新しい基準の性質についてさらに詳しく調べてみましょう。2つの方法があります。まず、最良の実生を選ぶことです。次に、逸脱した実生の数を数えることで、親植物を比較することが可能になります。これにより、各親の割合が確立され、比較のためのデータが得られます。1つの容器で親から200～300個の種子を簡単に育てることができ、このようにして十分な精度を達成できます。最も高い割合を示す親だけを選び、その子孫の中から、三出複葉の初生葉を持つ実生だけを植え付けます。この方法により、選抜の全手順は春の間温室に限定され、ベッドは大きくなくてもよく、夏の間特別な手入れも必要ありません。
 この方法により、私は2年以内に、私の系統の平均でほぼ90%の実生が分裂した初生葉を持つまでに成長させました。この平均値の周りでは、実際の数値は最大で 99%、最小で 70% 前後で変動しました。この状態は 1894 年の 6 世代目で達成され、それ以来限界であることが証明され、数値のグループは後続のすべての世代で実質的に同じままです。
 このように選抜された植物は、4 枚、5 枚、6 枚の葉を持つ葉が非常に豊富です。枝の先端の小さな葉と多数の弱い側枝の葉を除くと、これら 3 つのグループには、すべての強い葉の大部分が含まれます。夏には範囲が広く、多くの三出複葉に加えて、奇妙な形の 7 枚葉の葉も決して珍しくありません。秋と冬には変動の範囲が狭まり、一見すると、植物はしばしば五出複葉しか持たないように見えます。
 [350] 私は 1894 年以来、ほぼ毎年この品種の新しい世代を栽培し、常に最も厳格な選抜を使用してきました。これにより均一なタイプが形成されたものの、それ以上の改良には至らなかった。気候と土壌の条件下において、明らかに極限に達したと言える。この極端なタイプは常に繰り返し選抜を必要とする。従来の意味での安定した品種は得られておらず、そのようなタイプが今後生み出される可能性も全く示唆されていない。それどころか、この新しい形態は常に変異する品種群に属することは明らかである。それは三出複葉という古い先祖返り的なタイプから完全に解放されることはなく、外部環境が悪化すると、必ずこの先祖返り的な形態がより洗練された品種特性を凌駕する傾向がある。部分的かつ個体的な先祖返りは常に起こる。
 これらの先戻りの例をいくつか挙げてみましょう。これらはキンギョソウほど顕著なものではありません。中間段階は常に、葉そのものと、複数の親植物の逸脱した実生の割合の両方で起こっています。
 私の品種の通常の植物では、弱い側枝がない場合、または考慮から除外されている場合、通常は5葉の葉が大部分を占めます。次に4葉と6葉が続き、3葉と7葉のタイプはほぼ同数です。しかし、同じ親の種子から育てた多くの植物から、一方の極端なものが優勢なものと、もう一方の極端な数の小葉を持つ葉が圧倒的に多いものを選ぶことができる場合がよくあります。これらの極端なものから種子を別々に保存すると、多数の7葉を持つ系統はタイプに忠実であり続けますが、もう一方の系統は多かれ少なかれ分岐し、さまざまな数の小葉を持つ葉を生じます。
 このような逆方向の選択を数世代行うだけで、その品種は極めて劣悪なものにまで減少します。私は3年間で、自分の品種のタイプをほぼ消滅させることができました。私は、分裂していない一次葉を持つ実生を選び、それを栽培し、播種後にその子孫を別々に数えました。分裂した一次葉を持つ実生がわずか2～3%しかない親株をいくつか見つけました。そして、この逆行方向への選択を繰り返すことで、夏の間ずっと3枚以上の葉身を持つ葉をほとんど作らない植物を多数得ることができました。しかし、この方向では、通常の方向と同様に、完全な逆行には至りませんでした。選択なしで播種すると、その系統は平均的な状態にまで減少する可能性があります。
 品種特有の葉と先祖返りの葉の生産は、外部環境に大きく左右されます。これは、好ましい環境が品種特有の性質を強め、好ましくない環境が先祖返りの特性を持つ部分を増やすという一般的な法則と一致します。これらの影響は、個々の個体だけでなく、その種子から育つ世代にも及ぶことが観察されます。ここではすべての実験資料を挙げることはできませんが、一つの例を挙げることができます。私は強い個体を二つに分け、一方を肥沃な土壌に、もう一方を痩せた砂地に植え、その間に生えている私の品種の正常な個体の花粉でミツバチに受粉させました。両方の種子を保存して別々に播種し、二つの子孫を同じ外部環境下で互いに近い場所で栽培しました。最初は違いは見られませんでしたが、若い植物が3、4枚の葉を開いた途端、栄養状態の良い親植物の半分から生まれた子孫が明らかに成長が進みました。この違いは急速に大きくなり、開花期前であっても花壇で容易に確認できた。
 この経験は、五葉型が野生状態ではめったに見られない理由を説明していると思われる[353]。たとえもっと頻繁に見られたとしても、植物は品種特性を完全に発達させるのに十分好ましい環境を見つけることはほとんどないだろう。異常な葉が非常に少ないため見過ごされたり、一般的に見られる四葉型の葉の例とみなされて真の品種を示していないと見なされたりすることが多いに違いない。
 議論の冒頭で、私は「四つ葉」のクローバーには貧弱なものと豊富なものの2つの異なる系統が存在すると主張し、両者の間に明確な区別があることを強調した。この区別は部分的にはクローバーの実験に基づいているが、大部分は他の植物のテストに基づいている。クローバーは昆虫以外では十分な規模で受粉できないという前述の状況により、同じ庭で同時に複数の方向で試験を行うことができない。このため、引用された主張の証明または反証ができるように、別の種類のクローバーを選びました。
 この種はイタリアンクローバー、またはクリムソンクローバー、またはスカーレットクローバー（Trifolium incarnatum）と呼ばれることもあります。ヨーロッパでは、アカクローバーに必要な土壌よりも肥沃度の低い土壌で作物としてよく使われています。一年生で[354]、直立し、多かれ少なかれ毛があり、他の種類のクローバーよりも葉が太いです。長楕円形または円筒形の頭花に鮮やかな深紅色の花を咲かせ、最も見栄えのするタイプの1つと考えられています。一年生であるため、多年生種に比べていくつかの明らかな利点があり、特に年間を通して他の季節に干し草を収穫できます。
 数年前、この植物の四つ葉の植物をいくつか見つけ、栽培と選抜によって、アカツメクサのようにこれらの異常形質に富んだ品種を作り出そうと試みました。しかし、最大限の注意と最も厳格な選抜、そして私が費やせる限りのあらゆる努力を尽くしても、成果は得られませんでした。この実験を始めてから10年が経ち、何度も諦めようと思いました。昨年（1903年）、数百の選抜植物を栽培しましたが、当初より望ましい異常形質の個体はわずかに増えたものの、真に豊かな品種の痕跡は見つかりませんでした。この失敗の実験的証拠は、少なくとも、真の「四つ葉」または「五つ葉」の品種の存在を示すものではない、散発的な「四つ葉」が発生する可能性があることを示しています。
 この考え方は、通常野生の状態[355]または庭園で見られる異常形質の評価において、非常に価値のあるものになる運命にあるようです。私の失敗に終わった系統培養の詳細を説明する前に、自然界で起こる現象の例をいくつか挙げておくのが良いでしょう。
 奇形は確かに稀ですが、根気強く探せば多数見つかるほど稀というわけではありません。ピッチャー状の葉は多くの樹木や低木、草本に見られますが、通常は同じ植物、あるいは同じ系統で、長年にわたり1つか2つしか見られません。ごくまれに、セイヨウシナノキ（Tilia parvifolia）やモクレン（Magnolia obovata）の一部の個体のように、毎年、あるいはほぼ毎年発生することもあります。古くから栽培されている植物の多くは、あらゆる種類の奇形に非常に富んでおり、シクラメン、フクシア、ペラルゴニウムなどは奇形現象の発生源として悪名高いです。花の異常はしばしば見られ、それは様々な器官の正常な数の変化、あるいは形や色の変化から成ります。葉には先端が1つではなく2つある場合があり、中央脈が先端付近で分裂し、裂け目が基部に向かって多かれ少なかれ伸びている。セリ科植物の散形花序の放射状花序は一緒に成長して2つ以上のグループにまとまることがあり、同様にキク科植物の果実もグループにまとまることがある。他にも多くの例を挙げることができる。
 これらの異常のいくつかを繁殖実験に用いると、結果は必ずしも一致せず、二つのグループに分けられる傾向がある。あるケースでは、逸脱した個体を隔離することで、好ましい処理と適切な選抜のみで、望む数の異常を生み出すことができる明確な変種の存在がすぐに明らかになる。別のケースでは、同様の結果を得るには処理も選抜も不十分であり、繁殖にあらゆる努力をしても異常は頑固なままである。鶏冠とペロリック・フォックスグローブは永続的な異常のよく知られた例であり、他の例は今後の講義で取り上げる。一方、私はしばしば、偶発的な逸脱から異常な品種を獲得したり、より一般的な異常から奇形的な変種を分離したりしようと試みたが、徒労に終わった。二つの例を挙げることができる。次の講義では、ケシに見られる奇妙な現象、すなわち雄しべが雌しべに変化し、中央の蒴果の周りに明るい二次蒴果の冠が形成される現象について取り上げます。同様の異常は、同じ属の他の種でも時折見られます。しかし、それらはまれであり、説明されているように単一の雄しべのみが変化する場合もあります。私は、Papaver commutatumと呼ばれるケシでこの異常を観察し、数年間、最も優れた個体を厳密に選抜しました。改善は得られず、栽培を断念せざるを得ませんでした。同様に、球根キンポウゲ ( Ranunculus bulbosus ) では、花弁の数が大きく異なる系統を発見しました。花弁の数はしばしば 6〜8 枚で、一部の花ではさらに多くなります。その後の 5 年間、私は 5 世代にわたって、しばしば多数を栽培し、常に花弁の数が最も多いものを選び、残りを捨て、最も優れた植物からのみ種子を保存しました。私は、花 1 つあたり平均 9 枚の花弁を持つ選抜植物の系統を得、4,000 個の花のうち 4 つが 20 枚以上の花弁を持ち、ある例では 31 枚に達するものもありました。しかし、そのようなまれな例は、個々の特性を示すものではなく、平均的な花弁の数しか持たない植物の花に偶然発生したものであるため、選抜には全く影響を与えませんでした。現在、八重咲きの花は、栽培品種と野生種の両方で、キンポウゲの他の種で広く知られています。このため、最も多くの花弁を持つ個体を継続的に選抜することによって、八重咲きになる傾向が進化すると予想されました。しかし、そうではありませんでした。特定の方向に変化する傾向は観察されませんでした。それどころか、平均的な状態がすぐに達成され、その後は一定に保たれ、あらゆる選択圧に強く抵抗した。
 このような経験は、同じ異常が異なる種で発生する可能性があることを明確に示しており、少なくとも2つの異なる基準に従って、異なる地域からの同じ種の系統でも発生することは疑いない。一方は貧弱な変種、もう一方は豊かな変種と呼ばれる。前者は常に比較的少数の逸脱例しか生み出さず、後者は望むだけ多くの逸脱例を生み出す傾向がある。前者は変種の半分に過ぎず、したがって半種族という名にふさわしい。後者はまだ完全な固定変種ではなく、常に変種と特定のマークの間を行ったり来たりし、両方向に常に変異している。それは半種族と変種の中間の位置を占めており、したがって「中間種族」と呼ばれるかもしれない。しかし、常に変異する変種という用語は、この奇妙なタイプの遺伝の性質を正しく伝えるのに、より適切であるように思われる。
 この議論から、クリムソンクローバーの挙動は例外ではなく、あらゆる種類の奇形的逸脱や、広範囲の種や属で発生する、広く見られる現象の一種であると考えられる[359]ことがわかるだろう。したがって、この長期実験の詳細をもう少し述べる価値があると思われる。
 10年前（1894～1895年）、私はクリムソンクローバーの種を約1ポンド購入して播種した。何千もの正常な苗の中から、子葉が3枚の苗が2本と4枚の苗が1本見つかった。相関関係の経験則を信じて、開花期に隔離するために、これら3個体を移植した。
 そのうちの1株は、続く夏に4枚葉と5枚葉の葉をそれぞれ1枚ずつ生やした。種子は別々に保存し、翌春に播種したところ、期待通りの結果がすぐに現れた。約250株のうち、1～2枚の異常が見られる株が22株、4枚葉または5枚葉の葉が3～9枚見られる株が10株あった。同様の割合が繰り返し観察されている。栄養状態の良い株は、茎や枝の数が多いこともあり、1株に異常な葉が多く生える。栄養状態の悪い株や平均的な株は、異常が全くないか、異常な葉が1～2枚あるだけであった。それ以上の改善は得られなかった。4枚葉の葉は常にまれで、花壇全体にその特徴が表れるほど多くは生育しなかった。6枚葉や7枚葉のクリムソンクローバーの葉を得ようと試みたが、無駄だった。選抜、数百株の栽培、肥料、そして可能な限り最善の処理を行っても、それらを生み出すことはできなかった。もちろん、私の実験をはるかに大規模に繰り返せば望ましい品種が得られることは確信していますが、それはごくまれなケースに限られ、平均や品種改良には全く影響を与えないでしょう。1903年の第8世代は、最初の選抜後の第2世代や第3世代と比べて、特に優れているわけではありませんでした。
 このことをアカツメクサの実験で得られた結果と比較すると、その違いはすぐに明らかになります。一方のケースでは、優れた品種が分離され、より良い扱いと鋭い選抜方法によって、数年で最高の発展段階にまで育て上げられました。もう一方のケースでは、非常に弱い品種が存在することが明らかになり、どれだけ努力と忍耐を尽くしても、目立った改善は得られませんでした。
 逸脱した個体から期待される結果が、1、2世代以内に明らかになる場合があることを指摘しておきたい。開花期に十分な隔離を行った後に採取された、最初に観察された異常個体の種子から育てられた世代でさえ、どのような遺伝形質が存在するか、つまり、見込みのない半種なのか、それとも優れた変異種なのかを示すことができる。私は最初の隔離後、そのような系統を繰り返し維持してきた。子葉異常という特殊なケースについては、後ほど扱う。観察対象の種に適した栽培方法が最初に見つかっていれば、最初の世代は常に最終的な判断を下すことができた。しかし、これは新しい品種を庭に導入する際には、決して容易に満たせる条件ではない。特に、それらが野生の状態で採取された場合はなおさらである。適切な播種、施肥、移植、その他の栽培方法を見つけるには、多くの場合1、2年、時にはそれ以上の年月が必要となる。多くの野生種は、最も美しい園芸植物よりも庭でより多くの手入れと肥料を必要とします。また、多くの野生種は、非常に特殊な土壌条件に依存していることが知られています。
 蓄積された事例から明らかになった異常の最も興味深い特徴の1つは、植物のさまざまな部分での発生に関して明確な法則に従うという事実です。明らかに、各植物が同じ逸脱の事例を1つか2つ、多くても数個しか生み出さない限り、そのような法則は明らかではありません。逆に、より多くの事例が生み出されるとすぐに、存在する規則性は必ず明らかになります。周期性の法則は、このような場合に最も明確に現れます。
 この法則は、「五葉クローバー」ほど疑いなく明白な方法で他のどの種にも示されていません。明らかに、3枚から7枚の小葉に及ぶさまざまな程度の逸脱は、さまざまな程度の変異への反応と見なすことができ、茎や枝、または植物全体へのそれらの分布は、絶えず変化する内部の変異傾向の現れと見なすことができます。
 この観点から見ると、私の植物は常にこの分布に明確な周期性を示しており、それは植物全体で同じです。それぞれの葉、そしてそれぞれの太い枝は、先祖返りした葉、あるいはわずかな逸脱から始まります。これらに続いてより大きな逸脱が現れますが、最も強い軸だけが1本の茎に7枚もの小葉を示します。これは通常、成長のピークに達する前には起こらず、多くの場合、成長の終わりに近づいて初めて起こります。その後、逸脱は急速に減少し、茎や枝の頂上ではしばしば先祖返りした葉に戻ります。枝の[363]枚の葉の数を、基部から先端までの順に示します。それらは次のとおりです。


 3. 4. 5. 6. 7. 5. 5. 4.
 しかしこれは選ばれた事例であり、期待される周期性の規則的な例はめったに見られません。多くの場合、さまざまな段階の1つ以上が欠けていたり、小葉の数が少ない葉が小葉の数が多い葉の中に混在していたりします。しかし、このような事象によって周期性の規則性は多少損なわれますが、広く解釈すればこの規則は常に成り立ちます。それは、茎や枝の中央部よりも基部と先端部の方が各葉の小葉数が平均的に少なく、小葉の数は基部から徐々に増加し、軸の中央部または上部の器官で最大値に達し、そこから先端に向かって減少するという形で表現できます。
 この周期性は、茎や枝を個別に考える場合だけでなく、1本の茎の枝をその茎上の相対的な位置に関して比較した場合にも成り立ちます。植物全体についても同様です。地下軸から生じる最初の茎は、通常、最大偏差が小さい。次に続く茎はより分岐し、最後の茎はより分化の少ない形態に戻る。
 特定の茎では、これらの器官の数が増えるにつれて、分岐した葉のグループが上下に広がることは明らかである。これは、茎、あるいは植物全体が、異常を早期に開始すれば、より高い分化度を約束することを示している。したがって、最も有望な個体を幼齢期に識別することが可能になり、この結論は、非常に簡単で信頼性の高い選抜方法につながる。それは、次のように簡単に表現できる。4枚葉と5枚葉の葉を最も早く形成し始める実生が最良であり、品種の存続のために選抜されるべきである。そして、この規則が、私が系統栽培で従った上記の規則と一致することは容易にわかる。
 さらに、周期性の法則と、栄養やその他の生活条件に対する逸脱の反応との間には完全な一致が見られる。弱い植物は低い程度の逸脱しか生み出さず、個体が強くなるにつれて分化の尺度は高まり、5枚以上の葉身を持つ葉をより頻繁に発達させる。弱さや強さが外的要因によるものか、あるいは生活周期の内部的な連続によるものかは明らかに重要ではなく、このようにして周期性の法則は、より一般的な外部条件への反応の法則の特殊な例とみなすことができる。
 この周期性の法則の妥当性は、もちろん私たちの「五葉」クローバーに限ったものではありません。それどころか、それは四季咲きの品種に普遍的に当てはまります。さらに、それは最も多様な形態異常に関連して確認および研究することができ、したがって統計的調査のための容易に入手可能な資料を提供します。これからさらにいくつかの例を挙げますが、まず、証拠がまだ非常に乏しいので、はるかに大規模な調査の必要性を強調したいと思います。
 オオキンケイギク ( Chelidonium majus ) には、非常に興味深い八重咲きの品種があります。その花は、通常の園芸品種よりも単純で、はるかに変化に富んでいます。八重咲きの過程は、主に雄しべが花弁に変化することによって成り立っています。この変化は季節に依存します。各茎の最も早い花は単生です。これらに続いて、1つまたは2つの雄しべが変化した花が現れ、夏に向かってこの数は徐々に増加し、10〜11本、場合によってはそれ以上の雄しべに変化します。毎年、同じ遷移が古い根の茎で繰り返されるのが見られる。[366] 八重咲きの塊茎ベゴニアは通常、夏の間は完全に不稔であるが、秋になると新しい花は変化が少なくなり、変態した器官の大部分の中に正常な雄しべと雌しべがいくつかできる。これらの花から種子が保存される。開花期の初めに同様の花が現れることもある。八重咲きの園芸カモミール（Chrysanthemum inodorum plenissimum）やキク科の園芸植物の多くの八重咲き品種は、外部要因に非常に敏感で、外部条件が好適であればあるほど花頭はより充実する。秋になると、それらの多くは変態した花頭をますます少なくし、多くの場合、それらだけが稔性があり種子を産む。
 ホヤ類もこの周期性の別の例であるが、通常、それらは分布に規則性を示すにはあまりにもまれである。しかし、シナノキでは各小枝の下部を好むのに対し、モクレンでは枝の先端の葉に捕虫袋が付いていることが多いことが容易に観察できる。シロツメクサのホヤは、私の実験園では多数見つかっているが、常に春季に限られる。厚葉ユキノシタ（Saxifraga crassifolia）は、特に季節の後半にホヤを非常に多く産出することが多く、これらの器官は発達の程度が大きく異なるため、周期性の法則の研究に優れた材料となる。庭のキチスス（Cytisus candicans attleyanus）ではかつて、この種では通常非常にまれなホヤを持つ枝を観察する幸運に恵まれました。その枝には全部で7つのホヤがあり、それぞれが三出複葉の小葉の1枚が変化して形成されていました。最初の6枚の葉にはこの奇形はなく、完全に正常でした。次に、その時期の最大となる5枚の葉のグループが続きました。最初の葉には小さなピッチャー状の葉身が1つ、2番目と3番目にはそれぞれ高度に変形した器官が1つ、4番目には2つのホヤがあり、最後の葉には縁がわずかに合着した小葉が1つありました。枝の上部全体は正常でしたが、17番目の葉だけは同じ方向にわずかに変化していました。全体として、ホヤを形成する傾向は最初の葉から10番目の葉まで増加し、それ以降は減少しました。
 私の庭では、ヨーロッパのヴィーナスの鏡が、同じ個体に4つと5つの花を咲かせているのが観察されました。 5枚の花弁を持つ花は枝の先端に配置され、4枚の花弁と萼片を持つ花は下部に配置されます。ペロリックジギタリスは、茎自体の頂生花に最も高い変態度を示し、弱い枝には異常形成の傾向はほとんどありません。ヨーロッパマツまたはPinus sylvestrisは通常、各鞘に2本の針葉を持ちますが、茎と強い枝には3枚の小葉鞘があり、通常は単一の1年枝の上部を好みます。Camellia japonicaは秋と冬の間は縞模様になることが多いですが、春に開花すると単色型に戻ります。
 ペロリック花は、場合によっては頂生ですが、他の場合は花穂の下部に発生します。グラジオラスのいくつかの品種は、各花穂に多かれ少なかれ八重の花で始まり、上部では一重の花に置き換わります。球根植物や多年生園芸植物の多くは、種から育てて初めて開花させたときには、品種特性を部分的にしか発現しない。アゾレス諸島原産の一年草ワスレナグサ（Myosotis azorica）には、奇妙なほど大きな花を咲かせる品種があり、一つの花に20個以上の花冠片をつけることもある。しかし、この花冠片の数は季節が進むにつれて徐々に減少していく。常に変異する品種において周期性の法則が一般的に成り立つことを、これ以上証明する必要はないだろう。

[369]

第13講
ケシの雌しべ

 観賞用園芸植物に見られる最も奇妙な異常の一つは、雄しべが雌しべに変化することです。これは一般的でも稀でもありませんが、ほとんどの場合、変化は比較的にわずかであるため、通常は見過ごされます。しかし、ケシでは、この変化は非常に目立ち、花が枯れた後の若い果実の観賞効果を高めます。ケシでは、中央の果実が、変態した雄しべの大きな冠に囲まれています。
 この特異性は、園芸家と植物学者の両方の注目を集めてきました。通常、すべての雄しべがこのように変化するわけではなく、最も内側の列の雄しべだけが変化します。外側の雄しべは正常で受精能力があり、花は自家花粉で受粉すると、他のケシと同様に豊富な種子を実らせます。この変化は花糸と葯の両方に影響し、花糸は鞘状に膨張します。この鞘の中には完全な胚珠[370]が多かれ少なかれ多数形成されることがある。葯は痕跡的になり、その代わりに幅広の葉状のひだが発達し、先端から横方向に突き出て柱頭を形成する。通常、これらの変化した器官は不稔であるが、場合によってはごく少量の種子が形成され、その生存能力をテストしたところ、そこから数株の植物を育てることができた。
 同じ異常は他の植物にも見られる。セイヨウニワウルシ（Cheiranthus Cheiri）とセンペルビウム（Sempervivum tectorum）が最もよく知られた例である。どちらもさまざまな研究者によって繰り返し記述されている。この主題の文献をまとめると、この異常の性質に関する2つの対照的な見解を観察するのは非常に興味深い。一部の著者、中でもマスターズは「植物奇形学」の中で、逸脱は単なる偶然であると考えている。彼らによれば、種によってはこの異常が起こりやすいものがあり、マンネングサはこの変化を起こしやすいと言われている。ゲッパート、ホフマイスターらは、畑や庭で雌しべのあるケシを時折発見し、その種子を播種して、この偶発的な特異性が遺伝するのかどうかを確かめた。一方、ド・カンドルは著書『プロドロムス』の中で、雌しべのあるケシをCheiranthus Cheiri gynantherusという名前で独立した品種として挙げており、ケシの類似形態は決して偶発的な異常ではなく、古くからある真の園芸品種であり、 Papaver somniferum monstruosumまたはpolycephalumという名前でどこでも購入できるとしている。一年草であるため、種子のみが販売されており、これはすぐにその遺伝性の十分な証拠となる。植物学者が偶然発見したすべてのケースでは、迷い込んだ種子が他の品種の種子と偶然混ざったか、あるいは自然交配によってその性質が伝わったと推測される。遺伝に関する実験を行う
 機会があれば、この性質を持つ明確な系統が見つかり、他の系統は持っていなかった。いつかこの異常が現れることを期待してウォールフラワーを大量に栽培しても無駄であり、唯一の方法は、それを持っている人から系統を入手することである。ケシでは、さまざまな品種がミツバチによって頻繁に交配されるため、偶発的な変化のように見えることがある。また、センキュウでは雌しべが警戒すべき通常のもののように思われ、通常の系統は非常にまれであるか、あるいはまったく存在しない。
 我々が挙げた３つの例は、優れた永続的な品種であり、その特異な性質を規則的かつ豊富に生み出す[372]。しかしながら、この点において、それらは非常に変動しやすく、外部環境に依存している。このような規則性は他の事例では見られない。しばしば、系統実験は劣悪な品種を生み出し、その傾向は時折、まれな場合にのみ逸脱することが明らかになる。このような事例は、我々が以前の講義で「半品種」と呼んだものであり、その発生は、異常を偶然観察するだけでは、播種実験で再現される可能性について意見を述べるには不十分であることを示している。多くの種がこのケースに該当するようで、それらの名前は、マスターズの上記の著作や他の文献で見つけることができる。しかし、雌しべ型の半品種を対応する常萌芽品種から完全に分離する試みはまだ行われていない。一部の植物は、他の植物よりもこの特異性を起こしやすいことが記録されている。
 雄しべは、時に開いた雌しべに置き換わり、その縁や内側全体から裸の胚珠が生じる。これは、栽培されている球根ベゴニアの特定の系統に見られ、まれにサクラソウにも見られる。この場合、雌しべの葉の先端が長い花柱に伸び、平らなへら状の柱頭で終わることがある。
 雄しべの雌しべ化は、ケシではしばしば別の変異と組み合わさる。それは、変形した雄しべの一部が融合して、より小さいまたはより大きな合着群を形成することである。多くの場合、2本が合着するが、3本、4本、あるいはそれ以上が合着することもある。多数の変形した雄しべを持つ花は、この最も望ましくない二次的異常から完全に解放されていることはめったにない。私はこれを、形質の変異性に関する実験において望ましくないと呼ぶ。雄しべが雌しべに変化した場合でも数えることは可能であるが、雄しべのグループが多かれ少なかれ密接に合着して単一の物体になっている場合は不可能であることが容易にわかるからである。この組み合わせにより、すべての列挙が困難で不正確になり、しばしばまったく信頼できないものとなる。このような場合、観察は厳密な数値調査ではなく、変化の程度を計算することに限定される。幸いなことに、実験的影響に対する反応は非常に顕著で明確なので、この記述方法でも十分に十分であることが証明されています。
 極端な例では、ケシの花の変形した雄しべがすべて1つの体に融合し、中央の子房の周囲に密な鞘を形成しているのを見たことがあります。カプセルの半分または3分の1を囲む小さな鞘は、もちろんそれほどまれではありません。この異常の外見[374]の説明を終えて、今度は遺伝と変異の2つの観点からそれを考えてみましょう。
 遺伝の事実は、多くの著者の経験と、すでに引用した状況、つまりこの変種が半世紀以上にわたって種子から繁殖され、さまざまな種子商から入手できるという事実によって示されています。変異性に関して言えば、この品種は常緑性グループに属し、縞模様の花や二重茎よりも「五葉」クローバーに近いタイプを構成している。
 それは、半分満たされた冠を持つ平均的なタイプの周りを変動し、両方向に可能な限り移動しますが、どちらの限界も超えることはありません。想定される限界が通常の状況下で到達することさえあるかどうか疑わしいです。明らかに、一方の極端はすべての雄しべの変換であり、もう一方の極端はそのような変化への顕著な傾向の絶対的な欠如です。どちらも起こり得ますし、おそらく時折遭遇するでしょう。しかし、それらは極めてまれであるに違いありません。なぜなら、厳密に管理された私の広範な実験では、どちらの例も1つも見つけることができなかったからです。外側の雄しべのいくつかは常に変化せず、中央の子房の人工受粉に十分な花粉を生成し、他方では、硬化したフィラメントの痕跡が、花のタラマス上の小さな突起に縮小したとしても、常に残っていました。これらの極端の間には、すべての段階があります。単一の雄しべから部分的にまたは完全に変化した雄しべから150本以上の雄しべまで、あらゆる段階が見られる。これは真の変動変異である。平均は50～100本で、中央の蒴果の周囲にほぼ満たされた冠状構造を形成する。この平均値付近では、小さな偏差が最も多く、大きな偏差はよりまれである。この品種の群落を調査すれば、概して変動変異の通常の法則が適用されることがわかる。この点に関するすべての疑念を払拭するために、個々の個体を数える必要はない。
 さらに、単一の雄しべの変換に関するすべての中間段階は、ほぼ常に見られる。まれに、すべてが柱頭と胚珠で満たされた空洞を持つ正常な二次子房に変化する。柱頭が不完全であったり、ほとんど欠けていたりする場合が多く、また胚珠が欠けていたり、空洞自体が部分的にしか発達していない場合もある。雄しべが退化して細くて硬い柄に変化し、先端に子房が全く現れないというケースも少なくありません。しかし、その場合、雄しべと花托との境界が曖昧になるため、花が枯れても雄しべは脱落せず、より完全に変化した花糸の基部の周りに小さな切り株として残ります。この事実から、変化した器官の数え上げはしばしば信頼性に欠けるものとなります。
 こうした理由から、私は特定の植物群の変異の程度を表すために、任意に設定した段階のグループを選びました。その境界は、十分に信頼性が高く、かつ容易に確認できるものを選びました。各グループでは個体数を数えることができ、この方法によって一連の数値が得られ、それによって競合する植物群をさらに比較することが可能になりました。
 このような実験、特に開花期が終わった後に雌しべの頭部が示すような目立つ基準の場合、対照区の調査によって実験結果がすぐにわかることを述べておくべきである。ほとんどの場合、簡単な調査でも明確な結論を得るのに十分である。そうでない場合、さまざまなグループの個体数を数えても証拠が増えず、結果は不確かなままとなることが多い。一方、実験者やたまたま訪れた人に植物のグループが与える印象は、図以外の方法では彼の報告の読者にうまく伝えることができない。このため、実験結果は次のように表現する。
 私は 6 つのグループを作った。最初のグループには、円全体が小さな痕跡に縮小した場合が含まれる。2 番目のグループは 1 ～ 10 個の二次蒴果を示す。続く 2 つのグループは中央の果実の周りに半分の冠を形成し、3 番目のグループはこの限界まで達し、4 番目のグループはこの限界からほぼ満たされた円まで達する。隙間のない完全に満たされた二次カプセルの円が最後の 2 つの段階を示し、第 5 段階では円の連続性のみが必要で、第 6 段階では中央の頭部の周囲に大きく明るい冠が現れます。第 5 グループは通常 90 ～ 100 本の変形した雄しべを含み、第 6 段階では 100 ～ 150 本のこれらの逸脱した部分があります。
 通常の栽培では、途切れた冠を持つ第 3 段階と第 4 段階が優勢です。大きな冠はまれで、一見完全に正常に見える花は、成長や異常の発生に明らかに不利であることがわかっている状況下でのみ発生します。
 このようにして、対照的な影響下にある同数のサンプルによって示された事実を述べる非常に単純で簡単な方法に到達したので、今度はそれを使用して、この非常に高い変異度と生命の内部および外部条件との関係を調査します。
 一般的に、すべての実験は、そのような関係の存在を示しています。好ましくない条件下では変異雄しべの数が減少し、好ましい条件下ではその数が最大となる。これは数百個体を含むロットにも当てはまるが、一つの花壇の様々な花穂にも、そしてしばしば単一の植物にも当てはまる。
 植物の頂花と側枝の花を比較すると、実験に特別な影響がなければ、頂花冠は通常最も豊かな花冠を持つ。頂花冠に100個以上の変形した部分がある場合、同じ植物の側枝の花冠には50個未満しかないことが多い。土壌が貧弱な場合、頂花冠は10～20個の奇形器官に縮小することが多く、そのような場合、同じ植物の側枝の花には通常10個未満の変形した雄しべしか見つからなかった。いくつかのケースでは、3次および4次の枝、つまり私が選んだ植物の最初の枝の側枝を伸ばして秋に花を咲かせた。それらは通常弱く、時には非常に小さく、中央の果実には5～9個の柱頭しかなかった。実験をやや大規模に、数年にわたって繰り返した場合でも、そのような花には二次蒴果は見られなかった。
 同じ植物のロット内では、個体差がほぼ必ず発生する。それらの違いは、種子に元々存在する不均一性と、同じ花壇の様々な部分の多様性に起因する部分もある。植物の中には、太く大きな頂芽を持つものもあれば、茎が細く、葉が小さく、花が小さいままの非常に弱いものもある。茎の高さと太さ、葉と腋芽の成長は、植物の個体的な強さを最も分かりやすく示す指標である。頂芽の発達と子房の大きさは、明らかにこの個体的な強さに大きく依存しており、ケシの花壇を観察すればすぐに分かる。この花の大きさは、高さ、周囲、または重さによって容易に測定できる。さらに、大きさに応じて分類することもできる。多頭性の品種でこれを行えば、個体的な強さと変態の程度との関係がすぐに明らかになる。最も大きな頭花は最も明るい冠を持ち、過剰な心皮の数は果実の大きさにほぼ正確に比例して減少する。変形した雄しべが 50 個未満の果実は平均 5 グラム、[380] 50 ～ 100 個の雄しべがある果実は 7 グラム、明るい冠を持つ果実は 10 グラムであった。計量前に付属物は除去されている。カプセルの高さと異常な周囲の環境を比較することによって、同様の結果が得られた。この観察により、奇形の発生度は植物の個々の強さに直接依存し、ある意味では比例することが示された。
 例えば自家受粉した一つの莢の種子から育てた標本間の違いは、私が述べたように、たとえできる限り均一になるように細心の注意を払ったとしても、常に存在するばらつきに部分的に起因しています。これらの局所的な違いは通常過小評価され、見過ごされ、隣接する畝で一見似たような条件で少数の植物を栽培すれば、観察された植物のすべてのばらつきを遺伝的不平等に起因するものとみなすのに十分であると考えられることがよくあります。これはもちろん、平均値だけを比較する場合、大きなロットの場合に当てはまります。小規模な実験では、個々の個体の外部条件を常に注意深く考慮する必要があります。1 平方メートルまたは 2 平方メートルのロットはこのような比較には十分ですが、より小さなロットは常に偶然と可能性の影響を受け、それらを考慮から外してはなりません。
 そこで、同じ畝のさまざまな部分で通常異なるいくつかの状況を指摘します。
 まず、種子自体の不平等があります。種子の中には早く発芽するものもあれば、遅く発芽するものもある。晴れた日に子葉を出した種子はすぐに有機肥料の生産を開始できる。一方、悪天候で発芽した種子は成長が遅れる。これらの影響は累積的な性質を持ち、幼植物は子葉の大きさに応じて、日照時間を最大限に活用しなければならない。2つの幼苗間の不均衡は、この累積効果によって拡大する傾向がある。
 これは、栽培床の土壌にも当てはまる。肥料を均一に混ぜて、すべての植物が最初から同じ量の肥料を受け取るようにすることは不可能である。私は、乾燥した粉末状の肥料を使用し、1平方メートルあたり一定量を与え、土壌との均一な混合と散布に細心の注意を払い、この最も重要な作業中は常に立ち会うようにしている。それでもなお、小さな栽培床であっても、すべての植物に完全に均等な栄養を与えることは不可能である。
 [382] この原因による不均衡は、若い葉の大きさの差を拡大させ、有機物の生成の不均衡を増大させ、そのためますます加速していく。
 雨や散水、あるいは土壌の乾燥は、さらに大きな影響を及ぼす。表面のわずかな凹凸によって、ある場所はすぐに乾燥し、他の場所は数時間、場合によっては数日間も水分を保持することになる。
 このような小さな湿った窪地で発芽した種子は規則正しく急速に成長するが、乾燥した高地では種子葉が完全に開くまでに数時間から数日かかることがある。大雨の後にはこれらの違いが継続的に拡大することが観察され、場合によっては湿った場所にのみ植物が生育し、乾燥した場所は全く裸のままであることもわかった。このことから湿った場所が最も好ましいように思われるが、一方で、種子がそこにあまりにも多く、密集して発芽するため、若い植物が密集し、自由で完全な成長に必要な空間も光も得られなくなる可能性がある。余分な個体を適切な時期に除草しない限り、このように利点が不利に転じる可能性がある。
 [383] これらの理由やその他の理由から、一部の植物は最初から外部条件によって有利になり、他の植物は成長が遅れ、その影響は徐々に増大し、最終的にはかなりの個体差を説明できるほどになる。植物の強さや果実の大きさ（1つの果実で5～10グラム）の差は、ほとんどがこうした避けられない状況によるものであることは疑いようがありません。私はこうした困難を克服するために考えられるあらゆる手段を試しましたが、温室で鉢に種をまくことによってのみ、より安定した均一な条件を得ることができました。しかし残念ながら、この方法では初夏に若い苗を植え付ける必要があり、この作業はケシにとって危険を伴い、特に雌しべの品種の奇形化に大きな影響を与えます。そのため、この植物の種まきはほぼ常に畝で行ってきました。
 こうした小さなことがどれほど大きな影響を与えるかを示すには、隣り合った畝に、できる限り均一になるように注意深く条件を整えて2回種まきをするだけで十分です。これらの対照実験に同一の莢から採取した種子を用いると、2つのロット間で完全な類似性は期待できないことがすぐに明らかになるだろう。[384] したがって、このような場合に見られる差異は、異なる起源の、あるいは異なる条件下で採取された2つの種子ロットを比較する際に、決して価値あるものとはみなされない。試験結果の推定精度や異常の度合いの計数精度がどれほど高くても、これらの差異から生じる不正確さを克服するには不十分である。
 周囲の環境が植物の成長や、私たちが扱う特性の発達に及ぼす影響について、正しい認識を持つことは確かに非常に重要です。同様に重要なのは、これらの要因に対する植物の感受性の問題です。明らかに、この感受性は生涯を通じて同じままであるとは期待できず、反応が強い時期と弱い時期が区別できます。
 まず、外部または内部の影響は、器官の発達が完全に完了するまでの間だけ、その発達の方向を変えることができることは明らかです。雌しべのあるケシの若い花芽では、若い雄しべが正常に成長するか、二次雌しべに変態するかが最終的に決定される瞬間が明らかに存在します。この瞬間以降、外部環境のさらなる変化は、異常の程度に対応する変化をもたらすことはできません。植物全体の個々の強さは、多かれ少なかれ顕著な程度で影響を受ける可能性があるが、花の雄しべの数は確実に固定されている。感受性期は終了した。
 この感受性期の終了の正確な時期を決定するために、私は若い植物の最初の数週間の花芽の発達を追跡した。茎の高さが5〜6cmを超えず、直径が1mm近くの花芽を持つ、わずか7週間の若い植物では、頂生の花がすでに見られる。花芽には雄しべと二次雌しべがすでに識別できるが、まだ花托上の小さな丸い突起の状態である。この時点では、将来の正常な雄しべと変化した雄しべの違いを観察することはできないが、発達が非常に進んでおり、内部組織ではすでに決定が下されていることは疑いないと思われる。数日後にはこの変化が急速に明らかになり、正常な雄しべと変態した雌しべの異なる部分がすぐに判別できるようになる。この観察から、異常の感受性期間は頂端の花頭では若い植物の生育の最初の数週間に限られることが推測される。二次花頭は明らかにこの期間をやや遅れて終える。
 この結論の正確さを証明するために、最初の 6 または 7 週間経過後に異常を傷つけようと試みました。葉を取り除き、さまざまな方法で損傷を与えました。過剰心皮の数を減らすことはできませんでしたが、非常に弱く細くすることに成功しました。中心の果実の大きさと周囲の冠の発達の比例は、この方法によってしばしば変更または破壊することができ、よく観察されるこの規則からの明らかな例外は、このようにして説明できるかもしれません。
 次に、感受性期間中、さらにはその最後の部分で異常の発達を変えようと試みました。この実験は、発芽開始後 5 週間または 6 週間以内に実施すると完全に成功しました。損傷の手段として、若い植物を移植しました。この目的のために、私は種子を無肥料の土壌のパンに播き、それを十分に準備した土を入れた小さな鉢に植え替え、数週間そこで育てた後、[387]の畝に移植しました。その際、土塊は取り除きましたが、土の塊は崩さないように注意しました。
 この処理の結果、植物は非常に大きく丈夫になり、葉が豊かに茂り、比較的多くの大きな花と果実がつきました。しかし、ほぼ例外なく、少なくとも頂芽では、異常な雄しべが少なかったです。約70株のロットでは、50株以上が二次蒴果の冠が半分以下でしたが、同じ種子の袋から、対照植物は、弱い5株を除いて、すべての植物で半分以上の蒴果が満ちていました。
 このような人為的に傷つけられた植物を通常の栽培と比較するのは興味深いことです。丈夫な茎と重い果実は、通常は常に目立つ蒴果の兆候ですが、今では異常な変化がまったくないか、ほとんどない果実をつけます。一般的に支配的な規則は逆転しているようで、それによって、通常の条件への人為的な侵入によって、個体の強さと異常との相関関係を解消できる可能性が示されています。
 これらの考察とは別に、実験は、頂生花の感受性期間が植物の生育の最初の数週間に限定されていることを明確に証明しています。この知識により、実験で発生する可能性のある多くの明らかな親の異常を説明することができます。[388]
 ここで、感受性の期間についてより広い視野で考えてみましょう。明らかに、器官が若いほど、外部からの影響に対する反応は大きくなります。感受性は徐々に低下し、この期間の後半に観察される現象は、以前ははるかに強く、はるかに反応が速かったはずの反応の最後の名残と考えることができます。ただし、同じ植物の他の反応からそれらを分離し、比較することが可能であればの話です。
 このようにしてこの問題に光を当てると、感受性の期間は発芽の開始時だけでなく、種子自体の寿命も含むと考えるべきであると結論づけることができます。受精と若い胚の形成の瞬間から、発達は外部要因の影響を受け、それが進む方向と最終的に獲得できる発達の程度を決定します。おそらく、胚の成長と種子の成熟の時期は、感受性が最も高い時期と正確に一致するのでしょう。この期間は、種子の休眠期の間だけ中断され、発芽時に繰り返されます。その後、感受性[389]はゆっくりと徐々に低下し、器官の外形が顕微鏡で見えるようになる前に、それ以上の成長が完全に停止します。生命の最後の期間は、組織の膨張のみを含み、これは最終的な大きさに多少影響を与える可能性がありますが、形には影響を与えません。これは、感受性期間の終了前、通常は急速な発達の開始前に完全に停止しており、この発達は通常、進化とは対照的に成長という名前で呼ばれます。
 種子内では、若い植物の進化は明らかに親植物の性質と生活条件に依存します。これが強ければ強いほど、また好ましい環境に置かれれば置かれるほど、種子に利用できる栄養分が増え、胚の発達はより健康になります。栄養状態の良い植物だけが栄養状態の良い種子を実らせる。そして、少なくともこの理由から、それぞれの植物の特性は、その親、さらには祖父母の特性に部分的に依存していると言える。
 これらの考察から、種や品種、さらには単一の系統や単一の親植物の種子の間に見られる明らかな遺伝的差異は、大部分、おそらくは完全に、親や祖父母の生活条件の結果であると推論せざるを得ない。種族内では、すべての変異はこのようにして外部環境の影響に還元される。これらの中で栄養は疑いなく最も重要であり、そのため古い著述家は外部条件を栄養という用語で表した。ナイトによれば、栄養は変異の全領域において至上であり、食物の種類や栄養摂取方法は二次的に考慮されるにすぎない。有用な栄養の量が最も重要な要素である。
 もしそうであれば、栄養が特定の形質の偏差の程度を決定するのであれば、最も大きく偏差する個体は最も栄養状態の良い個体である。検討対象の特性に対する感受性の期間だけでなく、最も広い意味でも最もよく栄養を与えられた個体。
 この議論は、選択の問題全体に興味深い光を投げかける。もちろん、自然や古い文化が私たちに提供する元の雑多な集合体から基本的な種や変種を選択することではなく、隔離して種族を改良するための最良の個体を選択することである。私の見解では、これらは最もよく栄養を与えられた個体にすぎない。彼らの外部環境は、野外での生活の最初からだけでなく、胚発生段階の間、さらには両親や祖父母の生活の中でこれらの個体が準備されている間も、最も好ましいものであった。したがって、選択とは、最もよく栄養を与えられた個体を選択することだけである。
 前述の議論に関連して、私は最も優れたケシの中から、雌しべ状の雄しべの冠が最も大きい個体と、最も生育旺盛な個体を区別しようと試みました。すでに述べたように、これら2つの特性は概して互いに比例関係にあります。例外もありますが、私が指摘したように、それらは外部環境のその後の変化によって説明できる場合があります。一般的に、これらの例外は、比較的雄しべの数が少なすぎる大きな果実であり、選抜に必要なものとは正反対です。あるいは、最初から頑丈だった植物が、その後の成長によって密集し、その結果、敏感期に固定され、密集する前に形成された仮雄しべの冠の完全な発達は維持しているにもかかわらず、同属の植物よりも弱くなっている可能性があります。私は、恒久的、あるいは少なくとも一時的に優れた栄養の痕跡を持たずに選抜にふさわしい個体を見つけるために、数年間毎年自分の花壇をくまなく探しましたが、徒労に終わりました。そのような独立した選抜の出発点となるものは、これまで一度も見つかりませんでした。
 このやや長めの議論の結果をまとめると、個体の強さと異常の発達度の間には一般的な比例関係が存在するという法則が成り立つと言えるでしょう。そしてこの観点からすれば、一方に影響を与えることが知られているすべての外的要因は、他方にも影響を与えることが容易に予想されます。
 したがって、この奇形と外部環境との関係に関する私の実験のすべてを詳細に記述する必要はほとんどありません。簡単な概観で十分でしょう。
 この概観は、雌しべケシとその環境との関係についての考えを伝えるだけでなく、関連する原理の一例として役立つかもしれません。私が経験した他の多くの異常に関する経験によれば、同じ法則がどこにでも当てはまります。そしてこの法則は非常に単純なので、ある事例を正確に知るだけで、類推によって他のあらゆる異常に対する特定の処置から何が期待できるかを計算するのに十分であると考えられます。観察された事実の評価と、意図する栽培のために選択すべき条件は、このような計算に大きく依存しています。私がこれから説明するもの[393]は、そのような期待の実験的根拠として考えるべきである。
 まず、特定の場所に何個体を栽培するかという問題が生じます。実験目的で植物を播種する場合、常に列状に播種し、各列にできるだけ少ない種子を播くことで、幼植物に必要なスペースを確保することが重要です。しかし、種子はすべて発芽するわけではなく、播種密度が低すぎると列に隙間が生じる可能性があります。これはスペースの損失だけでなく、後の生育段階で植物間の不均衡を引き起こします。隙間に近い植物は、隙間のない列で育つ植物よりも広いスペースと光、そして根の面積を得ることになるからです。したがって、大量の種子を使用し、発芽数の多い場所で幼植物の大部分を間引く必要があります。
 一般的に、密集した栽培では、茎が細く、ほとんど枝分かれせず、小さな蒴果しかつけない弱い植物が育ちます。そして、これらの植物は不完全な二次雌しべの冠を形成します。このように、栽培の結果は、1平方メートルあたりの個体数に大きく左右されます。私は、同じ系統と栽培方法の親株の種子を、1平方メートルあたり最大2.5立方センチメートル使用して、よく混ぜ合わせた種子を、隣り合った2つの畝に播種しました。一方の畝では、発芽した植物をすべてそのままにしておいたところ、約500株が開花しましたが、そのうち360株はほとんど雌しべがなく、完全な冠を持つものはわずか10株でした。もう一方の畝では、若い植物の半分以上を除草し、約150株だけを残したところ、完全な冠を持つものが32株、半分の冠を持つものが約100株、奇形が見られないものはわずか25株でした。
 これらの数値は非常に印象的です。同じ量の種子を、同じ間隔で、同様の日照と処理を施したところ、一方の畝では完全に発達した株が10株、もう一方の畝では32株得られました。余分な株を除草することで、鮮やかな冠を持つ株の割合が増加しただけでなく、1平方メートルあたりの絶対数も増加しました。したがって、与えられた空間で最大の異常数を得るには、その空間に植物をあまり多く植えないように注意する必要があります。ある限界を超えて数を増やすと、これらの構造が得られる確率は低下します。単位面積あたりの個体の最大数が決定された後に、最も成功した栽培を行うことができます。同じ条件で同じ種子を使用して、同じ空間に対してはるかに少ない量で対照実験を行いました。2平方メートルのベッドに1立方センチメートルだけを播種し、それによってほとんどすべての除草を回避しました。120本の植物が得られ、そのうち30本は雄しべが転換した冠を完全に持っていました。これは、最初の実験で除草した後とほぼ同じ数です。これは、少量の種子でもより多くの大きな冠を得る機会が同じであり、種子と労力の両方を節約できるため、常に好ましいことを示しています。
 比較試験において、雑草を取り除くのはやや危険な作業です。雑草を取り除く作業を頻繁に行ったことがある人なら誰でも、弱い植物を根こそぎ取り除き、強い植物を残したくなる強い傾向があることを知っています。明らかにこれは通常の目的には最良の方法ですが、比較においては明らかに差別すべきではありません。このルールは実際には非常に難しく、そのため、すべての要件を満たすために絶対に必要な量以上を播種してはなりません。2
 つ目のポイントは土壌の施肥です。これは、通常の特性と異常な特性の両方において常に最も重要です。雄しべが雌しべに変化するかどうかは、土壌の状態に大きく左右されます。私は約800の開花植物で、1つの種子サンプルを使用して試験を行いましたが、3分の1を肥料を豊富に施した土壌に、3分の1を私の庭の未処理の畝に、3分の1をほぼ純粋な砂に播種しました。他のすべての点において、3つのグループは同じように扱われました。 [396]のうち、肥料を与えた植物の半分が完全な冠を形成し、肥料を与えなかった植物ではわずか5分の1、砂質土壌ではさらに少ない割合でした。他の試験でも同じ結果が得られました。私は、窒素物質が非常に豊富な肥料である蒸して粉砕した角をよく使用しました。1平方メートルあたり8分の1キログラムは十分な量です。そして、その効果は、完全な冠の数を非常に大きく増加させることでした。
 対照試験と通常の状況では、この数値は約50%に達しましたが、粉砕した角を使用すると90%にまで達しました。この結果は、特定の栽培における大きな冠の数が、豊富な肥料によってほぼ2倍になる可能性があるという非常に印象的な主張によって述べることができます。
 他のすべての外部条件も同様に作用します。最良の結果を得るには、最良の処理が必要です。日当たりは最も重要な条件の一つであり、日陰でケシを栽培しようと試みたところ、雌しべの発生が著しく減少し、全株で完全な雌しべが一つも見つかりませんでした。特に植物の初期段階では、天候が悪影響を及ぼすことがよくあります。私はいくつかの試験で、若い植物がガラスカバーに達するまで数週間、ベッドをガラスで覆って保護しました。対照実験では、天候が非常に悪く、雌しべの発生率が10%にまで低下した時期でも、正常な数の完全な雌しべ（約55%）が得られました。
 これ以上の詳細を述べたり、追加の実験について説明したりすることは全く不要でしょう。結果はすべて同じ方向を示しており、ケシの雌しべの発生は常に処理、特に最初の数週間、つまり感受性の高い期間の外部条件に明確に反応すると言えば十分です。植物が健康で強ければ強いほど、その異常はより完全に発現します。
 結論として、種子の選択について述べておくべきことがある。明らかに、上記で述べたすべての点に注意を払いながら、同じ方法で播種および処理することで、異なる起源の種子を比較することは可能である。その際、まず最初に問われるのは、頭部の周りに明るい冠を持つ強い植物の種子と、異常の発達が少ない弱い個体の種子との間に違いがあるかどうかである。種子の栄養は最も感受性の高い時期に行われるため、このような違いが予想されることは明らかである。
 しかし、実験によって、この効果が発芽時に異常の発達の方向を変える傾向のある影響に対して有効であるかどうかが明らかになるだろう。[398] 私の試みの結果、種子の選択は奇形の最終的な発達に明らかな影響を与えるが、この影響は他のすべての要因を圧倒するほど強くはないことが示された。最も
 充実した冠または最も小さな冠の選択は、後続の世代で繰り返され、その都度平均的な条件下での栽培と比較することができる。この方法によって真の選抜実験が可能となり、その結果、系統全体に顕著かつ急速な変化が生じます。最も明るい花冠を選抜することで、私の栽培する最良の花では、3年間で雄しべの数が40本から90本、最終的には120本にまで増加しました。また、最も小さな花冠を選抜することで、3年間でほぼすべての良質な花冠を除外し、花冠が半分以下しか埋まっていない花が大多数を占める栽培体系を構築することができました。しかし、このように選抜された系統は常に処理に対して非常に敏感であり、条件を変えることで、その効果は1年で完全に失われたり、あるいは逆方向に転じたりすることもあります。言い換えれば、この異常現象は、種子の選択よりも発芽期間中の外部条件に大きく依存しており、種子が雌しべ型で、他の品種との交配によって劣化していないことが前提となります。
 この講義の冒頭で私は、[399] 先祖返りのない鮮やかな花冠を持つ純粋な系統を作り出すことも、その異常を完全に永久的に消失させることも、いかなる選抜も十分ではないと述べました。私は数年にわたり、両方向で植物をテストしましたが、全く効果がありませんでした。どちらの方向にもすぐに限界に達し、それを超えることは全く不可能に思えます。
 これらの限界を品種の特徴とし、それらの間のあらゆる変動を個体の生涯を通じて作用する外部要因への反応、あるいは種子の成熟を左右する要因とみなすと、永続的かつ常に変異し続けるタイプの明確な像が得られる。これらの限界は、この既に古い品種の存在期間全体を通して完全に永続的であり、決して変化しない。しかし、それらは非常に広い範囲の変異を含んでいるため、両極端が互いに変異し合っていると言える。特に、一方の極端が形態学的に変異のタイプとみなされ、もう一方の極端は種の通常の形態とほとんど区別がつかない場合、その傾向は顕著になる。

[400]

第14講
怪物たち

 私は以前、奇形を引き起こす遺伝的傾向の問題を取り上げました。これらの傾向は、同じ異常であっても常に同一ではありません。一般的に、2つの異なるタイプを区別することができます。一方は劣悪なタイプ、もう一方は優良なタイプです。しかし、後者は豊富で、前者は劣悪です。まったく同じ形態の場合、違いは異常の頻度のみにあり、目に見える特徴にはありません。したがって、いかなる異常の事例を発見しても、それが劣悪なタイプに属するのか優良なタイプに属するのかを判断することは不可能です。この重要な問題に答えるには、遺伝の程度を決定するための直接的な播種実験を行うしかありません。
 奇形はしばしば偶発的なものと見なされますが、少なくとも形態学的観点から見れば、それは正しいと言えるでしょう。もちろん、生理学はあらゆる偶発性を排除します。そして、現在の私たちの生活環境において、ある種の遺伝的性質が潜在的ではあるものの、内在的に存在することが明らかになり、観察される異常は、この生来の傾向が外部環境に対して示す反応とみなされるべきである。私たちの2つのタイプは、これらの反応の頻度において異なっている。貧しい人種ではまれであるが、豊かな人種では多数存在する。外部環境は両者とも同じであるため、遺伝的要因は異なっているに違いない。この傾向は一方では弱く、他方では強い。私の経験によれば、どちらの場合も、選抜と治療によって弱めたり強めたりすることができる。しばしば非常に顕著な程度に弱めたり強めたりするが、2つの人種の境界を越えるほどではない。そのような境界の越えは時折見かけられるかもしれないが、次の世代は一般的に結論の誤りを示し、その系統が由来したタイプにほぼ直接戻る。奇形は常に生理学者によってこの観点から研究されるべきである。同じ異常の貧弱な系統と豊かな系統は、一見すると非常に似通っているため、一方を他方に変えるのは非常に簡単だと考えられるかもしれない。しかしながら、そのような変化は記録されておらず、私もこの分野で何度か試みたが、限界を超えることはできなかった。いつか、このような変換を任意に生み出す方法が発見されると確信しており、おそらく人工突然変異を達成する最も簡単な方法がここに隠されているのかもしれない。しかし、表面的な観察から導き出された誤った結論を除けば、今のところ、この可能性を示す兆候は全く見当たらない。
 残念ながら、劣悪な系統はあまり面白くありません。栽培目的である異常の美しい個体を生み出す可能性は低すぎます。この規則の例外は、一般的に注目を集める奇妙で珍しい異常のみであり、したがって、その例は常に歓迎されます。そのような場合、それらは根気強く探され、その希少性は私たちの心に強く印象づけられます。
 ねじれた茎が最初の例として選ばれました。この奇形は、ビアストレプシスと呼ばれ、十字対生の葉を持つ多くの種に見られるように、非常に顕著なねじれから成りますが、通常は非常にまれです。最もよく知られている例は、野生のバレリアン（Valeriana officinalis）と、栽培種および野生種のオニナベナ（Dipsacus fullonum、D. sylvestrisなど）の2つです。私はこれら両方を15年以上栽培してきましたが、矛盾する結果が出ています。バレリアンは多年生草本で、細い根茎または匍匐茎によって毎年増殖し、その先端に新しい葉のロゼットを形成し、その中心に花茎を出します。私の元の植物はその後この方法で増殖され、数年間は数百本の茎を持つ大きな花壇を維持しましたが、他の年には栽培をより限定された範囲に留めざるを得ませんでした。この植物は、ド・カンドルや他の観察者によって記述された、片側にほぼまっすぐな旗状の葉を持つ奇妙な形のねじれた茎をほぼ毎年生み出しました。しかし、異常な茎は毎年 1 つまたは 2 つしか発生せず、この数を著しく増加させるのに十分であることが証明された処理は見つかりませんでした。私はこの植物の種子を、正常な茎またはねじれた茎から繰り返し播種しましたが、より良い結果は得られませんでした。この稀少で興味深い特徴を他の大学や博物館に提供できれば非常に望ましいのですが、品種改良は不可能で、諦めざるを得ませんでした。私のねじれたバレリアンは劣悪な品種で、ほとんど何もできません。おそらく他の国には、これに相当する優れた品種がどこかに隠れているのかもしれませんが、私はそれを見つける幸運に恵まれませんでした。
 しかし、野生のオニナベナ（Dipsacus sylvestris）に関しては、幸運にも見つけることができました。[404] この種や近縁種の茎はよく見かけられ、何人かの著者が記述してきたが、それらは常に偶然の産物と考えられており、誰も栽培しようとはしなかった。1885年の夏、アムステルダム植物園で、普通の野生のオニナベナの中に、きれいにねじれた茎が2本あるのを見つけた。私はすぐに、それらが遺伝的な系統を生み出すかどうかを確かめようと思い、開花前にすべての正常な個体を処分した。私の2つの植物は隔離された状態で開花し、昆虫によって豊富に受粉された。もちろん、当時私は奇形が外部条件に依存することを知らず、狭い場所に種をまき、次の世代をあまりにも多く栽培するという間違いを犯した。しかし、それでも異常は繰り返され、異常な個体は再び開花前に隔離された。第3世代は第2世代を繰り返したが、約1,600個体から60本のねじれた茎が生じた。その結果は非常に顕著で、その後のすべての研究には十分でしたが、品種の正常な状態には達しませんでした。これは、限られたスペースで植物を育てすぎると悪影響があることに気付いた後のことでした。第4世代では、栽培全体を約100個体に制限し、この単純な方法によってすぐにねじれた茎の割合を34%まで上げました。この割合はその後もほぼ同じままです。私はその後5世代にわたって植物を選抜して隔離しましたが、それ以上の結果は得られず、ねじれた茎の割合は栽培規模と天候の良し悪しに応じて30%から約45%の間で変動しました。
 この系統栽培が示すように、すべては豊かな品種を見つける幸運に恵まれるかどうかにかかっていることは非常に興味深い点です。その後はすべてが処理に依存し、選抜はほとんど関係ありません。処理が適切になるとすぐに品種の真の強さが発揮されますが、その後は選抜によってそれを著しく改善することはできません。もちろん、長期的には、反応は平均的には雌しべのあるケシと同じになり、より詳しく調べれば、選択の影響がいくらか現れるでしょう。多頭
 性のケシと比較すると、私のねじれたオニナベナの品種は、先祖返りがはるかに豊富です。それらは決してなくなく、常に各世代と各花壇の大部分を占め、個体の半分強を占めます。それらと完全にねじれた茎の間の中間段階は欠けておらず、[406] 十分に大きな栽培からは一連の段階全体を簡単に観察できます。しかし、それらは常に比較的まれであり、どの植物のロットも、小さなねじれた茎が背の高いまっすぐな茎と強く対照をなす、二形性の品種という考えを伝えます。
 ある種の優れた代表種と先祖返り種との間の、これほど鮮明な対比は、おそらく他には見られないだろう。あらゆる細部が外見の差異に寄与している。植物全体の姿は、品種の特徴によって影響を受ける。先祖返り種は、ケシの場合のように、中間段階の全範囲を経て明らかに原型と結びついているわけではなく、むしろその希少性によって原型からかなり離れている。キンギョソウの縞模様の花と、その均一な赤い先祖返り種との間にあるのと同様に、そこには隔たりがあるように見える。一方、ケシの場合、先祖返り種は、ある平均的な原型を中心に変動する一連の変異の両極端に過ぎないと考えられる。
 このため、縞模様の花の赤い花の子孫の場合と同様に、ねじれた品種の先祖返り種の遺伝的位置を理解することは興味深い。この関係を確かめるには、開花期にそれらのいくつかを隔離するだけでよい。私は1900年の夏に私の種族の8代目を使ってこの実験を行い、羊皮紙の袋を使って3つの植物群を隔離し、交互に覆うことで、一度に1つの群の花だけが昆虫に近づけるように工夫しました。3つの群を作ったのは、先祖返りした個体が2つの異なるタイプを示すからです。一部の個体は十字対生の茎を持ち、他の個体はすべての葉を3枚ずつ輪生させますが、ねじれ形質の遺伝的傾向に関して、この違いは重要ではないようです。
 このようにして私は3つのロットの種子を入手し、それぞれ約150〜200本の十分に発達した茎を含む3つの植物群を作るのに十分な量を播種しました。これらの中でねじれた個体を数え、3つすべてでほぼ同じ数であることがわかりました。ねじれた親からは41%ものねじれた子が生まれましたが、十字対生の先祖返り個体はさらにやや多く、すなわち44%、三重輪生の個体は37%でした。明らかに、これらの数値の相違は些細なものであり、詳しく述べる必要はないが、先祖返りした人々が、最も選抜された個体と同様に、あるいはそれに近いほど、歪んだ人種の真の継承者であるという事実は、この経験によって明確に証明されている。
 ここでは、2 つのタイプを含む二重の品種が存在し、それらがさまざまな程度で組み合わさっていることは明らかです。これらの組み合わせによって植物の形態に幅広い変化が生じ、このような変化に対して一般的な変異と同じ用語を使用するのは適切ではないように思われます。これは、単純な変異の真の現象というよりは、相反する特性の衝突です。あるいは、非常に変化しやすい特徴であるねじれと、茎の通常の構造のほとんど変化しない属性との協力の結果であると言うこともできるかもしれません。2 つのタイプの間には無限の多様性がありますが、外見上は決して超えられない限界があります。二重の品種は、外見上もその内在する遺伝的性質においても、通常の単純な品種と同様に永続的であり、この意味では不変です。
 私は、ねじれた植物の他のいくつかの豊かな品種を発見することに成功しました。そのうちの1つはスイートウィリアム（Dianthus barbatus）で、隔離後、第2世代で茎がねじれた個体が25%発生し、各個体が10本以上の茎を出すことが多いため、この奇妙で通常は非常にまれな異常の事例を500件以上収穫することができました。もう1つの品種は、Viscaria oculataのねじれた変種で、一年生植物として非常に安定した性質を持つため、現在も栽培中です。昨年の夏（1903年）には、ねじれた個体が65%という高い割合で発生し、その多くが複数の枝で奇形を繰り返していました。時折観察した結果、Gypsophila paniculata [409]も同様の結果を期待できそうです。一方、私はサボンソウとクリーヴワート（Saponaria officinalisとGalium Aparine）のねじれた個体の種子を無駄に播種しました。これらやその他いくつかの種は、オミナエシと同じグループに属し、貧弱な、あるいはいわゆる混血種に過ぎないようだ。
 ねじれの次に現れるのは、帯状茎です。これは最も一般的な奇形の一つで、通常の形態では、茎や枝が平らなリボン状に膨張します。下部は円筒形ですが、徐々にこの形状を失い、扁平な状態になります。リボンの異なる部分や反対側で成長速度が不均一な場合があり、湾曲が生じ、その結果、帯状部分は羊飼いの杖に例えられるような形になることがよくあります。帯状枝や茎の頂部で複数の部分に分かれるのはよくあることで、通常は下部で分裂し、時には帯状部分全体が分裂することもあります。二年草では、一年目の根葉のロゼットが奇形によって変化し、中心部が横方向に伸びて線状になることがあります。翌年には、この線が茎の成長の基部となります。このような場合、帯状茎[410]は最初から幅広く扁平になり、その後も発達するにつれて初期の幅を保つことが多い。例として、サクラソウ属（Primula japonicaなど）、キンポウゲ属（Ranunculus bulbosus）、オオバナヒゲソウ属（Crepis biennis）、アスター属（Aster Tripolium）などが挙げられる。
 これらのうちいくつかは非常に稀で、劣等品種とみなされており、栽培試験ではごくまれな場合を除いて異常を生じない。ライ麦の穂は、基部が1つで先端が2つに割れた状態で見られることがあるが、この異常は種子から例外的に繰り返されるだけである。アカネ（Rubia tinctorum）の扁平茎は畑でよく見られるが、ライ麦（ Secale cereale ）の裂け目と同様に遺伝的傾向は低いようである。他にも多くの例を挙げることができる。原産地でも品種改良された栽培地でも、このようなリボン状の茎は、一年生植物、二年生植物、多年生植物のいずれにおいても、数年にわたって時折見られるだけです。野生の ムラサキツユクサ（ Pedicularis palustris

）や栽培植物のヒマワリを例に挙げれば、類似例の長いリストを挙げる必要はありません。一方、扁平な茎を持つ品種が全くないわけではありません。それらは異常の頻度によって容易に識別できるため、庭で見つけて試すことができます。適切な栽培下では、上記のねじれた品種と同様に異常個体が多く、良い年には30～40％、場合によってはそれ以上の個体を生み出します。私はタンポポ（Taraxacum officinale）、Thrincia hirta、ダイオウ（Dames’ violet）などの品種を栽培してきました。ヘスペリス・マトロナリス）、ピクリス・ヒエラキオイデス、クレピス・ビエンニスなど。
遺伝的傾向を考慮すると、これらの扁平な茎を持つ豊かな品種は、ねじれた品種と同じカテゴリーに分類される。しかし、2 つの点が特に興味深く、個別に扱う価値があると思われる。最も古く、最も広く栽培されている帯化品種の 1 つですが、
一般的な鶏冠またはCelosia cristataを使用して最初の点を説明できます。花壇では、大きくて美しい冠がかなり均一な塊でよく見られますが、この均一性は、注意深く栽培し、最良の個体を選抜することによってのみ確保されます。実験試験では、このような選抜は避けなければならず、そうするとすぐに幅広い変異が明らかになります。扇形の頂部を持つ背の高い枝分かれした茎が生え、完全な先祖返りへの一連のステップを構成します。しかし、この最後の[412]には簡単には到達できません。最も先祖返りした個体から採取した種子から育てた数世代を連続して必要とすることがよくあります。そして、そのような選抜された系統でさえ、常に冠状のタイプに戻ります。逸脱はなく、現在の鶏冠の祖先であったと考えられるような、純粋に先祖返りした形態に飛び移ることはありません。この品種には冠状と先祖返りした個体が含まれており、両方から永続させることができます。明らかに、どの園芸家も最も鮮やかな冠状の種子を選択するでしょうが、注意深く行えば、最悪の先祖返り個体からでも、2、3世代で完全な冠状を取り戻すことができます。これは、ねじれたアザミとまったく同じ構成の二重の種です。
私の2番目のポイントは、この主張を直接証明するものですが、野生種の帯化変種を用いて行いました。私は、実験にラフホークスビアードを選びました。 1895年の夏、私は自分の品種の第5世代の先祖返り個体をいくつか分離しました。通常の選抜により、平均して20～40%の茎が帯化しました。分離した先祖返り個体は豊富な実をつけ、翌年にはそこから約350株の植物を得ました。そのうち約20%は幅広で線状のロゼットを持っていました。この割合は、長年にわたり最大かつ最も強い[413]帯化茎によって示される遺伝の程度と一致します。これは、二重品種または常に変異する品種の最も内在的な構成に関する私たちの結論を強化します。
ねじれた茎や帯状模様は非常に印象的な奇形です。しかし、それらはさらなる調査にはあまり適していません。それらはあまりにも広いスペースと多くの手入れを必要とします。1パーセントを計算するには、数百個体を数える必要があり、栽培には何平方メートルもの面積が必要で、しかも私の最良の品種は隔年なので、2年間かけて数えなければなりません。このため、数える数は常に非常に限られており、選抜は最も完璧な個体に限定されます。
ここで、この特徴が選抜の基礎として最適かどうかという疑問が生じます。これはかなり疑わしいようです。先祖返りの遺伝に関する実験では、少なくとも多くの場合、それらはその品種の最良の継承者と比べても決して劣っていないことがわかっています。これは、ある個体の目に見える特徴が、その特徴が子孫に伝わるという点において、その価値を測る信頼できる尺度であるとは全く断言できないという考えを示唆しています。言い換えれば、遺伝傾向を評価する際に、大きく異なる2つの特性群の存在に直面することになる。1つは個体の目に見える特性であり、もう1つは特性が伝達される程度を直接観察することである[414]。これらは決して並行するものではなく、ある意味では互いにほぼ独立しているように見える。最も先祖返りの個体が最も高い割合で変異単位を持つ可能性があるという事実は、他に説明の余地を残さないように思われる。
この考え方を発展させると、変異する個体の目に見える特性は、多くの場合、実際には唯一利用可能な特性であるように見えるとしても、おそらく最も信頼できず、最も不確かな選択特性であるという結論に徐々に至る。遺伝の程度そのものを直接決定することが、明らかにずっと好ましい。この程度は、子孫におけるその継承者の割合によって表され、したがって、この数値は遺伝的特性の尺度として最高位に位置づけられるべきである。今後、これを遺伝率と呼ぶことにする。
科学実験では、この数値は系統培養の各植物ごとに個別に決定する必要があり、選抜は専ら、または少なくとも主にこの数値に基づいて行われるべきである。この方法では、多数の個体を栽培して数える必要があることは容易にわかる。1個体の決定的な数値を得るには、1つの植物の200～300の子孫が必要であり、選抜には少なくとも50個体以上の比較が必要となる。これにより、数えるべき標本の総数は数万に達する。実際には、重要な利益が実験にかかっている場合、通常このような数が用いられ、しばしばそれを超えるが、奇形植物の栽培においては、これらの困難を避けるために他の方法を探さなければならない。
ここで、植物が特徴的な形質を示すときに、若いほど狭いスペースでより多くの植物を栽培できるという考えが浮かび上がってきます。したがって、最良の方法は、生後数週間の若い苗にすでに見られるような特性を選択することです。幸いなことに、子葉自体がそのような特徴的な形質を示し、この方法によって植物を鉢の中で数えることができ、庭での栽培は全く必要ありません。選抜された個体だけを育てて種子を成熟させればよく、選抜全体は春に温室で行うことができます。遺伝率の決定は非常に面倒な作業ではなく、実験の規模を確実に縮小することになります。さらに、実験研究に関心はあるものの、大規模な栽培に必要な手段を持たない人であれば誰でも容易に実施できます。そして最後に、遺伝、周期性、栄養やその他の生活条件への依存、さらには交雑に関する多くの疑問が、この新しい方法によって解決される可能性があります。
子葉は通常の形状から大きく逸脱しており、特に双子葉植物ではその傾向が顕著である。非常に一般的な異常の一つは子葉の数の増加であり、輪生状に3枚の子葉が見られることも珍しくない。輪生状に4枚の子葉が見られる場合もあり、まれに5枚以上の子葉が見られることもある。また、子葉が裂けているものも見られ、裂け目は先端から様々な距離まで伸びている。これらの逸脱は、しばしば同一の苗木群に見られることがあり、その場合、それらが全体として裂け目の段階を構成していることは明らかである。3枚輪生や4枚輪生は、裂け目が最も発達した例にすぎない。総じて、ここではある種の奇形が見られるが、この奇形は幅広い変動性を示すことが明らかである。簡潔にするために、これらの裂片子葉、三裂子葉、二重裂片子葉、四裂子葉、さらに上位の形態もすべてまとめて一つの共通名で三子葉と呼ばれています。
若い種子植物の第二の異常はこれとは正反対です。それは、2枚の種子葉が融合して一つの器官になるものです。これは通常、2つの別々の先端を持つことでその起源が明らかになりますが、常にそうとは限りません。このような実生は合子葉植物または合子葉植物と呼ばれます。その他の奇形も時折観察されていますが、ここでは言及する必要はありません。
三子葉植物や合子葉植物の栽培では、遺伝率の決定が非常に容易であることは明らかです。親植物は開花中に注意深く隔離する必要があります。多くの種はミツバチがいなくても自家受粉するため、これらの植物からは昆虫を排除する必要があります。雄しべと雌しべが大きく離れている種もあり、人工的に受粉させる必要があります。また、そのような操作に適さない種もあり、ミツバチやマルハナバチの訪問に任せる必要があります。これが、すべての植物から種子を確保する唯一の方法です。収穫時には、種子を各植物から個別に採取する必要があります。この注意は、遺伝率の全体的な研究や、すべての科学的な系統栽培においても遵守する必要があります。種子の各ロットは別々の容器に播種し、各容器から300～400本の苗が出るように注意して播種する必要があります。子葉が現れたらすぐに苗を数え、その数が親植物の基準となります。最も高い割合を持つ親植物のみが選択され、[418] その実生から、次世代の種子を提供するために、50 個または 100 個の最良のものが選ばれます。
この方法の説明は、選択が二重の選択であることを示しています。最初の特徴は遺伝率です。しかし、選択された親のすべての実生を植えることはできないため、選択を行う必要があります。この 2 番目の選択は、最も優れた三胚軸、最も強い個体、または他の何らかの特性に依存する可能性がありますが、避けられません。
次に、栽培の説明に移ります。出発点は、通常の播種で時折見つかる迷子の三胚軸です。それらを見つける可能性を高めるために、同じ種の何千もの種子を検査し、種の範囲をできるだけ広げる必要があります。
このような実験を開始するための材料は容易に入手でき、ほとんどすべての大きな種子のサンプルが適していることがわかります。 1000 株の実生のうち、多くの種では 1 つに 1 つ三胚軸が見つかるが、他の種では 10 回または 100 回見つかるため、それらを確保するには多くの植物を検査する必要があるが、完全に純粋な双子葉種子を持つ種は非常にまれである。
しかし、実験の第 2 段階はそれほど有望ではない。この異常が豊富な種もあれば、乏しい種もある。この違い [419] は、その後の栽培で何が期待できるかを示すことが多い。散発的な三胚軸は、劣った種または中間種を示し、より頻繁な逸脱は、豊富または二重種を示唆する。しかし、どちらの場合も、試験を行う必要があり、これには異常な個体を隔離し、その遺伝率を決定する必要がある。
場合によっては、遺伝の程度はごくわずかです。分離された三胚軸からは、1～2%の遺伝個体しか得られず、場合によってはそれ以下、あるいは3～4%に達することもあります。実験を繰り返しても改善は見られず、この結果は世代を重ねても変わりません。ヒルガオ（Polygonum convolvulus）の場合、6世代も試しましたが、3%を超える遺伝個体は得られませんでした。他の種では、ホウレンソウ、モルダビアドラゴンヘッド（Dracocephalum moldavicum）、トウモロコシハエの2種（Silene conicaとS. conoidea）と同様に、4年間連続で試しましたが、結果は同じでした。
このような遺伝性の低い系統は、さらなる研究のための望ましい材料とはなり得ません。幸いなことに、遺伝性の高い系統は稀ではありますが、時折発見されることがあります。これらは栽培植物に多く見られ、園芸植物だけでなく農作物にも利用できます。麻[420]や水銀（Mercurialis annua ）などが、園芸植物ではキンギョソウ、ケシ、ファセリア、ヘリクリサム、クラーキアなどが、豊かな三胚葉性二重系統を含む種の例として挙げられる。
このような場合と、劣悪な系統しか生み出さない場合との違いがいかに大きいかに注目するのは非常に興味深い。豊かなタイプはすぐに明らかになる。繰り返し選抜する必要はない。元のサンプルから探し出された迷子の三胚葉自体が、分離後には、上記のものよりもはるかに高いタイプの遺伝率を示す。それらは10～20％に達し、場合によっては40％にも達する。予想通り、個体差があり、元の三胚葉の中には純粋なものではなく、三胚葉性親と双子葉性親の雑種であるものもあると推測しなければならない。これらは選抜によって即座に排除され、最も高い割合を持つ三胚軸のみが新しい系統の存続のために選ばれると、第二世代の実生には双子葉植物と三胚軸が同数含まれるようになる。観察された数値は、ほとんどの場合51～58％の範囲であり、平均は55％で、この平均から大きく外れることはまれである。
ここに、常に変異する品種の真の典型例があります。毎年、同じ方法で後継者と先祖返り個体を生み出します。どの植物も、自身の花粉で受粉すれば、両方のタイプを生み出します。親植物自体は、三子葉性または双子葉性であっても、種子葉にどのような分裂や裂開があっても、常に子孫に変異の全範囲を与えます。先祖返り個体を選び、純粋に受粉させ、次の世代でこれを繰り返しても、結果が変わることはありません。平均すると、先祖返り個体は遺伝率が低くなるかもしれませんが、その差はわずかです。
このような三子葉性の二重品種は、変異の範囲が非常に広いため、遺伝の問題を調査するのに非常に興味深い材料となります。ほぼ100%まで上昇し、0%まで下降し、平均値（50～55%）の両側で対称的に分岐すると断言しても、ほとんど危険はありません。これらの限界は明らかに超えることはできず、到達することさえできません。三胚軸のみからなる種子のサンプルは非常にまれであり、見つかったとしても、それらに含まれる可能性のあるまれな異常を明らかにするには数が少なすぎると推測されます。実験的証拠は、次の世代の栽培によってのみ得られ、これにより常に隠された特性が明らかになり、二重[422]型は一時的に失われただけで、新しい試みが行われるとすぐに戻ってくることが示されます。
明確な限界間のこの広い変動範囲は、最も異なる実験に対する高い感受性と適合性と結びついています。私たちの三胚軸二重品種は、おそらく他のどの品種よりも選択に対して敏感であり、同様に外部環境に依存しています。しかし、ここでは、前者の点についての議論に限定します。
迷い込んだ三子葉植物の実生を隔離した後の第 2 世代では、通常はその品種の平均状態に達しますが、それは最も強い個体の一部に限られ、その子孫からのみ播種または植栽して品種を継続すると、次の世代では通常の変異が見られ、ある場合は上昇し、別の場合は下降します。ファセリアとマーキュリー、その他いくつかの品種では、この 1 世代で三子葉植物の実生が 90% 近くに達するという幸運に恵まれ、この数値は、通常の双子葉植物がすでにその品種では稀になっていることを示しています。他の場合では、80% またはほぼ 80% が容易に達成されました。平均からのさらなる乖離には、はるかに多くの播種が必要であり、限られた数の親からの選択の効果は、一度達した高い程度を維持することだけです。例えば水銀の場合、平均55%に達した後、3世代にわたって選抜を行ったが、その極端な値は86%、92%、91%のままで、それ以上の向上は見られなかった。
これらの結果を、ねじれや帯化のある品種における選抜の効果と比較すると、顕著な違いが見られます。これらの品種では、30～40%で最高値に達し、それ以上の改良はどの世代にも及びませんでした。一方、三胚軸は2世代で約54%の割合に達し、これは平均的なタイプに相当することがわかります。そして、この割合に達すると、わずか1世代で80%、あるいは90%にまで大幅に改善することができます。
この違いの原因は、奇形の性質にあるのではなく、選抜の基準にあることは明らかです。最も優れた個体を選抜する方法は1つで、素晴らしい結果をもたらします。遺伝的割合に基づいて選抜する方法はもう1つで、前者よりもはるかに有利な結果をもたらします。
ケシの雌しべに関する講義では、最も優れた個体の選抜に限定し、植物の個体[424]の強さと異常の発達度の間には常に明らかな相関関係があることを示しました。他の奇形についても同様で、茎がねじれたり帯状になったりした栄養豊富な品種の栄養状態の悪い個体は常に復帰する傾向があります。しかし、この復帰は必ずしも遺伝率と相関しているわけではなく、したがって必ずしも遺伝の程度の低下を示すものではありません。これは、ねじれた品種や帯状になった品種を三子葉品種と同じ厳しい試験にかける手段さえ見つかれば、そのような場合でも改善が期待できることを示しています。やる
べきことはまだたくさんあり、子孫の平均的な構成に従って親を選抜するという原則は、変異性の全領域において最も有望なものの1つであると思われます。
三子葉の他に、合子葉の実生も同様に使用できます。それらはめったに出会わず、ほとんどの場合、見込みのない半種にのみ属しているようです。クロヒルガオ ( Polygonum Convolvulus )、コバナアオイ (Raphanus Raphanistrum)、マツヨイグサ ( Oenothera glauca ) など、多くの植物にそのような半種が含まれているようです。一方、私はCentranthus macrosiphonの植物で、合子性の子供が 55% も発生し [425]、明らかに豊かな、あるいは二重の種の性質を露呈しているのを発見しました。同様に、水銀にもそのような逸脱が多く見られました。しかし、最も優れていたのはロシアヒマワリで、より詳細な実験のためにこれが選ばれました。
1888年に私は幸運にもいくつかの合子葉植物の実生を分離し、その中に種子の19%が遺伝する個体を発見しました。次の世代はすぐに平均を上回り、3個体で76%、81%、さらには89%に達しました。私の品種はすぐに分離され、選抜によって改良されました。私はさらに改良しようと、7世代にわたって最も高い割合の親を選抜しましたが、目立った成果はありませんでした。90%以上の数値が得られ、あるケースでは見かけ上の純度100%に達しました。しかし、これらは常に極端な値であり、平均は毎年80～90%前後で変動し、他の極端な値はほぼ毎年50%まで低下しました。これは選抜を行わなかった場合に達成される値です。
逆選抜は通常の選抜と同じくらい簡単に行うことができます。現在の原則によれば、それは遺伝率が最も低い親を選択することを意味します。この方法によって双子葉植物の苗を純粋にすることができると容易に想像できるかもしれない。しかし、これは全く事実ではない。例えば95%のような非常に高い選抜値から平均約50%に戻ることは容易である。なぜなら、平凡さへの回帰は常に容易なことだからである。しかし、この平均を下回る側で超えることは、上回る側で超えることと同じくらい難しいようだ。私はその後4世代にわたって実験を続けたが、約10%より低くすることはできず、私の系統から高い数値を排除することさえできなかった。最も慎重な逆選抜にもかかわらず、65～75%の合胞子植物の苗を持つ親が各世代で戻ってきた。この特性は品種に固有のものであり、選抜のような単純な手段では、遺伝的割合に基づく選抜でさえも排除することはできない。
ねじれや束化、実生の変異については、近年の見解に基づき調査が必要な段階を指摘するために、これまで詳しく論じてきた。他の異常現象を同様の方法で検討するのは全く無意味であろう。なぜなら、それらはすべて同じ法則に従うからである。自然を研究する者にとって、それらがどのような展望をもたらすかは、簡単な概観で十分だろう
。まず、斑入りの葉がある。これらは恐らく、あらゆる変異の中で最も変化に富むものである。明らかに外部環境に依存しており、適切な栄養によって葉は完全に白くなったり、葉脈に沿ってわずかに緑色が残るだけで黄色っぽくなったりすることさえある。中には、冬クレソン（Barbarea vulgaris）のような、非常に古くから栽培されている品種もある。それらは種子と芽の両方によって、絶えず緑色に変異したり、この通常の色に戻ったりします。このような変異は低木や低い木によく見られ、そこに留まって何年もかけて発達することがあります。斑入りのヒイラギ、ニレ、クリ、ブナなどの芽変異が挙げられます。葉や小枝の片側が斑入りで反対側が完全に緑色であることは決して珍しくありません。斑入りは恐らく最も広く知られている異常である一方、その遺伝的傾向はほとんど知られていないというのは非常に興味深いことです。
クリステや羽毛状のシダもその一例です。半種やまれな偶発的な裂開は、栽培された二重種と同じくらいシダによく見られるようで、それらは美しいクリステに非常に富んでいます。しかし、多くは栽培に依存します。クリステのある葉の胞子は、通常の葉の胞子、あるいは同じ葉の通常の部分の胞子よりも、その変種を繁殖させる可能性が高いようです。しかし、この主張の根拠となる実験は古く、繰り返すべきである。裂け目の葉の他の事例も検証すべきである。ホヤは一般的に考えられているよりもはるかに一般的である。まれな事例は劣悪な品種を示唆しているが、モクレンやシナノキはホヤを非常に多く生産するため、常に変異する品種という考えを示唆している。私は1本のシナノキに数百個のホヤを見たことがあるし、モクレンには100個をはるかに超えるホヤを見たことがある。それらは大きさや形が大きく異なり、場合によっては1枚ではなく2枚の葉で構成されていたり、葉の半分だけで構成されていたり、頂上のさらに小さな部分で構成されていたりするものもある。ホヤを豊富に持つ品種は、科学的な系統培養にとって注目すべき機会を提供するように思われる。
花頭上の隣接する果実と花、セリ科植物の放射状花序、またはキャベツや近縁属の総状花序の連続する花の融合はまれであるように思われる。葉と軸器官の癒着、枝と茎の癒着、その他の接合の場合も同様である。これらの事例の多くは、各世代で定期的に再発するか、少なくとも同じ系統で時折見られる。花序の増殖は非常に一般的であり、雄花と雌花の位置の変化も珍しくない。ほぼすべての奇形構造において、新たな研究の出発点を見出すことができる。すべての場合において、半系統と二重系統を区別して分離し、それらの遺伝的性質、異常の再発の周期性、外部環境への依存性[429]、その他多くの疑問に答えなければならない。ここでは、
容易に実施できる園芸実験のための広大な分野があり、最終的には普遍的な関心事である遺伝に関する多くの疑問について、非常に貴重な情報が得られる可能性がある。

[430]

第15講
二重の適応

 あらゆる実験の主な目的は、自然現象の説明を得ることである。実験は、自然界で起こる事象を、事実とその原因を明確に分析できるほど厳密に管理された条件下で再現するものであり、どちらの場合も法則は同じであると正しく仮定されている。
 遺伝に関する実験と育種家の経験は、野生状態における世代交代に類似点を見出す。基本種と退化変種の安定性は、どちらの条件下でも全く同じである。進歩と退化はあらゆる場所で密接に結びついており、栽培植物と野生植物の形態の豊富さを支配する法則は同じである。
 基本種と退化変種は容易に識別できる。一方、常変異変種ははるかに識別しにくく、多くの場合、その遺伝的関係を新たに研究する必要があった。それらと対応する野生植物のタイプとの間に明確な類似点はまだ指摘されていない。そのような類似点が存在することは疑いようもなく、それが栽培植物に限定されるべきであるという考えはあり得ない。縞模様の花や斑入りの葉、雄しべが雌しべや花弁に変化することは野生では極めてまれかもしれないが、「五葉」のクローバーや多数の奇形は栽培状態の典型とは言えない。しかし、これらはまれにしか発生せず、自然の経済において重要な役割を担っていない。
 この問題のより良い解決策を得るためには、事実をより広い視野で見る必要がある。常に変異する品種の幅広い変異性は、互いに排他的であるため、同じ器官で同時に進化することができない2つの拮抗する形質の存在によるものである。一方が活動しているときは、他方は潜在していなければならない。しかし、潜在は絶対的な不活動ではなく、多くの場合、拮抗する形質の進化を妨げ、その発達のより低い段階を多数生み出すだけである。しかし、拮抗は、言葉の厳密な意味での拮抗ではない。むしろ相互排除であり、一方の反対者が不在の場合にはその代わりを務めるか、あるいは不完全にしか発達していない場合にそれを補完する[432]。この補完は通常、あらゆる可能な程度で起こり、それによって幅広い変動が生じる。しかしながら、それが欠けている場合もあり、二重株の場合は両極端のみが存在する。
 置換を明確に理解するのはかなり難しく、このようなペアを形成する2つの形質間の特異な関係を単純な名前で指定する必要があるように思われる。交代が完全な場合も不完全な場合もあらゆる程度で起こり得ることが明確に理解されていれば、それらは交代と呼べるかもしれない。完全な交代は極端な結果をもたらし、不完全な状態は中間の状態をもたらす。ストックの場合のように前者が優勢な場合もあれば、ポピーの場合のように極端な状態はめったに見られない場合もある。
 このような交代を常に変異する品種の実際の形質とみなすと、野生植物の通常の特性の中に、類似の事例が広範囲にわたってすぐに明らかになる。ここでは交代はほぼ普遍的である。それは、若い器官が2つの異なる方向に発達する能力である。最終的な選択は極めて若い時期に、または多くの場合、発達の比較的遅い時期に行われなければならない。一度行われると、この選択は最終的なものとなり、通常の経過ではそれ以上の変化は起こらない。
 このような交代現象の最も興味深く示唆に富む例は、ミズタデ（Polygonum amphibium）の場合である。この植物には水生型と陸生型の2つの形態があることが知られている。これらは分類学上の著作では変種として記録されており、P. amphibium var. natans Moench、P . amphibium var . terrestre Leers、またはP. amphibium var. terrestris Moenchという名前で記載されている。ドイツの植物誌におけるKochや、フランスの植物誌におけるGrenierとGodronといった権威ある研究者も、この2つの形態を変種とみなす点で一致している。
 しかしながら、この2つの変種が互いに変異する様子がしばしば観察される。これらは同じ植物の枝であり、異なる条件下で生育しているにすぎない。水生型は、浮遊または水中に沈む茎を持ち、無毛で長い葉柄を持つ長楕円形または楕円形の葉を持つ。陸生植物は直立し、ほぼ単生で、全体的に多かれ少なかれ剛毛があり、披針形の葉と短い葉柄を持ち、しばしばほぼ無柄である。水生型は規則的に開花し、浮遊茎から直角に花柄を伸ばすが、陸生個体は通常花穂を持たず、少なくとも私の経験ではめったに見られない。中間型[434]は非常にまれで、おそらく全く存在しないが、沼地では陸生植物が浮遊型に大きく変化することが多い。 両型が互いに変異することは、野外観察で古くから認識されており、それがamphibium
 という種小名の根拠となっている。この点に関して、植物標本資料は通常乏しいようです。この問題は最近、ベルギーの植物学者マサールによって批判的かつ実験的な研究の対象となり、形態を別の条件に移植することで、常に人工的に変化をもたらすことができることが示されました。浮遊植物が岸に定着すると、毛深い茎が上向きに伸び、陸生の茎が水没すると、芽が長く緩んだ水生茎に成長します。このような実験でも、中間型はまれで、両方のタイプが野生状態の対応するモデルと完全に一致します。
 これまで説明した園芸植物と奇形植物のすべての事例の中で、このミズナギクほど常に変異する変種の明確な例はありません。var. terrestris はvar. natansに変異し、変化する生活条件がそれを必要とするたびに頻繁に変異します。通常の変異は、原因がわからず、適応とは何の関係もなく起こることは事実です。しかし、これは私たちの知識不足と、自然界では有用な変異のみが自然淘汰によって淘汰され、有用な変異は通常適応的と呼ばれるという一般的な法則によるものです。
 この問題のもう一方の側面も考慮する必要があります。現在では一般的に認識されつつあるように、「変異」という言葉には特別な意味はありません。しかしここでは、種のすべての細分を含む体系的変異という明確に定義された意味で使用されます。このような細分は、生物学的観点からは基本種であり、また変異し続ける変異である可能性があります。それらは退行変異である可能性があり、2つの交代型は別々の変異として記述される可能性があります。
 多くの著者がこの結論を喜んで受け入れないことは容易に認められます。しかし、これを避けることは不可能です。ミズナラの2つの形態は、単一の植物の異なる枝のタイプにすぎないとしても、変異のままでなければなりません。
 そうでなければ、数百、おそらく数千もの類似の事例が同時に疑わしくなり、体系的変異の概念全体を捨てなければならなくなります。生物学者はもちろんこれに異論はないだろうが、特定の国[436]や地域の植物相を研究する者は体系的な区分を必要とし、常に現状維持に最大限の努力を払うべきである。同じ植物の異なる部分が異なる変種を構成するという主張には、本質的な困難はない。 場合によっては、同じ植物の異なる枝が種として記載されている。例えば、イチジクのつる性植物がそうである。Ficus repens
 という名前で。小さな美しい植物は、花かごでつる植物としてよく栽培されています。イチジクの実がなっているのを見たことはありません。一方、温室で栽培されているフィカス・スティプラクタと呼ばれる低木は、鉢植えで栽培され、食用には適さないもののかなり大きなイチジクを実らせる小さな木になります。これら2種は、単に同じ植物の枝です。レペンスを温室の壁に沿って高く這わせると、最終的には対応する果実をつけたスティプラタ枝が出てきます。フィカス・ラディカンスは、温室で栽培されている低木フィカス・ウルミフォリアに対応する別のつる植物です。そして、ツタでも全く同じことが起こります。ツタのつる茎は決して花を咲かせませんが、常に最初に菱形の葉を持つ直立した自由な枝を出します。これらの枝はしばしば挿し木として使用され、園芸ではヘデラ・ヘリックス・アルボレアという品種名で知られる、直立して花をたくさん咲かせる小さな低木になります。
 明らかに、この分類は、ミズナラの2つの変種の分類とほぼ同じくらい正しい。さらに一歩進んで、非常に興味深い高山植物の事例を見てみよう。山岳地帯の高地の植生は一般に高山植物と呼ばれ、低地の植物相とは異なる多くの共通の特徴を示している。山岳植物は小さく密生した葉を持ち、大きくて鮮やかな色の花を咲かせる。低地の対応する形態は、茎が長く弱く、葉の間隔が広く、葉の数も多い。高山植物は、多年生の場合、太く発達した密に枝分かれした根茎を持ち、太い根が短い夏の間、大量の養分を蓄え、長い冬の間利用できる。
 いくつかの種はこのような高地に固有のものである一方、低地の多くの形態は山岳地帯には対応するタイプがない。しかし、多くの種は両方の地域に共通しており、もちろん、その違いは最も顕著である。Lotus corniculatus、Calamintha Acinos、Calluna vulgaris、Campanula rotundifolia [438]などが例として挙げられ、高山地帯を訪れたことのある植物学者なら誰でも他の例を挙げることができるだろう。スイスアルプスのエーデルワイス、Gnaphalium Leontopodiumでさえ、低地の庭園で栽培されると高山性の特徴を失ってしまう。このような低地型と高山型の間には、中間型が定期的に出現する。これらの中間型は、種の分布域が平野から永久雪の限界まで及ぶ場合に見られる。
 この場合、分類学者はかつて高山植物を次のように列挙していた。forma alpestris という用語が使われることが多かった が、中間型がない場合はVarietas alpestris

という用語がよく使われた。実験なしに高山型と低地型の実際の関係を判断することは不可能である。19世紀半ば頃には、植物標本としてだけでなく、庭に植えて新しい条件下での植物の挙動を観察するために植物を収集することがごく一般的になっていた。これは、観察された差異の系統的な意義を調査するという明確な目的で行われた。庭でこれらの差異が維持された場合は信頼できると考えられたが、消失した場合は気候条件、または土壌や栄養の影響の結果と考えられた。[439] この2つの選択肢の間で、多くの著者は、標本を庭でしばらく育てた後、乾燥した土壌や砂質の土壌に移植して、高山性の特徴が回復するかどうかを確認しようと試みた。このように植物を研究した分類学者の中でも、特にナーゲリはヒエラキウム属（ Hieracium）
に注目した。スイスアルプスでは、ヒエラキウム属は非常に小さく、純粋な高山性の特徴をすべて備えている。彼はミュンヘン植物園で、種子から、あるいは導入された台木から、数千株のヒエラキウム属植物を栽培した。すると、これらの植物はたちまち低地性の背丈にまで成長した。かつては根生葉が小さなロゼット状に生え、花茎は短く枝分かれしていなかった同一の個体も、葉が豊かに茂り、枝分かれした茎に多数の花を咲かせるようになった。その後、同じ植物園、同じ気候条件下にあっても、乾燥した砂地に移植すると、再び高山性の特徴を取り戻した。このことから、変化の原因は気候ではなく栄養状態であることが証明された。この主題に関する最新かつ最も正確な研究はボニエによるもので、彼は問題の形態学的側面と生理学的側面のすべてを詳細に検討した。[440] 彼の目的は、気候と土壌の影響下での部分的変異の研究であった。彼はすべての実験で単一の個体から始め、それを2つに分け、半分を山に、もう半分を平地に植えた。庭園栽培は主にパリとフォンテーヌブローで行われ、高山栽培はアルプスとピレネー山脈で行われた。半分に分けた植物は時折互いに比較され、栽培は通常、個体の寿命の間、しばしば何年も続いた。一般的なヨーロッパの霜草、またはHelianthemum vulgare

彼の研究結果を説明するために、ピレネー山脈の標高2,400メートルに生育する大きな植物を分割した。半分は同じ場所に植え替え、もう半分は山脈の麓にあるカデアック（740メートル）の近くに植え替えた。土壌の変化の影響を排除するために、元の場所から土を庭に運び込み、そこに植物を植えた。さらにパリで対照実験を行った。2つの半分に分けられた個体が成長し、新しい芽を出すとすぐに、異なる気候の影響が感じられた。山では、地下部は丈夫で密生しており、葉と節間は小さく毛深く、花茎はほぼ匍匐し、花は大きく濃い黄色であった。カデアックとパリでは、植物全体がすぐに変化し、芽は長く緩くなり、幅広く平らでやや滑らかな葉と多数の淡い色の花が咲いた。解剖学的構造はそれに対応する違いを示し、高山植物では細胞間隙が小さく、低地植物では大きく、木部組織は前者では強く、後者では弱かった。
ミルフォイル（Achillea Millefolium）を2番目の例として用い、実験は同じ場所で行われた。短い茎に少数の密な散房花序のみを持つ高山植物の長く太い根茎は、低地植物の細い茎、まばらな葉、そして多数の花序とは著しく対照的であった。内部構造と外部構造における同様の差異は多くの事例で観察され、これらの事例における高山型は気候に依存しており、拮抗的な特性を獲得する能力は種のすべての個体に存在することを示している。外部条件によって、どちらが活性化し、どちらが不活性化するかが決定され、この事例はミズナラの場合と全く同じであるように思われる。
ボニエの実験では、通常、移植した植物の半分とともに元の土壌の一部を移植することで土壌の影響を排除した[442]。このことから、観察された変化は気候の不均一性によるものであると結論付けた。これには、光、水分、温度の3つの主要な要因が関係していた。山では光がより強く、空気は乾燥していて涼しい。対照実験は山で行われ、植物から光の一部を奪った。さまざまな方法で、植物は多かれ少なかれ日陰になり、通常、この処理に対して、下の平野への移植と同じように反応した。ボニエは、形態的変化を引き起こす要因は複数あるが、光が主な要因であると考えるべきだと結論付けた。この反応は有用なものと考えるべきである。なぜなら、高山植物の構造全体が、短期間に大量の有機物を生成するように適応しており、これにより、高地の短い夏と長い冬の間、植物が繁栄することができるからである。
高山気候の影響に関するこれらの研究に関連して、ボニエは北極植物の内部構造を調査し、連続電灯下での成長に関する一連の実験を行った。北極気候は寒冷だが湿潤であり、それに応じて葉の構造は緩いが、植物はアルプスの植物と同じくらい小さくなる。連続電灯は非常に興味深い効果をもたらした。植物は暗闇で成長しているかのように徒長したが、濃い緑色を帯びた。それらは高山タイプよりも北極タイプに類似していた。
土壌の影響は、気候の影響と同様の変化をもたらすことが多い。これは、ナゲリによる上記のヤナギタンポポの実験で示されており、他の場合にも容易に制御できる。ハニーサックルまたはLotus corniculatusは、オランダでは砂丘の乾燥した砂質の土壌に部分的に生育し、時折牧草地にも生育する。最初のケースでは小さく密生しており、花弁はオレンジ色で、しばしば非常に濃い色をしているが、草原ではまばらで緑色で、花は黄色っぽい。同様の例は数多く挙げられるだろう。南アフリカの山腹、特にナタールでは、栽培に導入され、吊り鉢として利用されているキク科の植物が見られる。これはOthonna crassifoliaと呼ばれ、肉厚でほぼ円筒形の葉を持ち、ベンケイソウ科のいくつかの種とそっくりである。乾燥した土壌では、葉は短く厚くなり、赤みを帯び、茎は短く木質のままで、葉は密なロゼット状に生える。湿潤で肥沃な庭土では、この様相はすぐに変わり、茎はより長く、より濃い緑色になる。中間型も存在するが、それにもかかわらず、両極端は明らかに相反するタイプを構成している。
砂漠の植物相は、同様の多様なタイプを示すことが知られている。あるいは、むしろ2つのタイプ、すなわち、水不足に適応したタイプと、サボテンのように、ある季節に水分を蓄えて他の季節に利用するタイプに分かれていると言えるだろう。後者のグループに絞って見てみると、枝分かれが豊かで密生し、葉は小さくコンパクトで、根は非常に長い。ここでは高山植物との類似性が明らかであり、土壌の乾燥は、高山地帯の生活環境と同様に、植物に同様の影響を与えている。ここでも部分的な変異しか見られないのか、また、典型的な砂漠植物の多くは、通常の条件下で栽培するとその特異な性質を失ってしまうのか、という疑問がすぐに生じる。ホールがカリフォルニア州サンジャシント山から記載したモナルデラ・マクランサの変種は、ボニエが研究した事例と非常に密接な類似性があることを示唆しており、同じ方法でテストすれば同様の結果が得られる可能性が高いと思われる。
これらの特別な事例[445]の説明はここまでにして、この主題に関する理論的な議論を再開し、引用した常緑変種と野生種の類似性についてより明確な洞察を得よう。それらはすべて、二形性という一般的な用語で特徴づけることができる。2つのタイプは常に存在するが、同じ個体または同じ器官には存在しない。それらは互いに排他的であり、幼生期にどちらかの方向に決定が下される。さて、自然選択の理論によれば、野生種は有用な、あるいは少なくとも無害な性質しか保持できない。なぜなら、間違った方向への突然変異はすべて遅かれ早かれ滅びるからである。一方、栽培種は、野生状態では有害となるような性質を多く備えていることが知られています。奇形も同様に有害であり、そのまま放置すれば生き残ることはできません。
これらの原理は、常に競走している、あるいは対立する形質のペアにも適用できます。突然変異の理論によれば、そのようなペアは有用であるか、あるいは無用であるかのどちらかです。しかし、有用なものだけがさらに試練に耐え、適切な条件が見つかれば、特定の形質または変種形質となります。この結論に至れば、なぜ自然の二形性が一般的に非常に有用な性質であるのに対し、栽培された二形性の変種[446]が不自然に思えるのかがすぐに明らかになります。原因と結果の関係は、一見したところとは異なりますが、それでも存在し、非常に重要なものです。
この結論から、奇形を特徴とする遺伝的品種についての説明をさらに導き出すことができる。ねじれたオニナベナは、背の高い同属種や周囲の植物との競争に不利であることは明らかである。したがって、純粋で完全にねじれた品種はすぐに絶滅するという結論に至る。そのような品種が存在しないのは、この状況によって説明されるのであり、したがって、いつか純粋なねじれた品種が出現する可能性が不可能、あるいは低いことを証明するものではない。もし偶然にもそのような偶発的な品種が実験者の手に渡れば、保護・保存され、まっすぐな先祖返りの枝を持たず、すべての器官がねじれているため、日本の園芸家が誇る矮性ねじれ低木をも凌駕する、想像しうる限り最も奇妙な奇形を生み出すかもしれない。
しかし、そのような品種は現在存在しない。一方、通常のねじれた品種は野生の状態で見つかり、分離して栽培するだけで多数のねじれた個体が得られます[447]。自然界では、通常の種や品種と全く同じように、何世紀にもわたって存続することができます。しかし、この性質は完全に二形性によるものです。ねじれたオニナベナの品種は、背の高い先祖返り個体の連続した世代で構成され、毎年いくつかのねじれた個体を生み出しますが、それらは種子が成熟する前に毎回破壊される可能性があります。入手可能な証拠と類似の事例から推論すると、そのような極端な状況下でも、その品種は他の優れた品種や基本種と同じくらい長く存続することができます。そして、この説明は、実験的方法によってテストされた植物の中に、その特異な奇形性を潜在的に豊富に持つ品種が時折発見される可能性があることを明確にしているように思われます。
これらの結論を前提とすれば、一方では奇形生物、他方では二形性を示す野生種は、潜在的形質の遺伝を示す最も顕著な例と言えるだろう。
ラマルクが定式化し、その追随者によって修正されて新ラマルク主義を構成する進化の原理に対する二形現象の影響については、まだ検討する必要がある。ラマルクは、外部環境が生物に直接影響を与え、その環境下での生活によりよく適応するようにすると考えていた。ネーゲリはこの概念を「直接的原因の理論」（Theorie der directen Bewirkung）と名付け、フォン・ヴェットシュタイン、シュトラスブルガー、その他のドイツの研究者の承認を得た。この概念によれば、植物は低地から山地へ移動する際に徐々に変化し、徐々に高山性の習性を獲得する。いったんこの習性を獲得すると、固定化され、特定の形質の地位を得る。野外観察と培養実験によってこの理論を検証すると、ネーゲリ原理の擁護者は最初の点について容易に証拠を提示することができた。低地植物が高山植物に変化することは、数多くの事例で起こり得る。土壌、気候、あるいは生活条件の影響下での対応する変化は、実に多様な形質や性質について記録されている。
しかし、2番目の点は、1番目の点が容易に扱えるのと同様に証明するのが難しい。何百年、何千年にもわたって高山環境やその他の極限環境にさらされた後、固定的な変化が起こったことが証明されたとしても、その変化が漸進的なものだったのか、突然のものだったのかという疑問は未解決のままである。ダーウィンは、長い寿命は、望ましい方向への突然の変化だけでなく、わずかな逸脱の緩やかな蓄積の機会も与えると指摘した。間違った方向への突然変異はすぐに破壊されるが、有用な方向への偶発的な変化は保存され、増殖する。数世紀の間にこれが起こった場合、最初はどれほど稀であっても、ほぼ確実に定着するだろう。したがって、肯定的な主張は直接証明することはほとんど不可能である。
一方、否定的な主張には十分な意味が与えられなければならない。高山気候が一時的な変化しか引き起こさなかったとすれば、数千年という歳月が必ずしも一定かつ特定の変化をもたらすとは限らないことは明らかである。この要件はラマルク理論の不可欠な支持条件の一つである。しかしながら、このことは反証可能であり、高山植物の現状に関する直接的な証拠や、その他多くの類似事例によって反証できると思われる。
中でも、セイロン島の砂漠植物に関するホルターマンの観察は非常に価値が高い。さらに、これらの観察はアメリカ大陸の砂漠の生物学研究にとって非常に重要な問題に触れている。そのため、ここでそれらをやや詳しく紹介することを許されるであろう。
[450] セイロン島北部のカイツ砂漠は、乾燥した灼熱の砂の上に、多数の個体からなるいくつかの種と、いくつかの希少な植物を育んでいる。最も一般的な種は、Erigeron Asteroides、Vernonia cinerea、Laurea pinnatifida、Vicoa auriculata、Heylandia latebrosa、Chrysopogon montanusである。通常の砂漠植物とは対照的に、これらの植物は表皮が薄く、気孔が露出している。これは通常、より湿潤な地域の種に特徴的な特徴である。これらは一年生植物で、急速に成長し、乾季のピーク前に開花し、種子を成熟させる。明らかに、これらは土壌がまだ乾燥していなかった以前の時代の植物相の残存物とみなされるべきである。これらは遺存植物と呼べるかもしれない。もちろん、近縁種と比較すると、これらは小さく矮小である。
これらの奇妙な小さな砂漠植物は、2 つの重要な点でネーゲルの見解を否定している。第一に、極端な環境が必ずしもその環境にさらされた生物を望ましい方向に変化させるわけではないことを示している。これらの植物が砂漠で何世紀にもわたって毎年世代交代で存在してきたはずなのに、解剖学的構造のどの特徴も変化していない。したがって、小さな葉、豊富な根茎と短い茎、密生した葉、強くクチクラ化した表皮、組織内の気腔が少なく狭いこと、そして典型的な砂漠植物のあらゆる特徴は、気候や土壌の影響の単純な結果ではないという結論に至る。この意味では直接的な影響はない。
第二の点は、ネーゲルの考えがホルターマンの観察によって覆される点であり、カイツ砂漠の植物を庭の土で栽培または播種したときの挙動から生じる。このように育てると、祖先の砂漠生活の結果として考えられる唯一の特徴、すなわち矮小な体格がたちまち失われてしまう。ボニエの実験で観察された高山植物と全く同じように振る舞い、しかもさらに顕著な違いが見られる。砂漠では数センチメートルの高さにしかなりませんが、庭では50センチメートル以上にも達する。乾燥した土壌の作用によって、茎の高さといった些細な点でさえ、安定性がもたらされることはなかった。
事実と議論から、二重適応は外部の影響によって誘発されるものではない、少なくとも植物にとって有益な方法では誘発されないと結論づけることができる。それは未知の原因によって生じるか、あるいは全く誘発されないかもしれない。前者の場合、植物は交代する環境下で生きられるようになり、そのような地域の境界付近で生育している場合は、重なり合って新しい領域に侵入する。二重習性を獲得しなかった他のすべての種は、もちろん除外されるが、カイツのような奇妙な例外もある。しかし、そのような極端な条件下での典型的な植生は、どちらの見解でも同様に説明できる。
二重適応のこれらの明白な事例を除けば、まだ考慮すべき点が1つ残っている。それは、多くの砂漠植物や高山植物の矮小な体格である。これらの矮小植物は、通常の変動する変異の極端な例にすぎないのか、それともその体格は、何らかの特殊な適応的だが潜在的な性質の表現とみなされるべきなのか。この種の変異に関する統計的研究がまだ不足しているため、この問題を決定することはまだ困難です。しかし、矮性個体で種子を成熟させる能力は、高さの変動に必ずしも伴うものではありません。したがって、高さの変動の必然的な結果とは考えられません。一方、ヒエンソウ、キンギョソウ、ケシなど、多くの園芸植物の矮性品種は非常に安定しており、明らかに特殊な特性によるものです。このような特性が、高身長と拮抗するペアとして組み合わさると、二重の適応が生じ、そのような基盤の上に仮説的な説明が間違いなく成り立つでしょう。この問題を理論的な側面から議論する代わりに、高山植物や砂漠植物よりも珍しい条件ではない条件下で矮性になることができる種を比較したいと思います。私たちの庭の多くの雑草や多くの野生種はこの能力を持っています。湿潤で肥沃な土壌では、背が高くなり、大きな葉、枝分かれした茎、そして多数の花を咲かせます。土壌が劣悪な場合、あるいは発芽が遅すぎて乾燥した季節には、非常に小さく、葉はわずかしか出ず、花も1つしか咲かないことがよくあります。これは、チョウセンアサガオやアマランサス、さらにはオート麦やライ麦にもよく見られ、ソバでは特に顕著です。ゴーシェリーは、極端な個体間の差が1:10にも及ぶことがあると指摘しています。ヨーロッパで広く帰化しているカナダヒメオオアレチノギク（Erigeron canadensis）の場合、最も背の高い個体は最も背の低い個体の25倍にもなり、主茎だけでなく、背の高い個体の多数の枝の長さも考慮に入れると、その差はさらに大きくなります。このフランス人研究者が研究した他の例としては、Erythraea pulchellaが挙げられます。およびCalamintha Acinos。
[454] 二形性は植物界全体で普遍的に見られる現象です。ある場合は典型的で、極端な変動性から容易に識別できます。他の場合は、その対比は全く明らかではなく、2 つの可能性を判断するにはより詳細な調査が必要です。適応的性質が明らかな場合もあれば、そうでない場合もあります。多くの植物は、中間形態によって互いに連結された 2 種類の葉を持ちます。多くの場合、シュートの最初の葉、または偶然に強いシュートの葉は、逸脱した形状を示し、そのような現象の有用性は非常に疑わしいようです。茎と線形の葉の伸長、および暗所での側方器官の縮小は、明らかに適応です。多くの植物は、外的状況に応じて、苞葉を持つ地下茎の特性を維持したり、緑の葉を持つ直立茎の特性と交換したりできる二重の適応を持つ匍匐茎を持っています。低木や樹木の中には、花や葉のあるシュートを生やす能力を持つ芽が複数あるものがあるが、それらは同じ状態にあるようだ。棘を生やす能力もまた二重適応であり、乾燥した土壌では活発に働き、湿潤な気候や栽培下では潜在的になる。野生のリンゴや栽培リンゴ、そして湿った空気中で棘を失うメギ属、クコ属などの種を用いたロテリエ[455]の実験がその例である。
針葉樹の中には、芽を逆さまにするだけで水平枝の発達を変化させることができるものもある。あるいは、樹木の通常の頂部を切り落とすことで、側枝を直立した幹に誘導することもできる。多くの器官や機能は外部要因によって活性化されるまで休眠状態にあり、二重適応が広く見られることを示す他の多くの例を挙げることができる。
しかし、言及せずに見過ごしてはならない点が2つある。その一つは葉に対する日照と日陰の影響であり、もう一つは幼年期によく見られる先祖返り的な形態である。
多くの植物、特に一部の低木や樹木の葉は、強い光にも拡散光にも適応する能力を持っている。樹冠の周囲では光が強く、葉は小さく厚く、組織が密である。樹冠の内側では光が弱く、葉はできるだけ多くの光を取り込むために幅広くなる。葉は大きくなるが薄くなり、多くの場合、少数の細胞層から構成される。最終的な形成は極めて若い時期に行われ、多くの場合、芽の中の若い器官が最初に発達する前年の夏にさえ行われる。[456]アイリス、およびレタス・スカリオラあるいはトゲレタスなど、他の多くの植物も同様の例を示している。これらの場合、変化を有用にする条件の直接的な影響が感じられるずっと前に最終的な決定を下さなければならないため、これらをこの原因に帰することはほとんど考えられない。
多くの植物が非常に若いときに逸脱した特徴を示し、それらがしばしばその祖先の特徴を思い起こさせることは広く知られている。主に退化によって最も近縁な系統の近縁種から派生したと思われる多くの植物は、若い間に祖先の特徴を繰り返すことによって、この関係を絶えず露呈している。
このような場合にも、他の場合と同様に、自然選択の一般法則が支配的であることに疑いの余地はない。言い換えれば、ほとんどの場合、先祖返り的な特徴は一時的な有用性のために若い間に保持されてきた可能性が非常に高い。残念ながら、形質の有用性に関する私たちの知識は、まだ非常に不完全である。ここでは、直接的な実験的調査が行われるまでは、自然選択によって通常残されるものは有用であるとみなされるべきであると仮定しなければならない[457]。
たとえば、水生植物の水没葉がそうである。通常、それらは線状であるか、複葉の場合は密に分岐した糸状の糸に退化している。したがって、この構造はそれらにとって何らかの有用性があると結論付けることができる。さて、ヨーロッパの2種とアメリカの一部に対応するミズナギイカダ、Sium latifoliumとBerula angustifoliaとその近縁種はセリ科であり、二回羽状複葉または三回羽状複葉ではなく羽状複葉を持つ。しかし、若い植物、さらには水中で根茎から発達する若いシュートでさえ、上記の規則に従い、非常に複葉で、細かく櫛状に切れ込んだ葉を生成する。系統学的な観点から、これらの葉は、ミズナギイカダが、一般的に二回羽状複葉または三回羽状複葉を持つ通常のセリ科植物から起源したことを示している。
植物の進化の異なる時期における外部環境条件に依存した二重適応の類似例は数多く存在する。これらはマメ科植物で最も顕著であり、例えば、成木になると葉のない緑色の小枝を持つエニシダとその近縁種の三出複葉に見られる。二形性と、認識されていない外部環境条件への二重適応の可能性のある別の例として、アカシア
属を挙げることができるだろう。[458]以前の講義で見たように、この属の多くの種の中には二回羽状複葉を持つものもあれば、葉柄が平らなものもある。一般的な分類学的見解によれば、後者は前者から葉身の消失とそれに伴う葉柄の大きさの増加と表面的な伸長によって派生したに違いない。この見解の証拠として、先に述べたように、若い植物体には祖先形質が見られ、二回羽状複葉の形成は、何らかの明確な、しかしまだ不明な用途のために、対応する負の突然変異の時期に保持されたと
考えられる。この議論の結果をまとめると、有用な二形性、あるいは二重適応は、栽培された常春型品種の無用な二形性や遺伝性奇形の発生と非常によく似た形質の置換であると言える。どちらの場合も同じ法則と条件が適用される。

[459]

E. 突然変異
第16講

ペロリックヒキガエル亜麻の起源

 私はこれまで、通常の意味での種は、明確な単位のグループから構成されていることを示そうと試みてきた。体系的な著作では、これらのグループはすべて変種という名前で指定されるが、システムの単位が常に同じ価値を持つとは限らないことは通常認められている。したがって、私たちは基本種と真の変種を区別してきた。前者は、共通の原型が現在失われているか不明である種にまとめられ、その特徴から、共通の祖先がどのようなものであったかという仮説的なイメージが導き出される。真の変種は、ほとんどの場合、現存する原型から派生しており、したがってそれらに従属する。より詳細な調査により、この派生は通常、何らかの明確な属性の喪失、または明らかに失われた形質の再獲得によって生じることが明らかになった。一方、基本種は、新しい性質の生産によって生じたに違いなく、それぞれの新しい獲得が新しい基本形態の起源を構成する。
 さらに、このような改良と喪失が、単一の単位形態間の明確な境界を形成することも見てきた。もちろん、どのタイプも平均値を中心に変動し、ある形態の極端な形質が最も近い近縁種の極端な形質に及んだり、重なったりすることもあるが、極端な形質の子孫は常に元のタイプに戻る。逸脱は一時的なものであり、ある形態から別の形態への真の移行は、変動する変異の通常の特性には含まれない。二つの相反するタイプが一つの種族に統合され、後継個体が中間段階を幅広く経て一方の極端から他方の極端へと絶えず揺れ動くような、絶え間なく変化する変種の場合でも、その変種の境界は他のどの形態と同様に明確に定義され、真の逸脱はない。
 自然界の真の単位を完全に体系的に列挙すると、基本種と変種は不連続であり、明確な間隔によって隔てられていることが観察される。どの単位にも幼年期があり、成体として長い寿命を全うし、最終的には死を迎えるかもしれない。しかし、その存在期間全体を通して、それは同じままであり、終わりにおいても始まりと同様に最も近い近縁種から明確に区別される。一部の単位が消滅すれば、隣接する単位間の間隔は広がるだろう。実際、過去にもそうしたことはしばしばあったはずだ。こうした区分は、体系的な区別には重要かつ有用ではあるものの、単位そのものの真の性質を考慮すると、明らかに二次的な価値しか持たない。
 さて、問題のもう一方の側面を取り上げてみましょう。種や変種がどのようにして生まれたのかという疑問が生じます。ダーウィンの理論によれば、それらは互いに、より単純なものからより高度に分化したものが生み出され、最も単純な形態から最も複雑で最も高度に組織化された現存するタイプへと段階的に進化してきたのです。この進化は当然、規則的かつ継続的でなければならず、時折新しい方向へと分岐しながら、すべての生物を一つの共通の系統に結びつけてきました。現在の体系におけるすべての欠落は、ダーウィンによれば、以前それらを埋めていた形態の絶滅によるものと説明されています。
 ラマルクがすべての生物の共通起源の概念を初めて提唱して以来、この過程の真の性質についての私たちの考えを明確にするために多くのことがなされてきました。動物界と植物界の一般的な系統を含むこの主題のより広い側面は、ダーウィンとその追随者によって概説されたと言えるでしょうが、この主題のこの側面は、私たちの現在の議論の範囲を超えています。
 問題のもう一方の側面は、単一の基本種と変種が互いにどのように発生してきたかという点に関係しています。世界が発展の終焉を迎えていると考える理由はなく、したがって、新しい種と変種の生産は今もなお続いていると推測されます。実際、野生でも栽培でも、新しい形態が時折発生することが観察されており、こうした事実は、それらが他の近縁種から、自然の法則に従って発生したことを疑う余地なく示しています。
 しかし、野生の状態、さらには畑や庭の栽培植物においても、新しい形態の発生を直接観察できる条件は整っているものの、その過程の真の性質をより詳細に調査するには決して好ましいとは言えません。したがって、より完全な事例を扱った後にその意義がより容易に理解されるであろうことから、これらの事実についての議論は別の講義に延期することにします。
 こうした事例は、直接的な実験によってのみ得ることができます。もちろん、比較研究[463]は、一般的な問題や系統全体の広範な特徴を解明する上で価値があるが、個々の形態間の遺伝的関係に関するより狭く実際的な問題は、直接実験によって別の方法で研究する必要がある。実験室の正確な方法を使用する必要があり、この場合、庭が実験室となる。培養物は最も厳重な注意を払って管理され、誤りの可能性を排除するためにあらゆる予防措置が講じられなければならない。親と祖父母とその子孫は純粋に管理され、新しいタイプの誕生または起源に関するすべての事実は注意深く記録されなければならない。
 近年、このような実験的研究を阻む大きな困難が二つある。一つは理論的なものであり、もう一つは実際的なものである。一つは、この過程が遅いという一般的な認識であり、もう一つは、実験目的に適した材料の選択である。ダーウィンの自然選択説は、新しいタイプが生じる手段としての仮説であり、現在では、平均的なタイプからの通常の変動的差異がゆっくりと特定の差異へと変化していく過程を述べていると一般的に解釈されている。しかし、その際、ダーウィンがその理論を提唱した当時、ケトレの変動法則はまだ発見されていなかったことが見落とされている。したがって、これら二つの大きな概念の間には、実際には密接な関係はない。ダーウィンは、緩やかな改良には長い時間が必要になる場合があり、また、稀な変異が生じる条件でもあることをしばしば指摘していた。いずれにせよ、ダーウィンの見解をこのように狭く解釈したために、種の起源に関する実験的研究を控えてきた著者は、私の意見では誤っている。材料の選択は全く別の問題であり、明らかにすべてはこの選択にかかっています。有望な事例を探さなければなりませんが、原則として、できるだけ多くの植物をテストするのが最善の方法
 です。その多くは興味深い結果を示さないかもしれませんが、中には望ましい結果につながるものもあるかもしれません。今日の講義では、選択の根拠が非常に明白な事例を選びました。それは、ペロリックヒキガエルアマ（Linaria vulgaris peloria）の起源です。
 この選択の根拠は、ペロリックヒキガエルアマが、さまざまな時代、さまざまな国で、多かれ少なかれ異なる条件下で、通常のタイプから発生したことが知られているという事実に単純にあります。それは時折発生してきたので、再び発生する可能性があると私は推測しました。もしこれが実験的な状況下で発生すれば[465]、望ましい証拠を容易に収集できるでしょう。言い換えれば、自然がこのような稀な変化を再び生み出す時に立ち会えるように、物事を整える必要があるのです。
 この植物を観察対象に選んだのには、他にも理由があった。通常のヒキガエルアマからペロリック型への変化は比較的短く、ゆっくりとした形態変化によって生じるように見える。通常の種では、時折、散発的にペロリック型の花が咲く。これらは総状花序の基部、あるいはまれにその中央に現れる。他の種では、しばしば頂部に見られる。頂部のペロリーは通常、5本の等しい距を持つ規則的な形をしている。側方のペロリーは、通常の唇形花ほどではないにせよ、一般的に左右対称の構造をしているが、距の長さは異なり、中央の距は通常の長さで、両隣の2本はそれより短く、反対側の距は最も短い。この花本来の対称的な構造の奇妙な痕跡は、これまでペロリック型ヒキガエルアマの研究者によって見過ごされてきたようである。
 この植物のペロリック変種は、ペロリック花のみを咲かせるのが特徴です。唇形花や一距花は一つも残っていません。
 [466] かつて私はこの素晴らしい変種の標本を100本近く所有していましたが、何千ものほぼ規則的な花が同時に咲く様子は、実に不思議で美しい光景でした。もちろん、ある程度の変異はあり、かなり大きな変異もありました。距の数は4～6本の間で変動し、場合によってはこの範囲を超えることもありましたが、真の一距花を咲かせるほどではありませんでした。この変種を通常のタイプと比較すると、一方から他方への移行には2つの方法が考えられます。1つは、各植物のペロリック花の数が徐々に増加し、通常の花の数が減少するというもので、もう1つは、中間段階を経ずに一方の極端から他方の極端へと突然移行するというものです。後者は野外観察では見落とされやすく、その失敗は直接的な証明にはならないかもしれません。一方で、実験文化においては、それらは決して見過ごされることはなかった。
 ペロリックトードフラックスの最初の記録は、リンネの弟子であるツィオベルクがウプサラ近郊で発見したというものである。この興味深い発見は、1744年にルドベルクが博士論文で記述した。その後まもなく、1791年頃にドイツのゲッティンゲン近郊でリンクによって他の産地が発見され、さらに1825年にラッツェブルクが述べたように、ベルリン近郊でも発見された[467]。その後、ヨーロッパ各地で多くの産地が示され、私の国でも近年、例えば1874年にザントフォールト近郊、1896年にオルデンザール近郊などで発見されている。後者の2つの事例では、ペロリック型は記録される以前に植物学者が頻繁に訪れていた場所で自然発生しており、したがって、疑いなく、その地域に生育する通常の種から直接独立して生み出されたものに違いない。他の産地についても同様である。多くの場合、この変種は一定期間が経過すると消滅することが記録されており、元の標本は枯れ、新しい標本は生成されません。リナリアは多年生草本で、根に生える芽によって容易に増殖しますが、この繁殖方法であっても、その持続期間には明確な限界があるようです。
 ペロリック型がいくつかの地域で独立して出現したことを強く示唆するもう1つの重要な点があります。それは、人工授粉を行った場合でも、受精が困難で不稔性が高いことです。ミツバチやマルハナバチは、狭い筒状の花の中に入り込んで、受精花粉を柱頭に運ぶことができません。種子の入った熟した蒴果[468]は、野生では見たことがありません。ペロリック型の種子を播種することに成功した唯一の著者はヴィルデノウで、彼はごく少数の実生しか得られませんでした。しかし、人工授粉でも結果は同じで、葯は変化によって深刻な影響を受けているようです。自家受粉と他家受粉の両方を試しましたが、細心の注意を払ってようやく100個ほどの種子を保存することができました。種子を得るために、12株ほどのペロリック植物の1000個以上の花に手を加えざるを得ませんでした。
 この品種は自然界で完全に不稔性であるため、記録された異なる場所の植物が共通の起源を持つという仮定はすぐに除外されます。少なくとも場所の数とほぼ同じ数の突然変異があったに違いありません。これは、自分の庭でそのような突然変異が起こるのを見る希望を強めます。また、ペロリックの花は、リナリア属のかなり多くの異なる種、およびシソ科の範囲内の多くの近縁種に由来することが知られていることも覚えておく必要があります。
 これから私自身の実験について説明します。もちろん、最初の年は期待通りの結果が得られませんでした。それどころか、突然変異を観察できたのは、8年間の研究の後でした。[469] しかし、前世代の生活史全体が注意深く観察され記録されていたため、事実の正確な解釈は容易にできました。
 私の栽培は1886年に始まりました。オランダのヒルフェルスム近郊の地域で見つけた、唇形花が多数を占める通常のタイプの植物を1つか2つ選びました。根を庭に植え、翌年の夏に最初の開花世代を得ました。その種子から、3年後に第2世代を育てました。それらは豊富に花を咲かせ、1889年には1つ、1890年には2つのペロリック構造を生成しました。1889年に種子を保存し、1890年から1891年にかけて第3世代を得ました。これらの植物も同様に2年目に開花し、数千個の対称的な花の中で、5つの距を持つ花は1つだけでした。私はこの花を自分で受粉させ、1892年に栽培全体に十分な種子を含む豊富な果実を実らせ、それらの種子だけを播種しました。
 この植物は多年生であるため、私の世代は今年までそれぞれ2年かかりました。このようにして栽培の見込みは低下し始めたので、毎年新しい世代を得ることで可能性を高めようと提案しました。この意図で、私は選抜した[470]種子を研究室の温室の容器に播き、若い茎が数センチメートルの長さに達したらすぐに植え付けました。各苗は、肥料をたっぷり入れた土壌の別々の鉢に植えられました。鉢は6月初旬までガラスの下に保管され、この期間中に若い植物は、この種に特徴的な奇妙な胚軸芽から多数の二次茎を生じました。これらの茎は急速に成長し、十分に強くなるとすぐに、植物は植え床に植えられました。それらすべて、少なくともほぼすべて、約20個体が翌月に開花しました。
 多数の花の中で、ペロリック花は1つしか観察されませんでした。私はこの花をつけた植物ともう1つの植物を翌年の栽培用に採取し、他の植物はすべて処分しました。この2つの植物は同じ場所に生育し、ミツバチの働きによって互いに受粉するようにしましたが、他の同属植物とは隔離されました。これらは豊富に開花しましたが、夏の間ずっと1つの距を持つ唇形花しか咲かせませんでした。10立方センチメートル以上の種子が成熟しました。
 私のペロリック系統は、この2つの植物から生じたものです。そして、これらはペロリック突然変異の最初の綿密な観察例の祖先であるため、[471] 受粉に関する詳細をいくつか述べる価値があると思われます。
 隔離された植物リナリア・ブルガリスは、ミツバチによる受粉が自由に行われても種子を生産しません。他の植物の花粉が必要です。この要件はリナリア属に限ったものではなく、さまざまな科で多くの例が知られています。一般的には、同種の他の個体の花粉は受精能力があると考えられていますが、厳密な検証が行われた例はごく
 わずかです。しかし、少なくとも今回の例ではそうではありません。私は、同じ系統の種子から育てた複数の植物をペアにして受粉させ、昆虫の訪問や、植物自身とペアにした個体以外の花粉を排除しました。その結果、受精可能なペアと不稔ペアがありました。これらの2つのペアのグループを数えたところ、ほぼ同数でした。これは、ある個体について、他の半分の花粉は受精能力があり、残りの半分の花粉は受精能力がないことを示しています。これらの事実から、プリムラで提案されたものと同様の、花に目に見える区別の痕跡がない奇妙な二形性の存在を結論づけることができる。少なくとも、このような反対の特徴[472]は、我々のトードフラックスの場合にはまだ確認されていない。
 このため、隔離された植物から種子を保存するには、少なくとも2個体が必要であり、これらは2つの生理的に異なるタイプに属していなければならない。さて、1892年、他の年と同様に、私の植物は、最初は互いに約20cm離れていたにもかかわらず、はるかに長い根を伸ばし、個体の厳密な隔離を解消するような成長をした。どの区画でも、そのような根から複数の茎が生える可能性があり、それらがすべて1つの元の植物に属するのか、複数の個体の混合根に属するのかを判断することは明らかに不可能である。しかし、私の植物と同じベッドには他の系統は栽培されていなかったので、私はその小さなグループのすべての茎を1つの植物に属するものとみなしました。しかし、その完全な稔性は、先に述べた経験によれば、少なくとも2つの標本が混ざり合っていたに違い
 ないことを示していました。さて、この2つの植物の種子に戻りますが、もちろん、私はそれを以前の年の収穫よりも高い価値を帰する理由が全くありませんでした。その結果、私は大量に種をまく理由がなく、1894年の夏に約50本の若い植物が開花するのに十分な数だけを育てました。これらの[473]の中で、散発的なペロリック花が以前の世代よりもやや多く観察され、11の植物に1つか2つ、あるいは3つの異常が見られました。しかし、このような植物はどの世代でも通常は少数ですが変動して発生する可能性があるため、これは真の進歩とはみなされません。
 それらに加えて、ペロリック花だけを咲かせる植物が1本見つかりました。その植物は複数の茎とその枝に総状花序を形成しました。例外なくすべてペロリックでした。私はその植物を冬の間も育て、根を完全に隔離するように注意しました。他の植物は完全に破壊されました。このような破壊には茎と根の両方が含まれなければならず、後者は当然ながらかなりの労力を要します。しかし、翌年にはこの作業の成功が証明されました。私の植物は2度目に豪華に咲き、最初の年と同じようにペロリック花だけを咲かせたからです。
 ここに、通常の品種からペロリック品種への最初の実験的突然変異が見られました。2つの事実は明確かつ単純でした。祖先は4世代以上にわたって知られており、実験園の通常の管理と条件下で、他のトードフラックスから隔離され、ミツバチまたは時には私自身によって自由に受粉されていました。この祖先はペロリックの特異性に関して非常に安定しており、私の国中のどこにでも見られる野生型に忠実であり、新しい品種を生み出す傾向は全く示さなかった。
 突然変異はすぐに起こった。それは、非常にまれにペロリックの花を持つ通常の植物から、完全にペロリックなタイプへの突然の飛躍であった。中間段階は観察されなかった。親自身は2つの夏の間に何千もの花を咲かせ、ペロリックを見つけてその種子を別々に保存することを期待して、ほぼ毎日それらを調べた。そのような花は1つしか見られなかった。もしもっと多く、例えば100個の花に数個あれば、それらを差し迫った変化の準備を示す以前の段階とみなすことは許されるかもしれない。しかし、そのようなことは何も観察されなかった。突然の飛躍に対する目に見える準備は全くなかった。
 一方、この飛躍は完全で、以前の状態の痕跡は残らなかった。突然変異した植物の1つの花も以前のタイプには戻らなかった。全てがこの新しい特性の影響を強く受け、異常に増加した距の数、花冠の筒状構造、そして喉の丸くて狭い入り口を示した。植物全体が、その祖先の古いタイプから完全に逸脱していた。
 [475] 実験を続けるには3つの方法があった。1つ目は、突然変異の親植物から大量に収穫できたことから示唆された。突然変異した種子の数の割合を、正常な植物の数の割合と比較することが可能だと思われた。この割合を確認するために、私は10立方センチメートルの種子の大部分を播種し、約2,000の若い植物を、よく肥料を施された土壌の小さな鉢に植えた。私は約1,750の開花植物を得て、その中に16の完全にペロリックな個体を観察した。したがって、この場合、突然変異の数の割合は、全作物の約1％に相当すると計算された。
 この数値は、ある程度重要である。なぜなら、突然変異を発見するには、多数の個体を栽培する必要があることを示しているからである。100個体につき1個体が突然変異を起こす可能性があり、したがって、100個体未満の培養では、たとえそのような突然変異が偶然に発生し、種子の中に休眠状態にあったとしても、新しい形態の出現は完全に偶然に頼らざるを得ない。他の場合、突然変異はより多く発生するか、逆に、よりまれになる可能性がある。しかし、この実験によって、突然変異による変化が多数発生する可能性は明らかに大幅に減少しており、それらは培養のごくわずかな割合を占めるにすぎないと予想される。
 [476] 上記の結果から生じた2番目の疑問は、次のとおりである。突然変異は繰り返される可能性があるか？それは、複数回作用する可能性のある潜在的な原因に起因するものか？通常は弱い突然変異への隠れた傾向が、未知の影響によって私の培養で強化されたのか？観察された突然変異は、野外観察で記録された他の事例と共通の原因で説明できるのか？この疑問に答えるには、突然変異した個体を同胞との交配から除外し、実験を続けるだけでよかった。そのため、異なる年に適切に隔離されたグループから種子を保存し、異なる時期に播種した。様々な理由から、これらの種子から大規模な培養を行う準備はできていなかったが、それでも突然変異は繰り返された。あるケースでは2株、別のケースでは1株の、多数の距を持つ花のみを咲かせるペロリック植物が得られた。容易に理解できるように、これらは最初に観察された突然変異体の「姪」にあたる。それらは全く同じように、何の準備も中間段階もなく、突然の飛躍によって発生した。
 この経験から、突然変異は反復的な性質を持つことが証明された。それは何らかの隠された状態、あるいは一般に[477]隠れた傾向と呼ばれるものの表れである。この遺伝的性質の状態の真の性質は、まだ全く不明である。月見草が示す証拠を検討する前に、これ以上の結論を出すのは危険であろう。
 第三に、突然変異が形態的特徴だけでなく、突然変異個体の遺伝的構成においても完全であるかどうかという疑問が生じる。しかし残念ながら、前述のように、ペロリック植物の不稔性が非常に高いため、実験的証拠を得ることは非常に困難である。数年にわたり、既に述べたペロリック個体を分離して一緒に植え付けたが、全部で約20株であった。各個体は、自身の花粉で処理するとほぼ完全に不稔性であり、昆虫の助けも役に立たなかった。私は植物を人工的に交配し、1000個以上の花を受粉させた。正常な果実は一つも得られなかったが、小さな、ほとんど原始的な蒴果がいくつかでき、その中に少数の種子が入っていた。これらの蒴果から119株の開花植物が得られ、そのうち106株がペロリック、13株が単距であった。このようにして、大多数、約90%が新しいタイプに忠実であることが示された。 10％の復帰した個体が本当に先祖返りした個体だったのか、それとも別の文化からの迷い込んだ花粉粒によって引き起こされた単なる近縁個体だったのかは、もちろん十分な確実性をもって判断することはできない。
 ここで、通常のヒキガエルアマの花に見られる目に見えない二形性に関する観察について触れておきたい。同じタイプの個体同士を受粉させると、ほぼ完全にではないものの、不稔性となる。私のペロリック植物の種子収量は、以前の実験でほぼ不稔性の個体ペアから得られた収量とかなりよく一致する。したがって、おそらく何らかの未知の原因により、私の実験におけるペロリック個体はすべて同一のタイプに属し、そのためだけに不稔性であったのではないかという推測が必然的に導かれる。もしこれが真実であれば、これまでの研究者は皆同じ状況に陥り、それぞれが2つの必要なタイプのうち1つしか手元に持っていなかったと推測される。そして、この議論には、おそらく完全で安定したペロリックヒキガエルアマの系統を得る方法を示すという利点もある。出発点として、異なるタイプの2個体が必要である。それらは、単一の突然変異群から生じたことはまだないようである。しかし、異なる国で異なる条件下で得られた2つの突然変異の産物を組み合わせることができれば、それらが想定される反対のタイプに属し、互いに受精する可能性もあるだろう[479]。私のペロリック植物はまだ入手可能であり、この形態が他の場所で発生すれば、実験を成功させるための材料が得られるだろう。私のペロリック植物は、通常の1距の品種の植物から受精すると大きな蒴果と豊富な種子を実らせるが、他の植物との人工受精ではほとんど不稔性のままであるという経験から、その可能性は高まる。私は、それらは同種の通常のトードフラックスとは不稔性だが、反対のタイプとは稔性があると考えている。いずれにせよ、適切に受粉すれば豊富な種子を実らせる可能性があるという事実は、ペロリック花のみを持つ遺伝品種を獲得できる可能性に関する実験が成功したことを示している。そして、そのようなレースは様々な生理学的研究にとって明らかに有益であり、園芸学的観点からも全く価値がないわけではないだろう。
 野生の状態でしばしば記録されるペロリック・トードフラックスの発生に戻り、種子によるある場所から別の場所への分散の可能性の低さ、そしてこれらの事例のほとんどが独立した起源である可能性についての議論を思い出すと、突然変異の潜在的な傾向が種全体に普遍的に存在しているに違いないという考えに直面する。別の観察は、否定的な性質ではあるが、この観点から重要性を増す。私は、正常個体とペロリック個体の間に中間段階が全くないことを指している。もしそのようなつながりが通常、純粋なペロリック状態の前に生じていたならば、間違いなく時折観察されていたはずだ。これは、リナリアは多年生草本であり、突然変異の祖先は、その分岐した子孫とともに開花状態にある可能性がある。しかし、そのような中間体は記録されていない。ペロリック・トードフラックスは、通常、正常型に囲まれて見られるが、中間型は存在しない。この不連続性は、系統発生説が最も議論されていた時期でさえ、ホフマイスターらによってすでに主張されており、緩やかで連続的な変化の証拠として、何らかのつながりが必ず提示されたであろう。しかし、そのような証拠は見つかっておらず、トードフラックスの突然変異は、普遍的ではないにしても、通常は突然のステップで起こるという結論は妥当であると思われる。我々の実験は、しばしば繰り返される現象の徹底的に制御された事例とみなすことができる。それは、ペロリック突然変異が主にどのように進行すると想定すべきかを教えてくれる。
 この概念はさらに拡張できる。近縁種や他の種における同様のすべての事例をこれに含めることができる。この経験によって開かれる可能性にはほとんど限界がない。しかし、危険な理論化は控え、同じ現象の正確な繰り返しと見なせる事例、そして私たちの文化が記録に残る最も最近の事例の一つである事例のみを考察するのが賢明だろう。ここでは、ペロリック変異の起源について、その詳細はほとんど知られていないものの、記録された事実からいくつかの証拠が得られる可能性があるという点に限定して考察する。私たちの観察と直接類似していると言える事例は一つだけである。
 それは、キンギョソウ（Antirrhinum majus）のペロリック変異種である。私たちの庭の。キンギョソウは、キンギョソウと同じように、時折ペロリック種を生み出すことが知られています。しかし、キンギョソウは自家受粉性で、そのペロリック種も同様です。いくつかの事例は比較的古く、そのうちのいくつかはダーウィンによって記録され、部分的に観察されています。それらがどこから発生し、どのように生み出されたかは、これまで記録されたことがないようです。他のものは後から発生したもので、これらのうち1つか2つの品種は、エアフルトのクリスチャン・ローレンツ氏の苗床で偶然に生み出され、現在販売されており、種子からはペロリック個体が多数生まれることが保証されています。この場合のペロリック型はすぐに現れましたが、隔離されず、訪れる昆虫に自由に任され、当然のことながら周囲の品種と交配しました。ペロリックタイプの2つの色変種、すなわち花粉親が「ブラックプリンス」品種であることを示している非常に濃い赤色のものと、「デリラ」として知られる形態を想起させる花冠の白い筒を持つものが存在することは、疑いなくこれらの交配によるものです。昨年（1903年）、私はこの苗床の種子から、一部は正常で一部はペロリックであるが明らかに雑種起源の植物を大量に入手しました。さらに、ほぼ完全にペロリックな個体と明らかに正常な個体の間のすべての中間段階を示していました。私は隔離されたタイプの種子を保存しており、その子孫の花を見るまでは、雑種混入から解放されたタイプの純粋性と不変性については何も言えません。ペロリックのキンギョソウは長い筒の基部に5つの小さな不均等な距を持ち、この点ではペロリックのヒキガエルアマと一致します。
 他のペロリーは頂生で非常に規則的で、リナリア属のいくつかの種に見られ、私はリナリア・ダルマティカでそれを観察した。[483] 多くの枝の頂生花は大きく、美しいペロリーを持ち、5本の長く等しい距があった。その起源と遺伝については何もわかっていない。
 最も興味深い頂生ペロリーは、一般的なジギタリス（Digitalis purpurea）のものである。以前の講義で見たように、これは古い品種です。アムステルダムのVrolikによって初めて記載され、図示されました。彼の図版の原標本は、現在も同大学の植物園のコレクションで見ることができます。彼の時代から、商業品種として種子で繁殖され、容易に入手できます。中央の茎の先端の花と枝の花だけが影響を受け、他のすべての花は完全に正常です。ほとんどの場合、他の変異を伴い、その中でも花冠と他の輪の部分が著しく増加するのが最も顕著です。同様に、花冠の外側に余分な花弁があり、蒴果の中央に蕾ができることもよくあります。この蕾は通常、花が枯れた後に成長し、未熟な果実の緑色の心皮を突き破り、通常は二次花序を形成します。この総状花序は、最初の総状花序の弱々しいながらも正確な繰り返しであり、対称的なジギタリスを全体につけ、ペロリック構造で終わる。枝上では、これらの異常は枝の強さに応じて多かれ少なかれ縮小し、「五葉」クローバーに関する講義で述べた周期性の法則に従う。この縮小を通してペロリック型は変化せず、したがって、ペロリック型がつく枝が弱いほど、より純粋になる。
 このようなペロリック花が純粋に受粉され、その種子が別々に保存されたことがあるかどうかは定かではないが、左右相称花の種子から純粋な系統が生まれることはしばしば観察されている。それが半系統なのか二重系統なのか、また人工選択によって純粋化され強化される可能性があるかどうかはまだ不明である。おそらく、三胚軸を扱う際に説明した遺伝率の決定が、より高度に特殊化した系統の獲得の手がかりとなるかもしれない。この品種は古くから広く分布しているが、十分に理解されたと言えるまでには、さらに多くの実験が必要である。
 最も広く分布しているペロリック品種はグロキシニア属のものである。この品種は垂れ下がる花ではなく直立した花を咲かせ、その位置の変化に伴い構造も変化する。他のペロリック品種と同様に、雄しべは4本の不均等な雄しべではなく5本の均等な雄しべを持ち、花冠は上唇と下唇ではなく5つの均等な裂片からなる。すべての花にペロリックの特徴が見られ、しばしば花輪の構成要素の数がわずかに増加する。エレクタという名前で販売されており、様々な色の種類がある。種子から育てるとかなり安定しているようだ。
 ペロリック花の他の例も多数記録されている。インディアンクレスまたはトロパエオルム・マユス八重咲きの品種では距が失われ、対称的な構造の大部分も失われます。これは、正当にペロリック奇形とみなされているようです。他の種では、このような異常は時折しか発生せず、その遺伝的傾向については何もわかっていません。最も興味深い例の 1 つは、一般的なキンポウゲの総状花序の先端の花で、蝶形花の特徴を完全に失い、一般的なキンポウゲのように規則的な 5 つになります。
 ペロリズムを起こしやすい科とそうでない科があります。明らかに、花が対称でないグループはすべて除外されます。しかし、双子葉植物ではシソ科とその近縁種、単子葉植物ではラン科が特にこの変化を受けやすいことがわかります。両方のグループで、多くの属と長いリストの種 [486] を証拠として挙げることができます。シソ科植物は、例えばサルビア属やラミウム属の野生セージやオドリコソウのように、頂生ペロリーが本質的に豊富であるように思われる。これらのペロリーは、長くまっすぐな花冠筒を持ち、その先端には4つまたは5つの花弁が輪状に並んでいる。このような形態は野生でよく見られ、多くの小型種の場合と同様に、地理的な分布は狭い範囲に限られているようである。シソ科植物のペロリーは主に南ヨーロッパに属し、少なくとも他の国の一部では知られていない。一方、スクロフラリア・ノドサの頂生ペロリーは、オランダで時折見られる。これらの事実は明らかに共通の起源を示しており、奇形は頂生の花のみに影響するため、植物全体の生殖能力は明らかに深刻な影響を受けていない。
 シソ科植物から離れる前に、通常のペロリーとは全く異なる、ヒキガエル亜麻のペロリーの興味深い例を挙げることができる。後者は形態学的観点から、下唇の中央部分が5回繰り返されたことによるものと考えられる。この考え方は、5つの距と花冠筒の周囲全体にオレンジ色の縁取りがあることを即座に説明するだろう。花冠の他の5つの部分のいずれかが5回繰り返される可能性も容易に想像できる。その場合、距はなく、花冠上部の環にもオレンジ色の色合いはないだろう。このような形態は実際に存在するが、5つの距を持つペロリーよりも稀であるようだ。その頻度や遺伝的性質についてはほとんど知られていない。 ラン科植物には多数のペロリーの奇形種が含まれており、さらに、独立した種としてだけでなく、新属として体系的に記載されている野生のペロリーも存在する。それはUropedium lindenii
 という名前で、 Cypripedium caudatumと非常に近縁である。多くの著者がこれをこの植物のペロリック変種とみなしている。メキシコの一部地域では野生で生育しており、そこにはアマツヨイグサも自生している。生殖器官の状態がやや奇形的であるため、独立した属であるという主張は弱められ、生殖器官は非常に異常であると記述されている。しかし、ここでも中間型は存在せず、この事実は突発的な起源を示唆している。
 ペロリズムの多くの事例は、実験的突然変異のさらなる研究のための有望な材料を提供している。ペロリック・トードフラックスは、他の事例で期待されるもののプロトタイプにすぎない。この点に関するまだ不十分な証拠を増やす機会を逃すべきではない。

[488]

第17講
八重咲きの花の生産

 突然変異は、栽培植物でも野生植物でも同じように頻繁に起こります。園芸植物は著しく多様であることが知られています。しかし、その多様性の多くは交雑によるものであり、以前は別個の形質の組み合わせは、育種家にとって真に新しい形質を生み出すのとほぼ同等の価値を持っています。とはいえ、新しい形質が時折現れることは間違いありません。
 以前の講義で、品種の形質には多くの共通点があることを見てきました。その一つは、同じ種だけでなく、しばしば非常に遠縁の他の種でも頻繁に繰り返されることです。この繰り返しは、突然変異の性質を実験的に調査するための材料を選択する上で重要な要素です。
 いくつかの品種は、他の品種よりも頻繁に、そして容易に発生すると言われています。白色の品種は非常に一般的ですが、ほとんどが古代に由来するものの、起源が分かっているものはごくわずかです[489]。疑いなく、それらの多くは野生の状態で発見され、栽培に導入されました。一方、八重咲きの花は野生では極めて稀で、八重咲きの傾向を示すわずかな兆候、すなわち花弁状の雄しべが野生で見られることは稀です。しかし、栽培下では八重咲きの花は頻繁に見られます。そのため、おそらく他のどの品種よりも頻繁に庭園や苗床で生産されてきたと考えられます。
 実験を始めた当初、私は白い品種を作出できることを期待していました。しかし、実験は成功せず、一時的に断念しました。新しい八重咲きの品種を作る方がはるかに可能性が高いように思われ、この方向での私の努力はついに実を結びました。
 そのため、今回は八重咲きの花の生産について取り上げ、園芸文献に記録されている八重咲きの花について調査し、幸運にも自分の庭で観察できた事例について、その起源を詳しく記述したいと思います。
 もちろん、歴史的な部分は問題の概略的な調査に過ぎず、実験者の成功の可能性をある程度把握できる程度の証拠しか提供しないだろう。17世紀後半（1671年）、私の同胞であるアブラハム・ムンティングは、多くの美しい図版を添えた園芸植物に関する大著を出版した。それは「Waare Oeffeninge der Planters」、つまり「植物に関する真の演習」と呼ばれている。記述の大部分は一般的な典型的な種に関するものだが、園芸品種には特別な注意が払われている。その中には、八重咲きの花が数多く挙げられている。ポピー、ヘパティカ（Hepatica）、ケイランサス（Cheiranthus）、スミレ、カルタ、アルテア、コルチカムの八重咲き品種などである。当時 、ツルニチニチソウ（Vinca

）やその他多くの一般的な花がすでに栽培されていました。その後、他の八重咲きの品種も追加されました。多くは日本から導入されたもので、特に日本のキンポウゲ（Chrysanthemum indicum）がそうです。その他はメキシコから派生したもので、例えば八重咲きのジニアなどがあります。一重咲きのダリアは、もともとメキシコの住民にのみ知られていたようです。1789年頃にスペインに導入され、最初の八重咲きのものは1814年にベルギーのルーヴェンで作られました。その起源の方法は説明されておらず、おそらく考案者自身も知らなかったのでしょう。しかし、歴史記録には、それが3年間の作業の後に行われたという興味深い記述が見られます。これは[491]明確な計画と、それを数年以内に実用的な結論に導く可能性を示しています。
他の事例については、もう少し詳しいことがわかっています。ガーデンアネモネ（Anemone coronaria）は、前世紀前半にイギリスの苗床で八重咲きになったと言われています。所有者のウィリアムソンは、自分の花壇で雄しべが1本だけ広がった花を見つけ、その種子を別々に保存し、次の世代で美しい花を咲かせました。その後、彼はミツバチを使ってこれらの花をさまざまな色の品種と交配させ、こうして多くの新しい八重咲きのアネモネを作り出すことに成功しました。
最初の八重咲きペチュニアは、1855年頃、リヨンの個人庭園で普通の種子から突然偶然に発生したことが知られています。この1つの植物から、自然交配と一部は人工交配によってすべての八重咲きの品種が生まれました。この事実を報告したカリエールは、当時、他の種も同様に新しい八重咲きの品種を急速に生み出すことが知られていたと付け加えました。八重咲きフクシアはほぼ同時期（1854年）に発生し、10年後にはこの植物の八重咲きの品種の範囲が非常に広くなり、カリエールはそれらすべてを列挙することが不可能だと感じました。
八重咲きカーネーションは比較的古く、八重咲きヤグルマギクと八重咲きブルーベルはそれ以降の時代のものです。園芸の歴史を通して、複葉品種が時折出現してきたことを示す例は枚挙にいとまがない。我々の知る限り、こうした出現は散発的かつ突発的であった。時にはその美しさを余すところなく発揮して突然現れたこともあるが、多くの場合、初めて姿を現す際には、わずかな余剰花弁しか見られなかった。こうした変異種が作出された場合、数年で新しい品種特性が完全に発達するのに十分であった。
歴史的事実を表面的に調査すると、新しい八重咲き品種を生み出す可能性は、試みるに値するほど十分高いという推論が必然的に導かれる。実用的な目的ではしばしば成功しているのだから、純粋に科学的な調査においても成功しない理由はないだろう。いずれにせよ、このタイプは、その出現頻度と、最初の段階が取るに足らないように見えること、そして余分な花弁1枚という小さな始まりから最高度の重複へと急速に発展させていく可能性という両方の理由から、自然を研究する者にとって魅力的なものである。
ペロリックトードフラックスの退屈な実験的生産と比較すると、八重咲き花の生産の試みは明らかに魅力的である。ペロリックトードフラックスは何も新しいものではない。[493]の実験は、おそらく同じ種内で頻繁に起こることの繰り返しに過ぎない。八重咲き品種の生産を試みるには、どの種を選んでもよいが、もちろん、まだ八重咲き花を生産したことが知られていない種を選ぶべきである。そうすることで、成功すれば、何か新しいものを生み出すことになるだろう。もちろん、新しい品種が園芸的に価値があるかどうかは問題ではなく、問題の品種が既に存在しないことを確実にするために、野生種またはあまり栽培されていない種を選択するのが望ましいと思われる。最後に、最も近縁な種が八重咲きの花を咲かせていることが知られている種を選択すれば、成功の見込みが高まると思われる。
これらの理由などから、私は実験にコーンマリーゴールド、またはChrysanthemum segetumを選んだ。これはゴールデンコーンフラワーとも呼ばれる。中央ヨーロッパの小麦畑やライ麦畑では、ブルーボトルまたはブルーコーンフラワーと混生している。栽培されることもあり、多くの苗木業者が種子を販売している。栽培品種にはgrandiflorumがあり、その輝きと黄金色の花が長く咲き続けることで高く評価されている。この品種は花頭が大きく、より豊かな舌状花の縁取りがある。この種は、多くの種が八重咲きの品種を生み出している属に属している。その一つがジャパニーズマリーゴールドで、その他にはカリナツム種やインブリカツム種がある。近縁種としては、八重咲きの花を咲かせる園芸植物が数多くあり、その中には八重咲きのカモミールも含まれる。
私が最初に注目したのは、キンセンカの花の構造、特に舌状花の数でした。この種は、小さな筒状の花が広い舌状花の縁に囲まれた花序を持つキク科植物のグループに属します。これらの舌状花は、数えると一定の数で出現し、それらはブラウンとシンパーの「数列」として知られる公式によって互いに結びついています。1と2から始まるこの公式では、各数値は前の2つの数値の合計に等しくなります。したがって、5、8、13は非常に頻繁に出現し、次の数値である21は、ヒナギク、カモミール、アルニカ、その他多くの野生種や栽培種のように、明らかに完全な舌状花を持つ最も一般的な数値です。
これらの数値は決して一定ではありません。これらは単なる平均値であり、実際の数値はその周りで変動します。 13 付近の変動が 8 や 21 などを超えることもあるため、極端な値が重なり合う可能性さえある。しかし、そのような極端な値は、より小さな偏差を持つ同じ個体に現れる、散発的な花にのみ見られる。
マリーゴールドの平均は 13 であり、グランディフロラムは21 本の舌状花である。野生種はこの点では純粋だが、園芸品種はそうではない。販売されている種子には、通常、両方の形態とその雑種が混ざっている。そこで、この混合物から純粋なタイプを分離し、それらの安定性と相互独立性を確認する必要があった。この目的のために、まず混合物から 13 本の舌状花のタイプを分離し、次に 21 本の舌状花のタイプを分離した。マリーゴールドは十分に自家受粉せず、人工的に受粉させることも容易ではないため、これら 2 つの実験を同時に同じ庭で行うことは不可能に思われた。最初の3年間は下位品種の研究に専念し、1892年の混合株から12～13本の舌状花を持つ個体を選抜し、翌年の次世代のすべての植物の頂芽にある舌状花の数を数えた。このようにして150個体以上を栽培・計数した結果、平均はちょうど13本で、14本または12本の舌状花を持つ個体は比較的少なく、残りの植物はこの平均値を中心に左右対称に分布していることがわかった。さらに1年間実験を続け、同じ数値群が得られた。この時点で、選抜した系統の純度に満足した。翌年、評判の高い純粋なgrandiflorumを選抜するために、新しい混合株を[496]に播種した。種類。開花期の初めに、最初の花頭または頂花に21本未満の舌状花を持つ植物を容赦なくすべて処分しました。しかし、この選抜は完全なものとはみなされませんでした。なぜなら、13本の舌状花を持つ品種は最終的にその境界を越え、21本以上になる可能性があるからです。そのため、2回目の選抜が必要になりました。選抜された植物のすべての二次花頭を調べ、舌状花の数を数えました。平均約13本を示す個体は処分されました。疑わしい数値を示す個体も同様に排除され、約300株の開花植物のうち、すべての花の平均が21本に達したのはわずか6株でした。
カリフォルニアの長く美しい夏に比べると、私たちの夏は短く、枯れた花や開花した花を切り取って、すべての小さな植物を処分した後に純粋に受粉した新しい花を待つには遅すぎました。そのため、間違った花粉によって部分的に受粉した可能性のある花から種子を採取しなければなりませんでした。しかし、これは一見するとそれほど大きな欠点ではない。翌年の選抜では、そのような不純な親の子孫は確実に排除される。
[497] はるかに重要な原則は遺伝率であり、奇形選抜に関する講義ですでに説明した。今回のケースでは、1895年に選抜された6つの植物にのみ適用する必要があった。この目的のために、それぞれの種子を別々に播種し、各新世代の頂頭の舌状花を数え、6つのグループについて曲線と平均を作成した。そのうち5つはまだ混合であることが判明し、完全に排除された。しかし、6番目の親の子孫は均一な構成のグループを形成し、すべて望ましい平均21の周りで変動した。全体として、1,500を超える植物の頂頭が、舌状花を数えるというやや面倒な作業にかけられた。しかもこれは実験室ではなく、庭で、切り取らずに行いました。そうでなければ、保存に最適な植物を特定することは明らかに不可能だったでしょう。私は、二次花序の平均花弁数で優れていると判断された2つの植物だけを選び、翌年別々に種をまき、子孫の数的構成を比較しました。両グループとも平均21で、この平均値を中心に非常に対称的に分布していました。この結果[498]は、これ以上の選抜は無益であり、21花弁を持つグランディフロラム品種の精製に成功したことを示しています。
ついに私の二重品種が誕生しました。1896年に、上記の1,500株の中から、頂芽に21本以上の花弁を持つ500株を選びました。これらの株について、8月中旬頃（1896年）にすべての二次花の葉弁を数えたところ、概して葉弁の数は減少していました。何千もの花のうち、22本の花弁を持つものはわずか2つしか見つかりませんでした。他の花はすべて平均21本、あるいはそれ以下でした。私はこの2つの花をつけた個体を隔離し、同じグループの最良の植物の花粉で昆虫に受粉させましたが、残りの花は処分しました。
この1つの例外的な植物が、私の二重品種の出発点となりました。この植物は、頂芽に21本の花弁を持つ品種の平均数の花弁を示したことで際立っていたわけではありません。また、すべての花の葉弁数が平均的であったことでも際立っていたわけではありません。この植物が選ばれたのは、二次花の葉弁が他のすべての花よりも1本多いものがあった唯一の植物だったからです。この兆候は非常にわずかで、何千もの花頭の放射状花序を数えなければ検出できなかったでしょう。
[499] しかし、この異常の稀少性こそがまさに求められていた兆候であり、同じ偏差が平均値の周りで対称的に変動するグループで発生した場合、何の意味も持たなかったでしょう。一方、観察された異常は単なる兆候であり、将来の展開を保証するものではありません。
ここで言及された兆候は、ごくわずかな倍加という期待された特徴の出現ではなかったことに注意すべきです。それは、今後の研究で従うべき単なる指針でした。キク科植物における二重花頭の真の特徴は、円盤上の放射状花序の生成にあります。外側の放射状花序の数の増加は、同じ意味を持つことはできません。二重花頭を急いで観察すると、すべての放射状花序が小さな中央の円盤状花序の集まりの周りに配置されているという考えが伝わるかもしれませんが、より詳細な調査では、この結論の誤りが必ず明らかになります。内側の放射状花序の間に隠れ、それらに覆われているのは、円盤全体に点在する小さな筒状の有精花である。それらは容易には見えないかもしれないが、余分な放射状花序を引き抜くと、円盤には間隔を置いて多数の小さな花序が見られる。しかし、これらの間隔は決して多くなく、比較的少数の筒状花序のみが放射状花序に変化したことを示している。この変化こそが明らかに倍加の真の痕跡であり、その痕跡が見つかるまでは、系統実験の結果について何ら断言することはできない。
この最初の決定的な痕跡が発見されるまでにはさらに3年を要しました。この間、私はすでに述べたのと同じように、自分の系統を厳しく選抜しました。この品種の祖先は1896年に開花し、翌年にはその種子のみを播種しました。この世代から、頂芽に最も多くの花弁を持つ1株を選び、翌年もこれを繰り返しました。
その結果、花弁の平均数は急速に増加し、それに伴って系統全体の絶対最大値も増加しました。平均数は21から34に上昇しました。黄色い花弁の冠がより明るくなるにつれて、私の品種は改良され、ついには縁の大きな花弁をすべて数えるのが困難で非常に時間がかかるようになりました。後続の世代で確認された最大数は、最初の年に21から34に飛躍的に増加し、その後2年間で48と66に増加しました。毎年、最良の株から十分な種子を保存し、それを品種の継続にのみ使用することができました。選抜した植物が種子[501]を採取するための花を咲かせる前に、昆虫による交配に必要な材料を得るために、最良の個体の一部を除いて、残りの培養株のほぼすべてが駆除された。こうして、各新世代は両親に関して可能な限り厳しく選抜された。
もちろん、すべての花頭は綿密に検査された。1899年の夏、私の選抜した系統の第4世代でさえ、真の倍加の兆候は全く見つからなかった。しかし、最良の個体の間で、新しい特徴が突然現れた。それは9月（1899年）の初めで、冬が来る前に種子が成熟するには遅すぎた。若い花頭を検査したところ、1つの植物に円盤の中央に数本の放射状の突起を持つ3つの花頭が見つかり、これは4年間の努力の成果であった。突然変異の芽は、この間ずっと隠れていたのだろうか？それは、最初の種子のサンプルに休眠状態で存在していたのだろうか？それとも、私の継続的な努力の間に全く新しい創造が起こったのだろうか？おそらく、それらの実験の直接的な結果としてそうなったのだろうか？さらなる同様の実験が行われ、より明確な結論を導き出すための他の詳細が明らかになるまでは、これらの疑問に答えることは明らかに不可能である。
[502] このような形態の発生が直接調査可能であるという事実は、他のあらゆる考察とは全く独立して証明されている。新しい品種は即座に出現した。この飛躍は、1895年の祖先、あるいは最初の中心放射を示した1899年の植物によってもたらされたのかもしれないし、あるいはこの変異は4年間かけて徐々に形成されたのかもしれない。いずれの場合も飛躍があり、あらゆる新しい形質の発達には非常に長い年月を要するという見解とは対照的である。
この倍加の最初の痕跡が発見されたことで、新しい品種は他の倍加複合品種が通常そうであるように、すぐに純粋で豊かなものになると予想された。他の種子を持つ個体との交配の影響で、翌年にはこの均一性が損なわれる可能性もあるが、さらに1年間作業すれば、この不純物の原因さえも排除できるだろう。
この2年間で、予想通りの結果が得られた。すでに 13 から 34 まで増加していた放射状花の平均数は、今や一気に 47 と 55 に達し、最後の数字は 21 と 34 の合計であるため、絶対的な倍加の前に到達する可能性のある限界値である。最大数は 1900 年に 100 に達し、1901 年に 200 にまで達した。このような花は、最も美しい八重咲きの商業用キク科植物の最も明るい花と同じくらい完全に 2 つである。最高の白いカモミール ( Chrysanthemum inodorum ) や金色の花またはガーデンマリーゴールド ( Calendula officinalis ) でさえ、ディスク上の放射状花の間に常に数十個の小さな筒状の小花があるため、純粋さに近づくことはない。
この品種の最初の浄化の後、真の先祖返りや真の復帰は見られなくなった。私は栽培を続け、昨年の夏（1903年）には以前と同じくらい多くの、そして完全に二重咲きの花穂を確保しました。この品種はたちまち永続的かつ安定したものとなりました。もちろん、変動する変異の範囲は広いのですが、下限は約34本の舌状花まで達しており、これは私の新しい品種が明確に区別されるグランディフロ
ラムの親株では決して到達しなかった数です。残念ながら、私の品種の最良の花、さらには最良の個体でさえ、完全に不稔です。選抜は実際的な限界に達しました。種子は密度の低い花穂から採取しなければならず、それを避ける方法は見つかっていません。舌状花は野生種でも不稔であり、花盤上にやや多数生える場合、受精可能な花を訪花昆虫から隠し、昆虫も不稔にしてしまいます。最も優れた栽培品種でも同じことが言えます。それらの最も見栄えの良い個体は不稔であり、品種の繁殖能力がありません。
したがって、この最後のものは必然的に、平均からの偏差が最小の個体によって常に継続されます。しかし多くの場合、品種は非常に高度に分化しているため、実際的な目的のために選抜は全く不要になっています。私はすでに、grandiflorum品種が新しいplenum形態に変化したと想定される実際の瞬間についての問題を議論しました。この点に関して、選抜による改良は最初の瞬間から非常に速かったものの、漸進的かつ継続的であったという事実にいくらか強調する必要があります。しかし、ディスク内に最初の迷走光線が現れると、この継続性は突然変化しました。この最初の突然変異植物のすべての子孫は、例外なく、ディスク内の光線という新しい特徴を示しました。すべての頭部ではなく、一部の個体の頭部の大部分でさえも、すべての頭部で新しい属性を持っていることの明確な証拠を示しました。これは新しい品種のすべての代表に存在し、その親や祖父母には見られませんでした。ここでは、少なくとも植物の外見上は、明らかに突然の飛躍があった。そして、この目に見える飛躍が、新しい特性の完全な遺伝性をもたらした内部の変化に直接対応しているというのが、最も単純な考え方であるように思われる。[505] 私の経験が、広く育種家の観察結果と完全に一致していることは、非常に興味深い。確かに比較は難しく、状況は綿密な研究には適していない。
隔離と選抜は、一般的には、実際の園芸の要求に合致する範囲でのみ適用されており、もちろん遺伝率の決定は行われてこなかった。この特徴を無視したため、望ましい変化をもたらすには、より長い時間とより多くの世代が必要となった。しかしながら、それにもかかわらず、二重品種が突然生み出されることが観察されている。これは予期せず起こった場合もあれば、望ましい結果に向けて数年間努力した後に起こった場合もある。この突然の出現が単一の内部分化段階の結果なのか、それともより小さな変化の急速な連続の結果なのかは、まだ明らかになっていない。八重咲きの花の極端な変異性と、少数の雄しべの以前の花弁状の変化のわずかな兆候のみで出現する可能性は、しばしばその起源が見過ごされる結果となり、後の世代で初めて完全に注目されることになる。[506] 記録された大多数のケースでは、新しい八重咲きの品種を得るために行われたとされる作業が、これらの予備的な兆候が現れる前に行われたのか、後に行われたのかは依然として疑わしい。
最初のケースでは、外側の花弁にある多数の小花を選択することに対応しますが、2番目のケースでは、雑種混合物から新しい品種を通常通り精製することに対応します。科学的な選抜実験では、このような交配は当然避けられ、キクの
栽培と同様に、精製プロセスは不要です。円盤状の花弁を持つ元の植物に続く最初の世代は、この点で完全に均一で、新しいタイプに忠実でした。実際には、作業はこのようなわずかな兆候から始まるのではなく、すでに存在していない種で八重咲きの花を作ること以外に目的はありません。したがって、使用される方法と成功の可能性を知ることは非常に重要です。残念ながら、両方の点に関する証拠は非常に乏しいです。園芸理論と実践に関するリンドレーや他の著者は、大量の栄養が八重咲きの花を作る傾向がある一方で、通常の条件下での栽培では、植物が非常に強く健康であっても、そのような効果はないと主張しています。[507]しかし、ここでも、それが内部突然変異の前後どちらの期間に適用されるのかは依然として疑わしい。一方、成功は全く期待できず、作業も容易とは言えない。意図的に得られるとされる八重咲きの花の事例は、偶然に初めてその兆候が発見された事例の数に比べて非常に少ない。これらの疑わしい点はすべて今後の科学的調査で明らかにする必要があるが、高い変動性についてはさらに議論する必要がある。これは、平均からの偏差の限界、外部条件への依存、周期性という3つの異なる観点から考えることができる。まずは最後の2点から取り上げるのが最善と思われる。

 かつてエアフルトの苗圃を訪れた際、一般的なブルーボトルまたはブルーコーンフラワーの新しい八重咲き品種の実験を視察したことがある。植物は天候に大きく左右されていた。悪天候は花房の充実度を低下させ、暖かく晴れた日には美しい八重咲きの花が咲いた。丈夫な枝についた花房は、弱い枝についた花房よりも八重咲きになりやすく、[508] 秋になり、最初のグループの花房がすべて枯れ、弱いながらも大きな花房だけが咲いている頃には、品種全体の様相は徐々に退化していく。このような依存性と周期性の法則は、あらゆる場所で見られる。私自身が栽培している改良種フィールドマリーゴールドでも、この法則を頻繁に観察している。舌状花の数は、外部環境によって決まる場合も、問題の花房を支えている枝の特定の強さに依存する場合も、栄養に対する直接的な反応とみなすことができる。これは雌しべのあるケシの過剰心皮の場合と全く同じケースであり、その品種で得られた推論は八重咲きの花に直接適用できる。
 この栄養への依存は、花を不稔にする倍加の通常の効果と相まって、非常に実用的な重要性を持つ。最も完全な花は種子を作らないというのが一般的な規則である。開花期のピーク時には外部環境が最も好都合であり、開花枝は依然として植物のより強い軸を構成している。したがって、この時期には不稔性が優勢になると推測できる。多くの品種は、例えば一部の八重咲きベゴニアのように、最後の花からのみ種子を産むことが知られている[509]。他の品種は、八重咲きカモミールのように弱い側枝にのみ種子をつけたり、上記のブルーボトルのエアフルト品種のように秋に向かってのみ稔性になることがある。私が確認できた限りでは、そのような種子は八重咲き品種の繁殖と維持に十分適しているが、同じ植物の多かれ少なかれ八重咲きの花の種子に違いがあるかどうかは未だに不明である。理論的には、そのような違いが存在する可能性は非常に高いが、おそらくその違いはごくわずかで、実際には問題に影響を与えないだろう。
 変異の幅が広いことから、八重咲きの品種は常に変異する形態のグループに属するものとみなさなければならない。一方では、以前に論じたストックなどに見られるような花弁状の花へと変化する。ここでは生殖器官の痕跡は残らない。しかし、花弁状の八重咲きの花はこの極限には決して達しない。しばしば見落とされがちだが常に存在するギャップが残り、それが2つのタイプを明確に区別する。他方では、雄しべの変化は徐々に完全な一重咲きの花へと戻る。ここでは、ケシの雌しべや「五葉」クローバーとの類似性が明らかである。
 [510] この八重咲きの花の内部の性質に関する概念は、この形質によって既に選抜されていない限り、より大きな個体群全体で品種の特徴が完全に見られることはめったにないという事実を説明する。タゲテス・アフリカーナは、花付きが悪い個体を産むことがあり、カーネーションの八重咲き品種の中には、種子から八重咲きが80%しか得られないと注意書き付きで販売されているものもあります。キク科のキク科植物やブルーボトルでは、この割合は50%程度とよく言われます。これは、近縁種による不純物が原因の一部であることは間違いありませんが、これらの不純物の影響がこれほど大きいとは考えにくいです。
 部分的な先祖返りの事例も、同じように解釈できます。ガーデンアネモネ・コロナリアには、純白の花穂を持つことから「花嫁」と呼ばれる品種があります。この品種は一重咲きと八重咲きの両方で販売されており、栄養繁殖で増殖されるにもかかわらず、この2つの形態が互いに変異することが知られています。このような事例は、ごく普通に起こることが知られています。もちろん、このような変異は部分的なものと考えるべきであり、同じ茎に両方のタイプの花が咲くこともあります。特定の花が部分的に八重咲きで部分的に一重咲きであることさえあります。ハーレムのクレラージュ氏は親切にもそのような珍しい花を私に送ってくれました。その花の半分は完全に八重咲きで、もう半分は完全に一重咲きで、通常の数の正常な雄しべが付いていました。
 このような半分の八重咲きはキク科植物でも時々見られることが記録されており、同じところから私のコレクションには、円盤状の花冠筒の半分に細長い花冠筒が付いていて、もう半分には典型的な種の小さな円盤状花が付いているピレスラム・ロゼウムの頭花があります。
 品種改良は継続的な栽培によって行われるというのが現在の通説である。私はこの確信の根拠をこれまで確認できたことがない。それは品種の純粋性、あるいは品種特性の完全な発達のいずれかに関係しているのかもしれない。前者の場合、それはハイブリッド混合物の問題であり、多くの若い品種は市場に出回る前にそこから分離されなければならない。しかし、以前の講義ですでに見たように、これには3、4年しかかからず、その後は、実用的な目的に最も適していることが判明する点まで純粋性が維持される。品種特性の完全な発達は、常に変異する品種に限定される問題であり、白い花やその他の不変品種では、この程度はごくわずかで重要でない程度に変動するからである。[512] したがって、八重咲きの花はこの議論に非常に良い例を提供するように思われる。
 それは2つの事実によって判断できる。1つ目は最も古い八重咲きの品種を考察すること、2つ目は最も若い品種を考察することである。古い品種は、当初よりも良い状態にあるのだろうか。それらは本当に、その存在の何世紀にもわたって徐々に改良されてきたのだろうか？明らかに、これは古い著述家が示した数値と、現在栽培されている品種との比較によってのみ答えられる。ムンティングの図と記述は今や2世紀半近く前のものだが、彼の二重品種と現在の代表品種との間に実際的な違いは見当たらない。交配や新しい形態の導入による改良が証拠を無効にしない他のケースも同様である。二重品種は、原則として、最初に導入された当時と全く同じである。
 もしそうでないならば、若い二重品種は主に異常のわずかな段階しか示さず、完全な発達に達するには何世紀もかかるはずだと予想されるだろう。そのような記録は一切ない。それどころか、最新の二重品種は、以前の品種と同等であるだけでなく、それを凌駕していると言われている。原則として、そのような主張は誇張されているかもしれないが、それほど大きなものではない。[513]これは、我々の実験結果によって最も単純な方法で証明されている。
 この八重咲きのフィールドマリーゴールドは、純粋な、交雑種ではない品種の第一世代です。この品種は、新しい特性を完全に発揮しています。花房は、近縁の栽培キク科植物の最良の八重咲き品種とほぼ同じくらい充実しています。第二世代では、花房に200本の花弁を持つものに達し、同じ大きさの花房でこれほど多くの花弁を持つ古い品種はめったに見られません。私はこの新種を、最高級の八重咲きカモミールなどと比較してみましたが、実際の違いは見つかりませんでした。私が行った実験で開発されたこの品種の改良は、古い栽培種が直面するのと同じ困難、すなわち、品種の不稔性の増大という問題に直面するため、不可能であるように思われます。
 この八重咲きマリーゴールドが今や完全に安定していることは明らかです。一定の平均値を中心に絶えず変動しながら何世紀にもわたって存続するかもしれませんが、常に変異する品種の場合と同様に、平均値と限界値は常に同じままです。
 この講義を通して、私はキク科植物の八重花と八重花頭を一つのグループとして論じてきました。遺伝的な観点から見ると、それらは他の点で異なっているのと同様に、非常に近縁です。花頭と花の違いについてこれ以上詳しく述べるのは不要でしょう。しかし、八重花という用語は、さまざまな現象の寄せ集めを示していることを指摘しておくのは良いことです。雌鶏のような形をしたヒナギクと、それに対応する園芸植物のシネラリア（Cineraria cruenta）は、一方の極端な例です。雌鶏のような形は他の科にも見られ、スカビオサのように、余分な花頭が長い茎に生じ、同じように枝分かれするなど、非常に奇妙な異常を引き起こすことが知られています。
 雄しべの花弁化は、一般的な倍加の形態としてよく知られています。しかし、それはしばしば、変形した雄しべと花弁自体の両方の器官の増殖を伴う。この増殖は、中央または側方の裂開から成り、どちらの場合も、このプロセスは1回または複数回繰り返される可能性がある。八重咲きの花に関する形態学的論文から得られる詳細をさらに述べることは全く不要であろう。しかし、生理学的観点からは、これらすべての事例は、以前に与えられた常変異性品種の定義に合致する、1つの大きなグループとして考えるべきである。それらは非常に変化に富み、完全に永続的である。明らかに、この永続性は、それらが突然発生したという概念と完全に一致する。

[516]

第18講
新種のオエノセラ属植物

 ペロリック変種と八重咲き花の起源に関する我々の実験では、既に入手可能な証拠の調査に基づいて材料の選択を行った。我々は、野生状態または栽培条件下で最も一般的に新たに発生することが知られているタイプを選んだ。どちらの場合も、我々の新種は、通常の意味での変種であった。我々の系統培養は、主に、新しい形態が偶然に生まれた後に観察できるような観察から以前に導き出された結論の妥当性を実験的に実証するものであった。
 これらの事実から、そしてこれらの系統実験からでさえ、真の種の起源について結論を出すことはほとんど許されない。種がどのように発生するかを知りたいのであれば、明らかに直接観察に頼る必要がある。この問題は、系統理論にとっても、広範な系統的類縁関係の真の性質についての我々の理解にとっても、極めて重要である。多くの著者が比較研究や植物と動物の生物学的関係に関する考察に基づいてこの問題を解決しようと試みてきたが、徒労に終わった。矛盾と疑念は依然として支配的である。今や私たちの希望はすべて実験の結果にかかっている。
 残念ながら、数年前まではそのような実験は不可能に思えた。材料の選択において、私たちを導くものは何だろうか？その答えは、基本種を考察することによってのみ得られるだろう。なぜなら、基本種は発生を観察することしかできず、系統種はより低い単位の人工的なグループにすぎないため、実験的調査の対象となることは決してないのは明らかだからである。
 以前の講義では、近縁の基本種間に存在する差異を明らかにしようと試みた。それらが植物のすべての属性に影響を与え、それぞれがすべての器官をある程度変化させていることがわかった。しかしながら、それらは異なる単位によるものであり、可能な限り低いレベルのものであった。したがって、そのような単位段階は、いずれ人工的な手段によって可視化されることが期待される。一方、突然変異は原則としてグループで出現し、綿密な調査によって実際には複合的な集合体であることが示された系統的な種が数多く存在する[518]。バラとブラックベリー、ヤナギタンポポとヤナギは最もよく知られた例である。スミレとドラバ・ヴェルナ、タンポポとヒマワリ、その他多くの例は以前の講義で取り上げた。小麦、大麦、トウモロコシでさえ、基本種の大きなグループの例を示している。かつては畑で混ざり合っていたものが、前世紀に分離し、今では一定の系統を形成しており、簡潔にするために、これらは変種という名前で扱われている。
 このような近縁種のグループでは、個々のメンバーは明らかに共通の起源を持つに違いない。それらがすべて同じ場所または同じ時期に起源を持つ必要はない。ドラバ・ヴェルナのように、現在の地理的分布は共通の起源地を示しており、そこからさまざまな形態がほぼ同時期にあらゆる方向に放射状に広がった可能性がある。一方、スミレは広く拡散した原種を含み、そこから異なる時期と場所で枝分かれが始まったようだ。
 したがって、このような近縁種のグループの起源は、我々の研究の対象でなければならない。グループ全体を発見できるかもしれないし、その一部しか発見できないかもしれない。私の意見では、ドラバやスミレなどがかつてこのように突然変異したのなら、他の種も現在同じように変化しやすい状態にあるに違いないと考える権利がある。そして、集団における突然変異、あるいはそのような周期的な突然変異が規則であるとすれば、これらの周期が時折繰り返され、多くの種が現在も突然変異状態にある一方で、そうでない種も存在するという前提が必要となる。
 種の恒常状態が正常であり、突然変異期は例外であることは容易に認められる。この事実は、突然変異状態にある種を発見できる可能性を高めるものではない。事例を見つけるまでには、多くの種を検証する必要があるだろう。一方で、直接的な検証こそが目標達成への唯一の道であるように思われる。ペロリーや八重咲きの花を選定する際に役立ったような特別な指針は存在しない。唯一価値のある指標は、突然変異状態が一般的な変異状態と結びついている可能性があり、非常に均一な特徴を持つ植物群はこの点においても恒常的であると考えられるという推測である。逆に、ある系統の個体に異常や逸脱が見られる場合、あるいはある種の原産地でそれらが同時に見られる場合は、望ましい方向性を示す指標とみなされる可能性がある。
 野生状態で明確な指標となるほど大きく変異する植物は少ない。すべての植物は、自然環境にできるだけ近い条件下で庭で試験栽培する必要がある。栽培植物は当然除外すべきである。実際には、それらは既に問題となる経験を積んでおり、すぐにその習性を変えることは期待できない。さらに、それらはしばしば交雑種である。最良の方法は、自国の在来植物で実験することである。
 私はオランダで野生で生育する約100種の植物でそのような実験を行った。例えば、コビトアオイ（Raphanus Raphanistrum）やナローリーフオオバコ（Plantago lanceolata）のように、非常に変異に富むものもあった。他の種はより均一に見えたが、奇形を示さずに採取された多くの種は、その後、私の庭で、導入された植物自体、またはその子孫の間で奇形を生じさせた。この最初の材料から、私は、それぞれに特有の異常を持つ遺伝的系統の長いシリーズを得た。しかし、この結果は二次的な利益にすぎず、真の変異性が発見できなかったという否定的な事実に対するわずかな慰めに過ぎなかった。
 私の植物はほとんどが一年生または二年生、あるいは適切な処理を施せば最初の夏に花と種子を生産できる多年生であった。それらを列挙しても特に意味はないだろう。否定的な結果は種そのものに当てはまるのではなく、私が採取して栽培した個々の系統にのみ当てはまる。私たちの地域では非常に安定している多くの種は、分布域の他の地域では変異性があると予想される。
 私のすべてのテストのうち、私の期待に応えたのは1つだけだった。この種は変異状態にあり、新しい基本形態を継続的に生み出し、すぐに私の実験庭の主要メンバーとなった。それはマツヨイグサの一種でした。
 いくつかのマツヨイグサは、異なる時期にアメリカからヨーロッパの庭園に導入されました。そこからそれらは周辺地域に広がり、一般的になり、在来種のような振る舞いを示すようになりました。Oenothera biennis は、約 3 世紀前の 1614 年頃にバージニアから導入されました。小さな花冠と細い葉を持つO. muricata は、1789 年にジョン・ハネマンによって導入され、O. suaveolens 、つまり甘い香りのするマツヨイグサは、 biennisに非常によく似た形で、ほぼ同時期の 1778 年にジョン・フォザーギルによって導入されました。この形はフランスのさまざまな地域で見られますが、biennisとmuricata は、私が 40 年以上観察してきたオランダの砂地で非常に一般的です。それらは非常に安定しており、私の実験でもそれが証明されています。これら3種の他に、オオバナマツヨイグサ（Oenothera lamarckiana）がオランダやその他の地域で見られます。その起源についてはほとんど分かっていません。近縁種と同様にアメリカから来たと考えられていますが、今のところその根拠は確認できていません。私の知る限り、この国で野生で生育しているのを見たことはありませんが、見落とされている可能性もあります。このグループの種は分類学上の論争が多く、異なる著者によって異なる方法で分類種にまとめられ、しばしば1つまたは2つのタイプの変種とみなされているため、見落とされているのも無理はありません。しかし、もしO. lamarckiana はアメリカでも生育しており、オランダと同様に変異しやすい状態にあるかどうかは不明です。
 大輪の月見草は、19世紀初頭頃、パリの自然史博物館の庭園でも栽培されていました。そこでラマルクがこれに気づき、すぐに未記載の種として区別しました。彼はその完全な記述[523]を書き、彼のタイプ標本は今も博物館の植物標本室に保存されており、私はそこで自分の栽培植物と比較しました。その後まもなく、セリンジュによって、その著名な発見者に敬意を表して改名され、現在では彼の名前が付けられています。このように、ラマルクは無意識のうちに、1世紀後にすべての生物の共通起源に関する彼の広範な見解を実証する手段となる植物を発見し、記述しました。Oenothera
 lamarckianaはヨーロッパでは園芸植物とみなされ、公園や観賞用植物として高く評価されています。種子商人が栽培し、販売している。園芸から逸出し、急速に増殖する手段が豊富にあるため、多くの場所で野生化している。私の知る限り、既知の自生地は小さく、それぞれの自生地で栽培から逸出したものと推測される。私がこの美しい種に初めて出会ったのは、このような状態であった。
 ラマルクの月見草は堂々とした植物で、太い茎を持ち、しばしば高さ1.6メートル以上に達する。混み合っていないときは、主茎は基部から上向きに伸びる小さな枝の大きな輪に囲まれ、しばしば密生した茂みを形成する。これらの枝には、さらに多数の側枝がある。それらのほとんどには、夏に花が咲き、花は規則的に次々と咲き、後には若い果実の長い穂状花序を残す。花は大きく、鮮やかな黄色で、遠くからでもすぐに目を引く。名前が示すように、夕方に開花し、マルハナバチや蛾によって受粉される。晴れた日には開花期間は夕方に限られるが、曇天時には翌朝まで開いていることがある。同属種とは異なり、受粉は訪花昆虫に依存している。O . biennisとO. muricataは花芽の中で柱頭が葯に直接接触しており、葯は花弁が開く夕方の前の朝に開くため、受精は通常、昆虫が訪れる前に完了する。しかし、O. lamarckianaでは自家受粉は起こりません。蕾では柱頭が葯の上にあり、花冠が開くときに花柱が長くなると、柱頭は葯の上に上がり、花粉を受け取りません。通常、昆虫が訪れなかったり、私が受粉しなかったりすると、花は不稔のままでしたが、まれに自家受粉が見られました。
 花が落ちると、4つの細胞と多数の[525]若い種子を持つ頑丈な子房が残ります。熟した蒴果は、頂部で4つの弁で開き、しばしば200から300の種子を含んでいます。主茎には100個の蒴果が平均推定値であり、側枝にはさらに多くの果実が熟すことがあり、それによって非常に迅速な散布が保証されます。
 この印象的な種は、アムステルダム近郊のヒルバース近くの地域で発見され、数千個体で生育していました。通常、2年目はロゼットを形成し、2年目には茎を形成します。茎とロゼットの両方が非常に変異に富んでいることがすぐにわかり、すぐにそれらの間に明確な変種を区別することができました。
 この場所が最初に発見されたのは 1886 年です。その後、私は何度もそこを訪れ、最初の数年間は週に一度、あるいは毎日訪れることもあり、現在に至るまで少なくとも年に一度は訪れています。この堂々とした植物は、毎年多数の新種を生み出すという、長らく求められてきた特異性を示しました。それらのいくつかは、茎またはロゼットとして、野外で直接観察されました。後者は、さらに観察するために私の庭に移植することができ、茎からは同様の管理下で播種するための種子が得られました。その他は、野外で十分に長く生きるには弱すぎました。それらは、野生の地域の無関係な植物 [526] から種子を庭に播種することによって発見されました。元の系統からさらに多くの新種を得るための 3 番目で最後の方法は、導入された植物で成熟した種子を保存して播種することによって、播種プロセスを繰り返すことでした。これらの様々な方法により、これまで観察も記述もされたことのない12種類以上の新種が発見されました。
 これらの新種の関係の生理学的側面については次回の講義に譲り、いくつかの新種について簡単に説明しておくのが有益でしょう。そのためには、体系的な価値に応じて、これらを5つの異なる項目に分類することができます。最初の項目には、先に述べたように、明らかに狭義の変種とみなされるべきものが含まれます。2番目と3番目の項目は、真の進歩的な基本種を示しており、1つ目は親種と同じくらい強いもの、2つ目は成功の見込みがないと思われる弱いタイプのグループです。4番目の項目には不安定な形態を、最後の項目には有機的に不完全な形態を含めます。
 負の特性を持つ品種、つまり真の退化品種のうち、私は3つを見つけました。いずれも畑で開花状態でした。私はそれらに、laevifolia、brevistylis、nanellaという名前を付けました。
 [527] laevifolia、つまり滑らかな葉の品種は、元の畑で最初に見つかった逸脱タイプの1つでした。これは17年前の1887年の夏のことです。それは同じ畑で、本体から少し離れたところに生えている小さな植物のグループを形成していました。私はいくつかのロゼットといくつかの花茎を見つけ、秋に種を蒔きました。この品種は畑で非常に安定しており、個体数が増えたり場所が変わったりすることはありませんでしたが、現在は他のLamarckianaに密接に囲まれています。私の庭では、交雑が排除されていれば、種子から安定しており、元のlamarckianaに戻ることはありませんでした。
 名前が示すように、主に滑らかな葉によってLamarckの月見草と区別されます。原種の葉は、葉身の縁ではなく、葉脈の間に多数の波状突起が見られます。葉身の両面に多数の凸状突起があり、表面全体がこのように波打っています。また、通常の月見草やオエノセラ・ビエンニスのような光沢もありません。 これらの波状突起は、新しいラエビフォリア
 の葉にはないか、少なくとも非常にまれです。通常は全くありませんが、時折、この特徴がわずかに現れた葉が1枚だけ現れることがあります。これは、このような波状突起の能力が完全に失われたわけではなく、新しい品種では休眠状態にあるだけだということを示唆しています。それは、多くの通常の園芸品種で明らかに失われた形質と同じように、潜在的な状態にまで縮小されています。      波状突起がないため、ラエビフォリアの葉は滑らかで光沢があります。ラマルキアナの葉よりも少し狭く、細長いです。葉の凸凹は乾季には役立つと言われているが、ここ数年のような雨の多い夏には、植物に降った水分の一部を保持し、葉への水分の作用を長引かせるため、非常に有害であると考えられる。これは小雨の後には多少役立つと考える著者もいるが、私の庭では雨天時に弱点となり、葉の乾燥を妨げていることが観察された。ラエビフォリアがこのような状況下でより良く生育するかどうかは、まだ検証する必要がある。 ラエビフォリア      の花は、また、わずかに他の花とは異なる。

lamarckiana。黄色はより淡く、花弁はより滑らかです。秋になると、弱い側の枝ではこれらの違いが大きくなり、laevifoliaの花弁は小さくなり、先端が凹んでいないことが多く、倒心形ではなく卵形になります[529]。この形は、この変種の最も容易に認識でき、最も印象的な特徴であることが多いです。生殖器官、稔性、良質な種子の豊富さに関して、laevifoliaは元の種と比べて決して劣っているわけでも優れているわけでもありません。O
. brevistylis、または短柱イブニングプリムローズは、私の新しい形態の中で最も興味深いものです。非常に短い柱頭を持ち、柱頭は葯の上ではなく、萼筒の喉までしか上がりません。柱頭自体は異なる形をしており、円筒形ではなく、より平らです。花粉は葯から柱頭に大量に落ち、通常の方法で発芽します。ラマルキアナ
や他のすべての新種では萼筒の下に完全に位置する子房が、ここでは部分的にしか位置していない。この萼筒は頂部から少し離れたところに挿入されている。挿入によって子房は上部と下部の2つの部分に分かれる。上部は幅がかなり狭く、やや細くなっており、花柱の基部の延長のように見える。下部も縮小しているが、別の方法で縮小している。開花時にはラマルキアナの子房に似ており、小さくも大きくもない。しかし、ごく少数の花粉管しか到達しないため、常に不完全に受精する。受精していない子房が通常そうであるように、花が枯れた後に脱落することもない。また、伸びることも、通常の蒴果のように直立した位置をとることもない。発達が阻害され、成熟時には最初とほぼ同じ長さになる。その多くには良い種子が全く含まれていない。他の種からは、数千個の蒴果からわずか100個の種子しか採取できませんでした。これらの種子は、純粋に受粉され、昆虫の訪問がなければ、完全に、そしてラマルキアナ型への逆戻りなく、この変種を再現します。詳細な構造と相関しているのは、花芽の形状です。ラマルキアナ型では、雄しべの上にある高い柱頭がないため、花柱の旺盛な成長によって萼が伸び、花芽はより細く、より細くなります。そのため、ブレヴィスティリスの花芽はより幅広く、より膨らんでいます。この顕著な特徴だけでも個体を区別するのは非常に簡単ですが、他の点では親種とは異なります。O . brevistylis の葉

先端がより丸みを帯びているが、その違いは時折顕著になるだけで、成体のロゼットではわずかに、茎や枝の成長中の頂部ではより明確に現れる。この特徴により、植物[531]は、花が現れ始める数週間前に他の植物と区別することができる。しかし、野外で遠くから植物を最も容易に識別できる特徴は、果実が実らないことである。果実は、ほぼ毎年、数は異なるが常に少量で発見された。
短柱プリムローズを離れ、今度は退化変種の最後のグループに移る。これはO. nanella、つまり矮性種で、非常に魅力的な小さな植物である。非常に背丈が低く、しばしば高さはわずか20～30cm、つまり親の4分の1以下である。高さ10～15cmで開花し始めるが、親種はこの発達段階でしばしば1メートル近くになる。非常に矮小化されているため、大きな花は一層印象的です。それらはラマルキアナの花にほとんど劣らず、構造も一致しています。花が枯れると、穂は急速に伸び、茎の下部または栄養部よりもはるかに長くなることがよくあります。
矮性種は私の庭で最も一般的な突然変異の1つであり、原産地で観察され、そこで保存された種子からも栽培されました。一度発生すると、それらは完全に一定です。私はさまざまな矮性突然変異体から何千もの種子を試しましたが、ラマルキアナ型への復帰の痕跡は一度も観察されませんでした。また、連続した世代で栽培しましたが、同じ結果が得られました。以前の講義で、園芸の一般的な考えに反して、交雑が混ざらないようにすれば、品種は最良の種と同じくらい一定であることがわかりました。これは一般的な規則であり、例外、つまり先祖返りのケースは極めてまれです。この点において、この不変性は後天的に獲得される性質ではなく、生来の性質であると考えるべきであるという点は、非常に興味深い。なぜなら、それは最初の突然変異が起こるまさにその瞬間に既に完全に発達しているからである。
最初の葉が出てロゼット期になり、さらに茎が伸び始めるまでの間、矮性種は同属の他の種とは容易に区別できます。最も顕著な特徴は葉の形です。葉は幅が広く短く、特に基部では幅が広がり、無柄のように見えます。茎は非常に脆く、乱暴に扱うと葉が折れてしまうことがあります。若い実生は最初の2、3枚の葉の形によって識別でき、葉が増えるとロゼットが密になり、他のものとは著しく異なります。後の葉は親株に近くなりますが、葉柄は短いままです。葉身の基部はしばしばほぼ心形で、葉身自体は長楕円形から卵形まで輪郭が異なります。茎はしばしば全く分枝しないか、穂の基部でのみ分枝します。丈夫な二次茎は、 lamarckianaの親株の際立った特徴ですが、矮性種ではそれが欠けているか、ほとんどありません。茎はまっすぐで短く、この特徴と明るい花の大きな冠が相まって、矮性種は花壇やボーダー植物として非常に適しています。残念ながら、特に湿気の多い天候に非常に敏感です。
Oenothera gigasとO. rubrinervis、またはジャイアントと赤脈の月見草は、親株と同等の活力を持つように見えるが、顕著な特徴で異なっている 2 つの頑丈で丈夫な種に付けられた名前です。どちらも真の基本種であり、ほとんどすべての器官と性質においてlamarckianaと区別されますが、退行的な性質の優勢な特徴は示しません。それらの違いは、記述でわかるように、他の属の基本種、たとえばDrabaやスミレなどの違いと比較できます。
巨大な月見草は、O. lamarckianaよりも背丈は高くないものの、あらゆる点で非常に頑丈であるため、その名にふさわしい。[534] 茎は丈夫で、多くの場合、全体を通してlamarckianaの 2 倍の直径がある。節間は短く、葉は多く、茎をより密な葉で覆っている。この節間の短さは穂にも及んでおり、このため花と果実は親株よりも密集して生える。したがって、毎晩開く鮮やかな花冠は、より密集し、より鮮やかで、個々の花が親株よりも著しく大きいため、その輝きはさらに際立つ。これらの特徴に関連して、花芽はlamarckianaのものよりもはるかに頑丈であることがわかる。果実は通常の半分の大きさにしかならないが、幅が広く、種子の数は少ないが、大きい
。rubrinervis は多くの点でgigasとよく似ているが、草丈はより細い。穂状花序と花はlamarckianaと同じだが、苞はより細い。果実の赤い脈と赤い筋は際立った識別点となるが、親種にも全くないわけではない。萼には赤みがかった色合いが見られ、花弁の黄色も同様にやや濃い色になる。若い植物は中脈に淡い赤みがかった色合いが見られることが多いが、成株のロゼットや日照不足では、この色合いはしばしば非常に薄い。
[535] 葉は細長く、この種の興味深い特徴は、特に一年生の個体、特に一年生で茎と花を咲かせる個体では、葉と茎が非常に脆いことである。高い膨圧と機械的組織および支持組織の発達の弱さがこの欠陥の解剖学的原因であり、顕微鏡下で靭皮繊維の壁が親株のものより薄い。rubrinervisの若い茎は鋭い一撃で折れることがあり、すべての組織にわたって滑らかな破断が見られるが、lamarckianaの茎は非常に丈夫で強い。
巨大種と赤脈種はどちらもロゼット期に容易に識別できる。後者の非常に若い実生でさえlamarckianaとは明らかに区別できるが、違いがわかるようになるまでには十数枚の葉が必要な場合が多い。このような状況では、若い植物は、その特徴を識別できるようになるまで、あるいは少なくとも各個体を疑いなく判断できるほどこれらの特徴が信頼できるようになるまで、約 2 か月齢に達する必要がある。しかし、相違は急速に大きくなる。オオバナオ
一方の年間栽培は、もう一方の隔年栽培と同様に信頼できない。ルブリネルビスは、日当たりの良い季節には、明らかにすべての個体で年間栽培となる可能性があるが、ギガスは通常、最初の夏の間ずっとロゼットの状態のままである。寿命の長さと他の特性との関係についてより詳細な洞察を得ることは非常に興味深いが、今のところ、事実は現状のまま詳細に述べることしかできない。
これら2つの頑丈な種は、出現した最初の瞬間から非常に安定していることがわかっている[537]。私はそれらを種子から大量に栽培したが、それらはラマルキアナに戻ることはなかった。これによって、それらは変異性、つまり自ら新しい突然変異体を生み出す能力を受け継いだ。しかし、それらはそれを不完全に行い、より絶対的な安定の方向に変化したようだ。これは特にルブリネルビスの場合に観察された。ルブリネルビスはO.ギガスほど珍しい種ではなく、多数の個体を研究することが可能であった。例えば、「赤脈」は、親株から非常に頻繁に矮性個体が生まれるにもかかわらず、矮性個体を一度も生み出したことがない。交配実験でも、赤脈は矮性個体を生み出す突然変異能力がないことを証明した。
頑丈な新種はさておき、今度は、同様に一定で、他の形質によって親種と全く同じように分化しているが、野生状態では自己維持の明らかな見込みがないほど明らかに弱い2つの形態を取り上げることができる。これらは、白っぽい葉と長楕円形の葉を持つマツヨイグサ、すなわちOenothera albidaとoblongaである。Oenothera
albidaは非常に弱い種で、白っぽい細い葉を持ち、明らかに十分な量の有機物を生産することができない[538]。若い実生植物はすぐに遅れをとることがわかり、手入れをしないと隣の植物に覆われてしまう。それらを鉢から取り出し、肥料を豊富に含んだ土に植え替え、弱った植物や病弱な植物に与えるべきすべての手入れをする必要があります。そうすれば、冬を越せるほど丈夫な、十分に成長したロゼットが得られます。この場合、個々の葉はより丈夫で幅広くなり、葉身は長楕円形で葉柄も長くなりますが、特徴的な白っぽい色はそのまま残ります。
2年目には茎は比較的太くなります。ただし、lamarckianaの茎と同じ太さになるわけではありません。しかし、それらは前の段階の植物の弱さから予想されるよりも背が高くなります。花と総状花序は親株のものとほぼ同じ大きさで、果実はわずかに薄く、種子の量が少なくなっています。これらの種子から私は第2世代と第3世代を育て、植物がそのタイプに忠実であることを観察しました。O
. oblongaは、1年草または2年草として栽培できます。前者の場合、それは非常に細く弱く、小さな果実と少数の種子しかつけません。しかし、後者の場合、それは密に枝分かれし、かなりの数の総状花序に花をつけ、種子を十分に収穫します。しかし、それは常に小さな植物のままで、lamarckianaの約半分の高さに達します。
非常に若いときは、葉は幅広ですが、成熟したロゼットでは、葉は非常に細くなりますが、肉厚で鮮やかな緑色になります。それらは非常に密集しており、空いているスペースはありません。 2年目の花穂には最初の数個の花の下に長い葉状の苞葉があるが、後から生じる苞葉ははるかに短い。花弁が枯れた後、多数の小さな蒴果が花穂の軸を覆い、非常に目立つ識別マークとなる。この種は、純粋な種子から育てた場合、非常に安定していることもわかった。
我々は、親タイプからさまざまな方法で分岐した7つの新しい形態の説明を行った。すべては種子から完全に安定していた。数百または数千の苗が生じたかもしれないが、それらは常に忠実であり、元のO. lamarckianaタイプに戻ることはない。これによって、それらは完全にまたは部分的に変異性の状態を受け継いでおり、これによって、それら自身が新しい形態を生み出すことができる可能性がある。しかし、これはまれにしか起こらず、1つの植物に複数のタイプが組み合わさることは、矮性の高さと他の新種の特徴の混合に限られているようだ。これら7つの新種は、私のO. lamarckiana
の新種のすべてを網羅しているわけではありませんが、最も興味深いものです。O . semilataやO. leptocarpaのような他の種は、同様に安定していて特徴的ですが、詳細な記述を必要とするほどではありません。また、不稔性であったり、成体になって種子を生産するには弱すぎたりする種もあり、単一の個体の外観に基づいて信頼できる記述や評価を行うことはできません。これらの安定した形態のグループとは対照的に、今回取り上げる3つの不安定なタイプがあります。これらは、不安定性の原因に応じて2つの異なるグループに属します。私がO. lataと呼ぶ種では
雌花しか生産されず、別の形態の花粉を使用しない限り種子を受精させることができず、したがって交雑によってのみ受精させることができるため、安定性または不安定性の問題は全く解決されないままである。もう一方の頭には、O. scintillansとO. ellipticaという 2 つの稔性のある形態があり、これらは自身の花粉で容易に受精できるが、親と部分的にしか似ていない子孫を生んだ。Oenothera lata
は非常に特徴的な形態 [541] であり、野外で複数回発見され、最近 (1902 年) は花が豊かに咲いている標本で発見された。また、元のステーションで異なる年に採取された種子から育てられた。これも完全に雌花である。明らかに葯は頑丈であるが、乾燥していて、しわがあり、内容物はほとんどない。花粉群の周囲の細胞壁は吸収されずに外側に成長し、花粉粒の脱落によって空いた空洞を部分的に埋めます。この脱落はすべての花粉粒に同じ程度で影響するわけではなく、顕微鏡下では、一見正常な構造を持つ花粉粒がいくつか見られます。しかし、その内容物は正常に発達しておらず、多数の花で受精を試みましたが、うまくいきませんでした。O . lata は他家受精によってのみ種子を生産し、自家受精した他の種と同様に自由に種子を生産します。もちろん、この欠陥により、野生型が確立される可能性はなくなります。O . lataは背の低い植物で、茎はしなやかで、先端と枝は曲がっており、非常に脆いですが、葉は密生し、生育は旺盛です。鮮やかな黄色の花と厚い花芽を持ちます。しかし、理由は不明ですが、花弁は部分的にしか開かず、開花期間中ずっとしわが寄ったままになる傾向があります。柱頭は通常のタイプとはわずかに異なり、[542] 互いに部分的に融合し、側面では花柱の頂部とも融合しているが、その機能には支障はない。ラタの若い実生は、最初の葉で識別できる。葉はほぼ円形で、茎から非常にはっきりと離れている。表面は非常に不均一で、両面に凸凹がある。この違いは後の葉では小さくなるが、開花期を含め、植物の生涯を通じて見える。幅広で波状の葉で、先端が丸いのが特徴である。茎や枝の頂部では、葉が密集してロゼット状になる。花粉がないため、これらの特徴の遺伝については直接断言できない。この新しいタイプは、親株または他の突然変異体との交配によってのみ維持できる。私は通常、ラマルキアナで受粉させている。

花粉は、ナネラや他の種の花粉もよく使われます。そうすることで、ラタは子孫の一部にその特徴を繰り返します。この部分は、使用された花粉の性質とは無関係のようですが、外部の状況によって大きく変化します。平均して、子孫の4分の1がラタになり、残りは花粉親のタイプになります。花粉親がラマルキアナだった場合、または花粉親として使用された可能性のあるラマルキアナから派生した他の新種のタイプと部分的にこのタイプが混在している場合です。この平均は、すべての実験で繰り返され、連続する世代の長いシリーズを通じて変化しない一般的な規則のようです。この平均の変動は、ほぼ50%まで上昇し、ほぼ1%まで低下しますが、他の場合と同様に、平均からのこのような極端な逸脱は例外的にしか見られません。2
番目のカテゴリーには、不安定ですが完全に繁殖力のある種が含まれます。ここで言及する価値のある2つの形態の名前はすでに挙げました。
そのうちの 1 つは、葉が濃い緑色で表面が滑らかで、日光に当たると輝くことから、シンティランスまたは光沢のあるイブニングプリムローズと呼ばれています。若いロゼットでは、これらの葉は、対応する年齢のO. lamarckianaの葉よりもやや幅広く、その後はやや狭くなります。植物自体は常に小さく、祖先型の高さに達することはありません。また、枝分かれもはるかに少ないです。これらは容易に一世代で栽培できますが、2 年目に開花したときほど完全に発達して繁殖力はありません。花は lamarckiana と同じ構造ですが、サイズは小さいです。
[544] 紙袋を使用して訪れる昆虫を排除し、各個体の種子を個別に保存して播種することにより、花を自身の花粉で人工的に受粉させることにより、この種の安定性の程度を評価するためのすべての要件が満たされます。最初の数週間は種まき後の株に不均一性は見られず、確実なことが分かるようになるまでには、若い株をより広い間隔で植え替えなければならない場合が多い。しかし、ロゼットが膨らみ始めるとすぐに、株の大きさに差があることが明らかになる。やがて小さい株は濃い緑色で幅の広い葉を出し、それによってシンティランの特徴を示すようになる。一方、大きい株はより速く、より強く成長し、通常のラマルキアナの特徴をすべて示す。
これら2つのグループの数の割合は、時期によって異なることが分かっている。株によっては、約3分の1がシンティランとなる。そして3分の2がラマルキアナであるのに対し、別の系統の個体の子孫は正反対の割合を示している。
注目すべき点が2つある。まず、シンティランスの子孫はラマルキアナをも凌駕するほど変異しやすいようだ。親系統によって最も頻繁に生み出される形態は、光沢のある月見草の子孫にも最もよく見られる[545]。それらは、オブロガ、ラタ、ナネラである。オブロガは、シンティランスの播種において1%以上を占める場合もあったが、ラタとナネラは、十分な規模の実験ではめったに見られなかったものの、散在する少数の個体でしか見られなかった。
次に、不安定性は一定の性質であるように思われるが、言葉自体は一見矛盾しているように見える。私は、不安定性の程度は世代を超えて変化しないという考えを伝えようとしている。これは非常に興味深い事実であり、縞模様の花の品種の遺伝的条件を強く想起させる。しかし、逆に、ここではラマルキアナの体格と特徴を持つ個体である先祖返り個体は、遺伝的性質においてもラマルキアナになっている。その種子を保存して播種すると、その子孫にはシンティランは含まれず、少なくとも通常の突然変異で生じる以上のものは含まれない。
もう1つの不安定な新種に注目する必要があるが、それは野外でも私の栽培でも非常にまれであり、栽培が困難であったため、まだそれについてほとんど何も言えない。それは、細長い楕円形の葉と楕円形の花弁を持つオエノセラ・エリプティカである。それは、その種子のごくわずかな割合でのみそのタイプを繰り返す[546]。
総じて、私たちは12種類の新しいタイプのグループを得ました。これらは、ある限られた地域で原種から発生し、そこで生育しているのが確認されたもの、あるいは原種から採取した種子から庭で発生したものです。新しいタイプの胚芽は種子の中で完全に発達しており、発芽時に進化する準備ができていることは間違いありません。野外でのより好ましい条件があれば、記述されたすべての新種がそこでその特性を発現し、互いに、そして共通の親種と競争するようになることは間違いないでしょう。しかし、これは明らかに二次的な重要性しかなく、古いDrabaやViolaの群れに類似した多数の新しいタイプが存在するという事実には何の影響もありません。そして、他の多くの多形種においても、野生状態で直接発生することが確認されている。

[547]

第19講
実験系統培養

 ヒルフェルスムの野外で突然変異体が生産される様子を観察し、その後アムステルダムの庭園で新しいタイプを栽培したことは、植物の変異性を十分に証明している。さらに、これは、Draba 属とViola属の種の群れの仮説上の起源との類似性を示している。最後に、そして最も重要なことに、これは新たに生じた形態群の完全な系統学的および形態学的研究のための材料を提供している。
 しかし、このプロセスを支配する生理学的法則は、このような研究によって非常に不完全にしか明らかにされていない。事例が少なすぎる。さらに、突然変異体が発生する種子は観察されない。どの個体植物から派生したのかを判断することは単純に不可能である。laevifolia と brevistylis はほぼ毎年発見されており、前者は常に同じ場所に再発し、後者は元の野原のさまざまな場所に再発している。したがって、どちらの系統の観察されたすべての個体に共通の起源があると仮定することは許容される。しかし、これに加えて、古いラマルキアナ群から同様の系統が新たに生み出されるかどうかは、これらの野外観察のみに基づいて判断することは不可能である。
 他の新種についても同様である。たとえそのうちの1つが花を咲かせずに繰り返し発芽したとしても、種子が元々は同じ蒴果から来ており、不均等な期間土中で休眠していた可能性は排除できない。
 直接的かつ完全に管理された実験によってのみ対処できる他の反論も挙げられるかもしれない。自生地の次に実験園がある。ここでは、すべての植物は自身の花粉、または起源が既知で記録されている他の個体の花粉で受粉しなければならないという規則が適用される。昆虫の訪問は防がなければならず、この予防措置なしに開花させた花から種子を保存してはならない。そして、各個体の種子を保存して別々に播種し、その子孫の性質を評価し、必要に応じて数的に決定できるようにしなければならない。そして最後に、実験は一連の連続した年にわたって同様の方法で実施されるべきである。
 [549] 私はそのような実験を4つ行い、それぞれ数千もの個々の植物を扱い、5世代から9世代にわたって継続した。当初、植物は原産地と同様に二年草であったが、後に一年生植物として栽培する方法を学んだ。それらは、アムステルダムの私の庭に元の畑から持ち込まれた、異なる植物や種子から始まった。
 4つの系統培養の結果はすべて類似していたので、ここではそのうちの1つを説明するだけで十分と思われる。1886年の秋に、私は畑から9つの大きなロゼットを採取し、庭の隔離された場所にまとめて植え、翌年にその種子を収穫した。したがって、これら9つの原種は、私の系統の第一世代を構成するものと考えられる。第二世代は1888年に播種され、1889年に開花した。それはすぐに期待通りの結果をもたらした。15,000の苗が検査され、そのうち10が異形を示した。それらは適切に保護され、2つの新しいタイプに属することが証明された。そのうち5つはラタ、5つはナネラであった。それらは翌年に開花し、前の講義で説明したすべての特徴を示した。それらと一般的なタイプの中間型は見つからず、それらの出現の兆候は親には見られなかった。[550] それらは準備や中間段階なしに、完全に備えた状態で即座に出現した。世代交代も、選抜も、生存競争も必要なかった。それは突然別のタイプに飛躍したものであり、最良の意味でのスポーツだった。それは私の期待を満たし、種の起源を直接観察し、実験的に制御できる可能性を即座に証明した。
 第3世代は、主に第2世代の繰り返しだった。私は約1万本の苗を試したところ、ラタが3本、ナネラが3本見つかり、最初の例とほぼ同じ割合だった。しかし、これらに加えて、ルブリネルビスが現れ、翌年に開花した。この事実は、ラマルキアナの不安定性が、現在観察中の3つの新しいタイプに限定されない可能性があることを即座に明らかにした。したがって、他のタイプを入手する方法、あるいは存在する場合それらを見つける方法という問題が生じた。若い植物の栽培と調査のためのより良い方法が必要だった。そこで私は、その後の3年間をこの問題に取り組むことに費やした。
 種子を大量に播種する必要は全くなく、幼植物が十分に成長して自由ロゼットを形成するのに十分なスペースが必要であることがわかった。さらに、私が最初の突然変異体の子孫で研究したラタとナネラの特性は極めて若い段階で明確に識別できるのに対し、ルブリネルビスの特性は数週間後まで隠されたままであることも観察した[551]。したがって、幼植物が明らかに正常なラマルキアナであると証明されるまで、定期的に検査する必要があると結論付けた。型から逸脱した個体、あるいはわずかな逸脱の兆候を示した個体は、直ちに畝から取り除かれ、できるだけ好ましい条件下で別々に植えられた。それらは十分に肥料を施された土壌の入った鉢に植えられ、ガラスの下で管理されたが、日光に十分さらされた。通常、それらは非常に速く成長し、6 月の初めに植え付けることができた。もちろん、それらのいくつかは突然変異体と誤って判断されたことが判明したが、多くは新しい形質を示した。
 全体として、親のタイプと一致しない若い植物は 334 株あった。合計で約 14,000 本の苗を調べた結果、結果は約 2.5% と推定された。この割合は最初の 2 世代の収量よりもはるかに大きく、改良された方法の価値を示している。以前の観察では、多くの優れた突然変異が見落とされていたことは間違いない。
 予想どおり、ラタとナネラ[552] はこの第 3 世代 (1895 年) で繰り返された。私は、ほぼあらゆる年齢でそれらを識別する方法を知っていたので、重要な例外なく、ほぼすべてを確実に入手できた。実際、私はそれらを多数発見した。nanella が 60 個、lata が73 個、つまりそれぞれ約 5% である。Rubrinervisも再び現れ、8 個体で確認された。これは、最初に挙げた 2 つのタイプよりもはるかに稀であった。
 しかし、その年で最も興味深い事実は、oblongaの出現であった。確かに、私は以前にもそれを何度も見ていたが、当時私にはタイプとのわずかな違いに価値を置いていなかった。今では、いかなる相違も重要視し、さらに観察するために分離すべきだと知っていた。このことから、選抜された標本のうち、少なくとも 176 個、つまり 1% 以上がoblongaタイプに属していることがわかった。このタイプは当時私にとって全く新しいものであり、茎と花を得るために冬の間も維持する必要があった。それは、先行する3種と同様に均一であり、特にlamarckianaとは著しく対照的であることが判明した。幼植物の選抜と除去の時点で識別形質がほぼ疑いの余地のないほど明確であったため、中間種の発見の可能性は極めて高かった。しかし、関連するつながりは見つからなかった。 [553] albida
 についても同様である。これは、培養全体の 0.1% にあたる 15 個体で出現した。注意深く栽培した結果、これらの植物は病弱ではなく、新しいものの弱いタイプに属することが判明した。以前にも見たことがあったのは明らかだったが、認識できず、悪条件から保護する方法を知らなかったため、幼齢のうちに破壊してしまった。今回も、冬を越せるほど強く育てることはできなかった。
 これらに加えて、この科で定期的に出現することが記録されているすべての種類を網羅する 2 つの新しいタイプが観察された。それらはscintillansとgigasであった。前者は、先ほど説明した方法で得られた。後者は、十分に早く出現せず、選抜終了後もベッドに放置されたため、破壊を免れた。しかし、種子を採取するための二年草の花を咲かせる植物を得るためには、冬の間もロゼットをいくつか残しておく必要があったので、8月に最も生育旺盛な植物を約30株選び、別の畝に植え、翌年の夏には茎と枝が伸びるのに十分なスペースを与えた。ほとんどの株は丈夫な芽を出したが、最初の花が咲くまでは違いは気づかなかった。1株だけ、他のどの株よりもはるかに大きな明るい花冠を咲かせた。[554] これらの花がしぼんで若い果実が育つとすぐに、新しいタイプが現れたことが明らかになった。その兆候に基づいて、すでに受精した花と若い果実をすべて取り除き、蕾を虫の訪問から守った。こうして隔離された花は自身の花粉のみで受精し、保存した種子の純度を信頼することができた。この種子のロットは1897年の春に播種され、約300株の均一な若いギガス植物が収穫された。
 処理方法によってどれだけ変化するかがわかったので、培養の規模を徐々に小さくすることができました。明らかに、これによって新しいタイプを発見する可能性は低くなりますが、同じ新しい形態が繰り返し生成されるかどうかという疑問には、この方法でより簡単かつ明確に答えることができます。翌年（1896年）には、以前の半分の量の種子を播種しましたが、結果は全く同じでした。gigasを除いて、記載されたすべての形態は、通常のlamarckiana sの純粋に受精した祖先から新たに発生しました。これで私の系統は5世代目となり、したがって、今年の突然変異体の子孫は少なくとも4世代にわたって純粋で逸脱がなかったと確信しました。
 選抜方法の改善[555]と、おそらく偶然もあって、今年は前年よりもさらに多くの突然変異体が見つかりました。約8,000本の苗木のうち、377本が異常な形質を示しており、これは約5％に相当し、高い割合である。それらのほとんどはoblongaとlata は、前年に大多数を占めていたのと同じタイプでした。
 Albida、nanella、rubrinervis が多数出現し、前世代では 1 株しかなかった scintillans

でさえ 6 回繰り返されました。新しい形態は発生せず、私の系統の能力は尽きたようでした。この結論は、はるかに小規模で行われた次の 3 世代の結果によって強化されました。これらの世代では、同じ、または少なくとも前年に最もよく見られた突然変異体が得られました。
この最後の 2 年間の数値を別々に示す代わりに、私の実験全体を系図の形でまとめます。この実験では、通常のlamarckiana が主系統であり、種子は植物自体を十分に隔離した後、または後年には花序を紙袋で覆うことによってのみ播種されました。下の表に、毎年調査したlamarckianaの実生の数を示します。もちろん、残りの個体のために場所を空けるため、それらの圧倒的多数は、分化特性が現れた途端に捨てられました。[556] 最終的に、種を存続させるために花を咲かせる植物はごくわずかしか残っていませんでした。各世代について、観察された各形態の突然変異体の数を、それぞれの頭の下に縦の列として示しました。最初の 3 世代は 2 年草でしたが、最後の 5 世代は 1 年草でした。

アムステルダム実験園におけるオエノセラ・ラマルキアナ
の突然変異系統の系譜

ジェネ: オーギグ。アルビダオブル。ルブリン。ラム。ナネララタ。シント。
VIII. 5 1 0 1700 21 1
VII. 9 0 3000 11
VI. 11 29 3 1800 9 5 1
V. 25 135 20 8000 49 142 6
IV. 1 15 176 8 14000 60 73 1
III. 1 10000 3 3
II. 15000 5 5
私。 9
最も注目すべきは、月見草の様々な突然変異が非常に高い規則性を示していることである。形態の混沌はなく、あらゆる程度、あらゆる方向への無数の変異もない。それどころか、非常に単純な規則がこの現象全体を支配していることがすぐに明らかになる。
私は今、私の実験からこれらの法則を導き出そうと試みる。明らかに、これらは私たちの月見草にのみ適用されるのではなく、一般的に妥当であると期待できる。これは、新しい突然変異体のグループを、最も若い系統種を構成する基本形態の群れと比較すればすぐに明らかになる。そして、これらは、以前に見たように、以前の突然変異の結果とみなされるべきである。違いは、月見草は祖先から生じたことがわかっているのに対し、ドラバはそうではないという事実にある。したがって、両者を比較する際には、月見草の系統を除外し、最終的に現れる形態のグループのみを考慮する必要があるという結論に至る。そうすることで十分な類似性が見つかれば、ドラバ類などは月見草類と同様の起源を持つと結論づけるのが妥当である。もちろん細かな違いはあるだろうが、主要な系統は全く異なる法則に従って進化してきたとは考えられない。いわゆる基本種の群れはすべて明らかに単一のタイプに属しており、このタイプには唯一の対照事例として月見草類が含まれる。
したがって、月見草類の変異法則を定式化することで、他の多くの類似事例にも同様の法則が当てはまると想定できる。

 [558] I. 第一の法則は、新しい基本種は中間段階を経ずに突然出現するというものである。
 これは注目すべき点であり、現在の科学的信念と最も直接的に矛盾する点である。一般的な考え方では、変化は非常にゆっくりとしたもので、実際、違いが顕著になるには数世紀かかると考えられている。これが真実であれば、新しい種が出現する可能性は絶望的に低いだろう。幸いなことに、月見草はこれとは逆の傾向を示している。系統栽培の大きな利点の1つは、すべての突然変異体の祖先が管理され、記録されているという事実である。昨年の突然変異体には、既知のラマルキアナの親が7世代前にいる。もし、これから起こる突然変異に向けて何らかの目に見える準備があったとしたら、それは観察を免れることはできなかっただろう。さらに、目に見える準備が規則であったとしても、同じ個体で同時に、5つまたは6つの異なる方向に進み、1つの親からgigasとnanella、lataとrubrinervis、oblongaとalbida、さらにはscintillansを生み出すことはまずあり得ない。
 一方、その種の最初の代表を構成する突然変異体は、新しいタイプのすべての属性を一度に完全に示している。この目的を達成するために、世代の連続も、選択も、[559]生存競争も必要ない。以前の講義で、可能な限り突然変異体の種子を保存し、常にプロトタイプの繰り返しのみを得たと述べた。復帰は全くなく、新しいタイプのさらなる発展もない。毎年子孫の一部がlamarckianaの身長に戻る不安定な形態の場合でも、中間体は見つからない。雌性で交配によってのみ繁殖できるlataも同様です。しかし、現在の考え方では少なくともこの場合中間型が存在すると予想されますが、実際には存在しません。私は 8 世代にわたって lata の系統培養を行い、さまざまな方法で受粉させましたが、常にlataとlamarckianaの標本が混在する培養物を得ました。しかし、lataはあらゆる最も顕著な特徴においてlataのままであり、徐々に元の形に戻る傾向は全く見られませんでした。
 中間形態は、ある種から別の種への直接的な系統で発生しない場合、おそらく側枝に現れると予想される。この場合、同じ年に現れるあるタイプの突然変異体は、純粋なタイプではなく、親から異なる程度の逸脱を示すだろう。新しいタイプを純粋な状態で得るためには、最良のものを選ばなければならないだろう。しかし、そのようなことは何も観察されなかった。すべてのoblonga突然変異体は純粋なoblongaであった。系図には、その後の数年間に数百個のそれらが示されているが、違いは見られず、選抜のための材料は得られなかった。すべてが、古い基本種の個体とほぼ同じであった。

II. 新しい形態は主幹から側方に生じる。種の起源に関する現在の概念は、種がゆっくりと他の種に変化すると想定している。この変化は、すべての個体に同じ方向、同じ程度で影響を与えると想定されている。グループ全体がその性質を変え、新しい属性を獲得する。交配によって共通の進歩の線を維持し、個体が他の個体より大きく先に進むことは決してない。
新種の誕生は必然的に古い種の死を伴うように思われた。しかし、この最後の結論は理解しにくい。ある地域のすべての個体は通常交配しており、さらに同じ外部条件にさらされていると想定することは正当化できるかもしれない。これらの条件がゆっくりと変化すれば、それらは同じ方向に変化すると考えられるかもしれない。しかし、これはもちろん遠く離れた場所に生育する同じ種の植物には何の影響も及ぼさず、それらが同じように影響を受けることはありそうもない。したがって、ある地域で種が新しいタイプに変化した場合、それは数多くの可能性のあるもののうちの1つとしてのみ考慮されるべきであり、その変化は種の残りの外観を少しも変えることはない、と結論づけるべきである。
しかし、この制約があっても、一般的な考えは月見草の証拠によって裏付けられていない。すべての個体がゆっくりと、あるいは突然変化するわけではない。それどころか、大多数は変化していない。何千もの個体が、自生地でも私の庭でも、毎年元のプロトタイプと全く同じように繰り返されているのが見られる。ラマルキアナが突然変異によって絶滅する危険性はなく、突然変異系統自体がこの原因によって最終的に滅亡する危険性もない。ドラバやヘリアンセマム
のような古い群集では、さまざまな形態が集まるような中心は知られていない。したがって、主要な系統は絶滅したと結論づけるべきだろうか？それとも、特別な特徴で区別されずに、群れの中に隠れているのだろうか？もし私たちのギガスとルブリネルビスが、原産地でラマルキアナと同数で生育していたとしたら、どちらがもう一方の祖先であるかを判断できるだろうか？[562] もちろん、子孫に先祖返りが見られるような長くて面倒な交配実験を行い、それによって共通の祖先を示すことは可能だろう。しかし、この能力さえも疑わしく、突然変異の状態にのみ関連しており、その後失われてしまうように思われる。したがって、この突然変異の期間が終われば、おそらく個々の種の相互関係について判断する方法はないだろう。
したがって、基本種の群れには認識可能な主系統が存在しないため、それらの共通の起源に関する疑問に答えることは不可能である。
主流の見解と私の研究結果との対立のもう一つの側面は、はるかに重要であるように思われる。現在の考え方によれば、ある地域で生育し同時に開花する植物群の形態変化は、1つのタイプに限定される。私の実験では、親種から一度に複数の新種が生じ、同じ条件下で同時に幅広い新形態が生じた。

III. 新しい基本種は、すぐに完全な恒常性を獲得します。
恒常性は、選択や改良の結果ではありません。それはそれ自体の性質です。最初から存在しない場合は選択によって制約されることはなく、存在する場合は自然または人工の助けを必要としません。私の新しい種のほとんどは、最初から恒常性であることが証明されています。可能な限り、元の突然変異体は開花期に分離され、人工的に自家受粉されました。そのような植物は常に均一な子孫を生み出し、すべての子供は親のタイプを示しました。先祖返りは観察されず、したがって選択は必要なく、実行可能でもありませんでした。さまざまな形態を簡単に検討すると、 gigasとrubrinervis、albidaとoblonga、さらには変種の性質を持つと考えられるnanella
の起源については、完全な実験的証明が得られていると言えます。lataについては、その単性のため決定的な実験は除外されます。laevifoliaとbrevistylis はもともと野外で発見されたもので、私の栽培では一度も現れませんでした。それらの起源については観察されておらず、種子は後の世代からのみ播種されました。しかし、これらの種子からは均一な収穫が得られ、このことから、これら 2 つの古い品種がより新しい派生品種とは異なる振る舞いをする可能性があるという仮定には根拠がないことが示されました。 scintillansとelliptica は、上記の規則の例外です。これらは、純粋な種子から、子孫の一部にのみその特性を繰り返します。私はscintillans をこの [564] 遺伝の不完全性から解放しようと試みましたが、無駄でした。新しいタイプの真の代表から、純粋な受精によって生み出された後代は、同じ数値比率で分裂を繰り返しました。ここでは不安定性が、他の例における安定性と同じくらい永続的な性質であるようです。ここでも、元の形態を変えるのに十分な選抜はありませんでした。

IV. 新しい系統の中には明らかに基本種であるものもあれば、退行変種とみなされるものもある。
ある形態がこれら2つのグループのどちらに属するかを判断するのはしばしば困難である。私は、変種の最も厳密な概念は、おそらく退行的または退化的な段階によって生じた形態に限定されることを示そうと試みた。基本種は、蓄積に1つの新しい要素を追加しながら、漸進的な方法で生み出されたと想定される。変種は、1つの点で明確に種と異なり、それは明確な喪失か、他の種や属に見られる特性の獲得のいずれかである。laevifoliaは葉の縮れの喪失によって区別され、brevistylisは花の雌蕊性特性の部分的喪失によって区別され、nanellaは矮性である。したがって、これら3つの新しい形態は、退行的な段階のみを構成し、進歩ではないと考えられている。この結論は、メンデルの法則に完全に従うbrevistylisとの交配実験、およびrubrinervisと交配した場合に同様の挙動を示すnanellaとの交配実験によって十分に正当化されている。一方、gigasとrubrinervis、oblongaとalbidaは明らかに漸進的な基本種の特徴を備えている。これらは1つか2つの主要な特徴によってlamarckianaと区別されるわけではない。これらはほぼすべての器官で、そしてすべてにおいて明確ではあるがわずかな程度でlamarckianaから分岐している。これらは最初の葉が展開するとすぐに認識でき、生涯を通じて識別可能である。これらの特徴は主に葉に関するものであるが、草丈にも同様に関係しており、種子にも特異性がある。すべての新種の属性は1つの主要な変化から派生していることに疑いの余地はない。しかし、なぜこれが葉に一つの方法で、花に別の方法で、果実にさらに別の方法で影響を与えるのかは不明である。これらの変化の性質を少しでも理解するために、私たちの月見草の相違点を、ドラバ属の200の基本種や他の類似種との比較が最適でしょう。そうすることで、ほぼすべての点で同じ主要な特徴、つまり微細な違いが見つかります。[566]

V. 同じ新種が多数の個体で発生する。
これは非常に興味深い事実である。これには2つの小さな点が含まれる。すなわち、同じ年に多数の類似突然変異体が発生すること、そしてそれが後世代で繰り返されることである。明らかに何らかの共通の原因があるに違いない。この原因は、私の系統のLamarckianaに、そしておそらくすべてのLamarckianaに休眠状態にあると想定しなければならない。なぜなら、単一の親植物が完全に突然変異性を欠いていることはこれまで一度も証明されていないからである。さらに、様々な突然変異の異なる原因は、同じ親植物に一緒に潜在的に存在しているに違いない。それらは同じ一般的な法則に従い、同様の条件下で活性化するが、中には他のものよりも容易に活性化するものもある。oblonga 、lata、nanellaの胚芽は特に刺激に敏感で、わずかな刺激でもすぐに活動を開始するが、 gigas、rubrinervis、scintillansの胚芽ははるかに刺激しにくい。
これらの芽は、何世代にもわたって休眠状態にあると想定しなければならない。これは、系統培養の最初の年に現れ、その後毎年繰り返され、最後のシーズン（1903年）にも突然変異によって生じたことが確認されたlataとnanellaの場合に特に顕著である [567]。gigasは一度しか現れなかったが、播種量を増やしたり、実験を延長したりすれば、二度目の出現があったと考える十分な理由がある。
このような芽の数は限られていると考えるべきなのか、それとも無制限と考えるべきなのか。私の実験では、約 12 の新しい形態が得られた。もしそれらを探す明確な理由があれば、間違いなくもっと多くのものを得ることができたであろう。しかし、このような数字は、無限の変異性を想定することを支持するものではない。可能性のある新しい形態のグループは、間違いなく明確に限定されている。部分的には、ラマルキアナの形態的特徴によるもので、赤い花や複合葉などは除外されているように見える。これらの制限には、より直接的な理由があることは疑いない。変化の一部は最初に起こり、他の変化は後に起こったが、現在の突然変異は以前の突然変異の繰り返しにすぎず、既に存在する発達の新たな流れに貢献していない。これは、多くの変化を生み出したが、それ自体はもはや作用しておらず、影響を受けた性質、そしてそれらだけを可変状態に残した、何らかの共通の根本原因の存在を推測させる。
自然界では、繰り返される突然変異は、孤立した突然変異よりもはるかに大きな意味を持つに違いない。生存競争において、1個体が滅びる可能性はどれほど高いだろうか？何十万もの種子が生産されるのはラマルキアナは毎年野外で発見されるが、個体数はゆっくりとしか増加しない。多くの種子は発芽に適した環境を見つけられず、あるいは幼苗は水、空気、または空間の不足によって枯死する。何千もの種子がロゼット状に密集し、茎を伸ばすことに成功するものはごくわずかである。少しでも弱点があれば枯死してしまうだろう。実際、これらの新種は、通常の不利な条件下で野外で見られるよりも、種子の中で発生する頻度の方がはるかに高い。採取した種子を注意深く播種することで、この事実は何度も証明されている。
新種の起源におけるこの頻度の実験的証明は、種の起源に関する現在の理論が抱える多くの困難を克服すると思われる。

VI. 変異性と変動性の関係は、ダーウィンの追随者たちにとって常に主要な難題の一つであった。大多数は、種はわずかな変動性の緩やかな蓄積によって生じ、突然変異は、主に一定の方向への小さな差異の継続的な選択によって得られる極端な変動としてのみ考えられると考えていた。
[569] 私の研究は、全く逆のことが事実であると考えていることを示している。ラマルキアのすべての器官とすべての性質は、多かれ少なかれ明白な形で変動し、私がより詳しく調べる機会を得たものは、変動の一般法則に従っていることがわかった。しかし、このような振動的な変化は、突然変異とは何の関係もない。その本質的な特徴は、平均値の周りにわずかな変動が積み重なり、極端なものをこのグループと結びつける、増加する変動の連続線が現れることである。突然変異の場合には、このようなことは何も観察されない。それらをグループ化する平均はなく、極端なものだけが見られ、それは元のタイプとは全く関係がない。詳しく調べれば、それぞれの突然変異が変動する変異の何らかの特徴と結び付けられるかもしれないと推測されるかもしれない。しかし、そうではない。矮性種は構造の極端な変異体では決してなく、ラマルキアナの高さの変動は矮性種の高さの変動を減らすことも近づくこともない。常にギャップがある。栄養と変異の関係の一般的な規則に従って、背の高いタイプの最小の個体は通常最も弱いが、最も背の高い矮性種は当然そのグループの中で最も頑丈な個体である。[570] 変動する変異は、一般的に、復帰する傾向がある。極端な形態の種子からは、親を中心として変動する子孫が生まれるのではなく、ヴィルモランが述べたように、その属性と祖先の対応する特性を組み合わせた線上のどこか一点を中心に変動する子孫が生まれる。突然変異には逆戻りは伴わず、この事実はおそらく、これら二つの大きなタイプの変異が互いに対立する最も完全な対比と言えるだろう。
私の突然変異体の子孫は、もちろん、変動する変異の一般的な法則に従う。しかし、それらは自身の平均値を中心に変動し、この平均値こそが新しい基本種のタイプなのである。

VII. 突然変異はほぼあらゆる方向に起こる。
多くの著者は、種の起源は未知の原因によって導かれると想定している。これらの原因は、動物や植物の改良のために個々のケースで働き、環境の変化に有益な形で対応するようにそれらを変化させると想定されている。これらの影響の性質や、それがどのようにして望ましい効果をもたらすのかを想像するのは容易ではない。
この困難はダーウィンによって強く感じられ、彼の選択説の主な目的の1つは、それを克服しようとする試みであったと言えるだろう。ダーウィンは未知の原因を、我々が直接観察できる自然の力に置き換えようとした。この点においてダーウィンは先人たちよりも優れており、彼の理論が当然の一般の受容を得たのは、主にこの点の明確な理解によるものである。ダーウィンによれば、変化はあらゆる方向に起こり、支配的な状況とは全く無関係である。好ましいものもあれば、有害なものもあり、多くは重要ではなく、有益でも有害でもない。それらのいくつかは遅かれ早かれ滅びるだろうが、いくつかは生き残るだろう。しかし、どれが生き残るかは、明らかに、それらの特定の変化が既存の環境条件に合致するかどうかにかかっている。これがダーウィンが生存競争と呼んだものである。それは大きなふるいであり、そのようにしか機能しない。いくつかはふるいを通り抜けて滅び、いくつかはふるいの上に残って選ばれる、という言い回しがある。多くは選ばれるが、それ以上に滅びる。日々の観察はこの点に何の疑いも残さない。
違いがどのように生じるかは全く別の問題である。それは自然選択説や生存競争とは何の関係もない。これらは有用な形質の蓄積においてのみ、そしてそのような形質を持つ個体が劣った構成の競争相手に押しつぶされないように保護する限りにおいてのみ、積極的な役割を果たすのである。
しかし、基本種の分化特性はごくわずかです。ランや食虫植物、その他多くの植物の美しい適応組織とは、なんとかけ離れていることでしょう！ここでの違いは、すべて同じ目的に貢献する多数の基本形質の蓄積にあります。偶然によって生じたに違いありませんが、ダーウィンの独創的な理論がなければ、これは全くあり得ないこと、不可能にさえ思えるでしょう。偶然は確かに存在しますが、他の場所と比べて特別に多いわけではありません。変異が必要な方向に動くのは、単なる偶然ではありません。ダーウィンの見解によれば、変異はあらゆる方向、少なくとも多くの方向に動きます。これらが有用なものを含み、それが何度も繰り返されれば、蓄積が可能になります。そうでなければ、進歩はなく、そのタイプは時代を通じて安定したままです。自然選択は絶えずふるいのように働き、役に立たない変化を捨て、真の改良を残します。したがって、明らかにあらかじめ決まっている方向に蓄積が起こり、より特殊化した生活条件への適応が増大していくのです。現在の考え方から抜け出せる人なら誰でも、この自然選択説が、変化そのものがどのようにして起こるのかという問題を全く未解決のままにしていることは明らかでしょう。可能性は2つあり、どちらもダーウィンによって提唱されています。1つは変動する変異のわずかな逸脱の蓄積であり、もう1つは同じ方向に連続して起こる変異または飛躍です。
今後の講義で、この2つの見解を批判的に比較します。今日は、月見草の突然変異は、突然ではあるものの、進化の原因および種の起源として受け入れられるべき変異の形態に関してダーウィンが提示した要求に合致していることを示すだけで十分です。私の新しいタイプの中には、 gigasとalbida
が示すように、親よりも頑丈なものと弱いものがあります。葉の幅が広いものもあれば、 lataとoblongaのように狭いものもあります。花が大きいもの（gigas）、濃い黄色のもの（rubrinervis）、花が小さいもの（scintillans）、淡い色合いのもの（albida）などがある。蒴果が長いもの（rubrinervis）、厚いもの（gigas）、丸みを帯びたもの（lata）、小さいもの（oblonga）、種子がほとんどないもの（brevistylis）などがある。葉の表面の凹凸はlataのように大きくなる場合もあれば、laevifoliaのように小さくなる場合もある。rubrinervisでは一年生になる傾向が強いが、gigasではそうではない。二年草になる傾向がある。花粉が豊富なものもあれば、scintillansは乏しい。種子が大きいものもあれば、小さいものもある。lataは雌性になったが、brevistylis は種子を作る能力をほとんど失った。記載されていない形態の中には完全に不稔のものもあり、私が観察したものの中には全く花を咲かないものもあった。この記述から、ほぼすべての形質が反対方向に変化し、私たちの突然変異体のグループが自然選択の選別過程のための幅広い材料を提供していることがわかる。元の畑では、laevifoliaとbrevistylis は16 年、おそらくそれ以上、その地位を維持してきたが、目立った程度に数を増やすことはできなかった。他のものは出現するとすぐに枯死するか、少数の個体が開花してもおそらく子孫を残さない。
しかし、状況が変わるか、系統全体が分散して条件の異なる新しい場所に広がるかもしれない。後者のいくつかは、頑丈なgigasや、春の降雨と夏の日照を伴う乾燥した空気を必要とするrubrinervisにとって好ましいことがわかったかもしれません。O . lamarckianaもO. biennisも野生では見られないカリフォルニアの気候が、新種のrubrinervisとgigasの要求にまさに合致するのかどうかを調べてみる価値があるでしょう。

 注：オエノセラ属はアメリカ原産で、ヨーロッパで生育している種はすべて、園芸植物から直接逸出したものか、突然変異または導入種の交雑によって生じた可能性があります。O . cruciataとO. biennisの固定交雑種は、1つの種として長年栽培されています。ヨーロッパでO. biennisとして知られ、これらの講義で説明されているすべての実験で de Vries が使用した形態は、アメリカではまだ野生で生育しているのが見つかっておらず、アメリカの植物学者の間でその名前を持つ種と同一ではありません。この件に関して、de Vries 教授は 1905 年 9 月 12 日付けで次のように書いています。「私がアメリカで収集した ' biennis ' は、当時私には区別する手段がなかった様々な形態の寄せ集めであることが判明しました。現在私の庭で生育しているものは、砂丘のbiennisと同一のものは一つもありません。」 O. muricataについても同様であると思われます。アメリカ北東部沿岸産の、この種と識別できる植物は、オランダから送られてきた種子から育てられたものとは完全には一致しない。O
 . lamarckiana は近年アメリカで野生で生育しているのが見つかっていないが、現存する証拠は、前世紀に南部諸州で発見され、採集されたという結論を支持しているように思われる。（マクドゥーガル、ベイル、シュル、スモール著『オエノセラ属の突然変異種と雑種』、出版物24、カーネギー研究所、ワシントンDC、1905年を参照。）編集者。

[576]

第20講
野生種および野生変種の起源

 野生状態では、新種や新変種が時折出現する。種の共通起源に関するあらゆる理論的概念はさておき、新形態が時折見られることは紛れもない事実である。ペロリック・トードフラックスの場合、突然変異は非常に多く、規則的に起こっているように見える。マツヨイグサの新種の発生は野外で観察され、その後庭園でも再現された。これらの事例が孤立した例であると考える理由はない。むしろ、これらは自然界における繰り返しの出現の原型であるように思われる。
 この考えが認められるとすれば、幸運にも類似の事例が現れた場合、どのように対処すべきか、そしてそこから何を学ぶことができるのかという疑問がすぐに生じる 。
 新たな事実への対処法や、関連する要因の価値を評価する最善の方法を確かめるためには、既存の証拠を批判的に研究することが非常に重要であると思われる。 [577] 明らかに、我々の注意を引く新たな事実を扱う際には、非常に慎重かつ保守的にならなければならず、さらなる証拠を明らかにするためにあらゆる努力を払うべきである。多くの植物の異常は非常に稀であるため、純粋な偶然によってのみ発見され、その場合、完全に新しいものと考えられている。ある一般的な植物の白い変種が初めて発見された場合、我々は通常、それがまさにその場所で、ごく最近に発生したと想定する。同じ変種の2番目の産地が発見されると、すぐに2つの事例の共通の起源について疑問が生じる。2番目の産地の植物は、最初の産地から運ばれた種子から発生したのではないだろうか。
 多くの種類のブルーベルやリンドウの白い変種は珍しくなく、ヨーロッパのヒースにはエリカ・テトラリックスとカルーナ・ブルガリスの両方の白い花を咲かせるヒースが見られる。ブルネラ・ブルガリス、オノニス・レペンス、タイム・ブルガリスなどの白い花は、有色の種の生息地の多くの場所で見られる。シソ科植物のペロリーはオーストリアではよく見られるが、オランダではまれである。白いビルベリー（Vaccinium Myrtillus）はヨーロッパ中に多くの既知の産地があり、大きなツツジ科のベリーをつける種のほぼすべてに白い変種があることが記録されている。
 [578] 野生種のすべての代表について慣習的に行ってきたように、そのような変種のすべての代表について単一の起源を想定すべきだろうか？それとも、同じ突然変異が異なる時期に遠く離れた場所で繰り返された可能性があるだろうか？ある種からの明確な突然変異が一度起こり得るならば、なぜそれが二度三度起こらないのだろうか？
 我々にとって新しいと思われる変種は、その生育地がこれまで観察されていなかったために、そう見えるだけかもしれない。Lychnis presliiはLychnis diurnaの滑らかな変種で、1842 年に Sekera によって初めて観察された。ハンガリー南部の Munchenggratz 近くの林に豊富に生育していた。この種には、通常の毛のあるタイプが混生していた。それ以来、同じ場所でかなり安定して生育していることが観察されており、最近、プラハの Nemec 博士によってそこでいくつかの標本が私のために収集された。この変種の他の自生地は発見されておらず、それが現在も生育している場所の近くの通常のマンテマから生じたことは疑いようがない。しかし、この変化は最初の発見の数年前、あるいはおそらく 1 世紀以上前に起こった可能性がある。これは、その場所が以前に十分に調査され、この変種に遭遇していなかったことが証明されればのみ知ることができる。この場合も、変化の時期については多少のことが分かるかもしれませんが、その真の性質については何も分からないでしょう。
 多くの場合、このようなことが起こります。ある変種が初めて発見された時点で、これまで調査されていなかった場所で多数の標本に見られる場合、それは分布が限られた古い形態のように見え、それがどのような状況で発生したかについてはほとんど何も分かりません。逆に、それがごく少数、あるいはたった1個体にしか見られず、発見場所が以前の観察を免れることはまずあり得ないような場所にある場合、最近発生したという推測は正当化されるようです。
 このような場合に科学的価値を持たせるためには、何を確認する必要があるのでしょうか。私には、3つの点が最も重要に思えます。第一に、新しいタイプの不変性。第二に、中間型の存在または不在。そして最後に、繰り返し生産の直接観察です。
 最初の 2 つの点は容易に確認できます。新しいタイプが、より一般的な想定される祖先と中間段階を経てつながっているかどうかは、植物学者にとってすぐに気になる疑問です。通常、このような場合、中間段階は記録されますが、一般的には、そのような中間段階は存在しないとすぐに断言できます。これは非常に重要であり、2 つの説明しかできません。1 つは、中間段階が既存の発達した形態に先行し、その後消滅したと想定されることです。しかし、特に最近の変化の場合、なぜそうする必要があるのでしょうか。もう 1 つは、中間段階が存在しないのは、そもそも存在しなかったためであり、変化が、以前の講義で説明した突然変異のような、突然の飛躍によって起こったためです。仮説上の中間段階の存在は、何らかの事例で発見された場合にのみ、ある程度の蓋然性を得ることは明らかです。中間段階は存在しないため、この仮説は全く支持されていないようです。2
 番目の点は、新しいタイプの不変性です。種子を保存して播種する必要があります。植物が昆虫の助けなしに自家受粉する場合（一部の月見草のように）、原産地から採取した種子は完全に純粋である可能性があり、均一な子孫が生じた場合には、繰り返しの実験で例外が明らかにならない限り、その品種の安定性が証明されたとみなすことができる。子孫が複数のタイプを示す場合は、純粋な種子を播種するために、常に交雑受精が最も可能性の高い原因として考慮され、排除されるべきである。このような園芸実験と繰り返しの実験は、常に推定される突然変異の発見と組み合わせるべきである[581]。多くの事例で、著者らはこの点の重要性を認識しており、新しいタイプは最初から安定していることがわかっている。復帰も部分的な復帰も示さない事例が多数知られている。この事実は、緩やかで漸進的な発達の仮説をさらにあり得ないものにするため、最初の点を明確に照らし出す。
 私の3つ目の論点は全く異なる性質のものであり、これまで取り上げてこなかったものです。しかし、私にとっては問題の本質そのもののように思えるため、詳細に説明する必要があると考えます。これは新しいタイプそのものや、その形態的または遺伝的特徴に関するものではなく、想定される祖先そのものに直接関係するものです。
 私の実験では、ペロリックトードフラックスが同じ系統から3回発生したことが観察されました。私の元の系統の3つの異なる個体はペロリック突然変異を起こす傾向を示し、その種子の多くで、月見草の突然変異がほぼ毎年繰り返されるのとまったく同じように突然変異を起こしました。したがって、ごく最近発見された新しいものがあれば、それを生み出した親系統がまだ同じ場所に存在している可能性があると推論できます。低木や多年生植物の場合は、まさにその親がまだ見つかるかもしれません。[582] しかし、系統全体の代表のすべてまたは大部分が同じ突然変異傾向を持っていることは、おそらくありそうであり、特に月見草の場合に証明されています。これが一般的な規則であれば、推定される親の標本から純粋な種子をいくつか採取し、突然変異が繰り返される可能性があるほどに個体を播種して増殖させるだけで十分でしょう。
 残念ながら、これはまだ行われていませんが、私の意見では、新しい野生突然変異を発見する幸運に恵まれた人は誰でも最初に行うべきことです。親株の標本を庭に移植し、隔離された条件下で受精させる必要があります。野生植物から採取した種子は、新しいタイプ自体によって部分的に受精されている可能性があるため、ほとんど価値がありません。
 新しい野生突然変異の発見に関する観察の価値についてのこのやや長い議論の後、私たちはより興味深い事例のいくつかの説明に移ります。最初の例として、ゾルムス・ラウバッハがCapsella heegeriと記述した球状の果実を持つナズナを取り上げます。ヘーガー教授は、1897 年秋、ドイツのランダウ近郊の市場で、一般的なナズナのグループの中に、果実が逸脱した植物を 1 つ発見しました。それらは平らで財布形ではなく、ほぼ球形でした。[583]それらの蒴果は厚く肉厚であったが、通常の蒴果は膜質で乾燥している。蒴果はほとんど開かず、この点で熟すとすぐに両方の蒴果が開くナズナとは異なっていた。
 観察されたのは1株のみで、その由来も、近隣のナズナの株から生じたかどうかも特定できなかった。発見者は種子を自分の庭に持ち帰り、一部をゾルムス＝ラウバッハが園長を務めるシュトラスブール植物園に送った。種子の大部分はもちろん、元の場所に自然に播種された。翌年、種子の一部が発芽し、再び新たな発見があった。葉、茎、花は一般的なナズナのものと似ていたが、最初の花が枯れて丸い蒴果が発達するまでは、この世代のタイプについては判断できなかった。その後、ヒーゲリ種子からそのまま発芽した。庭園でも市場でも発芽し、そこでは多少増殖して広がっているのが観察された。翌年も同じことが観察されたが、その後その場所は砂利で覆われ、すべての植物が破壊された。それ以来、野生で目撃された記録はない。
 [584] 中間型は見つかっていない。秋に最も小さく弱い側枝にわずかな先祖返りが起こることがある。しかし、そのような先祖返りは非常にまれであるようで、私は肥料や剪定の形で可能なあらゆる誘引を施して、弱い側枝の世代の生産を刺激し、大きく枝分かれした個体にそれを起こそうと試みたが無駄だった。
 この不変性はゾルムス・ラウバッハの実験によって証明されており、私は彼から受け取った種子を使って自分の庭で数年間それを繰り返した。何百もの開花植物の中に先祖返りや逸脱した標本は見つからなかった。
 アブラナ科の中では、蒴果の形と弁と種子の特徴が属の特徴を決定づけるものとみなされることが多いことに留意することが重要であり、この点はゾルムス＝ラウバッハによってかなり詳しく解明されている。しかし、ヘーガーの球果を持つナズナに基づいて新しい属を構築する十分な理由はない。しかし、真の基本種として、また優れた分類学的種としても、この植物は自らを証明しており、ゾルムス＝ラウバッハによってそのように記載され、発見者にちなんで命名された。
 全く同様の発見が[586]、鮮やかな黄色のカップを呈する代わりに、O. cruciataはニューヨーク州とバーモント州のアディロンダック山脈に生育し、そこに豊富に分布しているようだ。この植物は植物園に導入され、特にO. biennisやO. lamarckianaとの交雑種が数多く生み出されており、親種の細長い花弁は、後者の種の草丈や栄養器官の特徴と組み合わさって見られることがある。O . cruciataは紫色の葉を持ち、biennisとlamarckianaは緑色で、多くの交雑種は紫色で一目で識別できる。
 花弁の奇妙な特徴は、単にサイズが小さくなったというだけでは説明できません。解剖学的調査の結果、これらの細長い花弁には、通常の植物では萼に限定されている特徴がいくつかあることが分かりました。気孔と毛、そしてこれらの花弁の一部の表面と内部組織の構造全体が萼と全く同じである一方、他の部分では花弁の特徴が残っています。時には、明るい黄色の花弁状の部分と交互に並んだ、萼のような構造の緑色の縦縞が肉眼で見えることもあります。これらの理由から、クルシアタの特徴は、花弁の萼片化、または花弁が部分的に萼片に変化したケースとみなすことができます。
 [587] 奇形としては、この現象は植物界全体で極めてまれであり、記録されている例はごくわずかであることに留意する価値があります。
 近縁種でこの同じ異常を引き起こした突然変異の2つのケースが私の知る限りではあります。1つはすでに言及しました。 1つは一般的な月見草、Oenothera biennisに属し、もう1つは同じ科の別の属、オオケヤナギラン、Epilobium hirsutumに属する種です。私は両方の新種をcruciataまたはcruciatumという変種名で命名することを提案します。Oenothera
 biennis cruciata は、O. biennisの自生地で発見されました。それは 1 つの植物のみで構成され、すべての花にcruciataの模様を示していました。他のすべての点では、特に葉の純粋な緑色において、biennisと完全に似ており、紫色のO. cruciataとの交雑起源の疑いはすぐに排除されました。さらに、この後者は我が国では植物園で栽培されている状態のみで存在します。
 中間体は見られず、植物がいくつかの莢をつけたので、その恒常性をテストすることができました。私はその種子から約500株を育て、そのうち100株以上が初年度に開花しました。残りは一部が冬を越し、翌年に開花しました。[588]両シーズンに保存された種子は大規模に播種されました。元の植物の子孫の第一世代と後継世代は例外なく形質が受け継がれました。中間体は交配栽培でよく見られ、その形質は非常に多様ですが、この突然変異体の子孫ではまだ見つかっていません。これらの植物はすべて、花弁を除いて O. biennisと全く同じでした。Epilobium
 hirsutum cruciatumジョン・レイザーによってイングランドのベリー・セント・エドマンズのウールピット付近で発見された。この種は、ヨーロッパの他の地域と同様に、その地域でも非常に一般的な親種が大量に生育する一箇所で開花し、約12本の茎を出した。この種は多年生で、地下茎で増殖し、新しい変種の茎は互いに非常に接近して立っているため、1つの個体のシュートと見なせるほどであった。この場合、この標本はおそらく元の突然変異体である。なぜなら、この変種は過去数年間その場所では見られず、近隣の他の場所でも見つかっていないからである。
 中間体は観察されなかったが、その違いは非常に顕著である。十字形の花では、幅広く鮮やかな紫色の花弁は一見すると全く欠けているように見える。それらは弱すぎて、この種の通常の花のように萼を反り返らせることができない[589]。萼片は互いにくっついており、突き出た雌しべによって先端でのみ開く。雄しべさえほとんど目立たない。満開の時期には、花は目立つ白い柱頭の十字で覆われた閉じた蕾のイメージしか伝えない。中間的な形態であれば、萼鞘から出てくるより大きな色のついた花弁によってすぐにその存在が明らかになるだろう。十字形の花弁は小さく線形で緑色をしており、それによって萼片の色を思い起こさせる。
 レイザー氏が彼の新種のいくつかの花と熟した蒴果を私に送ってくれたので、私は後者を実験園に播種したところ、1902年と1903年の両年で、その植物は多数、数千もの花を咲かせた。これらの植物とこれらの花はすべて十字形を正確に再現しており、わずかな不純物や部分的な先祖返りの傾向も観察されなかった。
 このように、偶然に観察された初期植物から、真の恒常的な十字形変種が生み出され、その非常に興味深い性質ゆえに、たとえ最終的に原産地で失われてしまったとしても、植物園で保存されることは間違いないでしょう。
 ここで、アディロンダック山脈の野生種Oenothera cruciata [590] について行った別の観察について述べておきたいと思います。ニューヨーク植物園のマクドゥーガル博士のご厚意により、ジョージ湖近くのサンディヒルから種子を受け取りました。これらの種子から育てた植物が開花したとき、それらは均一ではなく、2つの異なるタイプを示しました。線形の花弁と細い花芽を持つものと、花弁がやや幅広く、花芽がより膨らんでいるものがありました。その違いは小さいものの、すべての花で一定しており、個々の植物は明らかに2つのタイプのどちらかに属していました。おそらく2つの基本種が混ざり合っていたのでしょうが、一方が系統的なタイプで、もう一方が突然変異であるかどうかは、まだ明らかになっていません。

これら 2 つのタイプだけでは、 Oenothera cruciata の変異の範囲を網羅しているようには思えません。マサチューセッツ州ケンブリッジの B.L. ロビンソン博士は、同じ地域の別の場所から種子を送ってくださり、親切にも私に送ってくださいました。種子はニューハンプシャーで採取され、私の庭で真の安定した cruciata を育てましたが、前述の 2 つの変種とは全く異なる二次的特徴を持っていました。茎や花穂、さらには葉全体もはるかに細く、花の萼筒は明らかに長くなっていました。Oenothera cruciataにはより小さな単位のグループが含まれており、基本種の群れを構成している可能性があり、元の系統は今でも変異状態にある可能性があると思われます。原産地での綿密な調査は、多くの予想外の特徴を明らかにするでしょう。
非常に興味深い新事実については、以前の講演ですでに説明しました。これは、ニューメキシコ州ラスベガス近郊でTDAコッカレルによって発見されたXanthium wootoniです。あらゆる点でX. communeに似ていますが、棘はより細く、棘ははるかに少なく、基部が太くなっています。X . communeと同じ場所に生育し、他の場所では記録されていません。これが古い変種なのか、最近の突然変異なのかは、もちろん判断できません。コッカレル氏から送られてきた種子から私の庭で育てた栽培では、（1903年に）両方の形態に茶色の葉を持つ亜種があり、さらに純粋な緑色の亜種もあることを観察しました。おそらくこの種もまだ変異しやすい状態にあるのでしょう。ジョン・W・ハーシュバーガーが多数の異なるタイプを観察した
美しい低木、Hibiscus Moscheutosについても、同じことが言えるかもしれません。それらはニュージャージー州シーサイドパークの小さな草原に生育していた。そこは何年も人の手が加えられていない場所だった。それらはほぼすべての器官、大きさ、茎の直径（木質のものと肉質のものがあった）、葉の形、花において互いに異なっていた。20種類以上のタイプが区別でき、それらが一定であるかどうか、あるいは変異状態にある主系統がそれらの間に存在するかどうかを確かめるために、いくつかの種から種子が採取された。もしそうであれば、観察された形態間の関係は、おそらくO. lamarckianaとその派生種間の関係に類似しているだろう。
同様の条件下で、他の多くの変種がタイプ種から時折発生している。シダ葉のメルクリアリス、Mercurialis annua laciniataは、1719 年にマーチャントによって発見されました。このタイプは当時かなり新しく、数年にわたって維持されました。黄色いベラドンナ（Atropa Belladonna lutea）は、1850 年頃にドイツの黒い森で一箇所で発見され、それ以来種子によって増殖しました。現在では植物園に分散しており、かなり安定しているようです。インゲンマメの矮性品種であるPhaseolus lunatus は、1895 年頃に WW トレーシーによって通常のタイプから突然飛躍して出現したことが観察され、同様の事例は数多く挙げられます。
一年生植物の性質は、野生状態で新しい形態を発見するのにあまり適していません。新しい品種が出現することはありますが、最初の年に駆逐される可能性があります。多年生植物ではその可能性ははるかに高く、低木や樹木ではさらに高くなります。単一の異常な個体は、数年、あるいは数世紀にわたって生き続けることがあり、そのような条件下では遅かれ早かれ発見されることはほぼ確実です。したがって、このような事例が数多く記録されているのも不思議ではありません。これらの事例に共通しているのは、その品種の原種が、対応する種の代表種の大多数の中に見つかっているということです。もちろん、その起源については直接的なことは何もわかっていません。中間的なつながりは一般的に欠けており、しばしば播種された種子は、花が親種と交雑しないように注意が払われなかったため、信頼できる結果をもたらしませんでした。
これらの奇妙な出来事の1つの特徴を強調する必要があります。比較的頻繁に、同じ新種が2回または3回、あるいはそれ以上の頻度で発見されており、そのような出来事の間に何らかの関係が存在する可能性が非常に低い状況下で発見されています。同じ突然変異が同じ主幹から複数回発生したに違いありません。
これらの事実の中で最も興味深いのは、現在では広く栽培されている紫色のブナの起源に関連しています。私は、ヤギ教授の興味深い歴史的エッセイから次の記述を引用します。彼は3つの原産地について説明しています。一つはスイスの村、ブーフ・アム・イルヒェル近郊のシュタムベルクにある。17世紀にはこの場所に5本の紫色のブナが生えていたと記録されている。そのうち4本は枯れてしまったが、1本は今も生きている。この小さな群生の周りには実生が芽生え、ほとんどが掘り起こされて近隣の庭に移植された。これらの植物の本当の起源は不明だが、古い文書によると、1190年頃にはブーフの紫色のブナは、ある古い伝説のおかげで既に名声を得ており、多くの巡礼者を引きつけていたようだ。エンブラッハの教会はこの伝説に関連して建てられたと言われており、何世紀にもわたって巡礼の目的地となっていた。
紫ブナの2番目の自生地は、ドイツのテューリンゲン州ゾンダースハウゼン近郊の森林にあり、そこにはこれらの木の見事な群落が見られます。これらは18世紀後半に初めて言及されましたが、それよりずっと前から古い個体であったに違いありません。3番目の自生地は、ずっと後になってから発見されたようです。それは南チロルのロヴェレード近郊の森林で、新しい大学が建設されています。紫ブナの最初の個体がそこで発見されたのは、わずか1世紀前のことです。
最後に挙げた2つの自生地が、最初に挙げた森林から紫ブナを受け取ったとは考えにくいので、この品種は少なくとも3回作出されたと考えるのが妥当でしょう。
紫ブナは現在、栽培において非常に一般的です。しかし、ヤギは、すべての植物が上記の原木に由来し、ブーフ近郊を除くほぼすべての栽培標本を含めて、おそらくテューリンゲンの木から派生したものであることを示すことに成功した。それらは接ぎ木によって容易に増殖し、少なくとも多くの場合、そして高い割合で種子から純系になる。原木が自身の花粉で受粉した場合に純系の子孫を生み出すかどうかは、まだテストされていない。若い実生は紫色の子葉を持ち、この特徴によって容易に選別できるが、それらは常にかなり近縁性の影響を受けているようである。
野生の状態で新しい変種を構成する偶発的な標本で発見された樹木や低木の他の多くの例を挙げることができる。オーク葉ブナはドイツのリッペ＝デトモルトの森とヴェルサイユ近郊で発見され、[596]そこからカリエールによって園芸に導入された。同様に分裂した葉や裂けた葉は野生の状態でより多く見られたようで、切れ込みのある葉を持つハシバミはフランスのルーアンで、カバノキやハンノキはスウェーデンとラップランドで記録されており、どちらもいくつかの森林で見られたと言われています。紫色のメギは、1830 年頃にベルタンによってヴェルサイユ近郊で発見されました。枝垂れ性のトネリコはイギリスとドイツで野生で発見され、ホウキ状のオーク、Quercus pedunculata fastigiataはヘッセン＝ダルムシュタット、カラブリア、ピレネー山脈などの地域で記録されています。これらのすべての変種の本当の起源については、確かなことは何もわかっていません。
「一葉イチゴ」は、匍匐茎で容易に繁殖するため、植物園でよく見られる品種です。リンネの時代にラップランドで野生種が発見され、その後、ヴェルサイユ近郊の苗床で予期せず出現しました。これは1760年頃のことで、デュシェーヌは種子から試験栽培を行い、その形質が一定であることを確認しました。しかし、この系統は18世紀末までに消滅したようです。ホルバイン（1495-1543）が描いた絵には、イチゴの葉が単葉型と完全に一致する様子が描かれています。したがって、この品種は少なくとも3回、異なる時期に遠く離れた場所で独立して発生したと考えられます[597]。
園芸学や植物学の文献に見られるこれらの記述やその他多くの記述から、突然変異は一般的に考えられているほど自然界では稀ではないと推測できます。さらに、それらは中間段階を伴わず、通常は最初の種子から一定であるという一般的な規則であると結論付けることができます。では、
なぜそれらはもっと頻繁に見られないのでしょうか? 私の意見では、この見かけ上の希少性の原因は生存競争です。それは、一般的な種のタイプから大きく逸脱し、支配的な状況下で発達できないすべての個体が早死にすることに他なりません。これらの逸脱が変動的性質のものであるか、突然変異的性質のものであるかは明らかに重要ではありません。したがって、役に立たない突然変異はすぐに死滅し、子孫を残さずに消滅すると結論付けることができます。同じ系統によって、同じ不利な条件下で何度も生成されたとしても、目立った結果は得られません。
私たちのすぐ近くの植物の間では、おそらく毎年何千もの突然変異が発見されることなく起こっているかもしれません。[598] 私たちは、系統的な種の識別形質を評価するように訓練されています。地元の植物誌に記載されているように、これらの植物を識別することに成功すると、私たちは満足してしまう。再びそれらに出会うと、私たちは当然のように正しい名前で挨拶するようになる。この知識から得られる満足感は大きく、それ以上の探求の意欲は湧かない。多くの変種の特徴など、顕著な差異に気づくことはあるかもしれないが、それらは二次的な関心事とみなされるに過ぎない。私たちの心は、基本的な種を区別する微妙な色合いの特徴から逸れてしまう。
月見草の自生地でさえ、新種の最初の兆候となる、より小さく淡い葉を持つロゼットを発見した植物学者はいなかっただろう。明確な理論的アイデアに導かれて初めてそれらは発見され、一度指摘されると、より詳細な調査によってすぐにその数が明らかになったのである。
変異性は、私たちには非常に一般的だが、非常に限定的であるように思われる。しかし、その限界は、生存競争によって明確に定められている。もちろん、有用な突然変異が生じる可能性は非常に低い。同じ突然変異が、同じ種によって時折繰り返されるという規則性があることはすでに見てきた。さて、有用な突然変異[599]、あるいは全く無関係な突然変異でさえ容易に生じる可能性があるならば、それはずっと昔に生じており、現在では単に系統的変種として存在しているだろう。もしどこかで新たに生じたとしても、植物学者はそれを古い変種とみなし、その地域起源について調査することを怠るだろう。
おそらく広い範囲の変異性を持つ何千もの種子が毎年成熟するが、生き残るのは既存の狭い範囲に属する種子だけである。自然がその潜在能力をすべて自由に進化させることができたとしたら、私たちにはどれほど違ったものに見えるだろうか。
ダーウィン自身も、一般的な観察と物事のありそうな現実の状態との間のこの不一致に衝撃を受けた。彼はそれをピレネー山脈のゼラニウム ( Geranium pyrenaicum ) に関連して論じた。彼は、これまで広く栽培されたことのないこの美しい小さな植物が、スタッフォードシャーの庭から逃げ出し、増殖して広い範囲を占めるようになった経緯を説明した。
その過程で、種子から非常に多くの苗木が生える場所を見つけ、それに応じて、ほぼすべての器官と性質、そしてほぼすべての想像しうる方向で変異し始めた。このような例外的な状況下で、それはこれまで超えられたことのない能力を示し、[600] もちろん、通常の方法で増殖が抑制されていたら、その能力は隠されたままだっただろう。
多くの種が新しい地域に侵入し、数十万個体で覆う機会があった。まず、コロンブスの時代以降アメリカからヨーロッパに、あるいはヨーロッパからこの国に導入された種を挙げなければならない。それらのいくつかは非常に一般的になった。私の国では、マツヨイグサやカナダヒメジョオンなどがその例であり、他にも多くの例を挙げることができる。このような状況下では、これらの植物はより大きな変異を起こすことが予想される。しかし、実際にそうなったのだろうか？明らかに、新たな基本種を創設できるような有用な新形質は出現していない。少なくとも、そのような新形質は観察されていない。しかし、劣悪な原型が生み出された可能性はあり、オランダのラマルクマツヨイグサで現在観察されているような変異期を経た可能性もある。
この議論から、新たな突然変異種を発見する可能性は、それらを確保するために最大限の努力を払うに値するほど高いと推測できます。必要なのは、すべての種子にとって最良の機会を与えるような条件下で栽培された多数の植物を観察することだけです。そして、自然はそのような機会をまれにしか与えないため、人工的な方法を用いるべきです。野生植物から大量の種子を集め、非常に好ましい条件下で播種し、若い苗に必要な栄養と空間をすべて与えるべきです。温室で播種するか、ガラスフレームで寒さや雨から保護するかのいずれかで、ガラスの下で播種することをお勧めします。このように保護された同じロットの種子は、畑や庭に播種した場合と比較して、2倍または3倍の苗が得られることがわかります。温室で播種すれば、状況をより正確に制御および決定できるため、私は庭での播種をほぼ完全にやめました。
わずかに劣化した変異に対する外部環境の不利な影響の最良の証拠は、おそらく斑入りの葉によってもたらされる。私たちの庭や公園では多くの美しい品種が見られ、トウモロコシでさえ縞模様の葉を持つ品種がある。これらは芽と種子の両方で容易に繁殖し、あらゆる品種の変異の中で最も一般的なものである。野生でも発生することが期待される。しかし、真の斑入りの種、あるいはこの特性を持つ優れた品種さえも自然界には存在しない。[602] 一方、斑入りの葉が1枚、あるいは数枚ある個体が時折見られることがあり、この問題に一度注意を向ければ、おそらく1夏に12個ほどの例が集まるかもしれない。しかし、それらはそれ以上進化したり、十分に繁殖してその特異性を子孫に繰り返す能力があるようには見えない。それらは出現し、1シーズンの間見られ、そして消える。1枚か2枚の葉にあるいくつかの斑点のわずかな不完全さでさえ、それらの運命を決定づけるのに十分かもしれない。
新しい品種は外部条件の直接的な作用によって生じるというのが一般的な考え方であり、さらに、同様の変異には同様の原因があり、これらの原因は同じ種、近縁種、あるいは系統的に遠縁の属において繰り返し作用する可能性があると想定されることが多い。確かに、最終的にはすべての事物には原因があり、同じ原因は同じ状況下で同じ結果をもたらす。しかし、外部条件と植物の内部変化との間に直接的な関係があると推論することは正当化されない。これらの関係は非常に遠い性質のものである可能性があり、今のところ推測することはできない。したがって、直接的な経験だけが私たちの指針となる。事実と議論の結果をまとめると[603]、野生の新しい基本種と変種が時折出現したことが記録されていると言える。これは常に突然の飛躍によって、中間段階を経ずに起こった。突然変異体は種子によって繁殖すると一定であり、すぐに新しい品種を構成する。まれに、この植物が自然界で独自の地位を確立するのに十分な優位性を持つ場合もあるが、多くの場合、その目新しさや特異性によって注目を集め、観賞植物として庭園や植物園に導入されるに至っている。
私たちの周りでは、さらに多くの突然変異が起こっていると考えられるが、それらを明らかにするには、大規模な人工播種と、実生の綿密な観察、そしてわずかな逸脱の兆候を見逃さない鋭敏な観察力が必要となるだろう。

[604]

第21講
園芸における突然変異

 ダーウィンが自然選択説を育種家の経験に大きく基づいて構築したことはよく知られている。自然選択と人為選択は概ね同じ特徴を示すが、ダーウィンの時代には、この2つの過程を批判的かつ比較的に分析することは不可能であった。
 現在の概念によれば、種の選択と種内の選択がある。生存競争によって、基本種のグループのうちどれが生き残り、どれが消滅するかが決まる。農業の実践では、対応する過程は通常、品種試験という名称で呼ばれる。種内、あるいは品種内では、自然選択のふるいが劣った個体を絶えず排除し、与えられた条件下で生きるのに最も適した個体を保存する。その結果、いくらかの改良といくつかの地域品種が生まれるが、これはそれほど重要ではないように思われる。それとは対照的に、品種内の選択[605]は農業において重要な位置を占めており、品種育種という堂々たる名称で知られている。
 園芸における経験と方法は、農業における経験と方法とは多くの点で異なっている。園芸品種は長い間試験され、選別されてきたが、野菜や花には、大規模な飼料作物に見られるような多様な品種群は知られていない。
 時折現れる新品種は、花においては観賞用である場合もあればそうでない場合もあり、野菜や果物においては親品種よりも収益性が高い場合もあれば低い場合もある。いずれの場合も、その違いは通常顕著であり、そうでなければ栽培は採算が合わないだろう。
 このようにして有用な新品種の認識が容易になったため、育種家の全注意は、保存して別々に播種する突然変異体の種子を分離することに集中し、このプロセスは、その品種を商業的に収益性の高い形で導入するために必要な量の種子を生産するために、数年間繰り返されなければならない。この期間は、その年の収穫量の多さに応じて、種によっては短く、種によっては長くなる。
 実際の分離は、実験園で行われるほど単純でも容易でもない。したがって、親品種または近隣品種との交雑が絶えずほぼ避けられず、結果として新しい系統に不純物が生じる。この不純物を近縁交雑と呼び、以前の講義で、園芸品種への影響と、育種家の経験に帰属できる科学的価値への影響を示した。安定性はめったに見られないが、観察される不安定性は常に近縁交雑の結果であるという反論を受ける可能性があるという一般的な規則を確立した。多くの場合、この近縁交雑が唯一の原因である。あるいは、我々が識別できない他の要因と複雑に絡み合っている場合もある。
 園芸家が新しい品種を生み出す方法は、偶然が許せば隔離に限られるという我々の主張は理論的には正しいが、常にそうとは限らない。品種は大きく2つのグループに分けられる。退行性品種は一定で、個体間の差異は一般的な種の個体間と変わらない。変異性の高い品種は園芸において重要な役割を果たす。八重咲き、縞模様の花、斑入りの葉などは、最も顕著な例である。このような形態は、以前の講義で常に変異する品種として取り上げられた。なぜなら、それらの特異な特徴は、その品種の新しい特徴と元の種の対応する特徴という2つの極端の間を揺れ動くからである。
 このような場合、隔離は通常選抜を伴う。八重咲き、縞模様、斑入りの品種の最初の個体が、十分に花が咲き誇っていたり、縞模様が濃かったり、斑点の多い葉を持っていたりすることは稀である。通常、最初は軽微な異常が見られ、育種家は、その新奇性が後の世代でより完全に、より美しく特徴を発達させることを期待する。品種によっては、初期段階で選抜するだけでよいものもあれば、種子を生産する個体として毎年最も優れた個体を選抜しなければならないものもある。縞模様の花については、ヴィルモランは、常に先祖返りが起こるため、縞模様が最も小さい個体からのみ種子を採取すべきだと規定している。混合種子や中程度のサイズの種子からは、すぐに縞模様が広すぎる植物が生まれ、結果として花の多様性 が失われる。
 園芸では、退行性および常転性の両方の新品種がほぼ毎年出現することが知られている。しかしながら、園芸家のすべての新奇性を科学的な意味での突然変異とみなすべきではない。まず第一に、多年生植物や木本植物の新奇性は除外すべきである。変動性の極端な例は、栄養繁殖によって保存および増殖することができる。このようなタイプは園芸では品種として指定されるが、明らかに種子によって繁殖される品種とは全く異なる性質のものである。第二に、新奇性の大部分は、間違いなく雑種起源である。ここでは2つのケースを区別できます。ハイブリッドは、古い品種同士の交配、つまり2つの古い栽培品種または新しく導入された種との交配、あるいは通常は古い品種と導入された品種との交配によって生み出されることがあります。このような新種は、今回の議論からは除外します。次に、ハイブリッドは、真の新しい突然変異と同一種の既存の品種との間で生み出されることがあります。この明白で一般的な方法の例は後ほど挙げますが、このような交配によって、単一の突然変異から同一種の利用可能な品種の数だけ新種が生み出される可能性があることをここで指摘しておかなければなりません。
 これらの序論をまとめると、園芸の新種のほんの一部だけが真の突然変異であるという事実を強調しなければなりません。ただし、突然変異は時折発生します。有用な場合は、通常、分離して増殖し、必要に応じて選抜によって改良されます。多くの場合、それらは、避けられない近隣の影響が許す限り、種子から一定です。起源や一定性の程度に関する正確な観察は通常欠落しており、[609] メモは通常商業目的で作成され、多くの場合、新種の導入時にのみ行われるため、その前の段階は部分的に忘れられている可能性があります。
 この必要な前置きの後、園芸の新種の起源に関する歴史的事実を簡潔に概観します。ロシアの作家コルシンスキーが最近、園芸植物の領域全体に新種の突然の出現の証拠としてかなりの歴史的資料を集めて、詳細な説明を行いました。
 最も古く知られている変異であり、同時に最も正確に記述されている変異の一つは、オオキンケイギクまたはChelidonium majusの切れ込みのある葉の変種の起源である。この変種は、そのまま記載されている場合もあれば、 Chelidonium laciniatum Miller と呼ばれる別の種として記載されている場合も
 ある。この変種は、葉が細長い裂片に切れ込み、先端がほぼ直線状になっている点で通常の種と区別され、この特徴は以前にも述べたように花弁にも見られる。現在では、植物園でC. majusとほぼ同じくらい一般的に栽培されており、多くの場所で野生化しており、自生の野生植物と同じくらい容易に生育することが観察されている[610]。この変種は、16世紀末の数年前まで知られていなかった。その歴史は、フランスの植物学者Roseによって記述されている。それはハイデルベルクの薬剤師シュプレンガーの庭で初めて発見された。そこではC. majusが長年栽培されていた。シュプレンガーは1590年にそれを発見し、その特異で著しく異なる特徴に驚いた。彼はそれが新種かどうかを知りたがり、標本をクルシウスとプラターに送った。プラターはそれをカスパー・バウヒンに送った。これらの植物学者は、その標本が全く新しいものであると認識し、バウヒンは数年後、自身の著書『フィトピナクス』の中でChelidonium majus foliis quernisという名前で記載した。またはオーク葉のクサノオウ。この新しい品種はすぐに広く注目を集め、ヨーロッパのほとんどの植物園に導入されました。これは全く新しいものとして認識され、野生の状態で何度も探索されましたが、無駄でした。スプレンガーの庭園以外に起源は発見されていません。その後、イギリスや他の地域で帰化しましたが、観察されたすべての事例において、その由来に少しも疑いはありません。
 したがって、ハイデルベルクでの起源は歴史的に証明されていると考えられ、もちろん、1590年にC. majusの種子から発生したと考えるのが妥当です。しかし、これはスプレンガーによって確認されておらず、他の場所からの導入の可能性について疑問が生じるかもしれません。そうでない場合、突然変異は目に見える準備や中間体の出現なしに突然発生したに違いありません。
 最初から、切れ込みのある葉のクサノオウは種子から一定でした。少なくとも、種子によって大部分が容易に繁殖してきた。しかし、その存在の最初の数年間については何も知られていない。後にミラー、ローズら、そして後に私自身が行った綿密な試験により、その安定性は絶対的で、逆戻りがないことが示され、おそらく最初からそうであったのだろう。その不変性ゆえに、ミラーはそれを特別なものとして区別した。当時、そして現在に至るまで、変種は真の種よりも安定性が低いと誤って考えられていたからである。
 ラキニアタケノコを離れる前に、C. majusとの交配ではメンデルの法則に従うことを指摘しておかなければならない。このため、退行変種とみなされるべきであり、シュタールらが形態学的観点からもそのように扱っていることから、なおさらそう言える。
 ここで、新しい園芸品種の初出現日が記録されている事例を列挙するにあたり、以前に別の観点から論じた多くの変種を再び引用する必要があることをお詫び申し上げます。このような場合、私はできる限り歴史的事実に忠実に記述することにします。これらの変種は主に、前世紀半ば過ぎにパリで執筆活動を行ったヴェルロとカリエール、そしてその後ダーウィン、コルシンスキーらによって記録されています。以下の証拠は、彼らの著作および園芸文献全般から集められたものです。
 非常に有名な例として、 1860年にヴィルモランの苗圃で発生したマリーゴールド（Tagetes signata）の矮性品種が挙げられます。この矮性品種は、通常のマリーゴールドの群れの中に、たった1個体だけ出現したことで初めて確認されました。それを分離することは不可能であることが判明したが、種子は別々に保存された。子孫の大部分は親のタイプに戻ったが、2つの植物は真の矮性であった。これらから商業目的に必要な純度が達成され、矮性個体は全体の10%以下であった。同じ突然変異は、1年前に同じ苗床でSaponaria calabricaのロットで観察されていた。この矮性の種子は次の世代でその変種を繰り返したが、3世代目には観察されなかった。その後、その変種は失われたと考えられ、品種雑種の分裂に関するメンデルの法則が知られていなかったため、栽培は放棄された。現在の知識によれば、最初の矮性の祖先的子孫は雑種であり、その子孫で4分の1が矮性、4分の3が正常個体に分裂する可能性があると予想される。このことから、矮性種は、近縁種の種子によって系統が維持されていれば、二度目に出現していたであろうことは明らかである。
 この問題のこの段階に戻ることを避けるため、近縁種の別の用途をすぐに指摘しておくべきである。それは、新品種の収量を増やす可能性である。近縁種の種子を播種するスペースがあれば、子孫の4分の1が新品種に忠実になると予想され、矮性種によって部分的に受粉されれば、さらに多くの個体がそうするだろう。したがって、少なくとも新品種の真の代表種から十分な種子が得られず、急速な増殖ができない場合は、これらの種子も播種することを規則とすべきである。 他の矮性種も、同じ苗床のAgeratum coeruleum 、さらにClematis Viticella nana、Acer campestre nanum
 のように、同じように突然かつ予期せぬ方法で種から出現したことが記録されている。Prunus Mahaleb nanaは、 1828年にオルレアン近郊でマダム・ルブランによってマハレブの大規模な栽培地から1つの標本[614]で発見されました。Lonicera tatarica nanaは1825年にフォンテーヌ・オー・ローズで出現しました。イチゴの背の高い品種は「ジャイアント・オブ・ズイドウェイク」と呼ばれ、オランダのボスコープにあるファン・デ・ウォーター氏の苗床で、普通のイチゴの苗から生まれました。非常に大きかったものの、ランナーが少なく、繁殖が非常に困難で、6年後にはわずか15株しか残っていませんでした。晩生品種で、大きな果実を豊富に実らせ、高値で販売されました。長い間、オランダの栽培地でのみ人気がありました。      棘のない品種は、さまざまなケースで突然出現したことが知られています。Gleditschia sinensis

1774 年に中国から導入されたこの植物は、1823 年にカウムゼの苗床で棘のない実生を 2 つ生み出した。これは、2 つの標本で同時に突然変異が認められた稀な例の 1 つであるという点で興味深い。なぜなら、通常、このような記録は、園芸突然変異は常に単一の個体に現れるという、広く普及しているが不正確な信念に合致するからである。
コルシンスキーによる切れ込みのある葉または裂片状の品種の調査から、次の例を挙げることができる。1830 年に、ジャックという名の苗木業者が大量のニレ [615] Ulmus pedunculata を播種した。実生の 1 つに切れ込みのある葉があった。彼はそれを接ぎ木で増やし、 U. pedunculata urticaefoliaという名前で取引に出した。その後、それは失われた。
裂片状のハンノキは、さまざまな時期に突然変異によって生み出されたようだ。ミルベルは、 Alnus glutinosa laciniata はノルマンディーとパリ近郊のモンモランシーの森に自生していると述べている。同様の変種が 1855 年にオルレアン近郊の苗木園で発見された。この発見に関連して、オルレアン系統が新しい突然変異である可能性が高いのか、あるいはミルベルが引用した木から何らかの形で派生したのかという問題について議論が起こった。もちろん、このような場合常にそうであるように、一度疑念が表明されると、その点を完全に決定するのに十分な歴史的証拠を集めることが不可能であるため、その観察の重要性は永久に影響する。同じ変種は、以前にも (1812 年) 同様の状況でリヨンの苗木園に現れていた。
裂片状のカエデは、典型的な種の苗木園で比較的頻繁に見られると言われている。ラウドンは、ある時、100 本の裂片状の苗木が、いくつかの通常の木の種子から発生したのが観察されたと述べている。しかしこの場合、想定される[616]正常な親は実際にはタイプと裂葉型の雑種であり、メンデルの法則に従って単純に分裂した可能性が高い。この仮説は、一般的な考察と、私が以前に言及した裂葉のキバナノキンポウゲをタイプと交配して行った実験に基づいている。雑種は種の特徴を繰り返し、内部の雑種構成の兆候を示さなかった。しかし翌年、その子孫の4分の1が裂葉型に戻った。もし同じことがラウドンのカエデの場合にも起こったが、その雑種の起源が知られていなかったとしたら、結果はまさに彼が観察したものと同じだっただろう。Broussonetia
papyriffera dissectaは1830年頃にリヨンで、そして1866年にフォンテーヌ・オー・ローズで2度目に発生した。葉が切れ込みのあるヘーゼルナッツ、カバノキ、ブナなどは、以前の講義ですでに述べたように、ほとんどが野生の状態で発見されています。ニワトコの類似種であるSambucus nigra laciniataも同様です。ソフォラ・ジャポニカ・ペンドゥラとその近縁種であるセイヨウニワトコは、私たちの庭でよく見かけられます。これらは1886年から記録されており、種子から同じ性質を受け継ぎますが、その正確な起源は忘れ去られているようです。切れ葉クルミは1812年から知られており、種子から同じ性質を受け継ぎますが、非常に近縁性があり、これは、同じ木で雄花穂が開花して落ちるのと、もう一方の形態の花の雌しべが成熟するのとで数週間前に起こることが原因であると、一部の著者によって考えられています。枝垂れ
性の品種も同様の例を示しています。ソフォラ・ジャポニカ・ペンドゥラは1850年頃に、グレディッチア・トリアカントス・ペンドゥラはその後しばらくして、シャトー・ティエリー（フランス、エーヌ県）の苗床で生まれました。 1821年にセイヨウミザクラ（Prunus Padus）に枝垂れ性の品種が現れ、1847年には近縁種のセイヨウミザクラ（Prunus Mahaleb）でも同じ突然変異が観察された。コルシンスキーの論文には、針葉樹やその他の樹木における枝垂れ性の樹木の突然の発生に関する数多くの事例がまとめられている。この顕著な変異の形態は、おそらく歴史的証拠全体の中で最も優れた例を含んでいる。通常、枝垂れ性は一度に1本か数本しか大量に発生しない。枝垂れ性の特徴は数年後にしか現れないため、その多くは幼木の頃には観察されず、公園や森林に植えられてから初めて観察される。
単葉性のバスタードアカシアも同様の方法で発生した。その特異性については別の機会に扱うが、その発生状況についてはここで述べておく。 1855年、メーヌ＝エ＝ロワール県のブレイン＝シュル＝ロティオンにあるデニオーの苗床で、典型的な種の苗木618本のうちの1本にこの変種が現れた。この苗木はパリの植物園に移植され、1865年に開花し種子をつけた。種子から真の子孫が4分の1しか得られなかったことから、周囲の通常の種の個体によって部分的に受粉されたに違いない。しかし、この割合はその後数年間で変化した。ブリオは、単葉性の異種アカシアは雄しべが花弁状になる傾向があり、この欠陥が繁殖力、ひいてはその子孫の純粋性を損なう可能性があると指摘している。
箒状の変種はしばしば樹木の中に現れ、以前にも述べたように、芽による非常に顕著な先祖返りで知られているものもある。これらは通常、ピラミッド型または円錐形と呼ばれ、その歴史をたどると、通常の種の大量播種によって突然出現する。円錐形のカバノキはバウマンによって、アビエス・コンコロール・ファスティギアタはパリのティボーとケテレールによって、ピラミッド形のヒマラヤスギはパイヤによって、ウェリントニアの類似形はパイヤによって、このようにして作出された。オティンによる。他の例も簡単に追加できるが、もちろん、最も高く評価されている箒のような木の中には、起源が全くわからないほど古いものもある。例えば、ピラミッド型のイチイ、Taxus baccata fastigiata がこれに該当する。[619] 以前の講義ですでに述べたように、野生で発見されたものもある。
同様の例は、紫葉のプラムで、最もよく知られているのは Prunus Pissardi である。これはPrunus cerasiferaの紫色の変種と言われており、70 年代末にペルシャから導入された。ペルシャではタブリスで発見されたと言われている。同様の変種が、1880 年頃、ベルリン近郊のシュパースの苗床で独立して予期せず発生したが、ペルシャの原種とはいくつかの点で異なっているようだ。Cyclamen vernum
の白い変種は、1836 年にオランダで出現した。ハーレム近郊の苗床で、多数の苗の中から初めて1個体が発見された。この個体は十分な量の種子を生産し、子孫は新しいタイプに忠実であった。このような植物はゆっくりと繁殖するため、球根がハーレムのクレラージュ＆サン社によって販売されるようになったのは、それから27年後（1863年）のことであった。その年の球根1個の価格は5ドルであったが、その後すぐに1ドルに値下げされた。これは、赤い品種の通常の価格の約3倍であった。クレラージュ＆サン社は、種子によるものや芽によるもの、あるいは昆虫の媒介による交配によって既存の品種に偶然新しい特性が移ったものなど、偶発的な突然変異によって、幅広い新しい球根品種を市場に投入した。これらの新種の長いリストを挙げる代わりに、導入後最初の数年間は1本あたり約25ドルだった黒いチューリップを例に挙げることができます。園芸突然変異は、特にまだ高度な変異が起こっていない属や種では、一般的に非常にまれです。これらの属や種では、品種の多様性とそれらが大規模に増殖されていることから、当然ながら新しい品種が生まれる可能性が高くなります。しかし、その場合、交配の可能性も同様にはるかに大きくなり、この原因による明らかな変化が、本来の突然変異と容易に見なされる可能性があります。突然変異のまれさは、種の導入から最初の変異種が現れるまでの時間の経過によってしばしば証明されます。いくつかの例を挙げることができます。これらの例は、その種が変化しなかった期間の長さを証明するものですが、これらの変化の一部は、近縁種との交配によるものである可能性があります。エリスリナ・クリスタガリは1770年頃に導入され、1世紀以上栽培された後、1884年に最初の変異種が現れました。ベゴニア・センペルフロレンス

1829年以来栽培されており、変異が始まる半世紀前から栽培されていました。Crambe maritimaの最初の栽培から最初の変異までの間にも同じくらいの時間が経過しています[621] 。変異がもっと早く、おそらく種の最初の発見から数年以内に現れた他の事例も記録されています。しかし、そのような事例は、一般的に交雑の同時発生について疑問視されるようです。たとえば、 1895年にレバノンから導入されたIris lortetiiは、最初の種子から白い品種を生み出しました。もし偶然にも導入された植物が、その種と白い品種との自然交雑種であったとすれば、この明白でかなりありそうもない突然変異は非常に単純な説明がつくでしょう。変異の最初の兆候が現れるまでの長さは、もちろん、主に栽培方法の違いによるものです。Erythrinaのような多年生で小規模にしか播種されない種は、すぐに変異を示すとは期待できません。毎年数千、あるいは数十万個体で栽培される一年生植物は、はるかに高い確率で繁殖する。観察された差異は、おそらくこの原因によるものだろう。
奇形は、時折、栽培品種を生み出してきた。ケイトウは、最も悪名高い例の一つである。カリフラワー、カブ、キャベツの品種は、1世紀以上前に栽培中に孤立した奇形個体として発生したと、ド・カンドルは記録している。[622] それらは種子から親株の形質を受け継ぐが、時折、異常な特徴と密接に関連していると思われる逸脱を示す。無花弁花は、奇形の別の形態とみなすことができ、サルピグロシス・シヌアタでは、1892年にヴィルモランの苗床で花冠のない品種が現れた。それは突然現れ、種子の収穫量が多く、最初から安定しており、近縁性や不純性の兆候はなかった。
いくつかの事例では、品種の起源は不明瞭ですが、その後の歴史的証拠から、本来の突然の出現が非常に可能性が高いことがわかります。これらの事例は間接的な証拠しか提供せず、遅かれ早かれ重要性を失うでしょうが、これらの事例のほとんどは非常に明白で、純粋な歴史的事実よりも印象的であるため、ここで強調することが望ましいと思われます。不稔性品種はこの範疇に属します。種子のない果実をつけることもあれば、生殖器官のない花をつけることもあれば、花を全くつけないこともあります。退行性品種に関する講義で事例が挙げられました。種子形成能力の喪失がどのようにして前の世代で徐々に蓄積されたのかがはっきりしないため、通常は飛躍的に発生したと考えられています[623]。興味深い事例として、私が別の目的で栽培していた系統から、1886年の穂から始まった不稔性のトウモロコシ品種が挙げられます。最初の種子から生まれた第一世代は特に異常は見られませんでしたが、第二世代ではすぐに多数の不稔植物が生まれました。不稔の原因は、雌花をつけた枝を含め、枝が全くないことでした。穂自体も枝も花も苞葉もほとんどなく、裸の紡錘形になっていました。
しかし、一部の個体では、この特徴が先端でわずかに現れ、小さな裸の枝がいくつか見られました。もちろん、この奇妙な形態を繁殖させることは不可能でしたが、私の観察によると、既知の祖先から突然、あるいは一回の飛躍で出現したことが分かりました。しかし、この飛躍は単一の個体に限られたものではなく、340個体からなる栽培系統のうち40個体に影響を与えました。翌年、正常な植物の種子からも同じ現象が繰り返されたが、その後、奇形は消失した。イタリアポプラも別の例である。イタリアポプラは、一部の著者によって独立した種であるPopulus italica
とみなされ、他の著者によってPopulus nigraの箒状の変種とみなされている。[624]直立した枝やその他の些細な特徴によって、他のポプラとは区別されます。しばしばピラミッド型または円錐形のポプラと呼ばれます。その起源は全く不明で、栽培されたものしか存在しません。イタリアでは最も古い歴史時代から栽培されていたようですが、18世紀まで他の国には導入されませんでした。1749年にフランスに、1758年にイギリスに持ち込まれ、今日では中央ヨーロッパ全域とアジアの大部分の道路沿いで見ることができます。しかし、最も興味深い事実は、雄株しか観察されていないことです。雌株はしばしば探されているにもかかわらず、見つかっていません。この状況から、ほうき状のポプラの起源は突然変異であり、1個体しか生じなかった可能性が非常に高いと考えられます。この個体は雄株であるため、挿し木によってのみ繁殖されています。しかしながら、それが栄養繁殖によって雌花が失われた野生の原種ではないことを証明する物的証拠は今のところないことは認めざるを得ない。多くの雌雄異株植物では、栽培されているのは一方の形態のみであり、例えば、スグリ属の南米のいくつかの種などが挙げられる。
ある品種の起源に関する歴史的証拠が全くないことが、突然の起源の十分な証拠とみなされることもある。最もよく知られている例は、舌状花が内側に曲がるのではなく外側に曲がっていることで有名なサボテンダリアである。これは、ユトファースのファン・デン・ベルクによって、次のような注目すべき状況でメキシコからオランダに持ち込まれた。1872年の秋、彼の友人の一人がメキシコから種子、球根、根が入った小さな箱を彼に送った。これらの根の1つからダリアの芽が出た。それは細心の注意を払って栽培され、翌年に開花した。その花は、大きく濃い深紅色の花弁が逆筒状になっているという、予想外の特異性で、見る者すべてを驚かせた。細い花弁の縁は後ろに反り返り、上面の鮮やかな色を際立たせていた。非常に目を引く新種であり、挿し木で急速に増殖し、すぐに市場に出回るようになった。その後、ダリアの他のほとんどすべての品種と交配され、花弁の奇妙な巻き込みによって結びついた、多様で豊かな品種群を生み出した。メキシコでは、野生でも庭園でも、この品種が生育しているのが観察されたことはなく、そのため、この導入された個体が、この品種の最初のものとみなされるようになった。
すでに述べたように、単一の突然変異体の子孫と既存の品種を交配することによって多数の新しい品種を急速に生産することは、園芸の実践において非常に一般的な特徴です。これは、毎年導入される新種のほんの一部だけが真の突然変異によるものであることを警告しています。このような共通の起源を持つ新種のその他の例としては、紫葉のダリア、棘のないグーズベリー、八重咲きのペチュニア、直立したグロキシニアなど多数あります。種の異なる系統で獲得された形質の蓄積は、このようにして容易に達成できます。実際、これは園芸の新種の育種における重要な要素の1つです。
この講義で、突然変異が1個体で起こるか複数個体で起こるかという問題について、私は何度も言及しました。園芸家の間では、通常、突然変異は単一の植物で起こるというのが一般的な考えです。この考えは非常に広く浸透しており、2つ以上の標本で初めて新しい形質が見られると、すぐにそれが前の世代で発生し、見過ごされていた可能性があると示唆される。綿密な観察の不足を認めたくないため、このような場合の突然変異体の数は通常秘密にされている。少なくとも、数年前に私が新しい形質の生産方法についてできる限り学ぶために訪れたエアフルトの園芸家数名から、この発言を受けた。したがって、育種家の経験に基づいてこの問題を判断することは単純に不可能である。同じ種のさまざまな品種で同じ新しい形質が発生した場合でも、例えばモスローズやネクタリンのように、交配による共通の起源の問題を判断するのはしばしば困難である。一方、同じ新しい形質が異なる時期に、しばしば長い間隔を置いて出現した例も記録されている。イギリスのマーティンの苗圃で生まれた、花弁が大きく広がる蝶形シクラメンもその例です。最初に発見されたときは価値がないと思われ、捨てられましたが、二度目に現れたときは増殖され、最終的に市場に出回りました。他のシクラメンの品種、例えば冠状形なども、繰り返し発生したことが知られています。
園芸突然変異の例のこのシリーズを締めくくるにあたり、私自身の実験園で発生した2つの事例について触れたいと思います。1つ目は筒状のダリアです。舌状花があり、その舌状花の縁が合わさって筒状になり、外側の表面が花冠の淡い裏側に対応しています。
この新種は、矮性品種「ジュール・クレティアン」の種子から育てた[628]栽培植物の1株から生じた。種子は私の庭に導入した植物から採取したもので、この変異種には観賞価値がないため、これが最初の事例なのか、それとも球根を入手したリヨンの苗床で以前に発生していたのかは不明である。その後、種子からこの変異種は真性であることが証明されたが、非常に変異しやすく、むしろ常に変異する品種の特徴を示した。
別の新種は、数個体で初めて確認された。それは、ヨーロッパのゼラニウム、Geranium pratenseのピンク色の変異種であった。これは、1902年の夏に、青色の種の縞模様の品種から全く予期せず発生した。約100株のうち7株で確認された。この系統は、1897年に私がGeranium pratense albumという名前で2株を購入した際に私の庭に導入されたものだが、実際には縞模様の品種に属することが判明した。 1898年にその種子から第一世代を播種したところ、翌年には100株が開花し、1900年にはその種子から変異株を生んだ株を播種した。導入した株もその子孫も、青と白の縞模様以外に色の変異の兆候は全く示さなかった。したがって、私の発見した新種は真の第一突然変異である可能性が非常に高く、ピンク色の品種は間違いなく園芸的に一定の価値があり、もし発生していれば保存されていたはずなので、その可能性はさらに高くなる。しかし、私が確認できた限りでは、それはまだ知られておらず、今日まで記述もされていない。
起源が多かれ少なかれよく知られている園芸の新種の、長くて非常に不完全なリストの結果をまとめると、突然の出現が常であることがわかる。一度出現した新種は、近隣の影響を受けない限り、通常は一定である。その過程に関する詳細はほとんど入手できないか、少なくとも非常に疑わしい価値がある。さらに付け加えるべきは、園芸分野では真に進歩的な突然変異はほとんど観察されていないということである。したがって、これらの事実の理論的価値は、予想されていたよりもはるかに低いと言えるだろう。

[630]

第22講
系統的先祖返り

 進化と退行の絶え間ない協力は、有機的進化の重要な原理の 1 つです。私は以前の講義でこの点について何度も触れてきました。植物界の一般的な系統のより重要な系統と、科内の属や種に終わる多数の側枝の両方において、進化と退行がほぼ常に一緒に働いていることを示そうとしてきました。例として単子葉植物に注目していただきましたが、そこでは退行が至る所で活発であり、ほとんど支配的な動きと言っても過言ではありません。栄養器官と生殖器官、茎の解剖学的構造と成長、その他さまざまな方法における縮小は、単子葉植物が下位の双子葉植物科の祖先からグループとして発生した方法でした。退行は、例えばサトイモ科やイネ科のように、このグループのより大きな科で主要な考え方となっています。[631]逆行進化は、雄しべが1本か2本しかない単子葉植物の中で最も高度に分化したラン科植物にも典型的に見られる。第二に、私はこれまで何度も、退行は一見すると何らかの性質の消失から成るように見えるが、原則として完全な喪失とみなす必要はないと主張してきた。むしろ、真の喪失は極めてまれであり、全く存在しない可能性さえある。通常、喪失は見かけ上のものに過ぎず、能力は不活性になるだけで、破壊されるわけではない。一般的に言われているように、その性質は潜在的になり、機会があればいつでも活動に戻り、その特異性を完全に発揮することができる。
 このような活動への回帰は、かつては隔世遺伝と呼ばれていた。しかし、これまで見てきたように、潜在現象全般を扱う場合、これらの困難な過程を明確に理解するためには、様々な潜在事例を区別する必要がある。
 先祖返りについても同様である。植物が既知の祖先に戻る場合、それは明確で単純な事例となる。しかし、異なる種の特徴を持つ祖先は、通常、歴史的にも実験的にも明らかになっていない。それらはそうであると噂されているだけであり、その推定は派生種と最も近縁と思われる近縁種との間の系統的類似性に基づいている[632]。このような先祖返りについては、これから詳しく検討し、系統的先祖返りという項目で適切に扱うことができる。我々の定義に基づけば、この種の先祖返りには、議論されている特徴の喪失によって派生したと考えられる近縁種の1つ以上の特徴を種が獲得する現象が含まれる。これらの現象自体は異常や変種を生み出すことであり、後者の遺伝的関係はしばしば疑いの余地がないため、異常は系統的先祖返りの研究に最適な事例となるように思われる。この研究の主な目的は、潜在形質の存在を実証し、それらが以前の特徴のゆっくりとした漸進的な回復によってではなく、突然活動に戻ることを示すことです。この研究は、目に見える基本形質は本質的に遺伝の担い手が持つ性質の外面的表現であり、これらの担い手は混ざり合うことはあっても混ざり合うことのない別々の実体であり、混沌とした原始的な生命物質に融合することはないという主張を支持しています。この方法による体系的な隔世遺伝は、近縁種の類似性と相違を支配する内部の隠された原因をより詳しく調べることにつながります。この研究は、いわゆる単位形質の概念の重要性を私たちに提示し、強調します。
 サクラソウを例として挙げます。第2講では、リンネの古い種であるPrimula verisが、ジャカンによってP. officinalis、P. elatior、P. acaulisと呼ばれる3つのより小さな種に分割されたことを見てきました。この体系的な扱いから、これら3つの形態は共通の祖先から派生したと推測できる。そのうち2つは、花が苞葉に覆われた輪生状に咲き、花茎の先端で散形花序に凝縮する。花茎自体は基部の葉の腋に挿入され、その上に花をつける。3番目の種であるPrimula acaulisではこの花茎は存在せず、花は細長い茎の腋に1つずつ付いている。このため、この種は無茎種と呼ばれ、地下の根茎以外に茎がないことを示唆している。しかし、詳しく観察すると、花柄は小さなグループにまとまっており、各グループは基部の葉の仮種皮を占めていることがわかる。この事実はすぐに散形花序の近縁種との類似性を示し、花の付着をより批判的に検討するよう促す。そうすると、花は基部で結合して無柄散形花序を形成していることがわかる。[634] 花茎は完全に欠落しているわけではなく、ほとんど見えない痕跡に縮小しているだけである。
 この結論に基づいて、3つの基本種はすべて散形花序を持ち、一部は有柄で他は無柄であると推測される。この点において、彼らは属内の近縁種や、例えばAndrosace属などの他の属の近縁種の大半と意見が一致している。したがって、共通の祖先は、花茎に散形花序または輪生状に花をつける根茎を持つ多年生植物であったという結論に至る。Primula verisにはこれらの花茎がないため、この形態の進化の時に失われたことは明らかである。
 この推測の線に沿って進むと、系統的先祖返りの非常に適切な機会がここにあることがすぐにわかる。私たちの一般的な考えによれば、花茎の見かけ上の喪失は、対応する内部喪失の証明ではなく、単に花茎の成長能力が潜在的または不活性な状態に低下したことによっても引き起こされる可能性がある。それはその後、何らかの未知の要因によって目覚め、活動に戻る可能性がある。
 これはまさに時折起こることである。オランダでは、無茎性サクラソウはごく一般的な植物であり、春には森を何千もの明るい黄色の花の房で満たす。非常に均一なタイプですが、数年で稀に先祖返りが見られる個体があります。私自身も何度かそのような例を観察しましたが、変異は部分的なもので、同じ植物に1つまたはまれに2つの散形花序を生じ、変異した標本を庭に移植してさらに観察すると、再現性に欠ける傾向があることがわかりました。しかし、花茎が存在することは事実です。花茎の長さは様々で、非常に短いものが多く、長いものはまれです。そして、その散形花序は、Primula officinalis やP. elatiorと非常によく似た方法で苞葉の総苞を示します。。私の考えでは、この奇妙な異常は、無茎種の花茎が潜在状態にあるという見解を強く支持しており、このような休眠状態は活発な花茎を持つ祖先からの子孫によるものであることは、これ以上繰り返す必要はないと思われる。花茎は活動に戻るとすぐに完全に発達し、近縁種のものと何ら劣らず、長さに関してのみ不安定である。2
 番目の例は、アブラナ科植物の苞葉によって示される。このグループは、十字形の花弁と長い総状花序への花の集まりによって容易に区別できる。他の科では、このような花序の各花は、高等植物では側枝が葉の仮種皮に位置するという一般的な規則に従って、苞葉によって支えられている。[636] 苞葉は退化した葉であるが、アブラナ科植物の穂状花序には一般的に苞葉がない。基部が裸の花茎は、共通の軸から不定の地点で生じているように見える。
 したがって、アブラナ科植物は一般的な規則の例外であり、この規則に従い、したがって花苞を持っていた他のタイプから派生したに違いないという推論が成り立つ。言い換えれば、苞は科全体の最初の進化の過程で失われたに違いない。この結論が受け入れられると、科内での苞の偶発的な再出現は、無茎性サクラソウの花茎の再出現と非常によく似た、系統的先祖返りの事例とみなされなければならない。しかし、この現象の系統的重要性は、特定の形質のみを扱えばよかった最初の事例よりもはるかに大きい。一方、苞の消失は科全体の特徴となっている。
 この逆戻りは、大きく異なる2つの原理に従って起こることが観察されている。一方では、苞は少数の散在種に見られ、特定の形質の地位を占めることがある。一方、それらは異常として現れることもあり、不完全に発達し、非常にまれで、偶然の変異のように見えることが多いが、時には非常に一般的で、ほぼ正常に見えることもある。
 具体的な例に移ると、まずシシンブリウム属に注目することができる。これは約50種のグループで、地理的に広く分布しており、その中でもイヌガラシ（S. officinalis）はおそらく最も一般的な雑草である。2種、Sisymbrium hirsutumとS. supinumには苞があるとされている。これらの長い総状花序の各花柄は、そのような苞の仮種皮の中に位置しており、この特徴は完全に自然なもので、他の科の花序に見られるものと正確に対応している。シシンブリウム属の他に、6つの属が同様の構造を示している。
 Erucastrum pollichii については、以前の講義で同じ問題を別の観点から扱った際に既に言及しました。前述のとおり、これは系統的先祖返りによって潜在形質が活性化する最も明白で容易に観察できる例の 1 つです。実際、その苞は非常に頻繁に見られるため、一部の著者はごく普通の現象であると考えています。上記のSisymbrium属の種と比べると、苞はすべての花柄の基部に見られるのではなく、総状花序の最下部に限られ、数本、多くは 10 または 12 本、まれにそれ以上の花柄を飾っています。さらに、異常の存在を示す特徴があります。それらはすべて同じ大きさではなく、総状花序の基部から上に向かって長さが短くなり、最終的にはゆっくりと消えていきます。
 これらのまれなケースの他に、苞を持つことが観察されているアブラナ科の種がかなり多く記録されています。ペンツィヒは奇形学に関する貴重な著作の中で、そのような属を33属挙げており、その多くは複数の種で同じ異常が見られる。おそらく最もよく知られている例は普通のキャベツで、栄養の異常な豊富さや成長の異常な原因は、苞葉の発達を誘発する傾向があるようだ。ニンニクやセイヨウアブラナ（Alliaria）、ナズナ、ヨモギ（Erysimum cheiranthoides）など、多くの植物がその例である。ドイツのランダウで一般的なナズナから派生した新種であるヘーガーのナズナの私の栽培では、この異常が複数回観察され、果実を変化させた突然変異が、この副次的な異常な特異性には全く影響を与えていないことがわかった。これらの場合すべてにおいて、苞葉はエルカストラム属[639]と同様に、穂の基部に限定され、下部の花から上に向かって小さくなる。これらの先祖返り的な苞葉には、重要性は低いものの、苞葉にほぼ普遍的に付随する特徴があり、別の潜在的な形質を示唆しているため、注目に値する。通常、苞葉は腋生花柄と一体となって生長する。この結合は完全ではなく、常に同じ程度に発達するわけでもない。時には2つの器官の大部分に及び、先端だけが自由になることもあるが、他の場合には基部のごく一部に限られる。しかし、この同じ結合が、エルカストラム属だけでなく、ナズナ、ヨモギ、キャベツにも見られることは非常に興味深い。そして、観察された他のほとんどの先祖返り苞葉の事例も同様である。この事実は、これらの異常の共通の起源を示唆しており、苞葉を失う前の科全体の祖先がこの特異な結合様式を示していたという仮説につながるだろう。
 苞葉と類似の器官は、他の多くの科でも同様の系統的先祖返りの事例を示している。サトイモ科植物は、栽培温室種のAnthurium scherzerianumに見られるように、肉穂花序のさまざまな場所から長い苞葉を出すことがある。[640] ケシは、花茎の中央にパンジーの花茎の小さな鱗片に類似した苞葉を持つことが記録されている。同様の事例は、キジガメまたはDigitalis parvifloraにも見られる。キジガメは通常、他の多くの事例に見られる2つの小さな対生の葉状器官がなく、裸の花茎を持つ。しかし、黄色の種では、時折そのような鱗片が生じることが観察されている。スイカズラ属は、通常、葉柄の基部に托葉がないが、Lonicera etruscaではそのような器官が発達することが観察されており、一部の個体では遊離しているが、他の個体では葉の基部に付着しており、反対側の葉の托葉と融合しているものもある。
 苞葉と托葉が系統的に欠如している場合、異常として再び現れる可能性があることを証明する他の例を挙げることができる。その際、それらは通常、正常な出現を示す近縁属と比較して、それらに期待される特異な特徴を帯びる。それらの欠如は、かつて活動的であった性質が不活動に減少した結果生じた見かけ上の喪失によるものであることは疑いようがない。この有効な状態に戻ると、この事例は系統的先祖返りに与えられる価値と意義を得る。
 苞葉が縮小し、異常な大きさに発達した非常に興味深い例として、トウモロコシの一種であるZea Mays cryptospermaまたはZea Mays tunicataが挙げられる。通常のトウモロコシでは、粒は小さく薄く、目立たない膜状の鱗片に囲まれている。穂が成熟すると、鱗片は見えなくなるが、粒を引き抜くと容易に確認できる。cryptosperma では、鱗片が非常に発達し、粒を完全に覆い隠してしまう。トウモロコシは裸粒を持つイネ科植物の唯一のメンバーであるため、これは明らかに未知の祖先の特徴への逆戻りの例である。同じ理由で、var. tunicata は、他のトウモロコシの品種の起源となった野生の原種であると考えられてきた。しかし、この点に関する歴史的な証拠が手元にないため、この提案には非常に魅力的な点があるにもかかわらず、現状のままにしておくしかない。
 トクサ科は、我々の主張をさらに裏付けるものと考えることができる。いくつかの種では、茎が2種類あり、稔性のある茎は褐色で、緑色または不稔性の茎よりも早く早春に現れる。他の種では、茎はすべて同じで、緑色で、胞子嚢を持つ鱗片の円錐状の穂で頂部が覆われている。明らかに、二形性の事例は、一般的な規則に対する明らかな例外であることと、分業が高度な進化を示していることから、より若いものと見なされるべきである。しかし、これらの二形性の種が、緑色の夏の茎の頂部に稔性のある円錐を発達させて、元の状態に戻ることが観察されることがある。私は、スイスの背の高いEquisetum telmatejaでこの異常の例を収集する機会があり、奇形学の文献には他の事例が記録されている。これは系統的先祖返りの明白な例であり、胞子嚢と胞子の正常な生産に必要なすべての特性が完全に発達した状態で突然発生します。これらはすべて、緑色の茎の若い組織内に潜在的な状態で隠されている必要があります。
 私は、オニナベナや他のいくつかの植物に見られるねじれ現象を扱う機会が一度ならずありました。この異常は、二重適応として説明されているケースと類似していることが示されています。拮抗する形質を進化させる能力は、どちらにも顕著です。拮抗形質は、不活性の間は静かに一緒にいると考えられています。しかし、進化がそれらを活動させるとすぐに、それらは相互に排他的になります。なぜなら、同じ器官では、どちらか一方しか完全に発現できないからです。外部の影響によって、どちらが優勢になり、どちらが休眠状態になるかが決まります。この決定は、茎と枝ごとに別々に行われなければなりませんが、一般的に、強い年齢の方が弱い年齢よりも異常を示す可能性が高くなります。
 二重適応についても全く同じことが言えます。ミズナラの芽は、水に囲まれているか比較的乾燥した土壌に囲まれているかによって、直立した茎になるか、水面に浮かぶ茎になるかのどちらかに発達します。他の場合、有用性はそれほど明白ではないことが多いですが、何らかの有用性が証明されているか、非常に可能性が高いことが示されています。いずれにせよ、適応という用語には有用性の概念が含まれており、明らかに役に立たない仕掛けを同じ項目に含めることはまずできません。
 遺伝の問題についても取り上げました。ミズナラの浮遊茎と直立茎の花からは、両方の形態を生み出すことができる種子が生じることは明らかです。オニナベナの場合も全く同じでした。子孫の約40%は美しくねじれた茎を生じますが、種子が最も完全にねじれた個体から採取されたか、その系統のまっすぐな植物から採取されたかは重要ではありませんでした。
 このねじれ現象は、今や全く別の観点から考察することができる。これは系統的先祖返り、あるいは古代の失われた特性の再獲得の一例である。この特性とは、葉の交互配置[644]であり、オニナベナ科では、葉が対になって配置されることで置き換えられている。この主張の妥当性を証明するためには、2つの点を別々に議論する必要がある。すなわち、葉の相対的な位置と、交互配置によって茎がねじれる仕組みである。
 葉は、さまざまな方法で茎や枝に付着している。そのうちの1つは、高等植物の領域全体に広く見られるが、他のすべてはよりまれである。さらに、これらの従属的な配置は、通常、特定の系統群に限定されている。そのようなグループは、たとえば多くの科で葉が2列に並んで配置されている単子葉植物のように大きい場合もあれば、属や属の亜属のように小さい場合もある。これらの特殊なケースを除いて、高等植物の系統の主幹と大部分の枝は螺旋状またはねじ状の配置を示し、すべての葉は茎の異なる点と異なる側に付いています。この状態は、より特殊化したタイプが派生した元の状態であると考えられています。一般的な形質と同様に、平均の周りで変化し、螺旋は狭くなったり緩くなったりします。狭い螺旋は葉を密集させ、緩い螺旋は葉を分散させます。このような変動する偏差に応じて、一定数の螺旋回路に付いている葉の数は、種によって異なります。ほとんどの場合、5つの回路に13枚の葉が見られますが、オニナベナではこの割合のみを扱うので、他の割合は考慮しません。オニナベナ
 ではこのねじ状の配置は消え、十字対生のグループに置き換わっています。葉はペアにまとめられ、各ペアは1つの節の反対側を占めます。続く葉は互いに交互に並び、直角になるように配置される。こうして、茎全体に葉は4列に等間隔に並ぶ。
 オニナベナの通常の茎では、一対の葉が比較的複雑な方法で互いに結びついています。葉は幅広の無柄で、基部が結合して一種のカップ状になっています。これらのカップの縁は上向きに曲がっており、水を溜めることができるため、雨が降った後には縁まで水で満たされているのが見られます。これらの小さな貯水池は、アリが蜜に近づかないようにするため、開花期に植物にとって有用であると考えられています。これらのカップの基部の茎の内部構造を考えると、2枚の対生する葉の維管束が互いに強く結合し、茎を狭く取り囲む環状構造を形成しており、もしそれが植物の性質であれば、茎の太さの増加を妨げるでしょう。しかし、茎は成長期の夏に消滅するため、この構造は実際には何の害もありません。
 葉が交互にペアになっている様子は、芽の中だけでなく、成茎でも見られます。そのためには、1年目の葉のロゼットの中心部を横断する断面を作る必要がある。基部で切断すると、一対の葉は水杯に対応する合着した翼状部を示す。これより上で切断すると、葉は互いに離れているように見える。
 ねじれた植物の葉の位置をこの正常な配置と比較するには、1年目のロゼットの中心部を対応する断面で切断するのが最良の方法である。顕微鏡標本を作る必要はない。秋には、変化した配置が群の中央の葉に影響を与えていることがすぐにわかる。全系統のロゼットは対生葉で始まる。まっすぐな茎を生やすものはこの状態のままだが、ねじれの準備は、葉の特別な配置によって示されるように、1年目の終わりに始まる。この配置は、顕微鏡標本を使用することで、ロゼットのまさに中心部まで広がっていることがわかった。春に採取した切片を調べると、茎の葉の元の配置は、新芽の成長が始まるまで続いていることが観察される。これらの切片において、特定の螺旋状の周回数に対応する葉の数を容易に推定することができ、その割合は5回転あたり13枚の葉であることを示している。これらの数値は、植物界の主要な系統における互生葉の通常の配置について上述した数値と同じである。
 この螺旋状の配列のその後の変化はひとまず置いておくと、ここで系統的先祖返りの事例が見られることはすぐに明らかになる。ねじれたオニナベナは交差を失うが、その際に葉は無秩序に散らばるのではなく、オニナベナ科の祖先にとって正常な配列であると想定される明確な新しい配列がその代わりを占める。この事例は先祖返りの事例として考えるべきである。明らかに、オニナベナには現れていないものの、5-13螺旋がまだ潜在しているという仮定以外に説明は不可能である。しかし、交差する能力が消えたまさにその瞬間に、それは再びその地位を取り戻し、祖先においてかつてそうであったように顕著になり、その点で変化していない子孫の部分では依然として存在している。したがって、この場合、系統的先祖返りの主張の証明は、成体の観察によってではなく、初期段階の状況を調査することによって得られる。葉のこの初期の集まりによって最終的にねじれが生じる仕組みはまだ解明されていません。その前に、オニナベナの事例は孤立したものではなく、同じ結論がバレリアンやその他多くの例によって裏付けられていることを述べておくのが良いでしょう。早春には、いくつかのロゼットは葉の特別な状態を示し、それによって葉が先祖返りし、展開し始めるとすぐにねじれる傾向があることを同時に示します。スイートウィリアムまたはダイアンサス・バルバトゥスは別の例を示しています。ねじれた系統が利用可能であり、1つの植物ロットで想像しうるあらゆる程度に発達した何千もの事例を生み出す可能性があるため、非常に興味深いものです。ビスカリア・オキュラータは同じ科に属する別の例です。
 ヤエムグラ（Galium）にも、時折ねじれた茎を生み出す種が多数含まれています。私はオランダでGalium verumとG. Aparineでそれらを発見しました。どちらも稀な現象のようで、長期間の培養でも再現を得ることができませんでした。
 一般的に葉が輪生する種でも、このような偶発的な先祖返りが見られます。例えば、背の高いヨーロッパスギナ（Equisetum Telmateja）は、時折、夏の緑の茎に球果をつけます。ねじれた部分では、輪生がはっきりと見える螺旋状に変化します。鉄木（Casuarina quadrivalvis）では、小さな側枝に同じ異常が見られることがあります。
 次に、ねじれが葉の螺旋状の配置の結果であるという議論に移ります。まず、成木の茎におけるこの配置を考えてみましょう。これらの茎には螺旋線がはっきりと現れており、基部から先端までこの線をたどるのは容易です。最も顕著な場合、螺旋線は途切れることなく続きますが、まれに3枚の葉の輪とそれに続くまっすぐな節間で終わり、節間が2つまたは3つある場合もあります。螺旋は、葉の基部と腋生側枝を示しています。螺旋の方向はねじれの方向とは逆で、螺旋状の隆起線は葉の付着線とほぼ直角に交差しているのがわかります。この線上では、葉は13枚の葉に対して5回転という本来の比率よりも互いに近くなっています。実際、1回転に10枚または13枚の葉が数えられることも珍しくありません。あるいは、ねじれが局所的に非常に強くなり、螺旋が縦線に変わることもあります。この線上では、挿入されたすべての葉が同じ方向に伸び、まるで旗を広げたように
 見える。茎の螺旋は、1年目のロゼット内の螺旋線の延長にすぎない。したがって、基部では徐々に傾斜が緩やかになることがわかる。このため、この線と同一であるはずであり、極めて若い時期にはこの線と同じ相互距離で葉を生成したはずである。茎の成長中の頂部の横断面はこの結論を裏付けている。
 これらのいくつかの事実から、螺旋線が徐々にねじに変化するにつれて、茎上の螺旋線の傾斜が増加すると推測できる。元々は13枚の葉に5回転が必要であったが、この数は減少し、4回転、3回転、あるいは2回転で同じ数の葉器官を生成できるようになり、最終的にはねじ自体が直線に変化する。
 この変化は螺旋全体の巻き戻しであり、これを実現するためには茎が反対方向に巻き上げられなければならない。葉のねじれの巻き上げは縦方向の稜を湾曲させる必要がある。ねじがまっすぐで傾斜が急になるほど、リブのねじれは大きくなる。逆方向の場合も同様であることは言うまでもない。ねじれは、ねじの方向が逆転した結果として必然的に生じるものである。
 解決すべき点が2つ残っています。1つはねじれの反転の直接的な証明、もう1つはその原因の考察です。前者は簡単な実験で観察できます。もちろん、ゆっくりとしか進行しませんが、必要なのは、ねじれている個体の成長中の茎の若い葉の1枚の位置をマークし、数時間後にその位置の変化を観察することだけです。葉は茎の周りをいくらか回転し、最終的にはねじれとは反対方向に完全に回転し、それによって巻きが解けた事実が証明されます。
 この現象の原因は、上で詳しく説明した葉の基部の密接な結合にあります。繊維維管束は丈夫なロープを形成し、葉が付着する線に沿って茎の周りにねじれています。節間の強化によってこのロープはある程度伸びますが、引き裂くには強すぎます。したがって、それは正常な成長に抵抗し、節間[652]が拡張を引き起こす傾向のある力に適応できる唯一の方法は、ロープをまっすぐにすることです。そうすることで、節間は異常な方向に成長し、軸を曲げ、肋をねじることで必要なスペースを見つけることができます。
 この説明の妥当性を証明するために、簡単な実験を行うことができます。繊維血管ロープが正常な成長を妨げる機械的な障害物であるならば、このロープを切断する効果を試してみることができます。この方法により、少なくとも局所的に障害物を取り除くことができます。もちろん、この操作は、成長期の前、または成長期の開始時、いずれの場合もロープの巻き戻しが始まる前に、初期段階で行わなければなりません。この時期に傷をつけると奇形が生じやすいのですが、この困難にもかかわらず、私は必要な証明を与えることに成功しました。ロープを切断した茎はまっすぐになりますが、傷ついた部分の上下は通常どおりねじれ続けます。
 植物自身がロープを引き裂くことに成功し、長くまっすぐな節間がねじれた茎を非常に印象的な方法で2つ以上の部分に分割することもあります。引き裂かれた葉の基部の列がねじれた2つの部分をつなぎ、組織内で何が起こったかを物語っています。また、葉の内部で直接まっすぐになることがあり、その場合は葉が引き裂かれ、2つの異なる基部で茎に付着しているのがわかります。
 ねじれたアザミの遺伝的特性とその機械的影響に関するこの説明をまとめると、通常の交差が失われたことが、観察されたすべての変化の原因であると言えるでしょう。葉を交互にペアにするこの特殊な適応は、ねじれ線上の古く普遍的な配置に取って代わり、それを隠蔽しました。それが消えることで、ねじれ線は自由になり、系統的先祖返りの法則に従って、これが活性化してその場所を占めるようになります。もし葉基部の繊維維管束結合が同時に失われたとしたら、茎は成長してまっすぐ高く伸びるでしょう。しかし、この変化は起こらず、葉基部は別々の輪ではなく連続したロープ状になり、それによって節間の伸長を妨げます。節間は、今度は葉の螺旋とは逆方向にねじれることで、この困難を回避します。
 系統的先祖返りの最後の例として、トマトに見られる復帰変化について言及します。この植物の栽培は比較的新しいものですが、現在、変異性の状態にあり、新しい系統を生み出したり、あるいは推定される祖先の特徴を帯びたりしているようです。ベイリーは著書「異質なものの生存」の中で、これらのさまざまなタイプを詳細に記述しています。さらに、彼は変化の原因を綿密に研究し、トマトが近縁性を示す傾向が非常に強いことを明らかにしました。観察された品種の枯渇事例の大部分は、昆虫の働きによる偶発的な交雑によって引き起こされています。改良でさえ、この原因によることは珍しくありません。これらの一般的でしばしば避けられない変化に加えて、より重要な変化が時折発生します。そのうちの2つは言及する価値があります。これらは「直立型」と「ミカド型」と呼ばれ、親株が野生の近縁種と異なるのと同等かそれ以上に、親株と異なっています。これらの特徴は種子から受け継がれます。 「ミカド」種、またはLycopersicum grandifolium（L. latifolium）は、一般的な品種の細くてやや頼りない葉よりも大きく、小葉の数が少ない。葉身は平らで、縁は葉縁に沿って垂れ下がるのも特徴である。しかし、この品種は今回の議論には関係ない。直立型は茎と枝が硬く自立しており、トマトというよりはジャガイモに似ている。そのため、Lycopersicum solanopsisまたはL. validumという名前が付けられている。通常はそのように記述される。[655] この植物の葉は非常に特徴的で、この特定の名称を正当化するのに十分な重要な植物学的特徴をもたらす。小葉は数が少なく、大きく変形しており、花序の花は 2 つまたは 3 つに減少している。この奇妙な系統は、何の予兆もなく突然現れ、その突然変異の場所と日付は今でも記録されている。数年前まで、それは二度目には現れていなかった。明らかに、それは復帰形とみなされるべきである。一般的なトマトのしなやかな茎は、あらゆる点で栽培状態を示している。それらは直立することができず、支柱に縛り付けなければならない。葉の色は、野生の植物から予想されるよりも薄い緑色である。トマト属 ( Solanum ) の他の種 ( Lycopersicumはその亜属である) を考慮すると、茎は、いくつかの例外を除いて、通常直立して自立している。しかし、これらは、ニガキの巻きつく茎に見られるように、特別な適応である。
 この議論から、直立型の本来の出現は系統的先祖返りの性質のものであったと結論づけるのは妥当と思われる。しかし、これはすでに詳細に述べた事例とは異なり、奇形でもなければ、常にスポーツをする種でもなく、最良の品種や種と同じくらい一定の形態である[656]。この点においても、これは系統的逆行の普遍的な規則の事例の別グループの代表として考えられなければならない。
 最近、ワシントンのCAホワイトの庭で同じ突然変異が起こった。この場合の親形態は、通常の弱々しく広がる生育習性の「アクメ」であった。これは最良の品種の1つとして知られ、ホワイト氏が長年栽培しており、変化の傾向を全く示していなかった。 1899年に最も優れた株から採取した種子が翌春に播種され、若い実生苗は予想外にも親株とは顕著な違いを示した。最初から、それらは「アクメ」よりも丈夫で直立し、よりコンパクトで、より濃い緑色をしていた。結実期を迎える頃には、それらは典型的なLycopersicum solanopsisの代表種へと成長していた。または直立型。植物全体はわずか30個体ほどで、もちろん、この数では広範な結論を導き出すには少なすぎる。しかし、この個体はすべてこのタイプを示し、真の「アクメ」は見られなかった。果実は親株とは味、食感、色が異なり、また親株よりも早く熟した。これらの植物から種子は採取されなかったが、翌年「アクメ」が再び播種され、そのタイプに忠実であることがわかった。しかし、1900年にこの世代から採取された種子は突然変異を繰り返し、1901年に全く同じ新しい直立型を生み出した。これは、その生みの親によって「ワシントン」と名付けられた。この2回目の突然変異の種子はホワイト氏から親切にも送られ、私の庭に播種したところ、そのタイプに忠実であることがわかった。
 トマトの場合も、他の属の例でも、子孫に現れない祖先の形質は完全に失われたのではなく、潜在的な状態ではあるものの、依然として存在していると想定するのが妥当である。それらは予期せず活動を再開し、かつて持っていたすべての特徴を即座に発現する可能性がある。
 この観点からすれば、潜在性は自然界で最も一般的なものの1つに違いない。すべての生物は、内部に多数の単位から構成されており、それらの単位は部分的に活動的で、部分的に不活動的である。極めて微小で、ほとんど想像を絶するほど多数のこれらの単位は、細胞の最も奥深い部分に物質的な代表物を持っているに違いない。

[658]

第23講
分類学的異常

 系統発生説は主に比較研究に基づいており、比較研究は幅広い基盤を提供し、多様な情報源から集められた同時証拠の説得力のある効果をもたらすという利点がある。一方、突然変異説は直接実験的調査に基づいており、ある形態から別の形態への実際の系統発生に関する事実は、今のところ極めてまれである。偶発的な現象の全範囲から選ばれた孤立した事例から導き出された結論の妥当性を評価することは常に困難であり、これは特に今回のケースに当てはまる。系統的および生理学的事実は普遍的な法則の存在を示しているように思われ、動物界と植物界のさまざまな部分で新種の生産過程が異なるとは考えにくい。さらに、近年その卓越した重要性がより完全に認識されるようになった単位形質の原理は、突然突然変異説と完全に調和している[659]。これら二つの概念は、すべての特定の形質が突然発生した可能性を強めるものである。
 実験的研究はその範囲が限られており、突然変異の過程を直接観察した事例の数は、おそらく系統発生論の全領域を網羅するほど多くはならないだろう。したがって、観察された事例と他の事例との類似性が、それらが同一の原因から生じたという主張を疑いの余地なく裏付けるものであることを常に示す必要がある。
 これまでの講義で述べた突然変異と、園芸作物や自然発生作物における種や品種の類似事例との直接比較に加えて、必要な証明を得るための別の方法もある。それは、カジミール・ド・カンドルが分類学的異常と名付けた現象の研究である。ある事例では固有の形質が、別の事例では異常または変種として現れることがあるという主張である。もし両者において同一またはほぼ同一であることが示されれば、固有の形質と異常の起源が同じであると仮定することは明らかに許容される。言い換えれば、特定の痕跡は異常の発生を支配する法則[660]に従って生じたものと考えることができ、我々の実験の範囲内にあると想定できる。種の起源を実験的に扱うことも、我々が理解できる方法と見なすことができる。
 これらの考察の妥当性と重要性は、具体的な例を選べばすぐに明らかになるだろう。最も広範で説得力のある例は、合弁花の花弁の癒合であるように思われる。現在の見解によれば、花弁が合着している科は、植物界全体の系統樹の1つまたは2つの主要な枝とみなされている。アイヒラーらは、これらが1つの枝、したがってシステムの1つの大きな区分を構成すると考えている。一方、ベッセイは、子房が下位であるグループが別個の起源を持つ可能性を示している。このような相違はあるものの、花弁の癒合は、最も重要な系統的特徴の1つとして普遍的に認識されている。
 この特徴はどのようにして生じたのだろうか。ツツジ科（Ericaceae）とその近縁種は、通常、合弁植物の中で最も下位のものと考えられている。これらの植物では、花弁の癒合は依然として復帰的な例外に服している。このような先祖返りの事例は、特定の特徴として、または異常として観察されることがある。レダム、モノトロパ、ピロラ、あるいはラブラドールティー、インディアンパイプ、ウィンターグリーンは、離生花弁を伴う逆行性合弁花弁の例である。ヒース（エリカテトラリックス）やシャクナゲでは、同様の逸脱が時折異常として観察され、私たちの庭園でよく見られるセイヨウシャクナゲでさえ、花冠が多かれ少なかれ分裂している変種がある。時には5枚の離生花弁を示すが、他の時には1枚か2枚だけが完全に離生し、残りの4枚は不完全に緩んでいる。
 このような先祖返りの事例から、花弁の結合はもともと同じ方法で、ただし反対方向の作用によって生じた可能性が高い。この結論を直接的に証明するのは、ヴィルモランが明るく大きな花を咲かせるヒナゲシ（Papaver bracteatum）について行った興味深い観察である。すべてのヒナゲシと同様に、ヒナゲシも4枚の花弁を持ち、それらは互いに離れている。ヴィルモラン氏の畑では、主に種子を目的として栽培されているが、時折、この点で異常な個体が現れる。これらの個体は、花弁が合着する傾向を示す。花は単弁花となり、この系統全体はPapaver bracteatum monopetalumという名前で呼ばれる[662]。アンリ・ド・ヴィルモラン氏が親切にもこれらの植物をいくつか送ってくださり、私の庭で数年にわたって花を咲かせました。この異常は非常に多様です。花の中には、合着の兆候が全く見られないごく普通の花もあれば、完全に合弁花で、4枚の花弁が基部から形成されたカップの縁まで合着しているものもあります。しかし、花弁が広いため、このカップは非常に浅く広くなっています。
 中間的な状態も少なくなく見られます。時には2枚か3枚の花弁だけが合着していたり、合着が花弁の全長に及んでいなかったりします。これらのケースは、シャクナゲの花冠が不完全に裂けているのとよく似ています。想像力を自由に働かせれば、ヴィルモランのケシから派生し、合弁花を主な特徴とする植物界の新しい区分が存在する可能性を、しばし考えることができるでしょう。もしその形質が固定化されて現在の変異状態が失われたとしたら、そのような想定される合弁花植物のグループは、対応する実際の合弁花科と非常に類似しているかもしれない。したがって、ヒースが多弁花の祖先から同様の方法で生じたという見解に異論はない。[663] 同属の他の種も、例えばホフマンによるPapaver hybridumのように、合弁花を咲かせることが記録されている。ケシは偶発的な合弁花の唯一の例ではない。リンネははるか昔にSaponaria officinalisで同じ逸脱を観察しており、それ以来、イェーガーによるClematis Vitalba、シンパーによるPeltaria alliacea 、ボローによるSilene annulata 、その他の例でそれが見られている。確かにこれは決して珍しいことではなく、現在の合弁花科の起源は特に驚くべきことではない。実際、もっと多くの例で起こらなかったことの方が注目に値する。ゼニアオイ属は、少なくとも一度以上そのような機会があったことを示している。
 分類学的異常の他の例は葉にも見られる。多くの属では、その種は主に羽状複葉または掌状複葉を持つが、分裂していない葉を持つ種も存在する。ブラックベリー属では、Rubus odoratusとR. flexuosus、タラノキ属ではAralia crassifoliaとA. papyrifera、ジャスミン属では、芳香のあるサンバック ( Jasminum Sambac ) が挙げられる。しかし、最も奇妙な例は、テレグラフプラント、またはDesmodium gyransである。それぞれの完全な葉は、大きな頂小葉と 2 つの小さな側小葉から構成されています。これらの側小葉は、昼夜を問わず不規則な痙攣運動を続け、それは信号機の動きに例えられています。Desmodiumはマメ科の植物で、多数の小葉対を持つ羽状複葉を持つHedysarum属に近縁です。その系統における位置は、羽状複葉の祖先からの起源について疑いの余地を残しません。起源の時点で、葉の葉身の数は減少し、それに応じて頂小葉のサイズが大きくなったに違いありません。
 このような大きな変化が突然起こったとは想像しにくいかもしれません。しかし、私たちはこのような仮説的な仮定に慣れる必要があります。継続的な緩やかな改良の概念に慣れている人にとっては奇妙に思えるかもしれませんが、それでも実際に起こっていることと完全に一致しています。幸いなことに、この主張の直接的な証明を与えることができ、それは同じ科の植物に関係しているため、 Desmodiumの場合と密接に関連し、非常に類似した事例である。それは、ニセアカシアまたはRobinia Pseud-Acaciaの単葉変種の事例である。以前の講義で、これは 1855 年にフランスの苗床で突然発生したことを見てきた。これは種子で繁殖することができ、その葉には奇妙な程度の変異性がある。場合によっては、葉身が 15 cm に達し、一般的なニセアカシアの葉とはほとんど似ていない 1 つの葉身を持つものもある。他の葉は、大きな先端の葉の基部に 1 つまたは 2 つの小さな小葉を生じ、この仕組みにより、Desmodiumの葉と非常によく似ており、その主な特徴をほぼ完全に繰り返し、さまざまな部分の相対的な大きさがわずかに異なるだけであることがわかる。最後に、単葉型と羽状複葉型の中間的な形態が見られます。私が確認できた限りでは、これらは弱い小枝に不利な条件下で発生し、頂小葉のサイズが小さくなり、側葉の数が増加することから、本来の羽状複葉型が潜在的に存在していることがわかります。 苗床で突然発生したこの「単葉」アカシアは、デスモディウム
 属の古代起源の原型と見なすことができます。もちろん、この比較は単一の形質に関するものであり、小葉の動きには影響しません。しかし、単葉性、あるいはむしろ頂葉の大きさと側葉の縮小は、アカシアの雑種によって十分に説明できると考えられます。他の属にも同様の変種が生じていることを述べておく価値があります。「一葉」イチゴ[666]については既に言及しました。これはノルウェーとパリで通常のタイプから発生しました。クルミにも同様に単葉の変種があります。栽培樹として初めて言及されたのは1864年頃ですが、その起源は不明です。数年前、フランスのディエップ近郊の森で、葉が「一葉」だが形が異なるクルミの類似の変種が野生で発見され、突然変異によるものと考えられました。公園
 や庭園でよく見かける「一葉」トネリコについては、さらに詳しいことが分かっています。一般的な形態は、幅広で深い鋸歯状の葉を持ち、通常のトネリコの小葉よりもはるかに丸みを帯びています。葉の大部分は単葉ですが、基部に 1 つまたは 2 つの小さな小葉を生えるものもあり、この点では「単葉」のバスタード アカシアの変異とよく一致しており、明らかに同じ潜在的かつ先祖返り的な性質を示しています。場合によっては、この類似性はさらに進み、2 対以上の小葉を持つ不完全な羽状葉が生えることもあります。この変異型の他に、ウィルデノウによって別のタイプが記載されています。これは単葉のみで、小さな側小葉を生やすことはなく、種子から完全に一定であると言われていますが、より変異の多いタイプ [667] は、有性生殖で繁殖させた場合もより不安定であるようです。この違いは非常に顕著で、非常に信頼できる特徴であるため、コッホはこれらを 2 つの異なる変種にすることを提案し、純粋なタイプをFraxinus excelsior monophylla、変異のある木をF. excelsior exheterophylla と名付けました。ウィルデノウをはじめとする一部の研究者は、「一葉」の形態を種から分離し、Fraxinus simplicifoliaと呼ぶことを好んだ。
 スミスとラウドンによれば、「一葉」のトネリコはイングランドのさまざまな地域で野生で見られる。中間形態はこれらの地域からは記録されていない。この起源様式は、ハンノキの裂葉変種や他の多くの樹木について既に詳しく説明されているものと同じである。したがって、「一葉」のトネリコは、元の羽状複葉種から突然かつ頻繁に発生したと推測できる。この場合、ウィルデノウの純粋なタイプは、わずかに異なる突然変異、おそらく純粋な退行変種によるものと考えるべきであり、一方、さまざまな系統は単に変異型にすぎない可能性がある。これは、観察された不安定さの一部も説明できるだろう。
 この点において、コルシンスキーが収集した歴史的な日付はあまり説得力がない。もちろん、近縁性はこれまでほとんど排除されたことはなく、子孫の多様性の一部は明らかにこの最も普遍的な要因によるものであるに違いない。間接的な近縁性もいくらか役割を果たしており、おそらく品種のいくつかの有名な突然変異の発生を説明するものである。例えば、シニングの場合、彼はトネリコの種を蒔いた後、約1000本の植物の栽培で単葉樹が2%もの割合を占めた。彼の種は、一部は通常の植物から、一部は通常の植物と「単葉」タイプのハイブリッドから採取された可能性が高い。これらのハイブリッドは特定の親と同様に羽状複葉を持ち、もう一方の親の特徴は潜在的な状態でのみ保持していると仮定すると。3
 番目の例は盾状葉に関するものである。葉柄は葉身の中央に挿入されており、これは基部の 2 つの裂片が合着することによって生じる構造である。スイレンはよく知られた例であり、幼植物期には矢じり形の葉を持ち、多くの種でほぼ円形の盾形に変化する。オオカナダモはその非常に良い例であるが、その若い段階は必ずしも期待されるほどの関心を呼ぶとは限らない。インドクレソン ( Tropaeolum )、ミズニラ ( Hydrocotyle)など、他にも多くの例を挙げることができる。盾形の葉は、必ずしも円形ではなく、細長く、長楕円形または楕円形で、基部の裂片 [669] だけが合着している場合もある。レモンの香りのするEucalyptus citriodoraは、最も広く知られている例の 1 つである。他の場合では、盾状の葉が多かれ少なかれ中空になり、ベンケイソウ科のウンビリクス属のように幅広のホヤを形成する。
 基部の裂片のこのような融合は、一般的に良好で正常な種の特徴と考えられている。しかしながら、異常な領域には明らかな類似例が存在する。それがピッチャーまたはホヤである。一部の樹木では、シナノキ（Tilia parvifolia）やモクレン（Magnolia obovata）のように、これはごく普通に見られる。（そしてその交雑種も）。これらの形態の両方に、ホヤを持つものと持たないものの変種が存在する可能性が高い。シナノキでは、1本の木が毎年数百枚もの異常な葉を出す例が知られており、アムステルダム近郊のラーゲ・ヴールシェにそのような木が1本生えている。私はこれらの事例に何度も言及してきたが、今回はホヤの構造をより詳しく調べる必要がある。この目的のために、シナノキを例にとることができる。まず、通常の葉の形を見てみよう。これらは基部が心形で、主に左右非対称だが、全体的な形はかなり変化する。この変化は、小枝上の葉の位置と密接に関係しており、周期性の一般法則に従っている明確な兆候を示している。最初の葉は小さく、裂片はより丸みを帯びており、その後の葉は大きくなり、裂片の形がわずかに変化する。最初の葉では裂片が非常に幅広く、縁の大部分で互いに接していますが、後に形成される器官ではこの接触は徐々に減少し、典型的な葉では裂片は広く離れています。縁が合わさるとすぐに、裂片の接触または分離がホヤの形成に何らかの役割を果たしていることは容易に理解できます。互いに接触している葉は、それ以上の奇形を起こさずに癒合の影響を受ける可能性があります。それらは平らなままで盾状になり、ツボクサとレモンユーカリの中間的な位置を占める形状を示します。ここでは、これらの植物の特定の特性が、別の植物の異常によって繰り返されています。縁が接触しておらず、分離しているにもかかわらず癒合する場合、必要な接触を生み出すために、葉身はわずかに折り畳まれる必要があります。これがホヤの起源です。幅や狭さが対応する通常の形状に依存するという事実を強調するのは全く不要である。[671] 葉が離れているほど、ホヤは深くなる。ホヤのさまざまな形状に関するこの説明は一般的に妥当であることを付け加えておくべきである。
 ヘビオオバコやオオバコのホヤは、葉が長楕円形または披針形であるため、細い管状であるが、オモダカなどの幅広の葉を持つ種のホヤは円錐形である。
 シナノキの証拠から、通常の盾状葉も同様の方法で発生したと結論づけることができる。また、捕虫器が最も頻繁に見られる異常形態の一つであるという事実から、盾状葉が生じる確率は非常に高く、観察されたすべての事例を説明するのに十分であったと結論づけることができる。いずれの場合も、葉の元の形状が、盾状葉になるか捕虫器状の葉になるかを決定づけたに違いない。我々の判断では、盾状異常は全く無害であるのに対し、ホヤは葉の上面のかなりの部分を覆うため、光が葉に及ぼす影響を妨げる形態である。このように、盾状葉は頻繁に見られる特徴である一方、ホヤはそうではなく、いわゆるウツボカズラのように、適応が限定された特殊な場合にのみ現れることは容易に想像できる。ウツボカズラ属、[672]サラセニア属、その他いくつかの属は非常によく知られており、おそらくタヌキモ属やウトリクラリア属もここに含まれるかもしれない。
 異常なホヤによる特定の形質の複製は、上述の一般的な場合だけに限られるわけではない。より細かい部分も同様の方法で複製されていることがわかる。その証拠は、一方では不完全なホヤによって、他方では二重のカップによって得られる。
 不完全なホヤはウツボカズラ属のものである。葉は、葉身、巻きひげ、捕虫器の 3 つの部分に分かれている。言い換えれば、枝の先端に巻きひげが生え、それによって植物は周囲の低木に付着し、枝の間を登ることができる。しかし、この巻きひげの先端にはよくできた壺が付いているが、これは巻きひげの回転運動と掴み運動が行われた後にのみ形成される。種によっては、ホヤがより丸みを帯びたものもあれば、より細長いものもあり、茎の発達に伴って形状が変化することがしばしば見られる。壺の口は厚い縁で補強され、蓋で覆われている。アリやその他の昆虫を捕らえるためのこれらの構造における数多くの奇妙な仕掛けが記述されているが、それらは今回の議論とは関係がないため、ここでは取り上げないことにする。[673] 同様に、巻きひげの生理学的性質についての考察は控え、肢、裸の主脈、ホヤの組み合わせに注目することにする。この組み合わせが、今回の議論の基礎となる。これは突然生じる可能性がある。この主張は、最も一般的な栽培植物の一つに、変種の特徴として現れることで証明されている。それは、コディアエウム属に属するクロトンとして知られるグループである。変種の一つはinterruptum、もう一つはappendiculatumと呼ばれている。、そしてこれらの名前はどちらも、葉が裸の中央脈によって中断されていることに関連しています。葉は3つの部分から構成されていることがわかります。下半分は肢の外観を保持しており、側脈や刃状の膨らみのない脈で頂部が覆われ、この柄の頂上には短い肢があります。この頂肢の基部には2つの合着した裂片があり、一緒に広いカップまたはアスキジウムを形成しています。これらの中断型は、特に葉の3つの主要な部分の相対的な大きさにおいて、非常に多様であることを述べておく必要があります。もちろん、ネペンテスのアスキジウムにはクロトンにはない多くの二次的な装置があることは認められていますが、両者の類似した起源の可能性を否定することはほとんど許されないようです。同様の事例に関する私たちの知識によれば、クロトンのものはすぐに発生したに違いなく[674]、したがってネペンテスのアスキジウムも元々は突然の突然変異によるものであるという結論になります。葉が途切れて、中脈の裸の延長部にホヤが付いているのは、クロトン属の植物に限ったことではありません。散発的な異常としてしばしば観察されており、私自身もモクレン、クローバー、その他の植物でそれらを収集する機会がありました。これらは、上記の説明を裏付ける追加的な証拠となります。
 同様に、二重ホヤは、オニナベナやその他の植物、例えばヨーロッパ産のヘビノキ属の植物（Eryngium maritimumおよびE. campestre）、あるいはスイカズラの花葉などの葉の杯を説明するために利用できます。オニナベナの茎の葉は対になって配置され、各対の2枚の葉の基部が合着して大きな杯を形成します。これらの杯については既に述べましたが、二重ホヤの原型としてここで再び取り上げます。これらは、基部または縁の一部で偶然に合着した2枚の対向する葉で構成されています。葉が無柄であれば、例えばベンケイソウ科の植物であるコチレドンの場合に見られるように、オニナベナとの類似性は完全である。コチレドンは時折このような杯を形成することが知られている[675]。それらはオニナベナのものより狭いが、これは「一枚葉」のアシディウムの場合と同様に、元の葉の形状に依存する。その他の点では、それらはオニナベナの杯を正確に模倣しており、それによってこれらの杯がどのようにして生じたのかがわかる。
 多くの異常事例において、偶発的な構造の中には特定の形質と一致するものもあれば、そうでないものもあり、明らかにその持ち主に有害である。二重ホヤについても同様である。柄のある葉の場合、当然のことながら、2本の対向する柄は、一緒に成長する際に、長く非常に細い管を形成する。この管の頂部には、2本の合着した枝によって生じる円錐形のホヤがなければならない。しかし、その基部には茎の頂芽が含まれており、多くの場合、管は非常に狭いため、それ以上の発達が妨げられる。この仕組みにより、二重ホヤは頂端の位置を占める。モクレン、ボエメリア、その他の事例で例が観察されている。
 葉に花が咲くことはまれである。それにもかかわらず、花は特定の形質を構成する場合もあれば、偶発的な異常である場合もある。ヘルウィンギア・ルスキフロラ・フロラは、最も興味深く、最もよく知られた例である。これはミズキ科に属する小さな低木で、[676] 幅広の楕円形の切れ込みのない葉を持ちます。これらの葉の中央脈の中央には小さな花の房が見られます。実際、花が咲くのはこの部分だけです。各房には 13 ～ 15 個の花があり、そのうちいくつかは雄花で柄に付き、その他は雌花でほぼ無柄です。これらの花は小さく淡い緑色で、薄い果肉で覆われた小さな核果を実らせます。名前が示すように、この開花様式は Ruscus の開花様式とよく似ていますが、Ruscus は花や実を実際の葉ではなく、小枝の葉のような突起につけます。ユキノシタ科の植物Phyllonoma ruscifoliaも同じ種小名を持ち、花の起源が似ていることを示しています。他の例は Casimir de Candolle によって収集されていますが、その数は非常に少ないです。
 品種の特徴として、葉に花が咲くことも同様にまれである。しかし、非常に注目すべき例が1つあり、これはすでに、不変品種と、自家受粉のみを行う種の場合の近接性の欠如について論じた際に取り上げた。
 それは「ネポールオオムギ」またはHordeum trifurcatumである。この場合、不定花をつける葉は、すでに言及した[677]例のように緑の葉ではなく、小穂の内側の鱗片である。しかし、もちろんこれは実際には違いをもたらさない。この特徴は高度に変化し、この事実はそれが品種的性質であることを示しているが、少なくともHelwingiaでは、葉の大部分に花がなく、このようにしてこの通常の場合にもある程度の変異が存在することを思い出すべきである。
 総じて「ネパール大麦」には3種類あります。これらは同じ品種マークを持っていますが、異なる大麦種に属しています。これらは穂に見られる粒の列数によって区別されます。この列数は2、4、または6で、それぞれHordeum distichum、tetrastichum、hexastichumという固有名詞が付けられています。これら3つの品種が独立した並行起源なのか、それとも単一の突然変異とそれに続く交配によるものなのかは不明であり、いずれも古代起源です。これらの誕生に関する歴史的証拠は全くありません。類推からすると、この形質は3つの種のうちの1つで突然変異によって生じ、偶然の交配によって他の種に伝達された可能性が高いと思われます。これは、最近、他の多くの品種に人為的に伝達されたのと同様です。しかし、この考え方がどれほど妥当に見えても、独立した並行突然変異の仮定に実際の異論はありません[678]。 しかし、ヘルウィンギア

型との比較においては、トリフルカトゥム変種が属する種自体には全く関心がなく、変種マークのみに関心がある。小穂は種によって1花、2花、または3花となる。さらに検討する対象としてヘキサスティクムを選択するならばこのタイプでは、各小穂は 3 つの正常な花を咲かせ、その後 3 つの正常な穀粒を実らせます。しかし形態的には、小穂は、同じ名前を持つ他のイネ科植物の小穂とは相同ではありません。これは 3 つの実際の小穂から構成されており、したがって三重構造という名前に値します。これら 3 つの小さな器官のそれぞれには、通常の一対の外鱗片または穎があります。これらは線状で短く、長くて細い棘で終わります。中央の小穂の鱗片は外側にあり、側方の鱗片は横向きに配置されています。このようにして、中央部分の周りに一種の総苞を形成します。中央部分は、内側と外側のパレットまたは鱗片から構成され、それぞれ 2 つに 1 つの花が含まれています。外側パレットは、花が作られる仮種皮の変態した葉とみなされます。一般的な大麦では、長い芒があり、それによって穂全体に典型的な外観を与えています。腋生花は反対側を2つの竜骨を持つ内側のパレットで保護されている。各花には3本の雄しべと1つの子房がある。6条大麦では、3つの小穂の3つの花すべてが稔性があり、それぞれの外側のパレットの頂部に長い芒がある。しかし、2条大麦では、真ん中の花だけが正常で芒があり、残りの2つは不稔で、多かれ少なかれ痕跡的で、非常に短い芒しかない。この記述から、大麦の種は、芒の列の数、したがって穂全体の形状によって、一見しただけでも互いに区別できることが容易にわかる。しかし、この顕著な特徴は「ネパール大麦」には存在しない。芒は、3つの裂片を持つ奇妙な形の付属物に置き換えられている。中央裂片は長楕円形で中空であり、小さな過剰花を覆う一種のフードを形成します。2つの側裂片はより狭く、しばしば線状で、より小さいまたはより長い芒に伸びています。これらの芒は、ほとんどの場合、穂の中心から外側に向いています。中央裂片には、2つの小さな花がつくこともありますが、通常は1つしか見られず、これはしばしば不完全で、雄しべが1つか2つしかないか、他の点で異なっています。[680] これらの狭い側裂片は、穂全体の異常な外観を際立たせます。
これらは、パレットの発達のやや進んだ段階でのみ生成され、挿入部で横方向の吻合を形成する強い脈によって互いに、そして中央部と結合しています。これらの芒の長さは非常に変化に富み、この特徴はおそらくこの品種全体で最も顕著なものです。多くの場合、芒はわずか1～2mm程度にしかならないが、大部分は長くなり、1cmに達することもある。また、それらの間に、より長い芒が挿入され、場合によっては穂軸から3cmも伸びることもある。このような場合、芒が横向きに生えているのは、通常の直立した芒とは著しく対照的である。
これらの側葉は、形態学的観点からは、葉身の分化した部分とみなされるべきである。側葉が形成される前、あるいはその発達の開始と同時に、中央葉の頂部がくぼみ、過剰花の発達が始まる。さまざまな品種、特にそれらの最近の交配種では、この発達は非常に多様である。
偶発花は、鱗片の頂部から少し下、その中央脈上に生じる。発達は小さな鱗片の突出から始まり、花自体はこの鱗片の下に位置し、この鱗片と主鱗片によって保護されるが、同時に上下逆さまになる。この器官は、不定花の外側パレットを表しており、その反対側に2つの小さな膨らんだ体が形成される。大麦やその他の穀物やイネ科植物の通常の花では、これらの体の機能は、膨らむことによって花を開き、その後、縮んで花を閉じることである。
しかし、「ネポールオオムギ」の不定花では、この機能は全く不要です。雄しべの数は様々で、通常は3本ですが、それより少ない場合や多い場合も少なくありません。場合によっては、祖先の単子葉植物型に対応する6本の雄しべの完全な二重輪が見つかっています。これは系統的先祖返りの非常に興味深い例で、以前に言及した、同様に6本の雄しべを持つアイリス・パリダ・アバビアや、以前の講義で述べた例と非常によく似ています。しかし、現在の議論ではこれ以上興味はありません。子房は花の中央に位置し、場合によっては2つが観察されています。これも先祖返りの例とみなされます。
不定花のこれらの部分はすべて、後の段階で多かれ少なかれ発達が停止します[682]。時には異常になることもあります。雄しべがペアになって結合したり、心皮に4つの柱頭がついたりします。花粉嚢は原則として不稔で、母細胞は萎縮しており、正常な花粉粒が見られることは稀である。同様に子房も痕跡的であるが、ウィットマックはこれらの異常な小花から成熟した花粉粒が時折形成されることを観察している。
鱗片が過剰花よりも上方に伸びることはめったに見られない。しかし、まれに成長が続く場合、異常が繰り返され、最初の小花の上に2番目の小花が生えることがある。もちろん、これは一般的にずっと弱く、より痕跡的である。
最近この異常について完全かつ非常に正確な記述を行ったラチボルスキーは、それが全く役に立たないという事実を非常に強調している。それはおそらく植物界全体で最も明らかに役に立たない構造である。それにもかかわらず、それは自然界で最も美しい適応のどれにも劣らず完全に遺伝するようになった。したがって、それは有用性のみを根拠とした緩やかで漸進的な改良の仮説に対する最も深刻な反論の1つである。生存競争と自然選択は、この事例の説明を少しも示唆するには明らかに不十分である。このような形質を生み出した原因を想像することは単純に不可能である。この困難から抜け出す唯一の方法は、それが現在の明らかに分化して非常に変動する状態で一度に発生し、全く無害であり、種の繁殖力を低下させないため、自然選択にさらされたことがなく、そのため破壊を免れてきたと仮定することである。
しかし、ネパールオオムギの起源が突然変異によるものである可能性を一度認めるならば、ヘルウィンギアや他の通常の事例についても同様であると想定しなければならないことは明らかである。このようにして、最も奇妙な特定の形質でさえ突然生じた可能性があるという我々の主張をさらに裏付けることになる。
これまで十分に詳細に記述されていなかった、最も印象的と思われる証拠をある程度詳しく述べた後、他の偶発的な事例をざっと見てみよう。まず、アカバナ科の植物の十字形の花を覚えておくべきである。小さな線形の花弁は、アディロンダックのオエノセラ・クルシアタの特定の形質として現れるが、オランダの一般的な月見草（O. biennis）やイギリスのヤナギラン（Epilobium hirsutum）では突然変異として生じていることが観察されている。[684] 3 枚ずつ輪生する葉は非常にまれである。キョウチクトウ、ネズ、その他いくつかの植物は、三重輪生を特徴としています。異常としては、三重輪生ははるかに一般的で、対生葉を持つ植物であれば、時折このような形態をとる可能性があります。この異常が豊富な品種は、野生のミソハギ（Lysimachia vulgaris）に見られ、そこでは三重輪生は非常に多様な特徴であり、輪生は2枚から4枚の葉で構成されます。栽培状態では、ギンバイカ（Myrtus communis）に見られ、イスラエルの儀式において重要な意味を持つようになりました。縮れた葉は、ゼニアオイ（Malva crispa）や、キャベツ、パセリ、レタスなどの変種で知られています。ヘーガーのナズナ（Capsella heegeri）の球形の果実）他のアブラナ科属の類似の果実を思い起こさせる。例えば、キャメリーナなど。らせん状の茎が広い螺旋状になっているのは、シクラメンとバリスネリアの花柄に特有のもので、イグサの螺旋状変種では変種、スカルプス・ラクストリスでは偶発的である。花序の休眠芽または小さな球根は、野生のタマネギ、ポリゴナム・ビビパルムなどでは正常で、ポア・アルピナ・ビビパラやアガベ・ビビパラでは変種、オオバコ（プランタゴ・ランセオラタ）、サキシフラガ・ウンブロサなどでは偶発的である。[685] 最も一般的な異常の1つである裂けた葉は、ボエメリア・ビロバに典型的である。花序の柄が茎に付着するのは、ナス属では典型的であり、他の多くのケースでは偶発的である。
これ以上の証拠を加えるのは全く不要と思われる。特定の形質が他の属において異常として現れることは非常に一般的な現象であり、そのような状況下では、有用性に基づく緩やかな進化という考えは完全に排除される。他に説明できるのは突然変異のみであり、異常な事例に対してこの説明が認められれば、当然ながら類似の特定の形質に対しても同様に認められるはずである。
我々の議論全体を通して、特定の事例で観察された突然変異は、広く特定の形質を説明する最も可能性の高い根拠となることが示される。

[686]

第24講
周期的突然変異の仮説

 動物界や植物界における進化の過程は、ゆっくりとした漸進的な、ほとんど目に見えない変化によって構成されるという通説は、実験的研究を強く促すものではなかった。外部からの作用に対する顕著な反応は当然期待されていなかった。反応は生じるはずだったが、それに伴う外見上の変化は小さすぎて、研究者の目には映らないと考えられていた。
 月見草の突然変異を直接観察したことで、この問題の様相は一変した。もはや純粋に仮説的な条件を扱う問題ではなくなった。これまで研究者を混乱させてきた漠然とした概念、不確かな希望、先験的な考えに代わり、明確な結果を得るのに適した観察方法が確立され、その一般的な性質は既に知られている。
 月見草の変異性の発見[687]の真の価値は、今後の研究の指針として役立つ点にあると私は考える。それが自然の通常の過程から外れた孤立した事例であるという見方は、到底成り立たない。このような仮定に基づけば、限られた地域から少数の植物を調査するだけでは、突然変異が発見されるのは極めて稀なことだろう。一人の人間の限られた調査範囲内で突然変異が発見されるとしたら、それはほとんど奇跡に近いことだろう。
 同様の観察方法を他の地域の植物の調査に用いれば、類似の事例が、おそらくはより多くの事例で発見されるだろうという仮定は妥当であると思われる。突然変異性は、月見草だけに当てはまるものではないかもしれない。それは普遍的な現象であるに違いないが、どの地域においても、一度に影響を受けるのはごく一部に過ぎない。おそらく100種に1種以下、あるいは1000種に1種以下、あるいはそれ以下かもしれない。正確な割合は重要ではない。なぜなら、存在する何千種もの植物の中で突然変異を示す事例の数は、すべてを綿密に調査するにはあまりにも多すぎるからである。
 上記の議論から明らかなように、突然変異の原型を発見することの次に重要なのは、さらなる事例を明らかにするための方法を確立することである。[688]これらの方法は、2つの異なる調査方法に力を注ぐことになるかもしれない。自然界で変異しやすい植物を探すか、人工的な方法によって種を変異させようとするかのどちらかである。前者は最も早く結果が得られる可能性が高いが、後者ははるかに広範囲に及び、より重要な成果をもたらす可能性がある。実際、もし植物を私たちの意のままに、そしておそらくは恣意的に選んだ方向に変異させることが可能になれば、私たちが最終的に自然に対して得られる力には限界がないだろう。
 この新しい研究分野で私たちを導くものは何でしょうか。月見草の場合、プロセスの特徴を綿密に調査することでしょうか。それとも、自然法則のより広い概念に基づいて、希望と方法を構築すべきでしょうか。種と変種の体系的な研究、そしてそれらの真の遺伝単位への生物学的調査でしょうか。それとも、系統の理論を出発点とするべきでしょうか。私たちの概念を育種家の経験に依拠すべきでしょうか、それとも、すべての有機生命体の地質学的系譜が、私たちに成功のより良い見通しをもたらしてくれるのでしょうか。 このようなすべての質問に対する答えは非常に単純です。すべての可能性を考慮し、どの調査の方向性も無視してはいけません。私自身は、ダーウィンのパンジェネシス
 から導き出された単位特性の仮説に基づいて、現地調査と在来植物のテストを行ってきました。この概念は、緩やかな変異と急激な変異という2種類の変異を予想することにつながりました。当時知られていた突然の変異はスポーツとみなされ、退行的な変化や重要性の低い事例に限られているように思われた。突然のステップが進化の主要な方法として取られる可能性があるという考えは、単位形質の仮説から導き出せるかもしれないが、実験的調査の出発点としては証拠が遠すぎるかもしれない。      私のテストの成功は、これとは反対の証拠を示した。したがって、議論されている目的に対して不十分な証拠は存在しないと断言する。いつか変異する植物を発見または生産する方法が見つかるかもしれないが、それが実現するまでは、あらゆる性質や方向性の事実を利用しなければならない。ごくわずかな兆候が、問題全体の様相を永遠に変える可能性がある。      現在、自然界で実際に何が起こっているかを綿密に調査することによって、進化の原因を発見できる可能性が非常に高い。この進化の生理学的要因を粘り強く研究することが、成功の主な条件である。この研究には、直接的な実験だけでなく、野外観察、顕微鏡による調査、そして広範な系統培養も貢献する可能性がある。この分野を網羅するに      は、多くの研究者の協力が必要である。きっとどこかに望ましい原理が隠されているのだろうが、それが発見されるまでは、あらゆる方法を試さなければならない。この考え方を今後の研究の最良の出発点として、問題のもう一方の側面について簡単に概観してみよう。我々は、月見草に関する観察結果を、広範な系統発生論と結びつけようと試みる。      まず、2つの主要な事実から始める。1つはラマルクの月見草の変異性であり、もう1つは他の多くの種の不変性である。その中には、近縁種である一般的な月見草と小花の月見草、すなわちオエノセラ・ビエンニスとオエノセラ・ムリカタが含まれる。

これらの事実から、系統理論に関連して非常に重要な疑問が生じます。
マツヨイグサの変異性は一時的なものなのか、それとも永続的な状態なのか。この問題を議論することで、調査の範囲について明確な考えを得る手段が得られます。
まず現状について考えてみましょう。変異性が永続的な状態であるならば、当然始まりはなく、さらに外部環境の作用によるものでもありません。マツヨイグサについてこれが認められるならば、変異状態にある他の種についても同様であると仮定しなければなりません。そうなると、当然、変異性の原因を広く調査することは無益であり、どの植物が変異性でどの植物が変異性でないかを確かめるために、多数の植物を検査することに限定しなければなりません。
一方、変異性が永続的な特徴ではないならば、かつては始まりがあったはずであり、この始まり自体が外部原因によるものでなければなりません。変異性の量とその可能な方向は、内部原因によるものと想定できます。それらが活動を開始する瞬間の決定は、内部原因の結果であることは決してない。それは何らかの外部要因に帰属されなければならず、それが発見されればすぐに実験的調査への道が開かれる。
第二に、過去を考慮しなければならない。永続性の仮定に基づけば、月見草のすべての祖先は変異性であったに違いない。別の見解によれば、変異性は周期的な現象であり、時には新しい性質を生み出し、またある時には長い世代の連続の間、植物は変化しなかったに違いない。現在の変異性の状態は、不変の状態[692]に先行されたに違いないが、もちろん、月見草を最も遠い祖先から生み出すには、何千もの突然変異が必要であったに違いない。
現在変異しない種を考慮に入れると、提案された2つの理論のそれぞれとどのように調和させるかという疑問が生じるかもしれない。変異性が永続的であるならば、動植物界の全系統は主要な変異系統から成り立っていると考えるべきであり、数千種に及ぶ不変種は系統樹の側枝に過ぎないと考えられることは明らかである。
これらの側枝は、すべての祖先が持っていた変異能力を失っていることになる。そして、議論されている仮説の原理ではこの能力の回復が許されないため、側枝は最終的に絶滅するまで永遠の不変性を強いられることになる。この考え方では、変異性の喪失は、あらゆる発展能力の喪失を意味する。この能力を保持している主要な系統だけが未来を持ち、その他すべては進歩の機会もなく絶滅するだろう。
一方、変異性が永続的なものではなく周期的な状態であるならば、系統樹のすべての系統は、変異種と不変種を交互に示すものと想定されなければならない。現在変異している系統もあれば、一時的に不変な系統もある。変異している系統は遅かれ早かれ不活性な状態に戻るだろうが、現在休眠状態にある発達の力は、他の枝で目覚めるかもしれない。
永続性の見方は、生命が避けられない死に囲まれていることを表しているが、周期性の原理は、それとは逆に、復活の考えに従い、すべての生物に将来の進歩の可能性を与えている。同時に、実験的研究に対してより希望に満ちた展望をもたらす。経験は、2つの主要な理論のどちらを選ぶべきかを判断しなければならない。経験は、ドラバ属やスミレ
属、その他数百もの多形属の存在を実証している。これらは明らかに、以前の変異性の状態を示している。それらの系統関係は、もしそれらがそのような期間の結果であるならば、まさに予想される通りである。おそらく、それらの種では変異性が完全に消滅したわけではなく、一部の種では生存している可能性がある。しかし、このような非常に豊かな属は一般的ではなく、例外的なケースであり、強力な突然変異が稀であることを示している。一方、種は、明らかに無限の長い期間にわたって、不変の状態を維持する可能性がある。 [694] 種の不変性を支持する事実は数多くある。この原理は、分類学者によって常に認識されてきた。一時的に、自然選択理論の現在の形態は、種は不変ではなく、常に変化し、生活条件の要求に合わせて継続的に改良され、適応していると仮定してきた。系統理論の支持者は、この結論は避けられないと信じ、種が不変の存在であるという明白な事実を否定するように仕向けられた。突然変異理論は、2つの対立する考え方の最終的な組み合わせへの手がかりを与えている。種の変動性を明確で恐らく短い期間に縮小することで、種の安定性が変異による系統の原理と完全に一致することを即座に説明する。一方、変異周期の仮説は、観察された恒常性という事実と決して矛盾するものではない。こうした偶発的な変化は、月見草の観察などによって証明できるが、反証は決してできないことは明らかである。この原理は、大多数の生物形態の現在の恒常性を認め、明確な変化が例外的に発生することを主張するにとどまる。

 種の不変性の証拠はさまざまな方法で示されてきた。我々の種のほとんど[695]個体の類似性の高さは否定されたことがない。それは広範囲の地域にわたって、また長期間にわたって観察されている。他の証拠は、しばらく前に遠隔地に運ばれたが、この移動の結果として何の変化も示さない植物によって提供される。広く分布する植物は、単一の基本種に属している限り、その分布域全体で同じままである。多くの種がアメリカからヨーロッパに導入され、急速かつ広範囲に広がった。カナダスギナ（Erigeron canadensis）、マツヨイグサ、その他多くの例を挙げることができる。それらは導入後、特別なヨーロッパ的特徴を発達させていない。他の環境条件や他の種との競争にさらされたが、新しい特性を発達させることに成功しなかった。新しい環境に適していることが証明された種は成功し、そうでない種は滅びた。
 さらに遡ると、現在北極圏と最高峰の両方に生息する種の分離がある。高山植物と北極植物を比較すると、すぐに高い類似性が明らかになる。形態が全く同じものもあれば、わずかに異なるものもあり、明らかに同じ系統分類[696]タイプの基本種を表している。さらに、より遠縁のものや、異なる属に属するものもある。後者、そして分岐しているものの近縁な基本種でさえ、いずれの方向においても十分な証拠は得られない。
 それらは、現在では大きく離れている植物相が分離するずっと以前に共に生息していたか、あるいは当時生息していた共通の祖先から発生し、その後、習性を変えたのかもしれない。これらの信頼性の低い事例を除外すると、北極圏と高山地域、そして遠く離れた山脈の山頂で全く同じ種が多数残る。これほど大きな距離を移動して一方の地域から他方の地域に運ばれたとは考えられないため、両者を隔てた氷河期以来、完全に一定で変化していないとしか説明がつかない。明らかに、それらは大きく変化する環境にさらされてきたに違いない。こうした外的変化にもかかわらず、それらが安定しているという事実は、通常の外的条件が必ずしも種の進化に影響を与えるわけではないという最良の証拠である。ある場合にはそのような結果をもたらすかもしれないが、他の場合には明らかにそうではない。アルピヌスという種名を持つ多くの北極圏の種は、この結論を裏付けている。Astragalus alpinus、Phleum alpinum、Hieracium alpinumまた、ノルウェー北部の他の植物も例として挙げられる。
 例えば、Primula imperialis はヒマラヤ山脈で発見されており、ジャワ島、セイロン島、北インドの高山地帯の他の多くの植物も同一の形態である。カメルーンとアビシニアのいくつかの種はマダガスカルの山々で発見されている。オーストラリア特有のいくつかのタイプはボルネオ島のキニバル山の山頂に見られる。もちろん、これらの種はどれも中間の低地では見られず、それらの同一性を説明する唯一の可能な方法は、氷河期後の共通の起源と完全な安定性という概念である。この安定性は、これらのほとんどすべての地域から、非常に近縁ではあるがわずかに異なる形態も報告されていることを考えると、なおさら注目に値する。他の証拠は、古代の植物と現存する植物を比較することによって得られる。古代エジプトの墓の遺物は、常に安定性理論の支持者の見解を強く裏付けており、私の考えでは、今でもそうである。ラメセスとアメンホテプの葬儀用花輪に使われている穀物や果物、さらには花や葉は、現在もエジプトで栽培されているものと同じである。100種以上が確認されている。アカシアの花、ミムソプスの葉[698]、スイレンの花弁などが例として挙げられるが、これらは現代の最良の植物標本と同じくらい完璧な状態で保存されている。花弁と雄しべは元の色を保っており、乾燥状態にもかかわらず鮮やかな色を呈している。
 古生物学的証拠も同じ結論を示している。もちろん、遺物は不完全であり、綿密な比較に十分なものはめったにない。変動する変異の範囲をまず調べる必要があるが、種子からの不変性によって基本種を判定する方法は、もちろん適用できない。これらの困難を除けば、古生物学者は多数の種の非常に古い年代を認めることで一致している。この点について詳しく述べるには、地質学的事実を綿密に調査する必要がある。より最近の第三紀の堆積物では、多くの種が現生種と同一視されていると言えば十分だろう。特に中新世では、顕花植物のタイプと現在の子孫との類似性が非常に顕著になり、多くの場合、特定の区別は実際の事実よりも理論的な概念に大きく依存している。長い間、同じ種が複数の地質時代を通じて存在することはあり得ないという考えが広まっていた。この考えに基づいて確立された多くの区別は、その後放棄せざるを得なくなった。[699] 保存状態の良い珪藻類に属する藻類の種は、石炭紀から現在まで変化していないと言われている。
 この非常に急ぎの調査の結果をまとめると、種は無期限に変化しない一方で、時にはその逆の状態にあると言えるでしょう。そして、すぐに新しい形態がしばしば大量に生み出され、亜種の群れが発生します。すべての事実は、これらの安定期と変異期が多かれ少なかれ規則的に交互に繰り返されるという結論を示しています。もちろん、この見解を直接証明することはまだできませんが、この結論は、不変性と進化の原理に関する既知の事実を考慮すると、私たちに強いられます。
 この一般的な概念が正しいとすれば、さらに、この理論において、私たちの新しい月見草のグループが正確にはどのような位置を占めるのかを問うことができます。適切な答えを与えるためには、観察の全範囲をより広い視点から検討する必要があります。まず第一に、実際の変異期間は、私の観察でカバーされた期間よりもはるかに長いと想定しなければならないことは明らかです。始まりも終わりも確認されていません。私が初めて [700] 17 年前にOenothera lamarckiana を見たとき、それが突然変異の状態にあったことは明らかです。どのくらい前からそうだったのでしょうか? ヨーロッパに導入されてからしばらくして突然変異が始まったのか、それともそれ以前からすでにこの状態だったのか? この点についてはまだ判断できません。おそらく突然変異の状態は非常に古く、この種がヨーロッパに初めて輸入された時から始まっているのでしょう。
 このような考察はさておき、直接観察の期間、そしておそらく 1 世紀以上に及ぶ突然変異の持続期間は、地質学的時間全体と比較すればほんの一瞬に過ぎません。この考え方から出発して、私たちの突然変異の系譜は、小さなグループとしてのみ考えなければなりません。毎年突然変異体の扇を描く代わりに、Draba vernaや他の多形種の場合と同様に、後続のすべての群れを 1 つの扇に凝縮する必要があります。Oenothera では、主茎は扇を超えて上方に伸びています。他のものには主幹が欠けているか、少なくとも判別できないが、この特徴は明らかに二次的な重要性しかない。むしろ、この枝によって途切れることのない幹に横向きに配置された扇のイメージの方が好ましいかもしれない。
 この原則に基づいて、さらに2つの考察を議論する必要がある。1つ目は扇自体の構造、2つ目は連続する扇を共通の系図に組み合わせることである。
 扇状地全体の構成は、新種の誕生に関する事実が直接示す以上に多くの要素を含んでいます。新種は相当数発生し、それぞれが同年または翌年以降に多数の個体として発生します。このような多種多様な起源は、明らかに新種の強化と生存競争における生存確率の向上に寄与しています。単一の個体から発生した場合、成功の可能性は低いでしょう。なぜなら、野原では何千もの種子の中から生き残り、完全な発達を遂げるのはおそらく1つだけだからです。したがって、1つの突然変異個体を生み出すには、何千、少なくとも何百もの突然変異種子が必要であり、その個体が生き残る可能性はどれほど低いことでしょう。突然変異はあらゆる方向に進行します。これは以前の講義で指摘したとおりです。有用な突然変異もあれば、状況が偶然にも特定の方向に変化した場合、あるいは元の場所から移動した場合に有用になる可能性のある突然変異もあります。その他多くの突然変異は、実際には何の価値もなく、有害ですらあります。私の17年間の研究期間中、無害なもの、あるいはわずかに役に立たないものでさえ、野外で生き残っていることが観察された。これは、Oenothera laevifoliaとOenothera brevistylisによって証明されている。他のほとんどのものはすぐに消えてしまう。
 自然が生み出すものの大部分がこのような失敗に終わることは、じっくりと考察する価値がある。これは原理にまで高めることができ、遺伝理論の多くの難問を説明するために利用できる。もし、一つの優れた新形質を確保するために、自然が同時に10個、20個、あるいはそれ以上の劣悪な新形質を生み出さなければならないとしたら、純粋な偶然によって改良が生じる可能性はすぐに認められなければならない。適応の直接的な原因に関するすべての仮説はすぐに不要になり、ダーウィンが提唱した偉大な原理が再び優位に立つ。
 このようにして、月見草の突然変異の期間も原型として考えることができる。暫定的にそう仮定すれば、系統発生の事実を整理し、より深い洞察と綿密な調査を可能にするのに役立つかもしれない。すべての基本種の群れは、はるかに大きな初期グループの残骸である。少数の亜種しか含まないすべての種は、当初ははるかに多くの側枝を振り落としたと考えられるが、その大部分は周囲の環境に適さず、失われた。基本種間の生存競争の原理、それに続く適者生存、つまり種の選択の法則は、すでに何度も強調してきたものである。 私たちの2番目の考察もまた、いくつかの突然変異の頻繁な繰り返しに基づいている。明らかに共通の原因が優勢でなければならない。ナネラまたはラタ
 を生成する能力長年にわたって同じままである。この能力は、同じ形態の何百もの突然変異の産物すべてにおいて、同一のものでなければならない。いつ、どのようにしてそれが生じたのか。最初は潜在的な状態で生み出されたに違いなく、現在でもこの状態に継続的に存在し、遠い間隔を置いてのみ活性化すると想定しなければならない。しかし、オエノセラ・ギガスの形質の最初の生成は、この性質がその後偶然に活性状態に移行したことよりもはるかに重要な現象であったことは明らかである。したがって、類似の突然変異の各系列の始まりには、すべての後継者の可能性を開いた、より大きく、より本質的な突然変異が1つあったに違いないという結論に至る。これが新しい形質自体の起源であり、この初期の変化を真の変化とみなすべきであることは容易にわかる。他のすべては、その目に見える表現にすぎない。
 我々の月見草[704]の突然変異期間を、大いなる系統樹の1つの単位ステップセクションと考えると、この期間には、ほぼ関連しているが同一ではない2つの変化が含まれる。一つは潜在的な状態で新たな特定の形質を生み出すことであり、もう一つはそれらを顕在化させ、活動的な存在へと導くことである。したがって、これら二つの主要な要素は、過去の変異期に関するあらゆる仮説的概念において想定されるべきである。
 すべての変異は、そのような期間に限定されるものと考えるべきだろうか？もちろんそうではない。散発的な変異も起こりうる。この点に関する我々の知識は、明確な断言をするには不十分である。残存個体が少なすぎなければ、多様な種の群れは容易に認識できる。しかし、もし一種か二種の新種しか生き残っていない場合、それらが単独で発生したのか、あるいは他の種と共存して発生したのかをどうやって判断できるだろうか。この困難は、古生物学的事実に関してさらに顕著である。地質学的群れの遺骸はしばしば発見されるが、いずれの場合も多数の変異がなかったことを証明することはほとんど不可能だからである。
 私は以前の講義で、進歩的突然変異と退行的突然変異の区別の重要性を何度も強調する機会がありました。もちろん、すべての改良はこれらの進化様式のうち最初のものによるものですが、器官や性質の明らかな喪失は、おそらくさらに普遍的な出来事です。進歩と退行はあらゆる場所で共存していることがわかります。大きなグループ、おそらく属や大きな種でさえ、これら2つの大きな原理の共同作用なしに進化したことはありません。月見草の突然変異期において観察された事実は、この結論を直接的に裏付けています。なぜなら、新しい種の中には、詳しく調べると退行的変種であることが判明したものもあれば、明らかに進歩的な段階に由来するものもあるからです。このような段階は小さく、間違った方向に向かう可能性があります。それでも、それらはまったく新しい特性の獲得によるものであり、したがって、全体的な進歩の過程に属する可能性があります。
 しかし、それらの間には明確な対照があり、それはおそらく周期的突然変異と偶発的突然変異の問題と密接に関係しています。明らかに、進歩的な変化はそれぞれ新しい形質の生成に依存しており、それが欠けている場合は、そのような突然変異は起こり得ない。一方、退行的な変化は、そのような入念な準備作業を必要としない。各形質は潜在的な状態に変換することができ、我々の知る限り、この目的のための特別な準備は全く必要ない。そのような特別な準備が行われていることは容易に認められる。なぜなら、我々のオエノセラの矮性品種が毎年大量に生産されていることは、そのような状態を示唆しているからである。一方、ラエビフォリアとブレヴィスティリスの突然変異は、少なくとも目に見える形では繰り返されていない。
 この議論から、進歩的な変化の大部分と退行的な突然変異のより小さな部分が、共通の外部要因に起因してグループにまとめられている可能性が十分にあると推測できる。そのようなグループが発生する期間は、突然変異期を構成するだろう。それらに加えて、退行的な変化の大部分といくつかの進歩的な段階は、それぞれが何らかの特別な原因によって別々に発生する可能性がある。退行性突然変異、つまり潜在的な性質が再び活性化することによって生じる突然変異は、もちろん後者のグループに属する。
 品種が散発的かつ孤立的に発生するというこの仮説は、園芸の経験によって大部分が裏付けられています。園芸では、突然変異が実際に群発することはありません。変異性の急激な増加は珍しくありませんが、それは交雑によるものです。このような形質の混合を除けば、品種は一般的に、数十年の間隔を置いて、共通の原因を全く示唆することなく、別々に現れます。園芸における突然変異については以前に十分に詳しく論じたので、ここで詳細に立ち入る必要は全くありません。ここでペロリック・トードフラックスの例だけを思い出すと良いでしょう。なぜなら、歴史的および地理的証拠と、私たちの系統実験の結果を組み合わせると、ペロリック突然変異は周期的な条件とは全く無関係であることが明確に示されるからです。ペロリック突然変異はトードフラックスの広い分布域のどこでも発生する可能性があり、それを繰り返し生み出す能力は少なくとも数世紀にわたって続いており、おそらく種そのものと同じくらい古いものかもしれません。
 このような偶発的な突然変異はさておき、ここでは月見草の系統樹、ひいては植物界と動物界全体の大系統の構成について考察してみよう。生物の主要グループの系統図を作成するというアイデアは、もともとはヘッケルによるもので、彼はこの図解法を用いてダーウィンの系統発生説を支持した。もちろん、ヘッケルの系統図は純粋に仮説的なものであり、系統発生の概念と進化の大系統を明確に伝えること以外に目的はない。明らかにすべての詳細は疑わしく、そのため多くの点が後継者によって変更されてきた。これらの変更は部分的な改善と見なすことができ、ヘッケルの系統図のやや絵画的な形式は、より単純な図に置き換えられてもおかしくないだろう。しかし、これらの変更によって疑念が払拭されたわけでもなく、大系統で結びついた明確なグループという一般的な印象を覆すこともできなかった。この特徴は非常に重要であり、より小さなグループの研究から推測したように、群れの概念と容易に一致することがわかります。
 系統樹は比較研究の結果であり、種の起源に関する実験的調査の結果とは大きく異なります。それらを結びつけるリンクは何でしょうか？明らかに、それらは現在の変異期の直前にあった変異期に探さなければなりません。マツヨイグサの場合、近縁種の系統的配置は、そのような期間の境界を定める上で容易に私たちを導いてくれます。明らかに、大きな属であるオエノセラ属の種は群れにグループ化されており、私たちが観察しているのはその中で最も若い、あるいは最も新しいものです。その直前の祖先は亜属オナグラであったに違いありません。これは、一部の著者によって単一の系統種であるOenothera biennisから構成されていると考えられています。その多様な形態は、形態学的にも歴史的にも共通の起源を示しています。この線を遡って下に進むと、別の明らかな変異期に到達し、そこには、 Onagra の形態と同じ一般的なタイプの多数の種を含むOenotheraと呼ばれるグループの起源が含まれます。さらに下に進むと、さまざまな特徴と方向に分岐する多数の亜属を含む古い属Oenothera自体があります。      さらに進むと、多数の側枝の扇が続く主幹を容易に構築でき、新しい経験的観点から、すでに定式化された理論的結論に到達できます。      古生物学的事実は、この概念と容易に一致します。多数の種と変種の群れは、多くの物語のように次々と現れます。同じイメージが繰り返され、個々の物語は、各階層で関連する形態の総数を生み出す主幹によってつながっているように見える。少数の主要な系統だけが多数の地質時代にわたって延長され、側枝の大部分はそれぞれ独自の階層に限定されている。それは単に、同じ構造と主要な特徴で、月見草の系譜を何世紀にも遡って延長したものである。地球上の生命の全期間にわたって進化が同じ一般的な法則に従ってきたと考えるのは全く正当であることに疑いの余地はない。彼らの生涯のほんの一瞬だけが私たちに明らかにされているが、それは法則を識別し、進化の全体像の概要を推測するのに十分である。      ダーウィンの非常にゆっくりとした、ほとんど知覚できない変化の概念に対して、しばしば、そして最初から主張されてきた重大な反論は、途方もなく長い時間が必要であるということである。進化が現在見られる速度よりも速く進まないと仮定し、進化の過程が常に同じようにゆっくりとしたペースで進んできたとすれば、最も初期の祖先から高等な動植物が進化するには、数億年もの歳月が必要だったことになる。      しかし、地球上の生命の存続期間が、これほど途方もなく長い期間に及ぶとは到底考えられない。むしろ、地球の寿命は数百万年程度に限られているように思われる。ケルビン卿をはじめとする著名な物理学者たちの研究は、この点に関して疑いの余地を残していないようだ。もちろん、こうした推定値はすべて漠然とした概算に過ぎないが、本稿の目的においては、十分に正確なものとみなすことができる。




 1862年に発表された論文で、ウィリアム・トムソン卿（後のケルビン卿）は、ライエル、ダーウィン、その他の生物学者が主張する膨大な時間に対する要求には大きな制約が必要であることを初めて示そうと試みた。彼は、深い鉱山の温度上昇から推測される地球の長期的な冷却を考察し、地球の全年齢は2000万年以上4000万年未満であり、おそらく4000万年よりも2000万年に近いと結論付けた。彼の見解は他の物理学者から多くの批判を受けたが、概して証拠の面でますます支持を集めている。より深い新しい鉱山が掘削され、その温度はケルビン卿の数値が真実に驚くほど近いことを証明した。ジョージ・ダーウィンは、月が地球から分離したのは約5600万年前であると計算した。ガイキーは、地球の固い地殻の存在はせいぜい1億年であると推定した。地殻が最初に現れた後、すぐに海が形成されたに違いなく、生命が存在できるほど海が冷えるのに長い時間はかからなかったようです。生命はもともと大海で始まり、現在プランクトンや浮遊生物として一般的に分類されている形態が最初の生命体であった可能性が非常に高いです。ブルックスによれば、生命は長い原始時代にこの浮遊状態で存在し、海底に沈む前に動物界と植物界の主要な系統のほぼすべてを進化させ、その後、現在海と陸を飾る膨大な数の多様な形態を生み出したに違いありません。
 しかし、これらの進化はすべて、特に初期には非常に急速であったに違いなく、それらを合わせても上記の数字よりも長い時間はかからなかったはずです。
 大河の作用と、それらが海にもたらす堆積物は、さらなる証拠となります。溶解した塩類、特に塩化ナトリウムの量はジョリーによって計算され、石灰の量はウジェーヌ・デュボワによって推定された。ジョリーは河川の推定年齢を5500万年、デュボワは3600万年と算出したが、どちらの数値も、非常に不完全で限られた証拠の考察から予想される限り、上記の年代とほぼ一致する。
 総じて、生命の持続期間が非常にゆっくりとした継続的な進化の概念の要求を満たしていないことは明らかであるように思われる。連続的な突然変異という考え方は、この困難とは全く無関係であることが容易にわかる。たとえ現在の高等動物や植物を生み出すために数千の形質が獲得されたと仮定しても、有効な反論は提起されない。生物学者の要求と物理学者の成果は、突然変異理論に基づいて調和する。
 ステップは、現在私たちの目の前で起こっている突然変異よりも本質的に大きかったことはこれまでなかったと推測でき、数千のステップは、高等形態の組織全体を説明するのに十分であると推定できる。生命の始まりから2000万年から4000万年と仮定すると、2つの連続した突然変異の間隔は、数世紀、あるいは数千年であった可能性がある。今のところこの仮定に対する異論は提起されておらず、したがって、生物学者の要求と物理学者の結果との間の不一致は、突然変異の理論によって解消されることがわかります。
 この議論の結果をまとめると、月見草やその他の植物で行われた観察と実験から得られた結論は、古生物学的、地質学的、系統学的証拠から導き出された推論と概ね満足に一致すると正当に主張できます。明らかに、これらの実験は、進化に関する私たちの知識全体によって見事に裏付けられています。このため、実験園で発見された法則は非常に重要であると考えられ、今後の研究の指針となる可能性があります。疑いなく、多くの些細な点[714]は修正と詳細化が必要ですが、私たちの知識のそのような改善は、新しい事例や新しい証明を発見する手段を徐々に増やすでしょう。
 時折、突然変異の時期によって多数の種が出現し、そのうちごく一部だけが生き残る可能性があるという概念は、推測に基づく系統図や実験的研究の基礎となることが期待される。

[715]

第25講
変動の一般法則

 単位形質と基本種の原理は、直ちに2種類の変異の認識につながる。振幅の大きい変化は、新しい単位の獲得、または既に存在する単位の喪失から成り立つ。より小さい変異は、単位自体の活動の程度による。
 これらの区別を示す事実は、ダーウィンの理論が最初に発表された時点ではほとんど皆無であった。純粋に理論的な根拠に基づいて、このような区別の必要性を指摘することは大胆な考えであった。もちろん、いくつかのスポーツはよく知られており、変動は明らかであったが、詳細な正確な分析は不可能であり、これは系統の理論の証明において非常に重要な事実であった。この問題に関するより明確な知識の欠如はダーウィンによって痛切に感じられ、[716]さまざまな時期に彼の見解に大きな影響を与えた。
 ケトレの有名な変動法則の発見は、状況全体を一変させ、多くの困難を解消した。こうして変動の概念は明確に理解されるようになったものの、突然変異は非常に稀であるか、あるいは存在しないと考えられ、検討対象から除外された。突然変異は系統発生の理論にとって全く不要なものと考えられ、その研究はほとんど重要視されなかった。この問題に関する現在の科学的見解は
 、近年になってようやく変化した。メンデルの品種間雑種の法則は単位形質の原理に基づいており、この概念の妥当性は多くの研究者に認識されるようになった。かつて変動性または個体変異性と呼ばれていた研究は、現在では主に数学的手法によって行われている。詳細に立ち入ることは、別途講義が必要となるため、ここでは割愛する。ここでは変動と突然変異の境界のみを考察し、その境界に接する範囲で、変動の原理について適切な考えを提示することを試みる。事実を数学的に扱うことは疑いなく非常に価値があるが、ピアソン、カプテインなどの数学者の間で現在行われている激しい議論は、生物学者に対し、実験研究の進展に必要でない方法の使用を控えるよう警告するものである[717]。
 幸いなことに、ケトレの法則は非常に明快で単純なものであり、我々の考察には十分である。この法則は、生物学的現象における平均からの偏差は、偶然のみによって支配される限り、他のあらゆる場合における平均からの偏差と同じ法則に従うと主張している。この主張の意味は、事実をさらに議論することで明らかになるだろう。まず第一に、変動性はほぼ普遍的な現象である。あらゆる器官とあらゆる性質がそれを示す可能性がある。あるものは非常に変動しやすいが、他のものは非常に安定しているように見える。形と大きさはほぼ無限に変化し、化学組成も同じ法則に従う。これは、砂糖大根の糖の量についてよく知られている。もちろん、数は変化しにくいが、散形花序の舌状花の数、複合花の舌状花の数、羽状葉の葉身の対の数、さらには雄しべと雌しべの数でさえ、非常に変動しやすいことが知られている。しかし、より小さな数はより安定しており、花の五重構造からの逸脱はまれである。複雑な構造は一般的にわずかな逸脱しか許容しません。
 広い観点から見ると、変動性[718]は2つのカテゴリーに分類されます。これらはほぼ同じ法則に従うため混同されやすいですが、遺伝の問題に関しては注意深く区別する必要があります。これらは個体変動と部分変動という用語で表されます。個体変動は個体間の違いを示し、部分変動は1つの生物の各部分が平均構造から示す逸脱に限定されます。同じ性質でも、個体で変動する場合と部分で変動する場合があります。身長でさえ、1年生植物や2年生植物では人間と同様に顕著に個体差がありますが、茎が多数ある多年生草本では部分的な変異になります。多くの場合、形質は進化の全過程において一度しか発達しません。例えば、三胚軸の種子葉の癒合度などがそうです。また、多くの場合、形質が個体的なものか部分的なものかを判別することは不可能です。したがって、このような微細な詳細は、議論されている形質の遺伝的伝達にとって実際には重要ではないと一般的に考えられています。
 変動は2つの方向でのみ起こることが観察されている。品質は増加または減少する可能性があるが、それ以外の方法では変化しない。この規則は現在、数多くの調査によって広く確立されており、統計的調査方法全体の基礎となっている[719]。これは、変動と突然変異の対比の議論、および組織の一般的な進歩におけるそれらの役割の評価にとって同様に重要である。突然変異はあらゆる方向に進行し、それが進歩的であれば、毎回まったく新しいものを生み出す。変動は、すでに存在するものの増減に限られる。変動は、茎が高く、花弁が多く、果実が大きくておいしい植物を生み出す可能性があるが、明らかに最初の花弁と最初の果実は、古い品質の単純な増加によって生じたものではない。中間的なものが見つかる可能性があり、それが限界を示すかもしれないが、限界がないことを証明するのはまったく別の問題である。それは、2つの極端がケトレの単純な法則に従って1つの単位に属することを示す必要があるだろう。
 栄養は変動性の強力な要因である。もちろん、何千もの事例において、我々の知識は、この関係を分析するのに十分ではなく、この現象のいくつかの段階はごく最近になって発見されたばかりである。しかし、事実自体は明白であり、その認識は園芸科学と同じくらい古い。前世紀初頭に生きたナイトは、この点を非常に重視し、それ以来、実践に大きな影響を与えてきた。さらに、ナイトは、決定的な影響を及ぼすのは、さまざまな要因の質ではなく、栄養の量であると何度も指摘した。栄養は、好ましい要素と有害な要素すべてを含む、最も広い意味で捉えるべきである。光と温度、土壌と空間、水と塩分は等しく活性であり、それらすべてが調和して協力することが成長を支配する。
 我々は、雄しべが過剰な雌しべに変化するというケシの異常現象を扱う際に、この重要な問題をかなり詳しく検討した。この変化が示す外部要因への依存は、変動性全般が示すものと全く同じである。我々は、良質な土壌と劣悪な土壌、日光と水分、その他の同時発生要因の影響を調査した。最も注意深く準備しても避けられない方法で、同じ畝の異なる部分で水分と肥料が異なる場合、同じロットのさまざまな個体がさらされる大きな違いに特に重点が置かれた。ある種子は湿潤で肥沃な場所で発芽するが、その隣の種子は局所的な乾燥や肥料からの距離によって発芽が阻害される。ある種子は晴れた日に発芽し、最初の葉を急速に増やすが、翌日には天候が悪く、成長が大きく遅れることがある。個体差は、少なくとも大部分は、このような些細なことに起因するように思われる。
 一方、部分的な差異は、しばしば明らかに類似の原因によるものである。匍匐茎や根の芽によって増殖する植物の様々な茎を考慮すれば、この主張はこれ以上証明する必要はない。挿し木やその他の栄養繁殖法による人工的な増殖の場合も同様である。しかし、たとえ一本の木の葉、低木の枝、あるいは植物の花に限定したとしても、同じ法則が成り立つ。葉の発達は、その位置、すなわち、強い枝に付いているか弱い枝に付いているか、光に多くさらされているか少なくさらされているか、強い根から栄養を与えられているか弱い根から栄養を与えられているかによって左右される。腋芽とその芽から生じる枝の活力は、芽が腋芽となっている葉の成長と活動に依存する。
 この局所的な栄養への依存が、概して言えば、器官の変動的な偏差の発生を支配する周期性の一般法則につながる。この周期性の法則は、一般的に、すべての軸は成長するにつれて強度が増すが、遅かれ早かれ最大値に達し、その後減少する可能性があるという一般原則を含んでいます。
 この周期的な増大と減少は、しばしば顕著に現れるが、他の場合には、別の影響によって隠されることもある。羽状複葉は一般的に、下葉が上葉よりも小さく、最も長い葉は、先端付近にある場合もあれば、先端から離れた場所にある場合もある。葉が2列に並んでいる枝は、しばしば非常に分かりやすい例を示し、シュートは一般的に同じ規則に従う。発芽中の植物は、この点に関して非常に観察しやすい。発芽したばかりの植物は、非常に弱いときは小さな葉しかつけない。しかし、徐々に強くなり、後続の器官は最大サイズに達するまで、より大きく成長する。この現象は非常に一般的であるため、その重要性は通常見過ごされている。これは、すべての茎とすべての枝に当てはまり、どこでも成長と栄養の関係に依存する規則の一例にすぎないと考えるべきである。
 周期性の規則は、器官の大きさだけでなく、器官の数にも影響を与える。ただし、器官の数が大きく変動する場合に限る。散形花序を持つ植物は、丈夫な茎の散形花序には多数の舌状花がありますが、最も弱い側枝ではその数が減少し、非常に小さくなることが観察されます。キク科植物の花頭の舌状花の数についても同様で、ケシの雌しべの柱頭の数も、弱い枝ではわずか3つか4つにまで減少することがあります。他にも多くの例を挙げることができます。
 最もよく証明されている例の1つは、部分的な変動が季節と天候に依存していることです。季節が終わると花は衰え、小さくなり、色も鮮やかさを失います。花頭の舌状花の数は秋に向かって減少することが観察されます。極端な例はまれになり、平均からの逸脱はほとんどなくなるように見えることがよくあります。八重咲きの花はこの規則に非常によく従い、自然を研究する人なら誰でも他の多くの例を容易に思いつくでしょう。
 もちろん、栄養との関係は、個体変動と部分変動では異なります。第一に、種子内の胚芽の発達期間が決定的な意味を持つ。生殖細胞でさえ、融合の瞬間に大きく異なる状態にある可能性があり、おそらく生殖細胞の状態が、新しい個体の平均的な形質を決定するすべての事柄を含んでいる。部分的な変動は、葉や芽が形成され始めるとすぐに始まり、その後の栄養の変化はすべて部分的な差異しか引き起こすことができない。すべての葉、[724]芽、枝、花は、幼若期に外部条件の影響を受けなければならず、したがって、これらの要因の作用によって部分的に決定される発達を遂げる可能性がある。
 これらの一般的な考察を終える前に、有用性の問題に目を向けなければなりません。明らかに、変動性は、少なくとも多くの場合、非常に有用な仕組みです。栄養との関係が明らかになるにつれて、その有用性はますます高まります。ここでは、2つの側面が密接に結びついています。栄養物質が多いほど葉は大きくなり、葉は栄養の豊富さをより有効に活用できるようになります。花や花群の数、さらにはそれらを構成する器官の数についても同様です。栄養が豊富であれば、それらも多くなり、植物は利用可能な栄養物質をより十分に活用できるようになります。変動がなければ、このような調整はほとんど不可能であり、自然界における有用性に関する私たちのあらゆる概念から、この形態の変動性の効率性を認めざるを得ません。
 他の点では、変動性はしばしば全く役に立たない、あるいは有害であるとさえ思われます。雄しべや雌しべの数は栄養に依存しますが、それらの変動が訪れる昆虫を引き付けることは知られていません。
 [725] 逸脱が大きくなると、有害になる可能性さえある。セイヨウオトギリソウ（Hypericum perforatum）の花は通常5枚の花弁を持つが、その数は3枚から8枚以上まで変化する。ミツバチはこのような逸脱に惑わされることはほとんどないだろう。キンポウゲやオダマキの心皮、ワタの蒴果の細胞、その他多くの植物の数は変化する。種子の数は利用可能な栄養に応じて調整されるが、他に何らかの有用な目的があるかどうかは未解決の問題である。蜜標や色の模様の変異は、昆虫を欺くことで容易に有害になる可能性があり、例えばミムラス・クインクエブルネルス（Mimulus quinquevulnerus）などの栽培種のミムラスの花冠の斑点の大きな変異のような例は、野生の植物ではまず起こらないだろう。ここでは、濃い茶色の斑点がほとんど欠如している状態から、淡い黄色の地色をほとんど覆い隠してしまうほど目立つ状態まで変化します。
 変動する変動の原因をざっと調べた後、今度はケトレの法則について議論します。この法則は、平均からの偏差は確率の法則に従うと主張しています。偏差は、偶然のみに依存しているかのように振る舞います。
 ケトレの法則は、十分な数の成人男性を体格順に一列に並べることで最も容易に証明できることは誰もが知っている。彼らの頭上を通る線は、確率の法則によって示される線と一致する。全く同じように、茎や枝、葉や花びら、さらには果実も並べることができ、それらは概ね同じ変動線を示す。このようなグループは非常に印象的で、一見すると、標本の大部分が平均からごくわずかにしか逸脱していないことがわかる。より大きな逸脱ははるかにまれであり、逸脱が大きくなるほどその数は減少する。これは線の湾曲によって示される。中央部分ではほぼ直線で水平だが、両端では急速に下降し、一方の極では急激に下降し、もう一方の極では急激に上昇する。
 しかし、これらのグループでは、葉やその他の器官を、その大きさを表す単純な線で簡単に置き換えることができることは明らかです。結果は全く同じで、線は任意の等間隔で配置できます。あるいは、大きさを数値で表し、その数値が一般的な法則に適合していることを簡単な計算方法で証明することもできます。このようにして、さまざまな器官の変動性を簡単に比較できます。別の証明方法は、偏差をあらかじめ固定された区分にグループ化することです。この目的のために、変動は標準単位で測定され、2つの限界の間にあるすべての事例が1つのグループを構成するとみなされます。種子や小さな果実、ベリー類、その他多くの器官は、このようにして簡単に扱うことができます。例として、普通の豆を取り、大きさに応じて選別します。これはさまざまな方法で行うことができます。小さな板に長い楔形の切り込みを入れ、そこに種子をできるだけ奥まで押し込みます。楔の縁は、対応する場所での楔の幅を示すように目盛りが付けられています。この装置では、豆を押し上げた高さがすぐにその長さを示します。ミリメートル単位の端数は無視され、測定された豆は同じ幅の円筒形のグラスに投げ込まれ、各グラスには同じ長さの豆だけが入ります。この方法では、豆がグラスを満たす高さが、おおよそその数を表す尺度となることは明らかです。グラスを適切な順序で一列に並べると、すぐに偶然の法則に対応する線の形が現れます。ただし、この場合、線は最初の方法とは異なる方法で描かれます。グラスは内容物の高さを示す線に置き換えることができ、より簡単で正確な記述に到達するために、線の長さを各グラスの豆の数に比例させるだけでよいことに注意する必要があります。このような線を共通の基盤上に等間隔で立てると、それらの上端を結ぶ線が、議論されている特性の変動性を表すことになります。
 同様の調査は、他の種子、果実、または他の器官でも行うことができます。対象物自体を並べることは全く不要であり、それらの値を示す数値を並べるだけで十分です。これを行うには、基準線を等分し、その区切りをテスト用に選択された標準単位に対応させます。次に、観測値をこの線の上に書き込み、それぞれの値を包含する2つの区切りの間に位置させます。このようなグループを作成するのは非常に興味深く、刺激的です。最初の数値はあちこちに散らばるかもしれませんが、すぐに基準線の中央部分の縦列が増え始めます。10回または20回の測定で偶然の線が現れることもありますが、多くの場合、くぼみが残ります。観測数が増えるにつれて、不規則性は徐々に消え、線はより滑らかで均一な曲線になります。
 基準線上に直接数値を並べるこの方法は、野外や庭で観測を行う場合に非常に便利です。平均値を把握し、試験を継続することで何が期待できるかを示すには、ごく少数の例を記録するだけで十分です。この方法は非常に単純で印象的であり、数学的な発展とは全く無関係であるため、あらゆる器官の平均値とそれに伴う偏差の尺度を確かめたい場合すべてに適用できます。
 私は、キンセンカ（Chrysanthemum segetum）の花頭にある舌状花を数えることによって得られた例を挙げます。この方法によって、後に二重頭の最初の兆候を示した植物を選択することができました。私はそれらを次のように記録しました。

47
47 52
41 54 68
44 50 62 75
36 45 58 65 72 99
もちろん、この作業では数字を等間隔の点や線で置き換えることもできますが、経験上、数字そのものを書き留めておくことで間違いを犯す可能性が著しく減少することがわかっています。[730] 小数を使用するときはいつでも、数字そのものを保管しておくのが明らかに最善の策です。後で、それらを少し異なる基準に従って整理する必要が生じることがよくあるからです。
縦の行の数字の先頭を線で結ぶと、ケトレの法則に対応する形が容易にわかります。大まかに言えば、それは豆や種子の測定値によって示される線と常に同じです。それは、平均値の周りに個々の事例が密集し、観測値の塊の両側にいくつかの大きな偏差があることを示しています。これらの偏差は、その乖離の量に比例して少なくなります。平均値の両側では、線は最初は非常に急速に下降しますが、その後ゆっくりと曲がり、ほぼ水平方向になります。極端な事例を超えて初めて、基線に達します。
数値で表現できるすべての性質は、このように扱うことができることは明らかです。まず、キク科植物の舌状花、散形花序の舌状花、羽状葉や掌状葉の葉身、葉脈の数など、様々な数で存在する器官は、同じ一般的な法則に従うことが容易にわかります。同様に、化学物質の量も、ビートやサトウキビの糖、ジャガイモのデンプンなど、大規模に行われているように、パーセントで表すことができます。これらの数値も同じ法則に従うことがわかります。
増加したり減少したりするすべての性質は、測定の標準単位を定めることができれば、同じ方法で扱うことができます。花の色さえも、私たちの調査から逃れることはできません。
最も異なる事例から集められた線を比較すると、それらは主に同じ特徴を示していることがわかります。通常、曲線は対称で、線は両側で同じように下向きに傾斜しています。しかし、傾斜が片側で急勾配で、もう片側で緩やかになるケースは決して珍しくありません。これは、観測対象が平均値がほぼゼロに近い数値である場合に顕著に現れます。この場合、片側の変動幅は小さいのに対し、もう一方の傾斜では変動幅が際限なく大きくなる可能性があります。例えば、729ページに示されている舌状花の数もこれに該当します。ただし、このような乖離したケースは、何らかの未知の原因による例外とみなすべきです。
これまで、この問題の経験的側面のみを議論してきました。遺伝の問題を実験的に研究する目的においては、これは通常十分です。回帰現象、すなわち子孫の偏差の程度と親の偏差の程度との関係、および乗算のための極端な事例の選択に関する調査[732]は、明らかに数学的考察とは無関係です。一方、これらの現象の統計的処理は重要な調査であり、そのような処理には数学的方法の使用が必要です。
しかし、統計はこれらの講義の対象には含まれていないため、私はその準備方法の説明を控え、観測された線と偶然の法則との一般的な比較に限定します。詳細に入る前に、経験的結果は個々の変動と部分的な変動でまったく同じであることをもう一度繰り返しておく必要があります。一般的に、後者ははるかに多く発生するため、調査が容易ですが、個人または個人の平均値も研究されています。
ニュートンは、偶然の法則が非常に単純な数学的計算によって表現できることを発見しました。詳細には立ち入らずとも、これらの計算は彼の二項式に基づいていることをすぐに述べておくことができる。指数のある値に対して (a + b) の形式を計算し、展開後の係数の値だけを考慮すると、確率の線または曲線と呼ばれるものの構築の基礎が得られる。この構築では、係数を縦座標として使用し、その長さを係数の値に比例させる。これを実行し、縦座標を等間隔に配置すると、それらの頂点を結ぶ線が目的の曲線となる。一見すると、豆の測定などで得られた変動性の曲線と非常によく似た形状を示す。どちらの線も対称であり、平均値の領域では急激に下降するが、距離が増加するにつれて徐々に急な傾斜が弱まり、終点では基線とほぼ平行になる。
このような経験的線と理論的線との類似性は、それ自体が経験的事実である。偶然の原因は無数にあると想定されており、計算全体はこの想定に基づいている。生物現象の変動の原因は、明確な概念を許容するほどに批判的に検討されてはいない。栄養という用語には、光、空間、温度、水分、土壌の物理的および化学的条件、天候の変化など、明らかに多数の個別の要因が含まれている。個々の要因が非常に多いことは疑いないが、それらが無数であるとして扱うのに十分な数であり、それによって変動の法則を説明できるかどうかは不明である。もちろん、最も簡単な方法は、それらが偶然の原因と同じように組み合わさり、これが曲線の類似性の根拠であると想定することである。一方、曲線の決定においてさまざまな要因が果たす役割を調査することは、明らかに非常に重要である。それらのいくつかは個々の変動に大きな影響を与え、いくつかは部分的な変動に影響を与える可能性が全くないとは言えません。もしそうであれば、遺伝の問題に関してそれらの重要性は大きく異なるかもしれません。現在の知識では、変動曲線は原因の解明に大きく貢献していません。原因が明らかな場合、それは統計を用いなくても明らかであり、ケトレの発見以前とまったく同じです。
遺伝と選択に関する多くの問題のために、これらの曲線についてもう少し詳しく知ることが非常に望ましいです。したがって、数学的計算を用いずにできる限り、それらのより本質的な特徴を指摘してみようと思います。
一見すると、曲線の平均値または頂点、そして極値という3つの点が目に留まります。一般的な形状が観測結果または二項分布の係数[735]によって一度示されると、それ以降のすべての詳細はそれらに依存するように思われます。平均値に関しては、これは疑いなく当てはまります。それは、それ以上の議論を必要としない経験値です。観測数が増えるほど、この平均値の信頼性と正確性は高まりますが、一般的には観測数が少ない場合でも多い場合でも同じです。
しかし、これは極端な値には当てはまりません。小さなグループには、どちらも含まれない可能性があることは明らかです。観測数が増えるほど、極端な値が含まれる可能性が高くなります。原則として、例外的な場合を除いて、極端な偏差は調査対象のケース数に比例して増加します。10万個の豆では、同じサンプルの数百個の豆よりも、最小値と最大値の差が大きくなることが予想されます。したがって、極端な値は曲線の議論のための安全な基準ではなく、より明確な値に基づかなければならない計算には全く適していないという結論になります。
真の基準は、傾きの急勾配によって提供されます。これは、1つの曲線の両側で不等になる可能性があり、同様に、ケースごとに異なる可能性があります。この急勾配は通常、曲線の半分の点によって測定され、[736] この目的のために、平均値と極値のちょうど中間にある点が選択されます。しかし、極端な偏差の振幅に関して言えば、それは中間値ではありません。なぜなら、その基準では、極値自体の不確実性に巻き込まれてしまうからです。それは、曲線の半分に含まれる観測値の半分が超え、残りの半分が到達しない曲線上の点です。この点は、確率誤差と呼ばれる重要な値に対応し、ガルトンによって四分位数と名付けられました。平均値と2つの四分位数が観測値全体を4つの等しい部分に分割することは明らかです。四分位
数を計算の基礎として選択することで、極値に必然的に含まれるすべての二次的な誤差の原因から独立することができます。簡単な調査や説明のためには、極値が目立つかもしれませんが、それ以降のあらゆる検討においては、四分位数が計算の根拠となる真の値となります。
さらに、確率の法則との一致が一度認められれば、曲線全体は平均と四分位数によって定義され、数百の測定またはカウントの結果は3桁、あるいは[737]対称曲線の場合はおそらく2桁にまとめられる。
また、異なる曲線同士を比較する際には、四分位数が非常に重要です。経験的な変動曲線を理論的な形状と比較する場合、あるいは2つ以上の変動事例を1つの項目で検討する場合、線は同じ基準で引く必要があります。平均値を同じ縦軸上に配置する必要があることは明らかですが、線の傾きについては、プロット方法に大きく依存します。ここで、縦軸間の距離は、これまでの検討ではすべて完全に任意であったことを覚えておく必要があります。そして、一度に1つの曲線だけを検討する限り、それは事実です。しかし、2つの曲線を比較するとなると、自由な選択はもはや許されないことは明らかです。比較は共通の基準で行う必要があり、そのためには四分位数を揃える必要があります。四分位数は同じ縦軸上に配置する必要があります。こうすることで、基準の各区分が同じ割合の個体数に対応し、完全な比較が可能になります。
このような比較に基づいて、観察される器官や性質がどれほど異なっていても、それらの曲線が互いに重なり合う場合、変動は同じであると断言できる。[738] さらに、経験的曲線がこのように理論曲線と一致する場合、変動はケトレの法則に従い、ごく普通で普遍的な原因に起因すると考えられる。しかし、この線から逸脱しているように見える場合は、その逸脱の原因を調査する必要がある。
このような異常な曲線は時折現れるが、まれである。非対称な例については既に触れたが、かなり頻繁に見られるようだ。規則からのもう1つの逸脱は、頂点が複数存在することである。このケースは2つの項目に分類される。キク科植物の舌状花を数え、その数値を曲線にまとめると、目立つ頂点は通常、平均値に対応する。しかし、その隣、両側に、より小さな頂点が見られる。これらの頂点を詳しく調べると、近縁種の場合、主頂点があるのと同じ座標上に位置することがわかる。このように、ある形態の固有の特徴が、近縁種では二次的な特徴として繰り返される。ルートヴィヒは、これらの二次的な頂点が、ブラウンとシンパーによって発見された規則、すなわち、系列の連続する数値の関係を示す規則に合致することを発見した。この系列は、一般的には葉の配置、そして我々の特定のケースではキク科植物の頭花における苞葉と花の配置の条件を示している。これは、ねじれたオニナベナの葉の配置を扱った際に既に触れた系列です。1と2から始まり、続く各数字は前の2つの数字の合計に等しくなります。最も一般的な数字は3、5、8、13、18、21で、それ以上の数字はめったに観察されません。複合花の放射曲線の二次頂点は、原則としてこれらの数字と一致することがわかります。他の例も容易に挙げることができます。2
番目の項目には、高さが等しいかほぼ等しい2つの頂点を示すケースが含まれます。このようなケースは、異なる品種が混合され、それぞれが独自の平均値と独自の曲線頂点を保持している場合に発生します。八重咲きキクの起源を扱った際に、既にこのようなケースを示しました。野生種は13本の放射で頂点に達し、グランディフロラム品種は21本で頂点に達します。後者は、典型的な種とさまざまな程度で混ざっているため、不純であることがよくあります。これは、培養物をざっと観察するだけでは容易に確認できないが、曲線を作成すれば、真の状態はすぐに明らかになる。このようにして、多くの場合、曲線は混合品種を発見するために利用できる。二重曲線は、真の二重品種、または常に変異する品種の調査から得られることもある[740]。縞模様のキンギョソウは、縞模様の曲線に2つの頂点を示し、一方は平均的な縞模様の花に対応し、もう一方は純粋な赤い花に対応する。このような事例は曲線によって発見できるが、構成要素を培養実験によって分離することはできない。
半曲線には興味深い特徴が見られます。花弁の数は、平均的な状態から一方向にしか変化しないことがよくあります。キンポウゲやブラックベリーなど多くの植物では、典型的な5枚を超える数しかなく、4枚の花は見られないか、少なくとも非常にまれです。ウツギなど多くの植物では、花冠の先端の数は5枚から4枚、3枚へと減少していきます。何百もの花が典型的な5枚を示し、曲線の頂点を決定します。これは片側だけ下降し、片側性の変異を示しています。これは多くの場合、隠れた二次的な頂点と主要な頂点との非常に密接な関係によるものです。球根キンポウゲ、Ranunculus bulbosusの場合、私はこの二次的な頂点を分離することに成功しましたが、別の品種としてではなく、常に変異する品種のタイプに対応する形でのみ分離しました。
[741] この簡潔すぎる議論の結果を要約すると、変動は線形であり、形質の増加と減少に限られると言える。これらの変化は主に、生物全体またはその一部の栄養状態の違いによるものである。前者の場合、平均からの偏差は個体偏差と呼ばれ、子孫の遺伝形質にとって非常に重要である。後者の場合、偏差ははるかに普遍的で、はるかに顕著であるが、重要性は低い。これらは部分変動と呼ばれる。
これらの変動はすべて、概して確率の法則に従い、その原因が偶然のみに影響されているかのように振る舞う。

[742]

第26講
極端なものの無性生殖による増殖

 変動する変異性は、2つの異なる観点から捉えることができる。花壇の多様性はしばしば望ましい特徴であり、そのため、変動範囲を広げるあらゆる手段がこの特徴を高めるために用いられる。また、変異性によって、平均を上回る、より優れた、あるいはより大きな産物を生み出す個体が得られる。
 果物やその他の栽培形態の場合、もちろん、より優れた個体からのみ、可能であれば最良の個体からのみ繁殖させるのが有益である。明らかに最良の個体とは、多様な形態の全範囲の両極端であり、さらにそのグループの一方の極端である。実際的な目的においては、ほとんどの場合、何らかの特性が強化された個体が最良である。しかし、有害な特性を可能な限り軽減することが望ましい場合もあり、そのような場合には、反対の極端が最も有益である。
 これらの考察から、極端の選択の結果についての議論へと至る[743]。これは、実際上最も重要な問題であることは容易に理解できる。この選択は一般的に「選択」と呼ばれますが、変異の領域におけるほとんどの用語と同様に、「選択」という言葉も複数の意味を持つようになりました。ダーウィンの時代以降、事実は膨大に蓄積され、より徹底した知識によって区別や区分が急速に増加しましたが、用語はそれに追いついていません。選択にはあらゆる種類の選択が含まれます。ダーウィンは自然選択と人為選択を区別しましたが、これらの概念を適切に細分化する必要があります。
 第4講では、この問題を取り上げ、選択はまず、同じ系統形態の基本種の中から選択しなければならないことを確認しました。この種の選択、すなわち種選択は、ル・クテュールとパトリック・シレフの研究であり、現在では実際に広く用いられており、品種試験という名称で呼ばれています。しかし、この明確で曖昧さのない用語は、自然選択の範疇に含めることはほとんどできません。自然による選択という詩的な用語は、すでに多くの困難を引き起こしており、今後は避けるべきです。一方、このプロセスを種の自然選択[744]と呼ぶことは、既存の用語にできる限り合致しており、誤解を招く可能性はなさそうです。
 これは種間選択である。これとは対照的に、種内選択がある。明らかに前者が後者に先行するべきであり、この順序を注意深く守らないと混乱が生じる。これは、変動は純粋系統においてのみ純粋かつ正常な形で現れ、他の単位の混入は曲線の形状によって示される可能性があることを考慮すれば明らかである。さらに、選択は個々の個体を選択するものであり、単一の植物は、雑種でない限り、2つの異なる種に属することはほとんどない。したがって、最初の選択は系統を純粋にする傾向がある。
 種間選択と種内選択を対比する際には、もちろん、変種を含む基本種が想定されている。これらの用語は、正しく理解されれば何ら問題にならない。明確にするために、後者のプロセスを種内選択という用語で表すことができるが、この用語は自然選択と人為選択の両方に適用できることは明らかである。
 種選択については既に十分に詳しく論じたので、ここでは種内選択プロセスのみを考察することにする。実際には種内選択は二次的な重要性しか持たず、自然界では非常に従属的な位置を占める。そのため、今後の議論は育種家の経験に限定するのが最善であろう。
 変動する変異性を利益に変えるには2つの異なる方法がある。どちらも選択された極端な個体を増殖させることであり、この増殖は栄養繁殖または種子の使用によって達成できる。無性繁殖と有性繁殖は多くの点で異なり、変異性の領域においても異なる。
 この違いを明確に理解するためには、前回の講義で述べたように、個体変動と部分変動の区別から始める必要があります。変動の原因を考慮に入れると、この区別はより理解しやすくなります。私たちはすでにそれらについて詳しく論じており、内部条件のみが平均値を決定し、外部条件の影響を受けるため、その周辺に多少の変動が生じることは許容されることを認識しています。これらの外部の影響は生涯を通じて作用します。最初は、それらは生物全体に痕跡を残し、異なる方向に永続的な変化を引き起こします。これは種子内の胚芽の発達期であり、生殖細胞の融合から始まり、それぞれの細胞はこの融合前に顕著な程度に影響を受ける可能性があります[746]。これは個体変動が決定される時期です。枝分かれが始まるとすぐに、外部条件は各部分に個別に作用し、ある部分にはより大きな影響を、別の部分にはより小さな影響を与えます。ここで部分変動が始まります。最初はすべての部分が同じように、同じ程度に影響を受けるかもしれないが、もちろん、そのような一致の可能性は急速に減少する。これは、曝露の違いによる部分もあるが、主に器官自体の感受性の変化によるものである。
 個体差と部分差の対比を明確に理解することは難しく、また、それらの協調を正しく評価することも容易ではない。おそらく最良の方法は、それらの活動を可能性の漸進的な狭まりとして捉えることだろう。最初は、植物はその性質をあらゆる程度に発達させることができ、まだ何も固定されていない。しかし、徐々に、発達は良くも悪くも明確な方向へと向かう。一度方向が決まると、それは平均値となり、残りの可能性はその平均値の周りに集まる。植物や器官はこのようにして成長を続け、最終的には、最初は自由に選択できた何千もの発達段階のうちの1つで成熟する。
 [747] この議論を別の言い方で表現すると、成体状態にある個体や器官はそれぞれ曲線の単一の縦座標に対応していることがわかります。曲線は可能性の範囲を示し、縦座標は行われた選択を示しています。この選択が突然ではなく徐々に行われたことは、すぐに明らかになります。発達の半分では、選択は半分決定されていますが、残りの半分はまだ未定義です。前半は植物のすべての器官で同じであるため、個体と呼ばれます。後半は個々の要素で異なるため、部分的と呼ばれます。どちらの半分が大きく、どちらが小さいかは、もちろん検討する事例によって異なります。
 最後に、マツヨイグサの果実の長さという一つの例を挙げましょう。これは非常に変化に富み、最も長いものは最も短いものの2倍以上の長さになります。多くの果実が同じ穂に付き、大きさが不均一であることは容易にわかります。果実の大きさは位置によって異なり、特に高い部分では基部から上に向かって小さくなります。同様に、弱い側枝の果実は小さくなります。異なる植物の対応する部分から数百個の果実を測定したり、調査を単一の個体に限定したりすることで、簡単に曲線を作成できます。これらの曲線は部分的な変動を示し、ケトレの法則に合致することがわかります。
 この限定的な研究に加えて、ある地域または栽培植物の大きな区画の多数の個体を互いに比較することもできます。そうすると、果実が大きい植物と小さい植物があるという事実に驚かされます。ここでは、部分的な変動の影響をできる限り避けるため、各植物の主穂、場合によってはその下部に限定します。違いは残りますが、一般的な法則と容易に比較できる程度には十分です。そのために、各植物から一定数の蒴果を取り、その平均長さを測定します。いくつかの実験では、主穂の最も下部の20個の蒴果を取りました。このようにして、各植物について1つの平均値が得られ、これらを曲線にまとめると、これらの変動もケトレの法則に従うことがわかりました。したがって、個々の平均値と、それぞれの変動は同じ規則に従います。前者は植物全体の尺度であり、後者はその部分のみの尺度です。一般的な要約として、一般的に、ある性質は生物の初期段階である程度決定され、この決定は生物の生涯を通じて有効であると断言できます。その後は、微々たる点のみを調整する必要があります。このことから、個体変動と部分変動を合わせた範囲は、どちらか一方だけを取った場合よりも広くなければならないことがすぐに明らかになる。もちろん、部分変動を排除することはできない。したがって、我々の比較は、一方では個体変動と部分変動、他方では部分変動のみに限定される。
 このように、種内選択は、個体間の選択と、各個体内での選択という2つのカテゴリーに分類される。前者はより広い範囲を、後者はより狭い範囲を提供する。
 極めて若い時期に作用する外部要因の結果と考えられる個体変異は、非常に簡単な方法で排除できます。明らかに、極めて若い時期を排除すれば十分です。言い換えれば、種子の使用を排除すれば良いのです。接ぎ木や芽接ぎ、匍匐茎や根による栄養繁殖、あるいは台木や球根の単純な分割によって、変異を部分的な半分に制限することができます。これが私たちが達成できるすべてかもしれませんが、経験上、これは非常に効率的な制限手段であることがわかっています。部分的な変動は、一般的に個体と部分的な変動を合わせたものよりもはるかに小さいです。
 植物界における個体変異[750]は、部分的または芽の変動とは対照的に、種子変異と呼ぶことができるかもしれません。そして、おそらくこれらの用語は、他のどの用語よりも、この区別を明確に伝えるのに適しているでしょう。未熟な種子の中の胚芽は、芽よりも外部条件にはるかに敏感であることは容易に理解できます。
 種子による極端な品種の増殖は、個体差によって常に相殺され、その結果、当初の可能性のすべて、あるいはほぼすべてが再び開かれてしまう。芽による増殖はこの危険から免れ、高い均一性をもたらす。そして、この均一性は、多くの場合、育種家がまさに得ようとしているものである。
 以前の可能性の再開については、次の講義で退行という項目で扱う。これは決して絶対的なものではなく、少なくとも一世代においてはそうではない。改良の一部は残り、次の世代に有利に働く。この部分は、達成された改良の約3分の1から2分の1程度と概算できる。したがって、栄養繁殖によって得られる品種は、種子によって繁殖させた選抜品種よりも、概して2倍または3倍優れているという結論に至る。同様に、育種家は一般的に改良品種の栄養繁殖を好み、可能な限りあらゆる場合に適用するという推論も成り立つ。 [751] もちろん、その適用範囲は限られており、飼料作物や大部分の野菜は必然的に種子によって繁殖されることになる。
 自然は通常、有性生殖を好む。多年生植物では無性生殖が非常に一般的ではあるが、選抜のための重要な材料とはならないようである。したがって、自然の働きと人間の働きを比較する際には、選抜とそれに続く栄養繁殖の結果は常に慎重に除外すべきである。私たちの大きな球根植物や美味しい果実は、自然の産物とは何の関係もなく、自然の働きを判断する基準にはならない。
 極端な形態の無性生殖によってどのような成果が得られたかを植物学者が概観することは非常に困難である。大きくてより美味しい果実のほぼすべては、このような努力によるものである。いくつかの花や園芸植物も、さらなる例を示している。しかし、改良された無性生殖品種の圧倒的大多数は、純粋な種内選択の結果ではない。それらは主に、既存の最良の基本種の選択、そしてある程度はそれらの間、または異なる系統種間の交配によるものである。実際には、選択と交雑は密接に関連しており、結果のどの部分が一方の要因によるもので、どの部分がもう一方の要因によるものかを確定することはしばしば困難である。
 一方、科学者は工業製品とは何の関係もない。彼の仕事は、競合するすべての要因の影響を明確に理解するために、方法を分析することである。この作用原因の研究は、実際のプロセスをよりよく理解することにつながり、方法の改善の基礎となる可能性がある。
 これらの考察から出発して、これからいくつかの例を挙げますが、最初の例として、交雑がほぼ完全に排除されているものを選びます。
 サトウキビは長い間、種子を持たない植物と考えられてきました。その数多くの品種は、栄養繁殖によってのみ増殖されます。茎は、それぞれ1つまたは2つ以上の節と芽が付いた断片に切断されます。ある品種は、たとえ広い地域やさまざまな国で栽培されていても、変異性に関しては単一の個体として振る舞います。その個体の変動性は、未知の種子から発生した、その生命の最も初期の段階に限られていました。この1つの種子に刻まれた個体特性は、その種子の由来と、成熟期間中の胚芽の発達によって部分的に形成され、品種の消えない特性[753]となり、後の影響による部分的な変動性のみが、現在では統計的に研究できるようになっています。
 この研究の主な目的は茎における糖の生成であり、同じ品種の異なる茎におけるこの重要な物質の割合を示す曲線はケトレの法則に従う。各品種にはそれぞれ平均値があり、その周りに大部分の茎のデータが密集している一方、両側の偏差はまれであり、偏差が広くなるほどまれになる。「チェリボン」はジャワで栽培されている最も糖度の高い品種で、平均糖度は19%だが、11%から28%の間で変動する。「チュニック」は平均14%、「ブラックマニラ」は13%、「ホワイトマニラ」は10%で、その最高値と最低値は同じように乖離しており、最後の品種では1%と15%である。
 この部分的な変動性は、選抜の基礎となるため、実用上非常に興味深い。前回の講義で述べた概念によれば、変動性は、植物または器官の発達の強さを決定する外的要因の結果である。感受性の程度が一定でないことと、常に変化する気象条件が相まって、厳密な比例関係は不可能であるが、この困難を除けば、概して、有機的な強さと個々の特性の発達の間には明確な関係がある。この相関関係はサトウキビの場合にも観察されており、最もよく育った株は一般的に糖分が最も豊富であることが知られている。最もよく育ち、糖分が最も豊富な茎は、これらの特性を側芽に伝える可能性が高いことは明らかである。これは直ちに栄養選抜の基礎となり、ごく少数の非常に優れた茎を選ぶ必要はなく、平均以下の茎の植え付けを避けるだけでよい。この方法により、栽培の収穫量はしばしば著しく増加した。
 経験上、この種の選抜は、利益は大きいものの、改良品種の生産にはつながらない。一時的な改善しか得られず、選抜は毎年同じ方法で行わなければならない。さらに、改善は非常に限定的で、さらなる増加の見込みはない。これを達成するには、個体の変動性、つまり種子に頼らなければならない。
 半世紀近く前、パリスはバルバドス島で、時折、サトウキビから種子を採取できることを発見した。しかし、これらは、実際には価値のない草のような植物しか生み出さなかった。同じ観察は、その後まもなくジャワ島や他の砂糖生産国でも行われた[755]。1885年、ジャワ島のサトウキビ栽培試験場の1つの所長であったソルトヴェーデルは、改良品種の生産に苗木を利用するというアイデアを思いついた。このアイデアは、栄養繁殖の可能性という点で非常に実用的です。個体が部分的な変動性と同じ範囲を示すならば、極端な個体を選択することで、平均値は最良の個体群の豊富さに即座に達するでしょう。一度その平均値に達すれば、それ以上の努力をすることなく、その平均値は固定されます。
 残念ながら、大きな欠点が一つあります。それは、最良の品種である「チェリボン」サトウキビの不稔性です。この品種は、ある年には豊富に花を咲かせますが、熟した種子を生産したことは一度もありません。そのため、ソルトヴェーデルは二番目に良い品種から始めなければならず、「ハワイ」サトウキビを選びました。この品種は通常、約14%の糖度を示しますが、ソルトヴェーデルは苗木の中に15%を示すものを見つけました。この事実は当時全く予想外であり、新しい方法への幅広い関心を呼び起こし、それ以来、この方法は多くの品種に適用され、何千もの苗木が育てられ、糖度についてテストされてきました。
 [756] 科学的な観点から見ると、結果は非常に印象的です。しかし、実用的な観点からすると、「ハワイ」や他の稔性のある品種が、不稔性の「チェリボン」サトウキビを超える苗木を生産するのに十分かどうかという問題があります。現在、「ハワイ」の平均糖度は14%、「チェリボン」は19%であり、19%を超える「ハワイ」の苗木は、非常に大規模な播種からしか得られないことは容易に理解できます。この改良を達成するには、何十万もの苗木を栽培し、その果汁を検査する必要があります。それでもなお、実用的な目的には何の意味もないかもしれません。糖度に加えて、「セレ」と呼ばれる病気への耐性も重要であり、この新しい品種は、この重要な点においても改良する必要があります。他の特性も考慮しなければならず、他の特性が少しでも劣化すれば、すべての進歩は幻想になってしまいます。これらの理由から、明確な改良を達成するには、多くの時間が必要となります。
 栄養繁殖のために極端な個体を選択する際のこうした大きな困難は、もちろんどこでも遭遇する。それらは育種家の仕事を非常に妨げるため、それを克服できる人はごくわずかである。新しい品種を育種するには、この目的のためにあらゆる努力を傾ける必要があり、この複雑な問題の多面的な側面を明確に理解する必要がある。これらは、実践上の要請と生理学的変動法則の2つの項目に分類される。もちろん、私たちの議論の範囲内にあるのは後者の項目だけであり、そこには2つの主要な点がある。まず、変動の一般法則があり、平均からのわずかな逸脱は何千、あるいはほとんどすべての個体で見られるかもしれないが、より大きく重要な逸脱は非常にまれである。新しい品種を始めるのに有益かもしれない1つか2つの実生を見つけるには、何千もの実生を注意深く調べなければならない。この点は、実践的な調査と科学的な調査の両方で同じである。しかし、2番目に、脱線が見られる。実務家は、改良した系統のさまざまな特性をすべて考慮に入れなければならない。それらの特性の中には、増やすべきものもあれば減らすべきものもあり、また、外部条件への依存度が高いため、望ましい組み合わせを見つけるのは非常に難しい場合が多い。しかし、ある特性を軽視すると、他の特性の改良が全く無意味になる可能性があることは明らかである。糖度、果実の大きさ、風味をどれだけ増やしても、病気に対する感受性の増加を相殺することはできないし、他の特性についても同様である。
 [758] 科学的調査のための改良品種は、感染症から守られ、その他多くの障害からも保護される。実験園では、他では実現できない条件を見つけることができる。それらは旺盛な成長を示し、研究のための優れた材料となるかもしれないが、選抜時に見落とされた特性を持っているため、通常の条件下や他の種との競争にさらすと、たちまち不利になる。
 これらの障害をすべて考慮すると、育種家が目標を達成するためにあらゆる手段を講じるのは当然のことである。ごくまれなケースでは、問題をできる限り単純化しようとする科学的手法に類似した方法を用いるが、実際には、可能な限り多くの変動要因を組み合わせるのが実用的である。これまで何度か指摘してきたように、変動の三大要因は、種の本来の多様性、変動性、そして交雑である。したがって、実際の実験では、これら三つすべてを組み合わせている。これらを組み合わせることで、最も価値の高い結果が得られ、バーバンクが改良した果物や花は、この組み合わせの実用的意義を証明している。
 しかし、科学的な観点からすると、製品の起源において、変異の３つの主要な枝のそれぞれが果たした役割を識別することは、不可能ではないにしても、通常は困難である。完全な分析はめったに不可能であり、３つの要因のうち１つの扱いは必然的に不完全なままとなる。
 これらの考察にもかかわらず、変動する変異がこれらの改良において重要な役割を果たしていることを示すために、これからいくつかの例を挙げよう。もちろん、それは一連の中で３番目に重要である。まず、種、基本種、および変種の集合体から材料を選択する。次に重要なのは交雑である。しかし、最良の親の雑種でさえ改良される可能性がある。なぜなら、それらは他の系統と同様にケトレの法則に従うからである。同じ祖先の多数の雑種がこれを証明し、多くの場合、雑種変種の優位性は主に、または少なくとも確実に、最良の個体の選択に依存する。栄養繁殖のみで増殖されるため、その後の栽培や増殖においても、本来の優れた特性が維持されます。
 例として、カンナ属を取り上げます。もともとは大きくて鮮やかな葉のためだけに栽培されていましたが、その後、価値のある花を咲かせる植物となりました。園芸品種は、導入された野生種を交配して生まれたもので、その中でもカンナ・インディカが最も古く、現在ではグループ全体の名称となっています。カンナ・インディカは、背の高い茎と穂を持ち、花弁が狭い、あまり目立たない花を咲かせます。カンナ・インディカは、C.ネパレンシスやC.ワルチェウィッチーと交配されており、入手可能な歴史的証拠は、最初の交配が行われた年が1846年であることを示しています。これは、アンネがインディカとネパレンシスの間で行ったもので、商業的に導入するために必要な程度まで増殖させるのに10年かかりました。これらの最初のハイブリッドは、鮮やかな葉を持ち、背の高い植物でしたが、花は決して目立ったものではありませんでした。
 交配が始まると、広く行われるようになった。1889年頃、クロジーはパリで初めて美しい花を咲かせる品種を発表し、妻にちなんで「マダム・クロジー」と名付けた。それ以来、彼をはじめとする多くの人々が、花の形や大きさ、色や模様を改良してきた。こうした改良は主に、必要な特性を持つ新しい野生種の発見と導入によるものである。次の出来事がそれをよく示している。1892年、私はリヨンのクロジー氏を訪ねた。彼は私に苗床と、以前に購入したものや、全く新しいものなど、数多くの品種を見せてくれた。それらは、販売に先立ち、急速に増殖している最中だった。私は不思議に思い、なぜ純白の品種がないのかと尋ねた。彼の答えは「現在まで白い品種は見つかっておらず、既存の品種と新しい白い品種を交配する以外に白い品種を作る方法はないからだ」というものだった。
 連続する期間に生産された品種を比較すると、それらの段階的な改良を容易に理解できます。ほとんどの点において、これを言葉で表現するのは容易ではありませんが、花弁の大きさは測定でき、その数値は少なくとも実際の状況のある程度を伝えることができます。花が小さく、葉のみを観賞するために栽培されているタイプは除いて、カンナの最も古い花は、長さ45mm、幅13mmの花弁を持っていました。私が訪れた時点で、通常のタイプは61×21mmに達しており、「マダム・クロジー」は66×30mmでした。しかし、すでにいくつかの商業用品種に追い抜かれており、それらの品種は長さは同じですが、幅は35mmでした。そして、市場に出回るまでに数年の繁殖を要した最新の生産品は、83×43mmでした。こうして約30年の間に、長さは2倍、幅は3倍になり、花冠が広く、花弁が周囲で繋がった花が咲き、ユリやアマリリスの最良の品種に似たものとなった。
 この結果は確かに驚くべきものだが、そのうちどの部分が新しい大輪種の発見と導入によるもので、どの部分が変動する変異の極端な選抜によるものなのかは依然として疑問である。しかし、私が確認できた限りでは、またクロージー氏から得た証拠によれば、大きさに関しては選抜が大きな役割を果たしており、色のパターンは導入された特性である。
 他の複雑な例の科学的分析はさらに難しい。実務的な育種家にはそれらは非常に単純に見えることが多いが、さまざまな要因を識別しようとする遺伝学の研究者は、この見かけの単純さにしばしば戸惑う。八重咲きライラックの場合も同様で、ナンシーのルモワーヌによって最近多数の品種が作出され、商業的に導入された。それらの起源は主に、古い八重咲き品種の単一の植物と、既存の多数の一重咲き品種との交配と再交配によるものである。
 この八重咲き品種はライラックの栽培と同じくらい古いようだ。それはすでにムンティングに知られており、彼は1671年にそれを記述した。2世紀後の1870年に、モレンによって新しい記述[763]が与えられ、彼の論文には複数の品種名が記録されているが、与えられた事実から、その時点でも1つの品種しか存在しなかったようだ。一般的にはSyringa vulgaris azurea plenaと呼ばれ、非常に稀少で、観賞価値はほとんどなかったようです。
 しかし、ルモワーヌは、倍数性と他のライラックの鮮やかな色と大きな花穂との組み合わせの望ましさを思いつき、一連の交配を行いました。「azurea plena」には雄しべがないため、すべての交配で雌しべ親として使用する必要があります。その子房は花筒の中に狭く収まっており、受精が困難です。一方、毎年新しい交配を行うことができ、異なる花粉親を持つハイブリッドの総数は急速に増加しました。5年後、ハイブリッドは開花し始め、新しい交配に使用できるようになり、一連の複合ハイブリッドが得られましたが、これらは最初の交配の産物とは分けて保管されませんでした。
 徐々に開花標本の数は増加し、倍数性の特性は高度に変化することが観察されました。時には余分な花弁が1枚だけ生成され、時には最初の花弁の中からまったく新しい典型的な花冠が押し出された。同様に、各総状花序の花の色と数も変化することが観察された。何千もの交配種が作られ、実際に利点を示すものだけが取引用に選ばれた。これらは接ぎ木によって増殖され、現在では各品種は1つの元の個体の芽とその産物のみで構成されている。種子からの恒常性は想定されておらず、多くの品種は完全に不稔性である。
 もちろん、不採用となった品種の説明はなされていません。ただ、それらの多くは単弁花か花付きが悪い花を咲かせたか、あるいは他の何らかの点で好ましくなかったとだけ述べられています。選択が行われた変異の範囲は不明瞭で、選抜が行われたという事実だけが際立っています。親の特徴の組み合わせによる部分と、ハイブリッド自体の個体変動による部分がどの程度なのかは確認できません。
 他の多くの例でも同様です。ダリアは3つ以上の原種から派生し、1世紀にわたってますます大規模に栽培と交配が行われてきました。最良の品種は、根や芽による栄養繁殖、または接ぎ木や挿し木によってのみ繁殖されます。それぞれの品種は、遺伝的特性に関して言えば、1つの個体にすぎず、個体特性は品種特性やハイブリッド特性と同時に選抜されました。それらのほとんどは種子から非常に不安定で、原則として種子リストでは混合種のみが販売されています。それらの装飾的特徴のどれが平均からの変動偏差によるものかは、もちろん不明です。アマリリスとグラジオラスも同様の科学的不確実性に囲まれています。8種または10種、あるいはそれ以上の種が1つの大きく多様な系統に組み合わされ、それぞれが混合された塊に独自の特性をもたらしています。各ハイブリッド品種は1つの個体であり、球根のみで繁殖します。色と色のパターン、花びらの形やその他の特徴は野生の祖先から受け継がれていますが、多くの優れた品種の大型化はおそらく変動変異の極端な選択によるものです。私たちの庭のベゴニアも同様で、複合ハイブリッドですが、通常は非常に大規模に播種されます。花は15cmです。直径は非常に見栄えが良いが、野生種はこのサイズには遠く及ばないため、生産方法については疑いの余地はない。
 野菜の中では、ジャガイモが別の例となる。元々は、かなりの数の優れた品種が栽培されており、そのほとんどは小さな塊茎を持っていた。現在の品種は交配と選抜によるもので、それぞれ栄養繁殖のみで増殖されている。
 [766] 選抜は、新しい品種の用途に応じて、さまざまな特性に基づいて行われる。工場用のジャガイモはデンプンの量に基づいて選抜されており、少なくともこの場合は、変動性が品種改良において非常に重要な役割を果たしている。
 栄養繁殖には、種子による増殖に必ず伴う品種の退化（平凡化）を防ぐという大きな利点があります。極端な形質を一定に保つことができるという利点は、栄養繁殖の利点の一つに過ぎません。もう一つ、同様に非常に興味深い点は、系統全体の均一性です。これは特に果物の場合に重要ですが、通常は当然のことと考えられています。しかし、通常の条件の真の重要性を証明する例外もいくつかあります。例えば、クルミの木です。何千エーカーものクルミ園は、親が不明な実から育てられた実生の木で構成されています。その結果、木の種類や実の大きさや形に大きな多様性が生じ、この多様性は産業にとって明らかな不利となっています。原因は、これらの木の接ぎ木や芽接ぎに伴う途方もない困難さにあり、この方法は非常に高価で、不確実性が高く、満足のいくものではありません。
 [767] 変動性の極値の無性生殖による増殖の実践に関するより信頼できる事実をざっと概観した後、先に述べた理論的考察に戻ることができます。これらは、商業的価値を示すのに十分な大きさの偏差が発生する確率の推定に関するものです。この確率は、検討対象の品質の変動の一致が経験的に決定されている場合、ケトレの法則に基づいて計算できます。2つの曲線を比較する方法の議論では、四分位点が決定的な点であり、これらの点が平均値の両側で互いに重なるように曲線を描く必要があることを指摘しました。ここで、指数の異なる値に対してニュートンの二項式を計算すると、指数が1単位大きくなるごとに係数の合計が2倍になり、同時に曲線の極限が1ステップさらに拡張されます。したがって、極値の値と必要なケース数の間の関係を計算することができます。この計算を詳細に説明するには時間がかかりすぎるが、ステップの長さ、つまり品質[768]の向上量は変わらないにもかかわらず、次のステップごとに個体数を倍にしなければならないことは容易にわかる。その結果、通常の変異範囲を超えるには何千もの苗が必要となり、さらに改良するには培養全体を倍にする必要がある。1万で利益のある変異が得られない場合、次のステップでは2万、その次は4万、といった具合に必要となる。そして、このすべての作業は単一の品質の改善に必要となるが、実際には系統のほぼすべての変異特性を調査し、改善する必要がある。
 したがって、大きな成果は多数の個体を用いることによってのみ得られるという法則があるが、この結論を科学的な観点から述べることは無益である。科学実験家が単一の選抜のために5万もの植物を犠牲にすることはめったにない。問題は、この原理を実践に移し、その直接的な有用性と信頼性を証明することである。この偉大な業績は、ルーサー・バーバンクの功績である。彼の原理は科学の教えと完全に調和している。彼の方法は、最も広い意味で、かつ最大規模での交配と選抜である。彼の方法の非常に分かりやすい例を一つ挙げれば、最高の品種を生み出すために必要な作業の概略が伝わるだろう。4万のブラックベリーとラズベリーの交配種が生産され、果実が成熟するまで栽培された。そして、その中から1つの品種が最良のものとして選ばれた。それは現在「パラドックス」という名前で知られている。他の木々はすべて、熟した実をつけたまま根こそぎにされ、幅12フィート、高さ14フィート、長さ22フィートの山に積み上げられ、焼却された。高額で長期間にわたるこの実験の成果は、新品種の親木1本を除いて何も残らなかった。同様の選抜と労力によって、有名なプラム、ブラックベリー、シャスタデイジー、ピーチアーモンド、改良ブルーベリー、ハイブリッドユリ、その他多くの貴重な果物や園芸用花が生み出され、バーバンクの名声とカリフォルニアの園芸の栄光を築き上げてきた。

[770]

第27講
改良されたレースの不安定性

 極端な形態の無性生殖による増殖の大きな利点は、もちろん多年生植物と木本植物に限られます。一年生植物と二年生植物は、原則としてこの方法では増殖できず、一部の多年生植物でも、園芸家は根や球根よりも種子の販売を好みます。これらのすべての場合において、前回の講義で重要な点として示された個体変異の排除を犠牲にしなければならないことは明らかです。
 種子繁殖は、個体変異と変動変異の両方の影響を受けます。前者は、胚の発生期間中に起こる変動を示すため、おそらく別の用語、胚変異と呼ぶことができるでしょう。この期間は雄性要素と雌性要素の融合から始まり、その時点でのこれらの細胞の活力と、それらが獲得したさまざまな性質に大きく依存します。この期間は主に種子の成熟期間を含み、[771]おそらく成熟した種子の休眠期の開始とともに終了すると考えるのが最も適切でしょう。したがって、種子繁殖する一年生品種の変異性は、多年生、低木、樹木よりも広い範囲に及ぶことは明らかである。現状では、これら二つの主要な要因がそれぞれどのような役割を果たしているかを正確に判別することは困難である。しかしながら、胚発生段階の変異性が、その後の部分的な変動よりも広く、おそらくはるかに重要であることを示唆する多くの兆候が見られる。栄養繁殖品種の個体間の類似性の高さと、種子繁殖品種における変異性の多さは、この見解を強く裏付けている。変動する変異性の極端な値を種子によって繁殖・増殖させるには、実生と親との関係を綿密に検討する必要がある。この関係を明確に理解する最も簡単な方法は、変異性が栄養に依存するという考え方を利用することである。これらが概ね正しいと仮定し、些細な疑問はすべて脇に置いておけば、選ばれた極端個体は、文化全体の中で最も栄養状態が良く、本質的に最も活力のある個体の1つであると結論づけることができる。まさにこれらの特性のおかげで、その個体は自身のすべての器官と種子をより良く養うことができる。言い換えれば、極端個体の種子[772]は、その種族の種子の平均よりも栄養状態が良くなる可能性が非常に高い。同じ規則を種子にも適用すると、このより良い栄養状態のために、種子が親の種子と同じ方向に変化することは容易に理解できる。
 この議論は、極端個体の種子が概してその種族の繁殖に最適であるという周知の事実を非常に簡単に説明している。しかし、この優位性のすべての原因を網羅しているわけではない。原因の中には、より古い時代のものや、過去の影響によるものもある。
 議論の第二のポイントは、種子を採取するために単一の個体が選ばれる場合があり、これらの種子とそこから生じる若い植物は、通常多数であるという事実を認識することです。したがって、それらの平均と極値を親の特性と比較する必要があります。どちらも理論的にも実際的にも興味深いものです。子孫の平均は、前の世代での選択の主な結果とみなされるべきであり、極値、少なくとも同じ方向から外れたものは、明らかに品種のさらなる改良の手段です。
 したがって、私たちの議論は [773] 2 つの項目に分けられるべきです。1 つは、子孫の平均と選択された親の優れた特性との関係、もう 1 つは、優れた子孫と優れた親との関係です。
 まず平均について考えてみましょう。それらは親の独自の特性に等しいと期待されるべきでしょうか、あるいは選択されていない品種全体の平均と同じであると期待されるべきでしょうか。どちらのケースも起こりません。この重要な点については、経験は明確かつ確実です。ヴィルモランは、ビートの糖度を向上させるための最初の選抜を行った際、子孫の平均が元の系統と選ばれた親の品質の中間にあるという事実に驚きました。彼は、子孫は親とそれが由来したタイプを結ぶ線上のある一点を中心に集まり、あらゆる方向に分岐していくと述べて、この観察を表現しました。この点についてはすべての育種家が同意しており、科学実験でもしばしば確認されています。後ほどいくつかの例を取り上げますが、それらを明確にするために、ヴィルモランの結果をより詳しく検討する必要があります。
 彼の経験から、子孫の平均は品種全体の平均よりも高いが、選ばれた親の平均よりは低いことがわかります。[774]言い換えれば、進歩と退行があります。品種全体との比較では進歩があり、親との比較では退行があるのです。栄養繁殖の場合、選抜された極端な形質から得られる品種の安定性を思い出せば、このことの重要性はすぐに明らかになる。育種家が望むのは進歩であり、忌み嫌うのは退化である。退化とは、選抜によって克服しようとした凡庸さの一部が永続することである。明らかに、進歩はできるだけ大きく、退化はできるだけ小さくすることが極めて重要である。この目標を達成するために、まず、与えられた事例において実際に現れている進歩と退化の正確な度合いを知る必要があり、次に、この比率に影響を与えている要因を調査する必要がある。
 現在、最初の点に関する私たちの考えは依然として非常に限られており、2番目の点に関する考えは極めて曖昧です。統計的調査により、回帰の重要性についていくつかの明確な考えが得られ、これらは現象の原因に関する実験的研究の基礎となります。変動する変動性の領域における進行と回帰の研究に非常に有利な材料は、トウモロコシの穂によって提供されます。粒は縦方向に列状に並んでおり、これらの列は変化するものの、常に偶数で出現することが観察されます。この後者の状況は、隣接する2つの列が1列の小穂の側枝を含んでいるという事実によるものですが、その小穂の年齢は穂の肉質の本体に含まれています。列数の変化はケトレの法則に従うことが容易にわかり、信頼できる曲線を得るには30または40本の穂で十分な場合が多いです。フリッツ・ミュラーはブラジルで列数の遺伝に関するいくつかの実験を行いました。彼は平均12列の品種を選び、14、16、18列などの穂を選び、それぞれの種子を別々に播種した。これらの栽培のそれぞれにおいて、彼はすべての植物の穂の種子の列が熟したときに数え、その平均を計算した。もちろん、この平均は必ずしも整数に対応するとは限らず、分数を無視してはならない。
 ヴィルモランの法則によれば、彼は常に平均の増減を見出した。どちらも、親穂が全体の平均から大きく異なるほど大きかったが、両者の比率は同じままであり、偏差の量とは無関係であるように思われた。偏差を5とすると、彼の数値から計算された増減は[776]2、偏差は3である。言い換えれば、子孫の平均は、元の品種の平均に対して、親の偏差の3分の1強、半分弱を獲得した。私はフリッツ・ミラーの実験を再現し、別の品種を用い、気候条件も大きく異なるものの、ほぼ同じ3/5の回帰値を得ました。
 フリッツ・ミラーの数値は、以下に示す1回の実験によるものです。最後の列には、初期平均値12を2/5上回った場合の改善値を記載しました。

親の耳の列
子孫の列の平均 12 + 2/5の
差
14 12.6 12.8
16 14.1 13.6
18 15.2 14.4
20 15.8 15.2
22 16.1 16
ガルトンは、自然遺伝に関する著作の中で、スイートピー（Lathyrus odoratus）の種子を用いた実験について述べている。彼は購入した種子のロットの平均サイズを測定し、異なるが各グループ内では一定のサイズの種子のグループを選択した。これらの種子を播種し、その後の収穫で種子の平均サイズを改めて測定した。これらの数値はヴィルモランの法則と一致し、トウモロコシの試験で示された方法[777]で計算された。進行と退行は偏差の量に比例することがわかった。平均の進行は全体の偏差の3分の1であり、退行は結果として全体の偏差の3分の2であった。したがって、改善は前のケースとほぼ同じであるが、完全に同じではないことがわかる。
他の対応する実験の証拠とさまざまな統計的調査から、進行の値は、使用される種や考慮される品質に関係なく、ほとんどの場合ほぼ同じであると思われる。親の偏差の3分の1から2分の1程度と言えるでしょう。この表現であれば、明らかに広く容易に適用できます。また、
私たちの数値は、種子で増殖した改良系統よりも栄養繁殖による品種がはるかに優れていることを示しています。両者には明確な関係があります。無性的に増殖した系統は、一般的に、一般的な子孫よりも2倍、あるいは3倍優れていると言えるでしょう。これは実用上非常に重要な違いであり、選抜の生産能力に関する理論的考察において決して見落としてはなりません。しかし、種子による増殖には、無性繁殖法に比べて大きな利点が1つあります。それは、繰り返し行うことができる点です。[778]選抜は1回の選択に限定されず、2世代以上にわたって適用することができます。このような繰り返しを行うことで、平均の進歩を促進し、1回の選択よりも品種をより大きく改良できる可能性が高まります。この繰り返し選抜の原理は、現在、品種改良の際立った特徴となっています。品種試験や交配と並んで、これは農作物の着実な進歩の大きな源泉である。実用的な観点から言えば、この方法は明確で、期待どおり完璧と言えるが、ここで扱うのは問題の側面ではない。しかし、得られた結果の理論的な分析と説明には多くの疑問があり、考え方も大きく異なっている。自然界で起こる現象にこの実践的なプロセスを適用する場合も同様である。繰り返し行われる選抜はここでは二次的な重要性しか持たないと考える人もいれば、進化の全過程はこの作用によるものだと主張する人もいる。しかし、この非常に重要な点については次回の講義で取り上げることとし、ここでは現時点で入手可能な事実のみを考察する。
最初の例として、キク科植物の舌状花を取り上げてみます。以前にもその数の変動について検討し、[779] 非常に変動が大きく、主にケトレの法則に従うことを発見しました。園芸種であるMadia elegans は、各花頭に平均 21 本の舌状花を持ち、16 から 25 またはそれ以上の間で変動します。私は、先端の花頭に 17 本の舌状花しかない植物の種子を保存し、そこから培養したものは平均 19 本の舌状花を持ち、これは 21 と 17 の平均値です。この第 2 世代では、極値は 22 と 12 であることが観察され、実験の継続のために 13 本の舌状花を持つ植物を親として選びました。その種子から得られた植物は平均 18 本の舌状花を持ち、極値は 22 と 13 でした。平均値の全体的な進歩は、2世代で21から18に、全体的な退行は13から18であり、したがって、その割合は繰り返しによって増加するのではなく減少することがわかります。
しかし、この実験は当然ながら不完全であり、一般的な結論を導き出すことはできません。これは、第2世代で改善された平均値が、さらなる改善の出発点ではないという重要な事実を証明するだけです。しかし、第2世代では、最初の文化のどの個体よりも平均から著しく乖離した極端な個体を選択できるため、進歩と退行の比率が同じままであっても、絶対的な進歩の量は大きくなります。繰り返しは、より大きく乖離した極端な個体を得るための簡単な方法にすぎません。繰り返しがこれ以外に別の効果をもたらすかどうかは疑わしいままです。この問題を解決するためには、一連の世代にわたって選抜を繰り返す必要があります。このようにして、個々の欠点を可能な限り取り除くことができます。私は、フリッツ・ミュラーが行った、穂の粒の列数に関する実験を選びました。これは、前述の事例と全く同じもので、私はアムステルダムにある自分の実験園でそれを再現しました。
私は、私たちの気候でかなり規則的に実をつけることが知られている品種から始めました。この品種は平均して12〜14列ですが、例外的に8〜20列になることもあります。私は16列の穂を選び、1887年にその種を蒔きました。いくつかの植物が得られ、それぞれの植物から1つの穂を選んで列数を数えました。平均15列で、ケトレの法則に従うばらつきが見られました。1つの穂は22列に達しましたが、受粉していませんでした。他のいくつかの穂は20列で、これらのうち最も良いものが実験の継続のために選ばれました。私はその後6世代にわたって同じ方法で播種を繰り返し、毎回、列数が最も多い穂の中から最も美しい穂を選びました。残念ながら、列数の増加に伴い、穀粒の大きさは小さくなり、すべての穂が利用できる栄養分の総量はほぼ同じままです。こうして穀粒、ひいては新しい植物は小さく弱くなり、列数の多い穂では受精の可能性が低下した。そのため選択肢は限られ、20列の穂を2回、24列の穂を1回選んだ後、最終的には中間の22列の穂を選んだ。
この繰り返しの選択により、私の品種の平均列数は13から20に上昇し、元の品種の極限に達した。この結果を得るには7年を要し、平均すると1年に1列ずつ増加したことになる。この増加に伴い、グループ全体が同じ方向に移動した。列数の少ない方の極端は8から12列にまで増加し、8列または10列の穂は私の品種では3世代目以降は現れなかった。一方、極端は28列に達し、これは私たちが栽培してきた元の品種では決して到達しなかった数値であり、24列と26列の穂は過去4世代で増加傾向にある。
この緩やかで段階的な改善は、トウモロコシの受粉様式に一部起因している。[782] 花粉は雄穂から同じ植物の穂に落ちるだけでなく、周囲の穂にも容易に飛散する。必要な量の種子を得るためには、この気候では自由受粉をできるだけ阻害しないようにし、自家受粉を促進するが、交雑を防ぐための予防措置は講じない必要がある。最良の穂を選ぶことは、最良の花粉親と最良の雌しべ親の両方を持つ植物を示しており、ここでの選択は他の場合と同様に、自由交雑の欠点を修正すると考えられている。しかし、この修正は緩やかなものであり、進歩の遅さの大きな原因となっていることは認められている。より良い気候条件と個体のより完全な隔離があれば、同じ結果がより少ない世代で達成できた可能性が非常に高いと思われる。
しかし、いずれにせよ、繰り返し選抜することで、1回の選択よりも系統をより大きく改良できるという事実は変わりません。この結果は育種家の一般的な経験と完全に一致しており、ここで挙げた例は普遍的な法則の一例にすぎません。数値的に記録でき、後続のすべての世代を詳細かつ明確に記述できるという利点があります。それらすべての[783]の収穫量が数えられ、その数値が曲線にまとめられ、系統実験の全過程が一目でわかります。これらの曲線は概ね同じ形状をしており、選択された方向に徐々に移動しただけです。
この実験に関連して、3つの点を考慮する必要があります。1つ目は、結果として得られる改良に必要な栽培規模です。言い換えれば、1回の実験で平均20列を達成できたでしょうか。これは計算の問題であり、その計算は、トウモロコシの場合の進歩が親株の偏差の 5 分の 2 に等しいという、上記の経験に基づかなければなりません。20 列の穂は、私の品種の初期値である平均 13 から 7 の偏差があることを意味します。このような平均にすぐに到達するには、平均より 7 x 5/2 = 17-1/2 列多い穂、または 30-32 列の穂が必要になります。これらは決して発生しませんが、以前の講義で説明したルールは、それらが発生する確率、つまり、そのような穂を見つける可能性を与えるために必要な穂の数を計算する方法を示しています。ここでこの計算を示すには時間がかかりすぎますが、私の実験で達成された最高数である 28 列の穂を得るには約 12,000 本の穂が必要であり、32 列の穂を得るには 100,000 本の穂が必要であることがわかりました。もしこの数の穂を確保して検査できていれば、平均20列を得るのに1年しかかからなかったかもしれません。しかし、そうはならなかったため、7年間も研究を続けましたが、その一方で、実験全体で栽培できたのはわずか約1000個体でした。
明らかに、この実験規模の縮小は重要です。10万本のトウモロコシの穂は、もちろん貿易や工業栽培から直接入手することもできますが、オランダではトウモロコシの栽培はごくわずかであり、ほとんどの場合、必要な個体数は単一の農園で得られる数よりも多いでしょう。
したがって、繰り返し選抜を行うことは、実験園だけでなく工業目的においても、必要な栽培規模を可能な限り縮小する手段となります。6万～10万個体からの選抜はバーバンク氏には可能かもしれませんが、他の研究者にはほとんど不可能です。一般的に、彼らは少数の植物でより長い期間をかけて選抜することを好みます。

 約200本の穂では、列数のばらつきは8～22列の範囲であり、
 これは、出現回数が2倍になるごとに列数が約1列増えることを意味します
 。したがって、200本の穂のうち1本が22列である場合、 10万本の穂
 のうち1本が32列であると予想されます
 。

[785]は、繰り返し選抜を行うことで得られるまさにそのものです。私の考えでは、この培養規模の縮小は、おそらく繰り返しによる唯一の効果でしょう。しかし、この点については経験が不足しており、可能な限り、単一だが極端な選択の子孫と、繰り返しではあるが小規模な選抜の子孫との間で正確な比較を行うべきです。繰り返しが選抜された代表者の栄養に及ぼす影響を研究する必要があります。なぜなら、両親と祖父母が同じ数の列を持つ22列の植物は、偶然に一般的な種から生まれた同じ数の列を持つ植物よりも、内部特性の状態が優れていることは明らかだからです。このようにして、私の実験で22列の穂から平均20列の子孫が生まれた理由を説明できるかもしれません。回帰のみに基づく計算では、親の穂に32列が必要になるからです。
しかし、既に述べたように、この議論は繰り返し選抜によって栽培種を減らすことに関する一般的な考えを伝えることを目的としているにすぎず、手元にある資料はより詳細な計算には全く不十分である。この削減の重要な点は、別の方法でも説明できる。
非常に多くの種を蒔く必要があるのは、種子の検査からどの種子が望ましい個体を生み出すかを判断することが不可能だからである。しかし、種子の検査では不可能なことが、少なくとも重要な程度では、種子を産む植物の検査では可能かもしれない。そのような検査によって、検討対象の品質と明らかに関連した差異が明らかになった場合、最悪の植物の種を蒔くのは無駄であり、最良の植物をいくつか指摘できれば、平均全体さえも捨て去ることができると誰もが容易に認めるだろう。しかし、親植物のこの検査によって、2世代にわたる繰り返し選抜の原理が導入され、それをより多くの世代に適用することは二次的な問題にすぎないことは明らかである。
この最初の点に関する議論をまとめると、繰り返し選択を行うことは小規模で実用的な選択に過ぎず、一方、一度の選択を行うには、通常利用可能な数よりもはるかに多くの個体が必要となる、と言えるだろう。
トウモロコシの系統栽培に関連して、2 つ目の議論は、得られた改良が永続的なものか、それとも一時的なものかという問題です。言い換えれば、選抜を中止した後も栽培を続けた場合、その品種の子孫は一定のままであるかどうかです。これを確かめるために、[787] 私は数世代にわたって栽培を続け、列数が平均より少ない穂を選びました。すると、その品種の優位性はたちまち消え、7 年前に始めた品種の平均的な状態が 2、3 シーズン以内に戻ってきました。これは、得られた改良が固定されたものでも確実なものでもなく、継続的な選抜に依存していることを示しています。この結果は、改良された品種が継続的な選抜に一般的に依存するという育種家の普遍的な経験を裏付けるものです。ここで、基本種や真の品種との顕著な対比が明らかになります。自然が与える系統は、そのタイプに忠実です。それらの平均的な状態は、後続のすべての世代で同じままであり、外部条件の変化によってわずかに変化したとしても、これらの変化が終わるとすぐに元のタイプに戻ります。これは、系統のすべてのメンバーの貢献の合計である真の平均値です。改良された品種は見かけ上の平均値しか持たず、実際には個体のグループ全体を排除することによって偏っています。そのままにしておくと、その外観は変化し、真の平均値はすぐに戻ります。これは、ブリーダーの一般的な経験です。
詳細な血統培養に関連して、3番目の点が議論されます[788]。それは、改良選抜の継続から何が期待できるかという問題です。元のタイプから考えられるあらゆる逸脱を得て、さらなる選抜から独立することは可能でしょうか。この点は、これまで実際的な関心を集めておらず、実際的な観点から、通常の培養の範囲内では、肯定的な答えを得ることは不可能であるように思われます。しかし、血統の問題に関する理論的な議論においては、それは極めて重要なものとなり、したがって、次回の講義で別途扱う必要がある。
ここで、また別の同様に難しい問題に遭遇します。それは、胚または個体の変動の割合と、選抜過程における部分的変異の割合に関係しています。おそらく、選抜の対象となるすべての形質は、両方の原理に従って変動し、胚の決定はより明確な平均値を与えるだけであり、個体の各部分は依然としてその平均値の周りで振動することが許されています。トウモロコシの場合も同様で、同じ植物で2つ以上の穂が成熟しているとき、あるいは開花しているときでさえ、列数に部分的な違いが見られることがあります。しかし、これらの変動は小さく、通常は2列を超えず、まれに4列[789]です。常に主穂を選択することで、その数値は品種の平均からの個体の偏差の程度を示すものとみなすことができます。しかし、もし私たちが間違いを犯し、おそらく偏差が主に部分的変異による穂から種を蒔いてしまった場合、回帰はかなり大きくなることが予想されます。したがって、遺伝現象の正確な計算には、寄与因子の実際の割合に関する我々の知識が非常に不完全であること、および特定のケースにおけるそれらの影響を確定することが困難であることから、多くの不確実性が伴うことを認めざるを得ない。ここでも、我々は実際の事実よりも多くの疑念に遭遇し、正確な計算が真の科学的価値を持つようになるまでには、まだ多くのことがなされるべきである。
長期的に選択の影響という問題に戻ると、本質的に異なる2つのケースを考慮する必要がある。極端なものは、通常の変動する変異の変異体の中から、または常に変異する品種から選択される可能性がある。後者は、二重の品種であることがすでに示されている。それらの特異で広範囲にわたる変異は、互いに排他的であるか、または組み合わされるとさまざまな程度に減少する2つの形質の置換によるものである。縞模様の花やストック、「五葉」クローバー、雌しべのケシ、その他多数の奇形が、このような常に変異する品種の例として扱われてきた。
ここで疑問が生じる。もし、このような二重性を持つ人種において、一方の特性が長年にわたって継続的に優先され、他方の特性が完全に排除された場合、どのような選択圧がかかるだろうか。人種はそれによって変化するのだろうか。不活発な性質が徐々に失われ、二重性を持つ人種ではなくなるほど影響を受ける可能性はあるのだろうか。
明らかに、選択が何をもたらすことができるかを判断する手段がここにあります。生理学的実験は、明確な証拠を与えるには短すぎると言えるかもしれません。しかし、自然が何世紀にもわたって、その選択において絶対的な一貫性をもって選択を行ってきた事例を挙げることができます。さらに、人間の無意識の選択も、しばしば同様の方法で作用しており、多くの栽培植物は、この点に関してどのような証拠を示すことができるかという点でテストすることができます。この調査の結果を前もって述べておくと、長期間にわたる選択は全く目立った効果をもたらさないと断言できます。もちろん、最初の数年間の選択の素晴らしい成果や、改良された品種を改良された特性の最高レベルに維持するための継続的な選択の必要性を否定するつもりはありません。私が言いたいのは、選択の働きはここで限界に達し、何世紀にもわたり、おそらく地質学的期間にわたって同じ方向で努力を続けても、最初の効果に何かを加えることはできないということです。いくつかの例を挙げれば、この主張の妥当性が証明されるでしょう。植物育種や植物の地理的分布の原因といった農業の実践を研究した植物学者であれば、同様の事例を数多く思い浮かべることができるだろう。おそらく最も顕著な例は、栽培されている二年草である。その中でも最も重要なのは、飼料用ビートと砂糖用ビートである。これらはもちろん二年草としてのみ栽培されるが、毎年、ほぼすべての畑で一年生の個体が見られる。これらは通常の個体と同じ種子から発生し、その数は明らかに外部条件、特に播種時期に依存する。通常の栽培では、こうした役に立たない植物が1%にも及ぶことがあるが、時間と労働力の制約から、栽培者は春になる前に畑の大部分に播種せざるを得ない場合が多い。中央ヨーロッパでは、この季節の気候が不利なため、ビートは一年生植物の割合がはるかに高くなり、その数はしばしば20%以上にも達し、畑全体の生産量に著しい損失をもたらします[792]。この弊害を徹底的に研究し、さまざまな外部条件に依存していることを示したリンパウは、これを克服するか、少なくとも害のない程度に減らすことを目的とした選抜方法を見つけようともしました。しかし、これらの努力で彼は実際的な成果を上げていません。一年生植物は単純に根絶できないのです。
問題のもう一方の側面を見てみると、一年生植物は常に選抜から除外されてきたことは明らかです。それらの種子は前年に成熟しているため、偶然であっても良質な収穫物と混ざることはありません。ビートは2年目に種子をつけるために畑から収穫し、冬の間霜から守らなければなりません。翌春に植え付けられますが、最も不注意な農家でさえ、一年生植物と混ざることはないのは明らかです。したがって、この傾向を排除するために、厳格で比類のない選抜プロセスが適用されてきたと結論づけることができます。これは、選抜が十分に理解されたプロセスとなったヴィルモランの時代から砂糖用ビートだけでなく、ビート栽培が始まった当初から飼料用ビートにも適用されてきました。無意識のうちに、二年生植物の選抜は数世紀にわたって途切れることなく厳格に行われてきたに違いありません。しかし、
それは全く効果がありません。一年生植物は毎年戻ってくるのが見られます。根絶することはできません。すべての個体はこの潜在的な性質を保有しており、状況がそれを引き起こすとすぐにそれを活動に転換する可能性がある。これは、播種初期に一年生植物が増加することによって証明されている。したがって、長期的には選抜だけでは植物を有害な性質から解放するには不十分であるという結論に至る。他の二年生植物によっても他の証拠が得られるだろう。中でも、一般的なニンジンの迷い込んだ一年生植物は恐らく最も悪名高い。私自身の月見草の栽培では、一年生植物を優先し、二年生植物を排除してきたが、純粋な一年生品種を作り出すことはできなかった。状況が好転するとすぐに、二年生植物が大量に戻ってくる。穀物も同様の証拠を示している。夏品種と冬品種は何世紀にもわたって別々に栽培されてきたが、試験栽培では一方を他方に容易に転換できることが多い。長期間にわたる無意識的な選抜の結果、真の明確な隔離は実現していない。
縞模様の花、縞模様の果実、そして特に縞模様のダイコンは、さらなる例を示している。これらについて詳しく述べるのは全く不要だろう。選択は常に単色個体を排除する傾向があるが、すべての世代でそれらが再び出現するのを防ぐわけではない。数多くの[794]稀少な奇形も同じカテゴリーに属し、特に発生頻度が非常に低く、種子生産に目立った貢献をしない場合、あるいはそれらが宿主を繁殖不能にする場合に顕著である。このような場合、正常な植物の選択は非常に厳しく、あるいは絶対的であるが、異常は決して根絶されない。好ましい状況や、それらのための実験的選択によって、それらがまだ完全に発達する能力を持っていることが示される。このような従属的な遺伝形質の数多くの事例が、植物奇形学の科学の大部分を構成している。
これらの事例はいずれも決定的な証拠とするには短すぎる期間を対象としている、あるいは少なくとも過去の時代と比較した証拠を提供できていないと反論されるかもしれないが、高山植物は、これに勝るものはないであろう証拠を提供してくれる。現在の地質時代全体を通して、高山植物は気候やその他の外部条件による絶え間ない選択にさらされてきた。これらの条件に対して完全かつ顕著な適応を示すが、低地のような環境に移植されるとすぐに低地の特徴を帯びる潜在能力も持っている。明らかにこの能力は山地では決して活性化せず、常に選択によって抑制される。この作用は明らかに何の効果も持たない。なぜなら、ナゲリ、ボニエらの実験を扱った際に見たように、個々の植物は移植に応じて習性や外観を変えることができるからである。気候は個々の植物に非常に大きな影響を与えるが、この影響が持続しても永続的な結果は得られない。
常に変異する品種と二重適応については以上である。次に、単純な形質の継続的な選択の影響について見ていこう。
ここで、砂糖大根が際立っている。ヴィルモランの時代から、砂糖大根は根に含まれる糖の量に基づいて選抜されてきたが、実践の観点から見れば、その結果はこれまでに達成された中で最も顕著なものであった。しかし、他の選抜過程と比較した改良の科学的評価以外の目的を持たずに批判的に検討すると、累積影響理論の証拠の裏付けは非常に小さいことがわかる。
糖の量はパーセント値で表される。しかし、これらは、実際に生産される糖の量以外にも、さまざまな原因に依存している。これらの原因の1つは、組織内の水分量であり、これは乾燥した土壌または湿った土壌での栽培、および空気中の水分量に依存し、同じ品種の砂糖大根[796]でも、湿潤な地域よりも乾燥した地域ではより高いパーセント値が得られる。例えば、オランダの砂質土壌地帯の分析結果と粘土質の牧草地の分析結果を比較すると、このことがよくわかります。カリフォルニア産のビートは平均して26%以上であるのに対し、ヨーロッパ産の最高級ビートでも約20%にとどまっていることはよく知られています。しかし、私が確認できた限りでは、これらの数値は品種の違いを示すものではなく、単に気候や土壌条件に対する直接的な反応を示しているにすぎません。
これらの考察とは別に、半世紀、あるいは約20～30世代で達成された改良は、絶対的なものを示唆するものではありません。すべては今も、当初と同じように変動しており、継続的な注意に等しく依存しています。ヴィルモランは、彼がレースを始めた最初の世代のビートについていくつかの数値を提示しました。彼は、推奨値として14%を挙げ、分析の極端な例として7と21を挙げています。これらの数値がどれほど不正確であっても、それらはヨーロッパの最良のレースの現在の状態と驚くほど一致しています。もちろん、毎年選抜によって小さな値が除外されるため、平均値は増加しています。1874年については、標準は10～14%とみなされ、[797] 悪い年は10%、良い年は平均で12～14%でした。極端な例では17%を超えました。それ以来、糖度を推定するためのジュースの偏光法はヨーロッパ全土に急速に広まり、平均値の明確な増加がすぐに実現した。しかし、これはしばしば14%を超えず、偏光を目的として圃場で選抜されたビートの平均は15～16%で、10%未満まで下がったり、20～21%まで上がったりする。概して、数値はヴィルモランの数値と同じであり、変動範囲は縮小されておらず、より高い極値には達していない。平均1%の増加は実用上非常に重要であり、ビート品種の改良に示された勤勉さと注意深さに勝るものはない。それにもかかわらず、永続的な影響は及ぼされていない。選抜方法は改良され、偏光処理されたビートの数は単一の工場で数十万個にまで増加したが、改良は依然として半世紀前と同様に継続的な選抜に依存している。
このプロセスは実際には非常に成功しているが、それが選抜理論に与える支持は、批判的に検証すると消え失せてしまう。

[798]

第28講
人為選択と自然選択

 人為選択と自然選択の比較は、系統発生説を裏付ける物質的な証拠を提供してきたが、ダーウィンの時代から絶えず批判の対象となってきた。批判の大部分は、両過程に関する知識が不十分であったことに起因している。最近可能になった区別のおかげで、基本種と改良品種の対比ははるかに鮮明になり、人為選択と自然選択の比較の基礎となるより良い結果をもたらすことが期待される。
 基本種は、以前の講義で見たように、野生植物と栽培植物の両方に存在する。古い属や分類群では、基本種はしばしば少数しか存在しないが、より新しい野生種や多くの栽培品種では、この点で非常に豊富である。農業では、特定の目的に最も適した基本形態を選択することが選択の第一歩として認められており[799]、分類群のすべての細分に無差別に「品種」という用語を適用して、品種試験と呼ばれている。自然過程においては、種の生存という名称が付けられている。近年のタイプでは多数の、場合によっては数百ものマイナーな固定形態が見られるのに対し、古い属ではこの点でかなり減少しているという事実は、一般的に、それに応じて大規模な種の絶滅を想定して説明される。この絶滅は、適応していない個体に適応している個体よりも大きな影響を与えると考えられている。その結果、前者はしばしば存在の痕跡を残さずに消滅し、周囲の外部環境に十分に適応していることが証明された個体だけが抵抗して生き残る。
 この選択は、人工プロセスと自然プロセスの間に広範な類似性を示し、どちらの場合も非常に重要である。自然界では、不適応な突然変異の消滅は、生命をめぐる大いなる闘争の結果である。以前の講義で、その作用をふるいに例えた。小さすぎる、または弱すぎる要素はすべてふるいを通過し、ふるい分けの過程に抵抗するものだけが保存される。数が減ったそれらは繁栄し、増殖し、それによって新たな突然変異を生み出すことができる。これらは再び選別試験にかけられ、この過程を頻繁に繰り返すことで、初心者には自然界における唯一の真の適応のように思える、多様で非常に複雑かつ驚くべき構造を十分に説明できると考えられている。
 まったく同じように、人為選択はいくつかの基本種を隔離して保存する一方で、他の種を滅ぼします。もちろん、新しい突然変異を確実にするには時間が足りず、少なくとも現在ではまれであり、歴史的にその発生は疑わしいです。この避けられない違いを除けば、自然選択と人為選択の類似性は非常に印象的であるように思われます。
 この選択の形態は、種間選択と呼ぶことができます。これとは対照的に、基本種または変種内の選択があります。最近になって、選択だけが知られるようになりましたが、実際にはこの区別に値しません。私はすでに、種間選択を優先する歴史的証拠を詳しく説明しました。このプロセスは、種内選択という名称で最もよく表すことができます。ただし、種内という用語は、小さな種または基本種の概念に適用されるものと理解してください。
 私は新しい用語を提案するつもりはありませんが、[801]遺伝の問題の議論に選択という言葉を導入することで、主な違いがよりよく理解されると思います。かつて選挙とは個々の個体を優先的に選ぶことを意味していたが、選択という言葉の語源は集団をより大きな部分に分けることを示している。あるいはもっと簡潔に言えば、個体の選択はまさに通常選挙と呼ばれるものである。何千人もの中から一人を選ぶことはその人を選出することだが、選抜された政党は選ばれた人々の集団である。少なくともビートや穀物の場合、育種家はすでに選抜した個体を「エリート」と呼ぶ習慣があるので、選挙という言葉を導入することに大きな困難
 はないだろう。この種内選択は、自然過程と人為的過程を比較する2つ目のポイントを提供する。このケースは最初のケースよりも難しいことは容易に認められるが、類似性は厳密に比較可能な原因によるものであることは疑いようがない。実際には、この過程は種間選択に次いで重要であり、多くの場合、種間選択の上に成り立ち、それを完成させ、孤立した形態を可能な限り最高の有用性へと高める。自然界でも全く同じことが起こり、個体の系統をその環境の局所的な条件に適応させる。改良された品種は実際にはあまり長くは続かず、遅かれ早かれ新しい品種に取って代わられる。まさにそのようにして、種内自然選択の働きを想像することができる。それは局所的な品種を生み出し、その痕跡は特別な外部条件が作用しなくなるとすぐに消える。それは系統図の最も小さな側枝にのみ関与し、主要な系統の進化とは何の関係もない。それは非常に副次的な重要性しか持たない。
 これらの主張は当然ながら現在の科学的見解とは真っ向から対立するものですが、事実によって裏付けられています。証拠の大部分は既に検討済みであり、最後の議論では、種内選択の2つの詳細なタイプを正確に比較することだけが残っています。この点について、まず中間的なタイプについて考察し、最後に人工選択の特徴について批判的に議論します。これは、自然過程の説明のために人工選択から導き出された結論の妥当性を、私の考えでは証明するものです。
 自然選択は野生状態だけでなく、耕作地でも活発に働いています。ここでは、選択された品種や改良された系統と、古いタイプ、さらには野生種との競争を制御しています。以前の[803]講義で、特定の年に野生のオート麦が急速に増加したことを詳しく説明し、リスラーとリンパウによる選択品種の枯渇に関する実験について説明しました。その作用機序は常に同じです。収穫量が多い好ましい形態は、一般的に有害な影響に敏感で、豊かな肥料と適切な処理に大きく依存しています。したがって、気候条件や栽培条件が畑全体に不利な場合、在来種が有利になります。在来種は被害が軽微であるため、その後より速く繁殖し、より優れた品種に打ち勝つことができます。この生存競争は絶え間なく続いており、系統の構成が数年にわたって記録されるたびに容易に追跡できます。育種家や農家は、この競争が常に彼らの努力に反し、品種を純粋に保つために最大限の努力を要求する可能性があるため、この競争をよく理解しています。人間の介入を受けないまったく同じ競争が野生の状態でも繰り広げられていることは疑いようがありません。
 野生植物の地域品種は、最近は野外観察の対象になっていません。しかし、それらに関するいくつかの事実が知られています。北海の東フリースラント諸島では、花は隣の大陸の同じ種のものよりも著しく大きく、色が鮮やかです。ベレンスは、この地域的な違いは、風の強いこれらの島々では受粉昆虫の出現頻度が低いため、昆虫による選択圧がより厳しくなることに起因すると考えている。ヒマラヤの松の種子は、高地の木から採取すると耐寒性のある苗木になるが、同じ種の低地の種子からはより寒さに弱い苗木になる。ツツジやその他の山地の植物でも同様の例が見られる。チェスラーによれば、モミやカラマツの種子も、高山地帯と低地で同様の差異が見られるという。
 このような変化は外部の影響に直接依存している。これは特に、より標高の高い地域やより北方の地域で栽培を拡大する実験で顕著に表れる。短い夏は自然淘汰の要因であり、短い期間内に種子を成熟させることができない個体はすべて排除される。短命な個体だけが生き残る。シューベラーはトウモロコシやその他の穀物で非常に印象的な実験を行い、かつては栽培ができなかったノルウェーの地域で栽培を可能にすることに成功した。クリスチャニア地方では、トウモロコシは数年のうちに寿命が123日から90日に短縮され、茎は小さくなり、粒も少なくなったが、それでも既存の条件下で栽培を収益化するには十分であった。[805] この変化は永続的なものではなく、ノルウェーの品種がドイツ南部で栽培されるたびに急速に減少し、完全に消滅することが観察された。これは、短い夏による継続的な淘汰によって生み出された典型的な改良品種であった。フォン・ヴェットシュタインは、異なる国の亜麻の品種を比較して同様の結果を得ている。このような栽培された在来種と自然の在来種との類似性は非常に顕著である。種子交換の慣習は、特定の地域の特定の気候条件と文化条件の下で獲得された形質が、実用的な役に立たなくなるまで、1、2世代、場合によってはそれ以上の世代にわたって有効であるという経験に大きく基づいている。プロプシュタイ、ハンナ、その他の地域は、小麦やその他の穀物のこの一時的な優位性によって富を得ている。
 これらの中間的な選択形態を離れて、ここで主要な論点に移る。これは前の講義ですでにかなり詳しく議論されているが、さらに検討する必要がある。それは、種内選択が永続的で絶えず増加する改良の原因とみなせるかどうかという問題である。これは、変動する変異性を有機世界の進歩の主な源泉と考える生物学者によって想定されている[806]。しかし、ブリーダーの経験はこの見解を支持していません。なぜなら、一定の基準に基づく選抜はすぐに限界に達し、それを超えることができないことが、実際の経験から証明されているからです。さらなる改良を達成するためには、選抜方法そのものを改善する必要があります。ケトレの法則が示すように、より優れた、より鋭敏な方法を用いることで、より価値の高い個体を選抜することが可能になります。ただし、そのためには、はるかに多くの個体の中から選抜を行う必要があります。
 栽培品種の継続的または長期にわたる改良は、頻繁な選抜の繰り返しによるものではなく、評価基準の向上によるものである。我々の知る限り、自然は種の移動や局地的な気候の変化の結果としてのみ、時折その基準を変える。その後、新しい基準は何世紀にもわたって変わらない。
 一定の基準による選抜は、数世代で結果を出す。ヴァン・モンスや他のリンゴ育種家の経験は、大きさや甘みの限界がすぐに達する可能性があることを示している。ヴィルモランの野生ニンジンの実験やカリエールの大根の実験は、根に関して同じ結論に至る。花の大きさや色の改良は通常、最初は容易かつ迅速であるが、すぐに越えられない限界に達する。他にも多くの例を挙げることができる。
 これらの単純な例とは対照的に、砂糖大根の選抜方法がある。私はこれまで何度も、家畜品種に対する人間の影響力の素晴らしい例に言及し、それが自然選択の力に関する現在の科学的見解をいかに裏付けていないかを指摘しようと試みてきた。そのため、選抜方法の漸進的な発展が、最初から育種家たちの主要な目標の一つであったことを見るのは興味深い。彼らは、方法の改善だけで成果が得られることを疑う者はいない。この成果は主に、糖分を数パーセント増やすことであり、私たちの理論が説明しようとしている進化の進歩とはほとんど比較にならない変化である。
 ヴィルモランの元の方法は非常に単純なものであった。彼の時代にはまだ極性化は発見されていなかった。彼はビートの比重を、ビート全体を計量するか、根の基部から切り取って樹皮を取り除いた部分を使って糖組織だけを検査することによって測定した。ビート片は塩溶液に浮かべられ、ビート片が沈み始めるまで希釈された。その時点でのビート片の比重が測定され、ビートの対応する価値の尺度とみなされた。この原理は後に2つの方法で改良された。1つ目は、塩溶液法に続く選別を大規模に行うことであった。数回の測定の後、ビート片の大部分が浮くように、そして最良のものだけが沈むような濃度の溶液が作られた。大きな容器では、このようにして何千ものビート片を検査し、最も重いものを数個選別することができた。もう1つの改良は、組織から絞り出された樹液の比重を測定することであった。これはより面倒で費用もかかったが、組織の空気空洞の影響が排除されるため、より直接的であった。これは偏光への道を開いた。
 これは1874年頃にドイツで導入され、すぐに広く受け入れられるようになった。これにより、糖分量を直接、しかもわずかな手間で測定できるようになった。この方法を使えば、毎年何千ものビートを検査し、最良のものを選別して種を生産することができる。一部の工場では、事前の調査によって標準パーセンテージが決定され、ビートの質量はそれに基づいてのみ検査される。他の工場では、サンプルの採取と樹液の除去の方法が改良され、数週間以内に30万個のビートの偏光値を正確に決定できるようになった。このような数値は統計的研究のための最も豊富な資料を提供し、最良の根を即座に示すとともに、育種家がいつでも結果に応じて標準を変更できるようにする。さらに、ビートの質量を異なる品質のグループに分け、品種の継続のための種に加えて、一級品と二級品などを生産することができる。オランダのナールデンにあるクーン＆カンパニーの工場では、粉砕機が著しく改良され、加熱することなく、1分以内にすべての細胞壁を引き裂き、すべての細胞を開き、樹液全体を回収できるようになりました。
 詳細に説明したり、優良系統の栽培に同時に適用された変更について説明したりするには時間がかかりすぎます。詳細な特徴は、この場合、育種家の主な注意が選抜方法の継続的な改善であることを示すのに十分です。品種の進歩は主に大きな技術的改善によるものであり、選抜の繰り返しだけによるものではないことは明らかです。
 同様の事実は、すべての主要な産業選抜系統で見られます。選抜された植物のすべての特性に対する評価の高まり[810]が共通の特徴です。形態的特徴と望ましい製品を生産する能力が、育種家の最初の印象です。気候との関係と肥料への依存がすぐに続きます。しかし、選抜方法において、問題の生理学的・化学的側面が認識されるのは通常遅い。数年前、パリのヴィルモラン氏を訪ねた際、ジャガイモの選抜に関する彼の研究室を見学した。そこで用いられていた方法では、塊茎をすりつぶしてペースト状にし、デンプンを抽出して測定した。各植物についてデンプン含有率を算出し、その結果に基づいて植え付け用の塊茎を選抜した。同様に、クヴェトリンブルクのディッペ氏も小麦を選抜しており、まず窒素含有量を全体的に測定し、次に製パン用途における価値を決定づける物質の量を測定している。
 シュランシュテットの有名なライ麦は、故リンパウ氏によって同様の方法で生産され、1880年から1890年の間に市場に出回り、中央ヨーロッパ全域、特にドイツとフランスで大変好評を博しました。この品種は背が高く、茎が丈夫で穂が非常に長く、粒は通常のライ麦のほぼ2倍の大きさで、熟すと小穂の鱗片の間から突き出ているのが見られます。痩せた土壌には適していませんが、温帯気候の中程度の肥沃度の土壌には最適な品種の1つです。穀物の生産量では最高のフランス産品種に匹敵しますが、藁の量ではそれらをはるかに凌駕します。この品種は、当時の一般的な考え方に従って、シュランシュテット農場で非常にゆっくりと改良されました。実験は1866年に開始され、その時にリンパウは自分の畑から最も美しい穂を集め、その種子を実験園に蒔いた。この最初の栽培から全品種が派生した。毎年、その品種の最良の穂が実験的管理下で繰り返し栽培するために選ばれ、残りは畑で増殖され、彼の農場の広大で絶えず拡大している面積に種子を供給した。シュランシュテット
 のすべての畑に必要な各品種の種子の量を生産するには2、3年かかった。リンパウ氏の親切により、私は1875年から1878年の間に複数回訪れる幸運に恵まれた実験園は、住居から少し離れた農場の真ん中に位置していた。もちろん、それはより丁寧に扱われ、特に広大な畑よりも肥沃な状態に保たれていた。この選抜と並行して、優良品種の特性と要求事項に関する継続的な研究が行われ、徐々に標準を高める手段が得られた。病害抵抗性が観察され、他の特性も同様の方法で改善された。リンポー氏は、どの特性も見落とさないように細心の注意を払っていると繰り返し私に語った。なぜなら、もしどれか一つでも誤った方法で、おそらく無意識のうちに選抜されてしまうと、系統全体が著しく損なわれ、他のすべての改良が全く無駄になってしまうことを恐れていたからである。この目的のために、1エーカーあたりの植物数は畑のものとほぼ同じに保たれ、栽培規模は毎年、かなりの数の穂から最良の種子を採取できるだけの十分な大きさであった。これらは決して分離されず、正確な個々の系統は計画に含まれなかった。この混合には、性質上あるいは重要性の低さから必然的に無視せざるを得なかった多くの特性の平均値を維持するという利点があるように思われた。
 10年間の継続的な努力の後、リンパウのライ麦は、通常の種まきよりも明らかに優れていたため、近隣の人々の注目を集めました。[813] 当初、彼は自分の畑の改良のためだけに栽培を行っていました。しかし、徐々に、彼は自分の製品を種子として他の人に販売し始めましたが、その違いはまだごくわずかでした。さらに10年後、1886年頃、彼は自分のライ麦をすべて種子として販売できるようになり、当然ながら大きな利益を上げました。現在では、それは最良の品種の1つとして認められていますが、リンパウ氏は最後の手紙で、他の選抜されたライ麦の品種が知られるようになると利益が減り始めたと私に伝えました。生産性の限界に達し、それを克服するためには、新しいより良い出発点から選抜をやり直す必要がありました。
 この新しい出発点は、まったく別の選抜原理を呼び起こし、それは人為的選択と自然選択のコントラストをさらに大きくする恐れのある原理です。実際、これは新しいものではなく、かつては家畜の選抜に用いられており、半世紀以上前にはヴィルモランが砂糖大根の選抜に適用していた。なぜ今になって砂糖大根の選抜においてこれが見過ごされ、無視されてきたのかは明らかではない。
  原理自体は非常に単純である。動物や植物の目に見える特徴は、現在の通説のように頼るべき真の基準ではなく、遺伝的性質を測る不完全な尺度にすぎないという点に同意する。[814] さらに、遺伝能力を直接的に評価するには、遺伝そのものを観察するしかないと論じる。したがって、子孫の平均値が、ある品種の代表者を判断し、選抜の基礎とするための唯一の真の基準であると結論づける。
 これらの主張は、植物育種家の間で広く受け入れられている見解と真っ向から対立しているため、理論的、実験的、そして実践的な側面から検討する必要があると思われる。
 理論的な議論は、変動する変動性を、個体または胚の変動と部分的な変動という2つの大きなクラスに分けることに基づいています。この区分については、前回の講義で詳しく説明しました。具体的な例を挙げれば、すぐに明らかになるでしょう。砂糖大根の単一植物の割合の実際の意味は何なのかを考えてみましょう。この値は、まず第一に、その大根が由来する系統または家系に依存しますが、この主要な点はここでは無視できます。なぜなら、どのロットの大根でも同じであり、すべての大根が変動する平均値を決定するからです。
 単一のビートのパーセンテージ値の偏差は、主に 2 つの外部要因グループに依存します [815]。まず、植物の最も敏感な時期、つまり成熟中の種子の中にまだ胚である時期に、若い芽に影響を与えた要因があります。これらは平均条件に新たな制限を与え、その条件はこの特定の個体に対して一度限り固定されます。次に、若い苗は、葉冠と根の発達中に、この平均値を変えることはできないものの、平均値からの偏差を引き起こし、最終的に根に蓄積される糖の量を増減させる可能性のある多数の要因の影響を受けます。最良の若いビートは、その生涯の期間中にさまざまな方法で損傷を受け、合理的に期待されるよりも少ない糖を生成する可能性があります。劣った体質のビートでも、より好ましい環境で成長している場合は、それを上回る可能性があります。
 この観点から考えると、偏光テストの結果は単一の値ではなく、少なくとも 2 つの異なる要因から構成されます。外部条件が局所的かつ個別に好ましいか好ましくないかによって、これらの代数和に等しいか、またはそれらの差に等しいかが決まる。糖分が多いのは、個々の値が高く、その後わずかに逸脱した場合[816]、またはあまり目立たない特性と極端な従属的逸脱が組み合わさった場合である可能性がある。
 したがって、このような高度に改良された技術的方法の結果でさえ、通常期待されるほどの信頼に値しないことは明らかである。それらは疑わしく、最高の数値は実際にはその種族の最良の代表者を示しているわけではない。この概念をさらに強く伝えるために、通常現れる部分的な変動について考えてみよう。植物のさまざまな葉は、大きさが著しく異なり、花は色、果実は風味が異なる場合がある。それらは平均値の周りで変動し、平均値は植物全体の概算値を表していると考えられている。しかし、1枚の葉だけを測定したり、1つの花や果実だけを推定したりして、そこから植物全体の価値を結論付けなければならないとしたら、どんな間違いを犯すことになるだろうか。確かに平均的なケースにたどり着くかもしれないが、増加または減少のどちらかの極端なケースにたどり着くことも容易にあり得る。どちらの場合も、私たちの判断は根拠に乏しいものとなるだろう。さて、あるビートの単一の根が部分的な変動の平均的な代表であると誰が保証できるだろうか。主根が1本しかないという事実は何も証明しない。一年生植物は茎が1本しかないが、多年生植物は茎が多数ある。後者の平均高さは信頼できる特性であるが、前者の偶発的な高さは非常に不確実である。
 ビートも同様です。ビートは芽で分割すると、同じ個体からかなりの数の根が得られます。これらの二次根の糖分量を検査したところ、明らかなばらつきが見られました。最初の根の値がそれらの平均値に一致すれば信頼できると考えられますが、そうでなければ、平均値が単一の測定値よりも信頼できることは誰も認めないでしょう。実際、偏差が観察されており、私たちの主張の正当性が証明されています。これらの考察は、育種家がしばしば経験する失望をすぐに説明します。ベルギーのゲンブルーの農業教授であった故ローラン氏の例を挙げることができます。彼は、糖分が23%という例外的な量のビートをある系統から2つ選びましたが、その子孫を別々に保管し、それぞれ約60個ずつ分析しました。どちらのグループでも平均はわずか11～12%で、最大値は14～15%を超えることはありませんでした。親の極性値が高いにもかかわらず、明らかに選択は誤りでした。同様の事例はしばしば見られ、私の同胞であるクーン社は、極端な変異はすべて疑って、高いがそれほど極端ではない割合のビートを好むというところまで踏み込んでいます。そのようなビートはより多く入手可能であり[818]、その平均は、個々の極端な事例に伴うかなりの疑念から免れる可能性が高いのです。
 ここで、ルイ・ド・ヴィルモランが1850年にこの点について何を教えたかに注目するのは興味深いことです。彼の言葉を引用します。「遺伝に関する実験では、できる限り個体化する必要があることに気づきました。そこで、個々のビートの種子をそれぞれ保存して別々に播種する習慣を身につけました。そして、選んだ親植物の中には、他のものよりも平均収量が高い子孫を持つものがあることを常に発見しました。最終的に、私はこの特性のみを改良の基準として考えるようになりました。」
 この言葉は明快であり、著者は植物育種選抜法の創始者です。しかし、この原則は放棄され、極性化だけが頼るべき最高の指針であるという認識のもと、ほとんど忘れ去られてしまった。だが、もし私が兆候を正しく理解しているならば、ヴィルモランの経験が再び育種における進歩の基盤となる時が間もなく訪れるだろう。
 問題の理論的および歴史的側面はさておき、以前の講義で述べた奇形の遺伝に関する実験的証拠を振り返ってみましょう。私は、多くの場合、奇形[819]は奇形個体と正常個体からなる二重の種族を構成していることを示しました。一見すると、奇形個体が真の種族の代表であり、系統を正常な水準に保つためには、奇形個体の種子のみを播種すべきだと推測したくなるかもしれません。正常個体、いわゆる先祖返り個体は、実際に種の原型に戻り、その子孫もこれに忠実であり続けると考えるかもしれません。
 しかし、私の実験は、全く逆のことが起こっていることを示しています。確かに、奇形個体の種子は信頼できますが、先祖返り個体の種子もそれに劣らず信頼できます。帯状化したヤナギタンポポとねじれたオニナベナは、非常に奇形な個体と、一見完全に正常な個体から生まれた子孫の平均構成が同じであった。言い換えれば、目に見える特徴の完全な発達は、優れた遺伝的傾向を少しも示していなかった。不利な年には、帯状化した系統の世代全体が、この欠陥の痕跡を次の世代に伝えることなく、完全に正常な植物を示すことがある。適切な条件が戻るとすぐに、奇形は完全な発達を再開する。これらの事実が家畜のブリーダーやルイ・ド・ヴィルモランの経験[820]、および変動要因に関する理論的考察の結果と一致していることから、私は、三胚軸と合胚軸を用いた実験で使用した選抜方法を提案した。
 実生変異は、1つの発芽パンで数百個体を数える手段を提供する。片方の親株から採取した種子を各育苗ポットに播種した場合、異常な実生の割合をパーセンテージで表すことができます。私たちはこれらの数値を遺伝率と呼んでいます。私はこれらの値のみに基づいて、親株が死後選抜することができました。その結果、平均して50～55%の異常な実生を示した品種から、1～2年の選抜を経て、ほとんどの場合、子孫におけるこの割合を約90%まで高めることができました。三胚葉性の実生を持つファセリアやマーキュリー、そして合生子葉を持つロシアヒマワリなどがその例として挙げられます。
 これらのテストに加えて、実生の目に見える特徴のみに基づいて他のテストも実施されました。その結果、この特徴は基準としてほとんど役に立たないことがわかりました。先祖返り種は、大抵の場合、三胚軸種や合胚軸種とほぼ同じ遺伝率を示し、[821]その極端な例は、いずれの場合も選択されたタイプの平均よりもはるかに優れた構成でした。したがって、選抜の目的においては、先祖返り種は典型的な標本に決して劣らないとみなさなければなりません。
 この原理をねじれたり帯状になったりした植物、そしておそらく他の奇形にも適用できたならば、これらの種でさえ90%の割合まで高める可能性は十分にあると容易に認められるでしょう。しかし、成体状態の多数の子孫のグループを数えるために必要な培養の規模が大きかったため、私はそのような試みを行うことを思いとどまりました。しかし最近、私は、パンの中でねじれた標本を数えることができるViscaria oculataという種を発見し、この主張の証拠を間もなく得られるかもしれない。選抜基準としての遺伝率の妥当性は、ここ数年で、この国の WA Hays とドイツの Von Lochow という 2 人の著名な育種家によって認められ、擁護されてきた。両者とも、家畜の育種家の経験から出発した。Von Lochow は、この原理をライ麦に適用した。彼はまず、目に見える形質がいかにしばしば誤謬であるかを示した。例えば、粒の大きさは穂の中の粒の数に依存することが多く、この数が、品種の有害な特徴である欠落 (Luckigkeit) によって減少すると、この遺伝的欠陥から完全に解放されていない品種から最大の粒を選抜することによって、収穫全体が急速に劣化する。
 ライ麦の価値を評価するために、彼はそれぞれのライ麦の種子を個別に集め、列状に播種します。各列は親株に対応し、利用可能な量に応じて200個または150個の種子が播かれます。このようにして、毎年700～800本の親株が試験されます。各列は個別に収穫されます。植物の数は、唯一の重要な損失原因である霜害に対する平均的な耐性を示します。次に、穀粒と藁の収量が決定および計算され、他の品質も考慮されます。最後に、1つまたは複数のグループが他のすべてのグループよりも優れており、品種の継続のために選ばれます。他のすべてのグループは「エリート」から完全に除外されますが、その中でも最良のグループと、劣ったグループからの最も優れた個体は、品種の商業製品を生産するために、さらなる栽培に適しているとみなされます。
 実際、フォン・ロッホウのライ麦は今や最高の品種の一つであり、有名なシュランシュテットの品種さえも凌駕している。フォン・ロッホウは、自分の方法の有効性の証明を得て初めて、それを一般に公開することにした。[823]
 WM ヘイズは、ミネソタ農業試験場で小麦の実験を行った。彼は、各親植物を評価するのに適切な数として百粒を選び、遺伝率を「セントジェネル力」と名付けた。
 百の子孫の平均が、親を判断する基準となる。経験から、この平均は親の目に見える特性に全く比例しないことがすぐにわかる。したがって、親植物の収量は、次の世代の親としての価値を示す非常に不確かな指標であるという結論に至る。子孫のセントジェネル力が最も大きい親だけが選ばれ、他の親はすべて完全に捨てられる。その後、選抜されたグループの種子は、必要な量の種子が得られるまで畑で増殖されます。
 この100個体の遺伝力、すなわち育種能力は、穀物の収量、等級、窒素含有率、植物の直立性、さび病耐性、その他の重要な特性に関して、さまざまな親植物についてテストされ、比較されます。100個体の標本をテストすることで、1個体の植物を非常に細かく検査するよりも、はるかに優れた、はるかに信頼性の高い判定ができることは明らかです。この点から、ヘイズの方法は注目に値します。しかし、最大の利点は、目に見える痕跡が非常に間接的な情報しか与えないのに対し、証明したいことを直接証明できるという点にあります。
 このように、実践者の結果は理論や科学的実験の結果と完全に一致しており、迅速かつ重要な改良への道が開かれることはほぼ間違いありません。しかし、いったんそれが達成されたとしても、その後の進歩は選抜原理に依存することになり、遺伝率、すなわち百分率または繁殖能力は、各世代ごとに新たに決定されなければならない。これがなければ、種族はすぐに以前の状態に逆戻りしてしまうだろう。
 出発点に戻り、人工選択と自然選択の比較について考えてみましょう。ここでまず、自然がこの原理をどのように利用しているのか、想像しがたいという事実に驚かされます。最も優れた近縁種のメンバーは、他のグループよりも適応した個体を多く含んでいるため、ある程度有利になるでしょう。しかし、生存競争は個体間で行われるのであって、兄弟のグループと従兄弟のグループの間で行われるのではありません。どのグループでも、最も適応した個体が生き残り、やがて親間の繁殖能力の差は完全に消滅するはずです。明らかに、それらは通常、生存競争の結果に永続的な影響を与えることはありません。ここ
 で、ダーウィンの時代にはこの繁殖能力という原理が現在よりもはるかに広く認識されており、ダーウィンもそれを十分に考慮していたはずだということを思い出せば、この古く、しかし最近復活した原理が、現在の人工選択と自然選択の比較を支えるには不十分であることがすぐに明らかになります。
 結論として、これまでの議論をまとめると、品種試験、品種改良、繁殖能力の試験など、最も広い意味での育種選択と自然選択の間には、大きな類似性があると言えるでしょう。しかしながら、この類似性は、基本種間の選択の重要性と、自然界における種内選択の極めて従属的な役割を示唆しています。これは、連続的な選択ではなく突然変異による種の起源という我々の見解を強く支持するものです。あるいは、最近アーサー・ハリス氏が私の見解に対する友好的な批判の中で用いた言葉を借りれば、「自然選択は適者生存を説明できるかもしれないが、適者出現を説明することはできない」ということです。

*** プロジェクト・グーテンベルク電子書籍「種と変種、突然変異による起源」の終了 ***
《完》