原題は『Mendel’s principles of heredity: A defence』、著者は William Bateson と Gregor Mendel です。
　例によって、プロジェクト・グーテンベルグさまに御礼。
　図版は省略しました。索引が無い場合、それは私が省いたか、最初から無いかのどちらかです。
　以下、本篇。（ノー・チェックです）

*** プロジェクト・グーテンベルク電子書籍『メンデルの遺伝の原理：擁護論』開始 ***
転写者メモ：

この電子書籍の本文は、ほぼ原文のまま保存されています。スペルミス1箇所（consideration → consideration）を修正し、欠落していたピリオドをいくつか挿入しましたが、ハイフネーションの不統一はそのまま残しました。読者がより簡単に本文を読み進められるよう、脚注、目次、および内部相互参照にハイパーリンクを追加しました。脚注には番号を付け、巻末に移動しました。

メンデルの
遺伝の法則

ロンドン：  CJ CLAY AND SONS、
ケンブリッジ大学出版局倉庫、
アベニュー・マリア・レーン、
そして
HK LEWIS、136 ゴーワー ストリート、WC

グラスゴー：ウェリントン通り50番地。
ライプツィヒ：FAブロックハウス。
ニューヨーク：マクミラン社。
ボンベイおよびカルカッタ：マクミラン社。
[無断転載を禁じます。 ]

グレゴール・メンデル
ブリュン修道院長
1822年生まれ、1884年没。
現修道院長であるヤネイシェク博士よりご提供いただいた写真より。

メンデルの
遺伝の法則

弁護
による
W. ベイツソン、修士、FRS
メンデルの交雑に関する原著論文の翻訳付き
。
ケンブリッジ：
大学出版局。
1902年
ケンブリッジ：
J. および CF クレイ印刷、
大学出版局。
v

序文。
進化論の研究は、ほぼ停滞していた。より精力的な、あるいはより慎重な研究者たちは、収穫がより確実で、成果がより早く得られる他の分野へと移っていった。残った研究者の中には、現象のジャングルを切り開き、真理へと突き進もうと奮闘する者もいたが、大多数は、ダーウィンがはるか昔に切り開いた大地で、安穏と休息することに満足していた。

2年前、グレゴール・ヨハン・メンデルという無名の人物が、ダーウィンが研究に励んでいたまさにその時に、誰にも気づかれることなく、独力で他の研究者たちから離れて道を切り開いていたことが突然発見された時、私たちはまさにそのような状況にあった。

これは単なる比喩ではなく、紛れもない事実である。今、自分の研究分野を見つめる私たち一人ひとりは、そこにメンデルの手がかりが貫かれているのを目にする。しかし、その手がかりがどこへ導くのかは、まだ推測することすらできない。

それは喜びの瞬間であり、その知らせを聞いた人々は急いでそれを広め、vi 即効性のある方法です。この作品において、私がささやかながら役割を果たせたことを誇りに思います。

しかし、すべての福音はすべての人に等しく伝えられなければならない。律法学者も、ファリサイ派の人々も、銀細工師のデメトリウスも、その他すべての人々も、それを聞くことになるだろう。人は自分の職業を軽々しく手放すことはない。だから、確立された預言者が確信を持てなかったとしても、さほど驚くことではないだろう。しかし、メンデルが真実を語っていたことを疑っていたからなのか、それとも単に無関心だったからなのか、ウェルドン教授を除いて、名声のある博物学者で彼に反論した者は一人もいないのだろうか？

知識の世界では、たとえ信じる気のない人であっても、新しい真理を理解しようとする努力を期待するのが常である。だから、ウェルドン教授の批判を読んだとき、憤慨に近い後悔の念に駆られた。もしそれが若手の手によるものであれば、無視しても問題ないだろう。しかし、ウェルドン教授の手によるものとなると、この分野の研究を考えている少数の若者たちが、メンデルの要点を学んだと思い込み、ウェルドン教授によってメンデルの教えが暴かれたと想像し、別の研究分野を探し始める危険性、いや、ほぼ確実性があった。

進化研究にはアレオパゴスはありません。化学では幸いにもそうであるように、七 物理学、生理学、病理学、その他多くの研究者が集う科学分野では、常に開かれた法廷が開かれており、そこには自らも研究者であり、あらゆる新しい事柄に強い関心を持ち、事実を熟知し、熟練した人々が集まっている。このような環境では、教義はすぐに検証され、誤りは打ち砕かれる。しかし、私たちの貧弱で無関心な社会では、誤りはほとんどの場合、無視され、真実を窒息させてしまう。メンデルにそのような運命が降りかかってはならない。

メンデル自身の著作を、それを読むすべての人々の手にすぐに届けることが不可欠であるように思われたため、私は王立園芸協会に、既に協会が作成し、機関誌に掲載した翻訳を再掲載・修正する許可を求め、快く承諾を得ました。これに加えて、メンデルが後年に書いた小論文の翻訳も加えました。主題の導入として、同協会は、1900年に同協会で行われた遺伝に関する講演を、一部修正して再掲載することを許可してくれました。これらの特権に対し、心からの感謝を捧げます。このようにして提供された序論は、もともと厳密には科学者ではない読者を対象として書かれたものであり、今回の目的にはあまりにも不十分です。数ページを追加しましたが、本来あるべき姿にする時間はなく、より詳細に主題全体を扱う機会を待たなければなりません。おそらく、初心者には、この序論がささやかな入門書として役立つでしょう。8 メンデル自身の回顧録から最大限の恩恵を得られるよう、彼が準備を整えるための支援。

次の段階は、直ちにメンデルをウェルドン教授から擁護することだった。そのためには、この批評家の発言を一つ一つ詳細に追跡し、彼がどこで間違えたのか、何を誤解したのか、何を省略したのか、何を誤って導入したのかを正確に指摘するしかなかった。このような問題は対処が容易であり、彼の論述の中に未来への言及、これが非常に重要なことであるという無知な人へのヒント、それが真実であればすべてが何を意味するのかという示唆が見つからなければ、何の問題もないだろう 。

短い記事という限られた枠の中で、流れるような筆致で書かれた文章の中で、あらゆる誤りを指摘し、不足している点を効果的に補うことは困難です。簡潔さを期すため、本文に直接関係のない事実への言及は極力避け、メンデルの法則が既に認識されている植物や動物の事例の膨大なリストを列挙することも控えました。これらの主題については、私とE・R・サンダース女史が共同で王立協会進化委員会に提出した報告書で取り上げられており、現在出版準備中です。この研究において長年にわたり協力してくださったサンダース女史に、心からの感謝の意を表します。ix 本稿は確かに彼女と相談の上で執筆されたものである。事実や概念についてより詳細な記述を求める読者は、当該現象を直接研究した他の博物学者の著作（参考文献一覧を付録に掲載）および我々の報告書を参照されたい。

この機会に、進化委員会の代表として、レディングのサットン・アンド・サンズ社から、同社が行っている数々の実験を見学し、その素晴らしい記録を精査し、遺伝学の発展のためにこれらの事実を活用するという、他に類を見ない施設を惜しみなく提供していただいたことに感謝の意を表したいと思います。レディングでの私の研究は、主にこの議論の主題となっている植物以外の植物に限られていましたが、少し前に、同社のエンドウ豆の在庫を調査する親切な許可をいただき、その後得られた他の事実と合わせて、この主題を扱う上で大いに役立った情報を得ることができました。

私はあえて断言しますが、今目の前にある事実を注意深く研究すれば、メンデルが可能にした方法で進められた遺伝の実験的研究は、その結果の確実性と規模において、他のどの科学分野にも劣らないことが明らかになるでしょう。この研究はx 他の科学研究分野にはない利点が一つある。それは、こうした研究に必要な特別な訓練が、実践を通して容易に習得でき、他の方法では習得できないということだ。必要なのは、一切の手抜きをしないという揺るぎない決意だけである。

現在、この国だけでも余暇のある人々が、すでに百回も収集された動植物種の収集と維持に費やしている労力と費用の10分の1を、遺伝に関する統計実験に投入すれば、数年後には育種家の技術だけでなく、遺伝、種、変異に関する私たちの見方にも革命をもたらすだろう。私たちはついに、これらの問題に取り組むための優れた方法と確固たる基盤を手に入れた。これは、近代科学の歴史においても滅多にない、先駆者にとっての絶好の機会となる。

近年、生物学は厳密な科学にならなければならないという意見を何度も耳にしてきた。私もそれを切に願っている。しかし、厳密さは必ずしも数値的な精度によって達成できるものではない。統計的な精緻さを身につけていない自然研究者の中にも、真実に対する本能によって、誤った推論やずさんな議論、権威の濫用といった、繰り返されるグロテスクな行為から身を守ってきた人々がいるのだ。

変異と遺伝の研究は、それらの現象の原因についての我々の無知ゆえに、xi 統計データに基づいて構築されるものであることは、メンデルがずっと以前から知っていた通りだが、彼が認識していたように、具体的な実験によってその土台を築かなければならない。遺伝と変異の現象は特異的であり、具体的な質問以外に対しては曖昧で誤解を招くような答えしか与えない。まさにそこに、私たちの厳密な科学の出発点があるのだ。さもなければ、いつの日か「生物測定学」という巨大な基盤が崩壊するのを目にすることになるかもしれない。

しかし、偶然にも精密さを熱烈に説くウェルドン教授は、精密な方法の最初の肯定的な成果を無効にしようと焦るあまり、従来の博物学者が有益に実践してきた控えめな精密ささえも、ひとまず放棄してしまう。彼の論文は、現代社会の奇妙な兆候と言えるだろう。変異と遺伝の事実を知っている人はごくわずかであるため、どんなことでも証拠として通用してしまう。そして、単なる記述、特に結論が否定的であれば、驚きも疑念も抱かれない。文献でよく知られ、しばしば検証されているような、一般的に研究されている主題をこのようなやり方で扱う著者は、ほとんど尊敬されないだろう。ウェルドン教授の数々の反論を辛抱強く検討する読者は、それらのほとんどすべてが、原典を参照するだけで簡単に払拭されることに気づくだろう。

私は、いかなる団体においても、このような記事がジャーナルによって世界に発信されたことを悲しく思います。xii フランシス・ゴルトンの崇高な名の下、あるいはカール・ピアソンの強力な後援の下で。私はこれらの人々の才能に対する賞賛において誰にも劣らない。これらの偉大な知性が博物学者としての訓練を受けなかったことを、私たちはどれほど残念に思っても足りない。

ガルトン氏は、新しい科学会社には数学者と生物学者をパートナーとして迎え、さらに論理学者を顧問として雇うのが最も賢明な助言だと提案した。生物学者はパートナーの一人として必要だが、彼が居眠りをしていては困る。多くの規則正しい職業には「ノッカーアップ」と呼ばれる人がいて、彼らの報われない仕事は、他の人を眠りから起こし、仕事の時間になったことを告げることだ。今朝、私はあえてその役目を引き受けているのだが、少し大きな音でノックしてしまったとしても、それは必要なことなのだ。

1902年3月。

xiii

コンテンツ。
導入。
遺伝の問題とその解決策、 1 ～39ページ 。
メンデルの原理の予備的説明、8。メンデルの発見と祖先遺伝の法則との関係、19。ヘテロ接合体とホモ接合体、23。メンデルの発見によって必要となった新しい概念、26。単純な代替形質、または対立遺伝子、27。複合対立遺伝子とその構成要素、29。分析的変異、29。メンデルの原理と連続変異との関係、32。優性、32。非メンデル現象、33。ミラールデの偽雑種、34。簡単な歴史的考察、36。
メンデルの植物交雑実験、 40 ～95ページ 。
はじめに、40 . 実験植物の選択、42 . 実験の分割と配置、44 . 選択された形質、45 . 最初の交配の数、47 . 考えられる誤差の原因、47 . 雑種の形態、49 . 優性および劣性、49 .
ハイブリッドから繁殖させた第一世代、51。子孫における各形態の数、52。ハイブリッドから繁殖させた第二世代、55。ハイブリッドから繁殖させたそれ以降の世代、57。
複数の分化形質が関連している雑種の子孫、59．雑種の生殖細胞、66．メンデルの基本的な推論の記述、67．生殖細胞の構成を決定するための実験、68．生殖細胞の純度の記述、72．
インゲンマメを用いた実験、76．複合形質、80．結論、84．
メンデルのヒエラシウム実験、96 –103。
メンデルの遺伝法則の擁護、104-208頁。xiv
序論、104。
私。 生殖細胞の純粋性に関するメンデルの原理と祖先に基づく遺伝の法則、108。
II. メンデルと、批評家による彼像。
支配の法則、117。
III. エンドウ豆における形質の優位性に関する事実、119。
正常な形質：子葉と種皮の色、120。形状、122。安定性と変動性、124。種子の形質に関する交配の結果：正常と例外、129。例外の分析、132。「ミュール」またはヘテロ接合体、133。
IV. ウェルドン教授による「エンドウ豆における優性に関するその他の証拠」のコレクション。
A. 子葉の色に関して: 予備的、137 . ゼニア、139 . (1) ゲルトナーの事例、141 . (2) セトンの事例、143 . (3) チェルマクの例外、145 . (3 a )ブックスバウムの事例、145 . (3 b )電話の事例、146 . (3 c )クチュリエの事例、147 .
B. 種皮と形状。1. 種皮、148。2 . 種子の形状：（a）リンパウの事例、150。（b）チェルマクの事例、152。3 . その他の現象、特に「灰色」エンドウ豆の場合の種子の形状について。現代の証拠、153。
C. ナイトとラクストンの証拠、158。
D. その他の植物や動物におけるその他の事例：

1. ストック（マッティオラ）。白髪、169。花の色、170。
   2.ダチュラ、172。
2. ネズミとハツカネズミの色、173。
   V. ウェルドン教授によるラクストンからの引用、178。
   プリムラ・シネンシス、182からのイラスト。
   VI. 例外に基づいた議論、183。
   祖先と支配、185。
   生殖細胞の祖先と純度、193。
   Ancestryへの訴えの価値、197。
   VII.  生殖細胞の絶対的純度の問題、201。
   結論、208。

正誤表

22 ページ 、3段落目、2行目、「falls」を「fall」に訂正。63
ページ 、 12行目、「AabbC 」を「 AaBbc」に訂正。66
ページ 、見出しの「OF HYBRIDS 」を「 OF THE HYBRIDS」に訂正。

125ページ への注記。ラクストンのアルファから生まれた黄色の種子はどれも発芽しなかったが、播種した緑色の種子はほぼすべて健康な植物になった。黄色の種子をつけた別の品種であるエクスプレスでも同様のことがわかった。一方、ブルーピーターの場合は、黄色の種子も緑色の種子と同様に成長した。しかし、完全に黄色のものは少なかった。緑色の品種同士を交配してできた9つの黄色の種子（ 131ページ）のうち、6つは発芽せず、発芽した3つは弱々しく生育の非常に遅れた植物になった。これらの証拠を総合すると、これらの場合の黄色の色は病理的なものであり、ほぼ間違いなく成熟後の暴露によるものであることは疑いようがない。

1

遺伝の問題とその解決策‍ 3 .
遺伝の法則を正確に解明することは、おそらく、明確に予測できる他のいかなる自然科学の進歩よりも、人間の世界観や自然に対する支配力に大きな変化をもたらすだろう。

これらの法則が解明できることに疑いの余地は全くありません。他の偉大な発見に要した労力と比べれば、必要な労力はごくわずかであるとさえ期待できます。生理学の他の分野では近年目覚ましい進歩が見られる一方で、遺伝現象に関する知識はほとんど増えていないのは実に驚くべきことです。これらの現象が進化科学の基礎であり、自然史のまさに中心的な問題であることは誰もが認めているにもかかわらずです。これは、こうした研究の難しさというよりも、むしろこの分野が一般的に軽視されてきたことに起因するのです。

2

私が遺伝の問題をテーマにして王立園芸協会で講演を行うのは、他の人々にもこうした研究の方向性を追ってもらいたいという希望があるからです。

園芸家や畜産家ほど、こうした研究に取り組む機会に恵まれた人々はいない。彼らは日々、遺伝という現象を目の当たりにしている。彼らの成功は、遺伝の法則に関する知識に大きく依存しており、その知識の増大は、彼らにとって直接的かつ特別な意味を持つのは言うまでもない。

遺伝学の体系的な研究が進まない主な理由は、誤解にある。そのような研究には一生を要すると考えられているからだ。確かに、遺伝という複雑な現象を十分に研究するには長い時間が必要だが、現状では事実の概略すらほとんど分かっていないため、綿密に計画し、忠実に数年間観察を続けるだけでも、非常に価値のある成果が得られる可能性がある。実際、これらの事柄に関する我々の知識に最も大きく、かつ明確な貢献をもたらしてきたのは、まさにこうした方法によるものなのである。

また、現在特に求められている知識の種類や、それをどのように得られるのかという点についても、誤解が生じている部分がある。本稿は、「遺伝に関する正確な知識に、我々はどの程度近づいているのか、そして今後どのように進めていくべきなのか」という問いを予備的に考察することで、こうした誤解を少しでも解消する一助となることを願って執筆された。

これは、私たちができることとやりたいことを区別しなければならない最も重要なテーマです。私たちは事の真実のすべてを知りたいのです。物理的な基盤、内的な、そして3 本質的な性質、つまり遺伝の「原因」と呼ばれるものも重要ですが、私たちは外面的で目に見える現象が従う法則も知りたいのです。

まず最初に認識しておきたいのは、これらの現象の本質的な性質については、私たちはまだ全く何も知らないということです。親の似姿が子孫に伝わる本質的な過程が何であるかについては、私たちは全く見当もついていません。顕微鏡で観察できる限り、受精や発生の過程を極めて詳細に研究することはできますし、目に見える現象についてはかなりの理解を得ていると言っても過言ではありません。しかし、遺伝の物理的基盤の性質については、全く見当もついていません。今のところ、目に見える範囲を超えて少しでも理解を深めるのに役立つような示唆、仮説、あるいはイメージは、誰も持っていません。この過程は、野蛮人にとっての稲妻のように、私たちにとって全く謎めいたものです。親の形質の伝達における本質的な要因が何であるか、それが物質的な要因であるかどうかさえ、私たちは知りません。私たちの無知は完全なだけでなく、この問題のその部分にどのように取り組むべきかについても、誰も全く見当もついていません。私たちは、物理科学を学ぶ学生たちが置かれていた状況にいます。当時は、熱が物質であるかどうかを、誰でも自由に信じることができた時代でした。

しかし、形質伝達の本質的な様式の概念とは別に、伝達の外的事実を研究することはできる。ここで、私たちの知識はまだ非常に曖昧ではあるが、少なくともどのように研究を進めるべきかが見え始めている。以前は、博物学者は、特に印象的で特異な伝達の事例を数個集めることに満足していた。4 症例、すなわち、非常に優勢な形態が突然出現するなどの事例は、もはや過去のものとなりつつあります。個々の症例の関心が薄れたわけではありません。そのような記録は常に価値を持ち続けるでしょう。しかし、一般的な表現が十分に広く適用可能であり、遺伝の「法則」と呼ぶにふさわしいものとなる可能性が高まってきました。このような状況は、つい最近までほぼ完全にF・ガルトン氏の業績によるものであり、私たちは彼に、そのような法則を体系的に明文化しようとする最初の試みに対して感謝しなければなりません。

これまで提唱されてきた遺伝法則はすべて統計的な性質のものであり、統計的手法によって得られたものである。ここで「遺伝法則」が実際に何を意味するのかを少し考えてみれば、なぜこれらの研究が統計的手法に従わなければならないのかがすぐにわかるだろう。なぜなら、「遺伝法則」とは、与えられた条件下における遺伝の経過を宣言しようとする試みにすぎないからである。しかし、遺伝の経過を予測しようとするならば、我々には全く未知の条件や原因群に対処しなければならない。それらの存在を認識することも、個々の事例におけるその大きさを推定することもできない。したがって、個々の事例における遺伝の経過を予測することはできないのである。

ある特定の特性が個人にどの程度現れるかを決定する多くの要因のうち、通常私たちに知られているのは、その特性が両親にどの程度現れているかという点だけです。この要因だけが作用している場合に生じるような、親と子の間の密接な類似性は実際には存在しないことは周知の事実であり、むしろ両者の類似性は不確かなものに過ぎません。

この種の現象を扱う場合、研究は5 個々の事例だけでは規則性は明らかにならない。膨大な数の事実を集め、その膨大なデータを統計的に処理することによってのみ、何らかの秩序や法則が見出される。例えば、化学反応の場合、適切な手段を用いれば条件を正確に再現できるため、個々の事例ごとに同じ結果が生じることを確実に予測できる。しかし、遺伝に関しては、降雨量の場合と似たような状況である。ある場所で明日どれだけの雨が降るかは誰にも分からないが、来年どれだけの雨が降るかはある程度の精度で予測でき、数年間の予測は実際の降雨量と非常に近いものとなる。

統計データからは、寿命やその他様々な事象についても同様の予測が可能であり、それらの事象の根本原因は未だ十分に解明されていない。遺伝学の研究は、まさにこのような予測を可能にしつつあり、その意味で遺伝の法則が見えてくるのである。

なぜある形質は遺伝し、他の形質は遺伝しないのか、その理由を解明するには依然として程遠い。また、どの親が子孫に形質を伝え、どの親が伝えないのかを予測することもまだ誰にもできない。しかしながら、進歩は確かに見られる。

この種の調査はこれまでごく少数しか行われておらず、最も注目すべきはガルトンによる人間の身長に関する研究と、バセットハウンドの毛色の伝達に関する研究である。彼はこれらの事例のそれぞれにおいて、遺伝の期待値は単純な算術法則がほぼ成り立つことを示した。このようにして得られた法則は、子孫が持つ全遺伝形質のうち、両親が平均して半分、祖父母4人が4分の1、そして8人がそれぞれ遺伝形質を受け継ぐというものである。6 曽祖父母が8分の1、といった具合に、残りはそれより遠い祖先から受け継がれる。

このような法則は明らかに実用上重要である。この法則が適用されるあらゆる場合において、各世代における選抜によって系統の純度をどの程度高めることができるかを予測できるはずである。

おそらく非常に粗雑な例を挙げると、苗木が固定したい特定の形質を示している場合、連続的な自家受粉が可能であると仮定すると、ガルトンの法則によれば、純性の期待値は、自家受粉の第 1 世代で 2 分の 1、第 2 世代で 4 分の 3、第 3 世代で 8 分の 7、といった具合に4となります。

しかし、単純な形で規則を適用できない事例はすでに数多く知られています。ガルトンは、この規則が個々の優勢を考慮していないことを指摘しています。さらに、2つの品種を交配すると、最初の交雑世代の各個体にほぼ必ず一方の品種の特徴が現れる事例が数多くあります。このような事例は、このような事柄に経験のある人にはよく知られています。無角アンガス牛とショートホーン雄牛の子孫は、ほぼ例外なく無角であるか、非常に小さく緩い「角状突起」を持っています。アトロパベラドンナを黄色の果実の品種と交配して育てた実生は、例外なくその品種の黒紫色の果実を持っています。いくつかの毛のある種では、無毛の品種と交配すると、最初の交雑世代は完全に毛深いものになります5。

さらに、ある品種の特徴が、排他的ではないにせよ、子孫において非常に大きく優勢となる例も数多く存在する。

7

こうした数多くの例外は、いずれにせよ予想されるように、この原理が普遍的に適用できるものではなく、より複雑な品種特性の遺伝にまで拡張するには様々な修正が必要であることを示している。多数の具体的な事例を通して、正確な「遺伝法則」を体系的に解明すること以上に有益な研究は考えられない。

最近まで、この分野ではガルトンの研究がほぼ唯一無二の地位を占めていましたが、ごく最近になって、これらの問題に関する私たちの知識に注目すべき新たな発見がありました。1900年、デ・フリース教授は、数年にわたって行ってきた実験の簡潔な報告を発表し、非常に価値のある結果を得ました。

記述は非常に簡潔であり、手順の詳細と結果の記述の両方において、より詳細な情報が必要な点がいくつかある。しかしながら、この研究全体が著しい進歩を遂げていることは疑いようがなく、約束されている完全な出版物が大きな関心をもって待ち望まれるだろう。

この研究は、ある特定の形質において互いに異なる特定の品種同士を 交配した場合の遺伝の過程に関するものである。これらの事例はすべて不連続変異の例であり、すなわち、交配によって親形態間の実際の中間形態が通常生じない場合である。これらの交雑種または雑種を自家受精させたり​​、それらを互いに交配させたりして得られた子孫は、一定の数的規則に従って元の親形態に分裂することが示されている。

8

デ・フリース教授は、グレゴール・メンデルの注目すべき回想録 ⁸に言及することから話を始め、その中でメンデルはエンドウ（Pisum sativum）の品種交配実験の結果を報告している。メンデルのこれらの実験は大規模に行われ、その記述は素晴らしく完全であり、彼がそこから導き出した原理は、今後の進化論的問題に関するあらゆる議論において間違いなく重要な役割を果たすだろう。メンデルの研究が注目されず、長い間忘れ去られていたことは、少々驚くべきことである。

メンデルは実験のために、以下の7組の遺伝子ペアを選んだ。

1. 熟した種子の形状。丸いか、角ばっていてしわがあるか。
2. 胚乳（子葉）の色。黄色系の色か、濃淡の異なる緑色か。
3. 種皮の色。灰色や灰褐色の濃淡、または白色。
4. 種子鞘の形状。単に膨らんでいるか、種子の間で深くくびれているか。
5. 未熟な莢の色。緑色か、鮮やかな黄色か。
6. 花序の性質、花が植物の軸に沿って配置されているか、それとも頂生して散形花序を形成するか。
7. 茎の長さは、約6フィートまたは7フィート、あるいは約 
   3
   4
   1 まで
   1
   2
   フィート

これらの形質のペアのうち、一方に関して異なるエンドウ豆同士で、多数の交配が行われた。9 いずれの場合も、交配によって生まれた子孫は、親のどちらか一方の特性をほぼ衰えることなく示しており、どちらか一方の親の形態に直接結びつけることができない中間的な形質は見られなかった。

それぞれの形質のペアの場合、最初の交配で一方が他方を排除して優勢になる。メンデルはこの優勢な形質を優性 形質と呼び、もう一方を劣性 形質と呼ぶ9。

このような「優性」および「劣性」形質の存在が異種交配において頻繁に見られる現象であることは、これらの問題に関心を持ったことのある人なら誰でもよく知っている。

メンデルは交配させた個体同士を自然受精させることで、次の世代を育てた。この世代には優性形質を示す個体だけでなく、劣性形質を示す個体も存在した。このような事実は、多くの事例で既に知られていた。しかしメンデルは、この世代における優性形質と劣性形質の個体数の比率が、平均的にほぼ一定であり、実際には3対1であることを発見した。そして、メンデルが調べた各形質のペアにおいて、この比率は非常に高い規則性をもって再現された。

したがって、交配によって生まれた第一世代では、優性形質が75％、劣性形質が25％を占める。

これらの植物は再び自家受粉され、それぞれの植物の子孫が別々に播種された。すると、劣性遺伝子の子孫は純粋な劣性遺伝子のままであり、その後の世代では優性遺伝子が再び生じることはなかったことが明らかになった。

しかし、自家受粉によって得られた種子が10 優性個体を調べ、播種したところ、優性個体はすべて同じではなく、(1)純粋な優性個体を生み出すものと、(2)劣性個体と優性個体が混在する混合の子孫を生み出すものの2つのクラスに分かれていることがわかった。ここでも、平均的な数値比率は一定であり、純粋な優性個体の子孫を持つ個体と混合の子孫を持つ個体の比率は1対2であることがわかった。したがって、75パーセントの優性個体は実際には同じ構成ではなく、25の純粋な優性個体と50の実際の交雑個体から構成されていることがわかる。ただし、2つの元の品種を交配して育てられた交雑個体と同様に、優性形質のみを示す。

要約すると、元の交雑種を自家受粉させることで、常に同じ割合に近づくことがわかった。すなわち、

優性遺伝子25個、交雑遺伝子50個、劣性遺伝子25個、または1 D : 2 DR : 1 R。

純粋な劣性遺伝子と同様に、純粋な優性遺伝子もそれ以降は純粋であり、研究対象となるすべての後続世代において優性遺伝子のみを生み出す。

それとは対照的に、前述の通り、50匹の交雑種は雑種の子孫を生み出します。しかし、これらの子孫もまた、その数的比率において、優性3個体に対して劣性1個体という同じ法則に従います。劣性個体は前世代と同様に純粋な形質ですが、優性個体は、さらなる自家受精と、生成された種子の検査または栽培によって、再び純粋な優性個体と交雑種から構成され、その比率は優性1個体に対して交雑種2個体であることが示されます。

親形態への分裂のプロセスは、各世代で継続され、同じ11 これまでのところ観察されている限りでは、数値法則が遵守されている。

メンデルはエンドウ（Pisum sativum）を用いてさらに実験を行い、 2つの形質で異なる品種同士を交配させた。その結果は必然的にずっと複雑ではあったものの、1つの形質で異なる品種同士を交配させた場合と同様の法則がここでも成り立つことが示された。

2つの異なる形質のペア、Aとa、 Bとbで異なるABとabの交配の場合、AとBは優性、aとbは 劣性であり、メンデルは最初の交配世代では、実際にはAaBbという1つのクラスの子孫しか存在しないことを発見した。

しかし、それぞれのペアの一方の形質が優勢であるため、これらの最初の交配はABとほとんど区別がつかなかった。

これらのAaBbを自己受精させることで、4 つの クラスの子孫のみが生成されたように見えた。すなわち、

AB
表示中
どちらも支配的なキャラクターです。
アブ
「
優性Aと劣性b。
aB
「
劣性aと優性B。
アブ
「
劣性形質 a と b の両方。
これらのクラスが出現した数値比も規則的で、比率に近かった。

9 AB : 3 Ab : 3 aB : 1 ab。

しかし、これらの植物を栽培し、自然受粉させたところ、

比率
1 abクラスはabだけを生産します。
3 1 aBクラスは、すべてのaBを生成する可能性があります。
2 またはaBとabの両方。12
3 1 Abクラスは、すべてのAbを生成する可能性があります。
2 またはAbとabの両方。
9 1 ABクラスは、すべてABを生成する可能性があります。
2 またはABとAbの両方、
2 またはABとaBの両方、
4 または、考えられる4つのクラスすべてを再度確認します。
AB、Ab、aB、ab、

そして、各クラスの平均メンバー数は、上記のように1：3：3：9の比率に近づくでしょう。

これらの実験の詳細、および3対の異なる形質を用いて行われた同様の実験の詳細は、すべてメンデルの回顧録に記されている。

デ・フリース教授は、複数の属に属する十数種の植物において、花、茎、果実の色、毛の有無、花柱の長さなど、多数の形質によって特徴づけられる変種のペアを用いて、同様の問題に取り組んできた。そして、これらのすべての場合においてメンデルの法則が成り立つと述べている。

メンデルが用いた数値は大きいものの、真に滑らかな結果を得るには十分ではなかった ¹⁰ 。しかし、いくつかの顕著な例外を除けば、観察結果は驚くほど一貫しており、法則が要求する数値への近似度は、最も大きな数値を用いた場合に最も高かった。さらに、チェルマクとコレンスがエンドウの場合に明確な確認を発表し、デ・フリースが他の種や目に関する一連の観察の証拠を加えていることを考慮すると、メンデルの法則が実質的なものであることに疑いの余地はない。13 現実にはそうであるが、現実から最も大きく逸脱する事例の中には、同じ原理の範囲内に収まるものがあるかどうかは、さらなる実験によってのみ判断できる。

当然ながら、これらの結果をこれまで知られていた交雑の事実とどのように整合させることができるのか、また、もしこれがすべて真実であるならば、交雑現象を注意深く研究してきた他の人々がなぜもっと早くこの法則に気づかなかったのか、という疑問が生じるだろう。この疑問に対する答えはメンデルによってかなり詳しく述べられており、私はそれが満足のいくものだと考える。彼はまず、純粋さを保ち、分裂しない雑種や交雑種が確かに存在することを認めている。そのような例は明らかに彼の法則の範囲外である。次に彼は、変異における不連続性の性質を正しく理解した者なら誰でも知っているように、各形質 の変異は個別に考慮しなければならないと指摘している。ほとんどの交配実験では、多くの形質において互いに異なる形態が用いられる。連続的なものもあれば、不連続なものもあり、反対の形質と融合できるものもあれば、できないものもある。観察者は何らかの規則性を見出そうとすると、このようにして導入された複雑さに混乱する。彼が正しく指摘しているように、メンデルの法則は、このような場合に現れるには、実際の実験では不可能なほど膨大な数のサンプルを用いる必要があった。さらに、それまで厳密な統計的手法を適用した観察者はいなかった。

これらの答えはどちらも、変異の事実を研究し、それらの事実に照らして種の性質を理解した人々にとっては受け入れられるはずです。異なる種が異なる法則に従うべきであり、同じ法則がすべての形質に等しく適用されるべきではないというのは、まさに私たちが期待する権利のあることです。14 この原理は、不連続な形質にのみ適用されると明示的に宣言されていることを覚えておく必要がある11。また、相互交配が同じ結果をもたらす場合にのみ真である可能性があるとも述べた。さらに、交配による生殖能力の著しい低下がない場合にのみ検証可能である。

ド・フリースがメンデルの法則の「再発見」と確認、そして多数の事例への適用可能性を宣言する論文を発表すると、ほぼ同時に、他の2人の研究者が独立して、メンデルの研究を完全に裏付ける一連の実験について報告した。これらの論文のうち、1つ目はコレンスの論文で、彼は種子の色が異なるエンドウ豆を用いてメンデルの元の実験を再現した。2つ目はチェルマクの長く非常に貴重な論文で、エンドウ豆の様々な品種を交配させた結果に関する詳細な研究について述べている。これらの実験は多くの場合大規模に行われ、メンデルが述べた主要な事実を反証の余地なく証明している。これらの研究の中で最も徹底的なのは、エンドウ豆に関するチェルマクの研究と、トウモロコシのいくつかの品種に関するコレンスの研究である。これらの詳細な研究はいずれも、研究対象となった植物の特性に対するメンデルの法則の一般的な適用可能性を十分に証明しているが、いずれもいくつかの例外を示している。デ・フリースの実験の詳細は、彼の最も貴重な著書『突然変異理論』の第2巻で約束されている。トウモロコシに関してはコレンス、 P. sativumに関してはチェルマクが、 2対の形質で互いに異なる品種の場合にもメンデルの法則が成り立つというさらなる証拠を得ており、各対のうち一方が優性であるが、もちろんそのような場合にはより複雑な表現が必要となる12。

15

我々が極めて重要な新しい原理に直面していることは明白である。それが今後どのような結論に導くかはまだ予測できない。しかし、メンデルと彼に続く著者は、事実を熟考する者なら誰でもすぐに思い浮かぶであろう一つの結論を強調している。なぜなら、交配された植物が、それぞれが2つの品種特性のうち一方のみを持ち、両方を持たない花粉粒と卵細胞を生成したと仮定すれば、結果は我々が期待するようなものになることがわかるからである。もしそうであれば、平均して同じ数の花粉粒と卵細胞が2つの特性をそれぞれ伝達するとすれば、花粉粒と卵細胞のランダムな組み合わせにおいてメンデルの法則が成り立つことは明らかである。25パーセントの「優性」花粉粒は25パーセントの「優性」卵細胞と結合し、25パーセントは「劣性」花粉粒は同様に25パーセントの「劣性」卵細胞と結合し、残りの50パーセントはそれぞれ互いに結合する。メンデルとその後の研究者たちは、この交配の事実が、各卵細胞と各花粉粒が、この法則が適用される各形質に関して純粋であることを証明していると主張するに至ったのは、この考察に基づいている。花粉の形態が異なる品種をこれらの実験の対象とすることが非常に望ましい。なぜなら、そのような場合、この推論の強力な裏付けが得られる可能性があるからである。[この点に関して行われた予備的な試みは、これまでのところ否定的な結果を示している。花粉粒は生殖細胞ではなく、単に16 生殖細胞の場合、花粉粒が持つ形質に応じて分化している様子を観察できる可能性は恐らく低いだろう。精子、あるいは雌性細胞に関しては、もう少し期待できるかもしれない。

しかしながら、生殖細胞の純粋性を推論することに対する反論として、真の中間形質は一般的には現れなかったものの、形質の発現の強さは程度にばらつきがあり、このような場合に生殖細胞の完全な純粋性という仮説をどのように支持できるかは容易には理解できないことに留意すべきである。とはいえ、いずれにせよ、遺伝の本質とその法則について、非常に貴重な新たな知見が得られ始めていることは疑いない。これらの示唆が独立した研究者によって直ちに追跡されることが期待される。実験対象は、遺伝の法則を真に検証できるような方法で選択する必要があることは、すでに述べたとおりである。この目的のために、まず第一に、識別形質は少なく、避けられる複雑な要素はすべて排除されなければならない。各実験は可能な限り単純な限界まで縮小されるべきである。ガルトンが得た結果、そして本論文で特に詳述した新たな結果は、いずれも観察範囲を一つの形質または形質群に限定することによって得られたものであり、同様の手法を用いることで、遺伝に関する我々の知識は急速に拡大できることは確実である。

上記の、厳密には科学者ではない聴衆向けに書かれた重要な事実の一般的な説明に、簡潔ながらも補足が必要だろう。まず、 5ページで述べた祖先の法則について。 1960年代初頭に出版されたピアソンの『科学文法』第2版に精通している方は、17 1900 年、同じ著者のProc. R. S. vol. 66, 1900, p. 140 に掲載された論文、または馬の毛色と人間の目の色の遺伝に関する広範な覚書 (1900 年 10 月出版) ( Phil. Trans. 195, A , 1900, p. 79) を読めば、私が上で述べたわずかな言葉が、現在発展しているその法則の作用の非常に不完全な図解であることは言うまでもないでしょう。これらの論文が現れるまでは、祖先遺伝の法則は、一般的に交互遺伝であるこれらの現象 (毛色、目の色など) だけでなく、混合遺伝の現象にも適用されると一般的に考えられていたと思います。

ピアソンは、前述の著作の中で、他の大きな現象群をその適用範囲から除外するだけでなく、祖先遺伝の法則では代替遺伝の事例を十分に表現できないことを指摘している。そして、これらの現象群は個別に扱うべきだと、彼は正当な理由をもって主張している。

現在認められている様々な遺伝の可能性に関する問題全体は、関連するいくつかの概念を非常に簡潔に説明することで、より明確になるだろう。

特定の構成を持つ生殖細胞を生成する生物が、全く同じ生殖細胞を持つ別の生物13と交配した場合、条件が同一であれば、生じる子孫は均一になる。

実際には、このような現象は純系で見られます。自然界では、すべての生殖細胞がこのように同一であり、条件に起因すると考えられる範囲を超えて変異が生じないケースは知られていませんが、18 このような結果に近づく事例は数多く知られており、純血種のすべての個体において、その品種の特徴を構成すると考えられるすべての本質的な特徴がほぼ確実に再現され、均一性に非常に近い状態になっている事例も数多く存在する。

しかし、構成の異なる2つの生殖細胞が受精で結合した場合、どのような子孫が期待できるでしょうか14 ? まず、この質問に対する答えは、多くの生物や多くの形質のクラスで実験的に異なり、ほぼ確実に外部環境によって部分的に決定されることがわかっていることを前提としましょう。しかし、最後の条件を省略すると、いくつかの原理が明確に検出されますが、どの原理が特定の場合に適用されるかは、その場合の直接実験によってのみ決定できます。

これは異種交配という現象です。一般的に、この用語は異なる品種または種の個体の結合を意味しますが、同じ品種の2個体によって生成された異なる配偶子15が受精で結合する場合、それらの配偶子が異なる形質に関して本質的に異種交配が起こります。前述と同様に、特定の形質に関して異なる特性を持つこれら2つの配偶子は、異なる個体によって生成されると仮定します。

最も単純なケースでは、強度Aで任意の形質を示す個体からの配偶子が、強度aで同じ形質を示す個体からの別の配偶子と受精すると仮定します。簡潔にするために、19 親個体をAとa、そして結果として生じる接合子をAaとします。検討している形質に関して、Aaの構造はどのようなものになるでしょうか？

メンデルまで、この問いに答える方法として、祖先、特に配偶子が発達した両親Aとaにおける形質の強さを参照する以外に提案した者はいなかった。このような参照ではAaがどうなるかの目安には非常に乏しいことはよく知られていた。A とaはどちらも、同じ形質をさまざまな強さで示す個体からなる集団から来ている可能性がある。Aまたはaの家系図では、これらのさまざまな強さが数回または多数回出現している可能性がある。一般的な経験から、 Aaに関する確率はこの履歴によって影響を受けると予想される。次の段階は、ガルトンが取ったものである。彼は参照対象を Aaの直系の両親だけでなく、祖父母、曽祖父母などにも広げ、研究した事例では、数世代前の祖先であっても、与えられた特性がどの程度強く現れているかを知ることで、個々のAaの特性ではなく、一般的に同様の親を持つAaの平均的な特性について、かなり正確な予測ができることを発見した。

しかし、個体が異なる強度で一つの形質を示すのではなく、AとBのように互いに排他的であることがわかっている形質によって区別される2つの個体が交配すると仮定してみましょう。ここでも、配偶子を生成する個体をAと B、結果として生じる接合子をABと呼ぶことができます。ABはどのようなものになるでしょうか。ここでも、集団は Aのような個体とBのような個体から構成されている可能性があります。これら2つの形態は無差別に交配していた可能性があり、 AまたはBのいずれかの家系図には、どちらかのタイプが多数または少数含まれていた可能性があります。

20

ここでもガルトンは自身の手法を応用し、目覚ましい成功を収めた。AとBの祖先を参照し、AとBの直系血統にそれぞれのタイプの個体が何個体いるかを決定することで、以前と同じ公式にたどり着いた。ただし、いくつかの個体におけるある形質の平均的な強度を表す代わりに、既知の血統を持つ特定のAとBが交配した場合に平均して生じるであろうAとBの個体数という形で予測を行うという単純な違いがある。

ガルトンが示す法則は以下の通りである。

「両親は平均して子孫の総遺産の半分、つまり0.5を分担し、祖父母4人は4分の1、つまり0.5²を分担し、曾祖父母8人は8分の1、つまり0.5³を分担する、といった具合です。すると、先祖の貢献の合計は次の数列で表されます。」

{(0·5) + (0·5) 2 + (0·5) 3、など}、

これは1に等しいので、遺産全体を説明することになる。」

前者の場合、Aとaは共通の尺度を参照して表すことができる形質であるため、法則は当然ながら、遺伝はガルトンの用語で言えば「混合」であると想定している。つまり、 Aとaの結合によって生じる接合子は、AとAが結合した場合よりも平均的にaに似ており、逆に、Aaの接合子は、aaの接合子よりも平均的にAに似ているということになる。

しかし、AとBは互いに排他的な形質であると想定されるため、混合について語ることはできず、むしろガルトンの用語を用いるならば、代替的 遺伝について語るべきである。

ピアソンは、法律がこのように定式化されているかどうかに関わらず、21あるいは、彼がそれを言い直した 修正された形では、彼が知っていた代替的相続の現象を、それらに厳密に適用することを正当化するのに十分な正確さで表現しておらず、また一般的な根拠から、混合的相続と代替的相続の現象は別々に扱うべきだと提案したが、その提案の賢明さはほとんど疑う余地がない。

さて、このように不完全に規定された法則、そしてそのあらゆる修正は、ある一点で不完全である。それは、結果として生じる接合子の特性のみを扱い、それらを形成する配偶子については何も規定していない。特定の接合子群についてはある程度の予測が可能ではあるが、配偶子の様々な構成については明示的に扱われていないのである。

しかしながら、配偶子に関しては暗黙のうちに明確な前提が置かれている。これらの配偶子が持つ遺伝的特性に違いが生じることは疑いの余地がない。しかしながら、これらの違いは、個々の接合子の配偶子間で、各配偶子が受精時に、親接合子と祖先の両方のすべての特性を、法則によって示される強度で形成に貢献する接合子（およびその接合子の子孫）に伝達できるような形で分配されると想定されている。したがって、個々の配偶子は、すべての人種的特性を適切な強度で網羅した公平なサンプルとして集合的に捉えられ、この理論は、特定の配偶子が最終的に特定の特性の獲得と伝達から除外されるような、いかなる接合子の配偶子間での特性の質的な再分配も起こってはならないことを要求している。22 遺産の一部。この理論はさらに、動物や植物だけでなく、物理法則や化学法則についても私たちが知っていることの類推からすると、おそらくこれが最も重要な仮定であるが、配偶子の構造は、ゼロから全体まであらゆる強度であらゆる形質を等しく容易に伝達できる能力を持つことを許容し、適切な算術的構成の家系図があれば、各強度の配偶子がすべて等しく発生する可能性が高いことを要求している。

このような仮定はあまりにもありそうもないため、人間の身長のように、事実が今のところこの結論を極めて明確に示しているように見える場合でさえ、私はまだ判断を保留する余地があると感じざるを得ません。

しかしながら、祖先遺伝の法則、およびこれまで提案されてきたそのすべての修正案は、上述の点において不十分である。すなわち、それは、ある個人の配偶子間での遺伝的遺産の分配について直接的な説明を試みていないからである。

メンデルの考え方は、祖先遺伝の法則に関わる考え方とは根本的に異なる。彼の仮説と前述の法則との関係は、まず2つの純系品種の交配によって生じる現象への適用を考察することで、最も容易に示すことができるだろう。

同じ形質を示すが、その強度がそれぞれ Aとaである 2 つの品種の場合をもう一度考えてみましょう。A品種の各配偶子はA を持ち、a品種の各配偶子はaを持ちます。これらが受精で結合すると、接合子Aaが形成されます。その形質はどうなるでしょうか。メンデルの教えによれば、これは 2 つの形態Aとaを直接実験することによってのみ知ることができ、知覚された形質Aとaは、23 これら2つの形態または変種は、接合子Aaの性質を示すものではありません。接合子Aaは、Aの性質、aの性質、またはその中間の性質、あるいはAを超える性質またはaよりも低い性質を示す可能性があります。Aaの性質は、 Aと aによって伝達された遺伝 形質とはみなされず、NaClがナトリウムと塩素の中間の物質ではなく、その性質が両者の性質から予測されたり、それらを用いて容易に説明できるものではないのと同様に、 Aaに特有の性質とみなされます。

具体的な例を挙げると、背の高いエンドウ豆Aと矮性エンドウ豆aを交配すると、 Aまたはaのどちらかの高さの植物ではなく、純粋な背の高い品種Aよりも背の高い植物が生まれることがよくあります。

しかし、この事例がメンデルの法則に従う場合（ここで引用した事例がそうであるように）、まず、 Aaの配偶子はAa固有の形質を保有しない が、一般的に言えば、各配偶子は純粋なA形質か純粋なa形質のいずれかを保有すると断言できる。実際には、接合子Aaを形成するために結合した配偶子によってもたらされた形質が再分配され、 Aaの各配偶子は親の配偶子と同様に純粋になる。 次に、この再分配は、そのようなAaによって生成される配偶子のうち、平均してA配偶子とa配偶子の数が等しくなるように起こる 。

したがって、 Aa同士が交配すると、新しいA配偶子が受精時に互いに出会い、接合子AA、すなわち純粋なA型が再び形成される。同様に、2つのa配偶子が出会ってaa、すなわち純粋なa型が再び形成される。しかし、A配偶子がaと出会うと、その特殊な性質を持つAaが再び形成される。このAaは雑種、あるいは「ラバ」型、または私が別のところでヘテロ接合体と呼んだものであり、ホモ接合体であるAAやaaとは区別される。

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同様に、共通の尺度では説明できない特徴AとBによって区別される2つの品種の配偶子（例えば、鶏の「バラ冠」と「単冠」など）が受精によって結合した場合、やはりラバの形態の特徴を予測することはできません。実験を行う前に、「ラバ」はどのような 形態を示すか分かりません。周期律が発見される以前の未知の元素の化合物の特徴や性質を予測できなかったのと同様に、その特徴や性質を予測することは今のところ不可能です。

しかし、メンデルの法則に従う場合、 ABが持つ配偶子はAまたはBのいずれかであり、交配した AB同士を交配するとAA、AB、BBが生まれる。さらに、通常のメンデルの法則の場合と同様に、ABが平均して同数のA配偶子とB配偶子を持つ場合、結果として生じるこれらの接合子の数の比率は

1 AA : 2 AB : 1 BB。

メンデルはABの外観や目に見える形質については予測しておらず、 AとBの形質に関する配偶子の基本的な構成と統計的状態についてのみ予測していることがわかった。しかしながら、多くの場合、ABの形質は（モザイクを除いて）3つのカテゴリーのいずれかに分類されることが知られている。

（１）交雑種は、ほとんどの場合、純粋な親の一方に非常によく似ており、その純粋な形態と実質的に区別がつかない場合がある。例えば、ある種のエンドウ豆の黄色い子葉の色を緑色の子葉の品種と交配した場合などである。この場合、親の形質である黄色は、したがって25 交配によって発現する形質は「優性」と呼ばれ、親の形質である緑色が発現しない場合は「劣性」と呼ばれる。

（２）交雑種は、両親の形態の中間的な状態を示す場合があり、その場合も接合子に適用する「ブレンド」という用語を維持することができる。

このような「中間種」は、両親となる2つの形態の見かけ上の中間である場合もあれば、どちらか一方に何らかの程度で近い場合もある。例えば、濃い深紅色のマゼンタ・チャイニーズ・プリムローズと澄んだ白色のチャイニーズ・プリムローズを交配すると、まさに「淡い」マゼンタと表現できるような色の花が咲く。

（３）交雑種は、どちらの純血種の親とも全く異なる形態を示すことがある。すでに述べたように、未知の事例については何も予測できないが、ラバの形態が 近親または遠縁の祖先の形態に非常に近い場合もあるという、この種の例はすでに数多く知られている。ダーウィンの「交雑による先祖返り」のいくつか（すべてではないかもしれないが）が、この性質のものであったことは疑いようがない。

そのような例として、アルビノの飼い慣らされたマウスと斑模様のニホンマウスの交配によって生まれた「野生の灰色のマウス」が挙げられる ¹⁹。これらの「復帰」マウスを交配すると、親の飼い慣らされたタイプ、他のタイプ、そして再び「復帰」マウスが生まれる。

これまで述べてきたことから、メンデル仮説の適用可能性は本質的に、26遺伝が混ざり合っているか、あるいは代替的 であるかという問題とは全く関係がない。実際、接合子の形質と配偶子の形質の関係が理解されれば、接合子に見られる形質の発現が、配偶子間でのそれらの分配様式を示すと考える理由は見当たらない。

以前にも指摘したように、「遺伝」や「継承」という用語は比喩の誤用に基づいています。そして、現在の知識に照らして、親から子への特性の「伝達」や、祖先が子孫に何らかの「貢献」をするという考えは、極めて限定的な条件の下で、単なる記述的な用語としてのみ認められるべきであることが、ますます明らかになってきています。

ここで、全く新しい概念がいくつか提示される。

（１）特定の形質に関する配偶子の純度

（２）同種の配偶子の結合によって形成されたか、異種の配偶子の結合によって形成されたかによって、すべての接合子を区別すること。前者の場合、変異を除いて、同種の配偶子と交配すると純系となる。後者の場合、その子孫は全体として異質となる。

（３）異質な配偶子の結合によって接合子が形成される場合、（a）優性形質と劣性形質、（b）混合形、（c）両親とは異なる形質 （多くの場合、復帰形質）の現象が見られることがある。

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しかし、事実からさらに重要な推論が導き出せる。配偶子は純粋な形質に関して分化していることがわかった。これらの純粋な形質は、一つの生物においていくつでも組み合わさって存在し得る。エンドウマメでは、メンデルは少なくとも7つの形質を検出した。彼が観察したすべてが同じ植物に組み合わさっていたわけではないが、それらすべてが組み合わさる可能性は十分にある。

分離可能または反対のものと置き換えられる可能性のある各形質は、今後はそれぞれ独立した単位形質として考えられなければならない。そして、複数の単位形質は、それぞれが単独で1つまたは複数の代替形質を置き換えたり置き換えられたりする性質を持っていることがわかっているので、このような単位形質を対立 遺伝子と名付けることで、この事実を認識することができる。今のところ、対立遺伝子のペアとしてのみ存在する対立遺伝子についてはほとんど知られていないが、これはおそらく実験上の制約と我々の知識の未熟さによるものだろう。

ある事例（鶏の鶏冠）では、 エンドウ鶏冠、バラ鶏冠、単鶏冠という3つの形質が知られています。このうち、エンドウ鶏冠と 単鶏冠、あるいはバラ鶏冠と単鶏冠は互いに対立遺伝子のペアとして振る舞いますが、エンドウ鶏冠とバラ鶏冠 の互いの振る舞いについてはまだ何もわかっていません。

比喩としては有用かもしれないが、ある対立遺伝子が別の対立遺伝子に置き換えられるという現象が実際に起こると断言する根拠は今のところない。優勢が認められたすべての事例において、対立遺伝子ペアのメンバーは、次のような関係にあると断言できる。 28それについては、我々はまだ全く理解することも説明することもできない。

既に列挙した新たな概念に、我々はさらに以下の点を加えることができる。

（４）変異によって生じた単位形質のうち、一部は明確な体系に従って配偶子の構成において互いに選択可能である。

これらの形質間に存在する関係から、対立遺伝子の各接合子結合が配偶子の形成時に解決されるため、新たな変異を除いて、どの接合子も互いに2つ 以上の対立遺伝子を表す配偶子を集合的に生み出すことはできないという結論が導かれる。

交換可能な文字が存在するという事実から、治療の目的のため、また可能性を網羅するために、 不可解な基盤という概念を必然的に形成しなければならないが、そのような概念が客観的な現実性を持つかどうかは、今のところ判断する手段がない。

これまで見てきたように、 AとBの品種 を交配すると、ヘテロ接合体ABは純粋なA形質と純粋なB 形質を持つ配偶子を生成します。このような場合、これらの形質を 単純な対立遺伝子と呼びます。しかし、多くの場合、より複雑な現象が起こります。受精時にどちらかの親からもたらされる形質は、接合子ABが配偶子を形成する際に、個々にAとBだけを持つのではなく、それ自体が再び一体化した複数の形質を持つような性質を持つ場合があります。これらの形質は、例えばAでは、その配偶子が受精時に同じ形質を持つ他の配偶子と結合している間は 1 つの形質として振る舞いますが、交配受精時には分離され、交配接合子によって生成される配偶子に再分配されます。

このような場合、文字Aを複合文字と呼びます。29 対立遺伝子であり、それを構成する不可欠な形質を準対立遺伝子と呼ぶことができる。ヘテロ接合体 ( AA′ A″ . . . ) Bと表記し、それによって生成される配偶子はA、A ′ 、A″、A‴、 . . . Bの形をとる。あるいは、いくつかの例からすでに推測されているように、分離がさまざまな程度で不完全な場合もある。その場合、配偶子はA、A′ A″、A‴ A″″、A′ A″ A v、 . . . Bなどとなる。これらのそれぞれは、受精時に類似または非類似の配偶子と出会い、ホモ接合体または独自の特性を持つヘテロ接合体を形成する。

複合対立遺伝子の場合、複数の配偶子の統計的な関係については、今のところ何もわかっていません。

こうして私たちは次のような概念を持つ

（５）複合形質であって、１つの配偶子によって保持され、同種の配偶子間でのみ受精が起こる限り、単一の形質として完全に伝達される、言い換えれば「対称的」であるが、異種の配偶子で受精が起こる場合（または他の原因による場合）、それぞれが個別に伝達可能な、一体の構成形質に分解される。

次に、受精において、様々なハイパレロモルフを持つ配偶子が他の同様の配偶子、あるいは単純なアレルモルフを持つ配偶子と結合することによって、その品種ではこれまで見られなかったような多数の新しい接合子が形成される。これらは必然的に変種と呼ばれることになり、変異という概念をそれらにまで拡張することは難しい。これらを他の変異（確かに存在するはずだ）と区別するために、これらを次のように呼ぶことができる。

（６）対照的に分析的変容

（７）既存の構成形質の分離ではなく、新しい形質の追加によって生じる合成変異。

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最後に、メンデルの法則に従う交配では、平均して各種類の配偶子が同数生成される、つまり対称的な結果が得られるという事実を知ったとき、この事実が、配偶子が生成される細胞分裂におけるそれらの配偶子の分布の対称的な形状に対応しているに違いないと疑わずにはいられない。

現時点では、メンデルの研究から直接派生した主な概念はこれらである（ただし、これらがすべてではない）。最初の6つは、いずれも多かれ少なかれメンデルによって明確に体現されているが、必ずしも現代の知識に沿って発展してきたわけではない。7つ目はメンデルの概念ではないが、現状では単なる推測に過ぎないものの、上記のリストに含めるに値する事実が存在する。

メンデル遺伝の場合、集団を構成するすべての接合子は限られた数の可能な型からなり、それぞれが明確な構成を持ち、限られた数の明確な型の配偶子を持ち、既存の形質に関して明確な構成を持つことが理解されるだろう。このような場合、各子孫の可能性のある形質を計算する際に、個々の親を考慮に入れる必要がないことは明らかである。なぜなら、交雑種の配偶子は世代ごとに分化し、反対の対立遺伝子を持つ個体同士の結合によって生じた接合子によって生成される各配偶子の構成において、親の（メンデル遺伝の）形質の一部が除外されるからである。

これらの考察から祖先遺伝の法則に含まれる現象に立ち返ったとき、同じ概念がそこにも適用されないという確証はどこにあるのだろうか？

31

現在では、一般的に交雑した接合子において形質が混ざり合うのか、それとも互いに排他的なのかという問題は、全く副次的な問題であり、こうした状況に基づく遺伝の本質に関する区別は無意味になることが示されている。

例えば身長に関して連続的な変異を示す集団の場合、その形質の強度に関して配偶子の純度が通常の状況下では検出できない可能性があることは容易に理解できます。この形質の純粋な配偶子型は間違いなく2つ以上ありますが、6つまたは8つある可能性も十分に考えられます。任意の2つのヘテロ接合体の組み合わせごとに適切な身長があり、そのような形質は明らかに外部条件に依存することを考えると、観察された身長の曲線が「偶然の分布」を与えるという事実は驚くべきことではなく、特定の純粋な型に関して配偶子の純度と依然として両立する可能性があります。例えば、エンドウ（P. sativum）では、メンデルの研究から、高身長型と極端に矮小な型が配偶子の純度を示すことがわかっています。私はサットン氏のところで、背の高いスイートピー（Lathyrus odoratus）と、矮性または匍匐性の「キューピッド」型の場合において、同様の性質を示す強力な証拠を目にしました。

しかし、スイートピーの場合、少なくとも1つの純粋な中間の高さの品種が知られており、エンドウの場合は多くの品種が存在します。極端な 品種同士を交配すると、ヘテロ接合体は一般的に背の高い方の品種よりも背が高くなることが知られています。次の世代では、極端な品種の場合、2つの純粋な品種のタイプ間に大きな差があるため、子孫が2つがホモ接合体で1つがヘテロ接合体である3つの品種に戻ることがはっきりと観察できます。

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しかし、純粋な極端な変異ではなく、通常はわずか1フィートか2フィートしか違わない2つの変異を取り上げた場合、条件などの影響により、第2世代で3つの形態を区別するのは非常に困難になるかもしれません。さらに、各タイプのヘテロ接合個体の数はホモ接合個体の2倍になり、身長の分布は対称的になります。そして、メンデル以前の時代には、このような証拠（条件の影響でさらに不明瞭になったもの）を、接合子と配偶子の両方における連続変異の証拠として受け入れなかった人がいるでしょうか？

仮に、2つの純粋なタイプではなく、6つまたは8つのタイプが交配し、それぞれのペアが独自のヘテロ接合体を形成するとしたら、配偶子または接合子のいずれにおいても、そのような純粋性または固定性が検出される可能性は非常に低いだろう。

これまで見てきたように、優性は特定の事例に付随する現象にすぎず、それらの間には他に共通する特性はまだ見出されていません。 混合遺伝の現象においては、明らかに優性はありません。ガルトンとピアソンが研究した代替遺伝の事例においても、普遍的な優性は明らかに存在しません。バセットハウンドの血統表からは、毛色のどちらかに明確な優性がないことは明らかです。目の色の場合、公表されている表は、私が調べた限りでは、決定を下すための材料を提供していませんが、たとえそれが一時的な現象であっても、見過ごされてきたとは考えにくいです。したがって、これらの事例には明確な優性はないと考えるしかありませんが、明確な配偶子の純粋性があるかどうかは全く別の問題であり、私の判断では、まだ手つかずです。多くの場合、そのような純粋性はないことを認めざるを得なくなるかもしれません。33 配偶子には、ゼロから全体に至るまで任意の割合で形質が運ばれる可能性がある。ちょうど、ある種の物質が溶液中で、性質が不連続に変化することなく、ゼロから飽和状態まで任意の割合で運ばれるのと同様である。これがいくつかのケースで真実であることが、いかなる仮説に基づいても確実に判明するだろう。しかし、個々のケースについてこの事実を証明することは極めて困難な作業であり、疑いの余地を残さないような形で証明された例はほとんどないと思う。

逆に、配偶子の絶対的かつ普遍的な純粋さは、いかなる場合においてもまだ確定されていません。そのような普遍的な純粋さが存在する可能性が最も高いと思われる場合でさえもです。そのような純粋さの損なわれは、モザイク配偶子、あるいは混合特性を持つ配偶子の形で起こると考えられます。類推と直接的な証拠から、これら両方の種類の配偶子が、まだ解明されていない性質を持つ稀で例外的な場合に存在する可能性があると信じる権利は十分にありますが、そのような現象は観察された純粋さの重要性を低下させるものではありません。

メンデルの法則の本質を理解した上で、それが祖先遺伝の法則に含まれる事例群とどのような関係にあるのかを正確に把握することができました。しかし、メンデルの法則に従うことがすでに知られている現象に共通する特性について、一般的な手がかりを探しても、今のところ何も見つかっておらず、そのような共通点が存在するかどうかも不明です。

しかし、メンデルの法則が当てはまることがわかっているケースが一つある。それは確実ではあるが、まだ数は多くない。34原理は適用されない。これらはメンデルがヒエラキウム に関する短い論文で触れている現象である。彼がそこで述べているように、雑種は、もし繁殖力があったとしても、親に似ていない、自分自身に似た子孫を生み出す。この現象をさらに説明するために、彼はウィチュラの ヤナギの雑種を挙げている。おそらく他にも十数例の同様の例を挙げることができ、それらは確かな証拠に基づいている。これらの事例にはメンデルの原理は全く適用されず、また、それらを説明できるような祖先遺伝の法則の修正を思いつくことも容易ではない。現状では、問題はそこで止まっている。しかし、これらの事例には、多かれ少なかれ共通する特徴がいくつか見られる。それらは、常にではないが、多くの場合、多くの形質が異なる形態間の雑種である。最初の交配は、2つの親タイプの正確な中間型ではないことが多く、ヒエラキウムのいくつかの事例のように、この点で不規則である場合がある。多くの場合、ある程度の不妊が見られる。このような事例に関するより詳細な統計的知識がない限り、これ以上の議論は不可能である。

これまで提唱された遺伝に関する仮説では説明できないもう一つの事例は、ミラールデの偽雑種である。これは、受精が起こっても、一つまたは複数の親の形質が伝達されないというものである。これらの事例では、最初の交配において、ある点では一方の親の形質のみが現れるだけでなく、その子孫においても、失われた形質が再び現れることはない。このような事例の性質は依然として不明瞭であるが、受精後に一方の配偶子の対立遺伝子のみが発達し、他方の配偶子の対応する対立遺伝子は発達しないと考えるしかない。これは、比較の粗雑さを許容するならば、受精を全く伴わない単為生殖において雌側で起こることとよく似ている。

35

今のところ全く一致しないこれらの事例に加えて、今後の実験によってさらに多くの事例が加わることはほぼ間違いないだろう。実際、遺伝の多くの現象がはるかに複雑なものであることは、すでにかなり明確な証拠によって示されている。エンドウに関する論文を書いたとき、メンデルは、自身の法則を少し修正すれば、交雑のすべての現象を包含できると考えていたようだが、その後の ヒエラキウムに関する短い論文では、性質の異なる事例の存在を明確に認めている。その論文を読んだ人は、彼が交雑から遺伝全般にまで拡張できる原理、すなわち、それぞれの新しい事例の法則は個別の実験によって決定されなければならないという原理を提唱していることに興味を持つだろう。

メンデルの法則については、この序論の主な目的は読者に明確に提示することであるが、変異を専門とする研究者であれば、ここで示した概要を容易に補完し、既によく知られている現象から様々な概念を例示することができるだろう。しかし、この短い概説の範囲を超えるため、ここではそこまでは触れない。とはいえ、これらの法則を適用することで、生殖と遺伝の生理学だけでなく、生物の本質的な性質に関するあらゆる概念の根底にある、根本的な性質を持つ現象に包括的に到達し、対処することができることを示すには、おそらく十分であろう。そして、王立園芸協会誌の読者にメンデルの研究を紹介する際に、彼の実験は化学の原子法則の基礎を築いた実験に匹敵する価値があるとあえて述べたとき、私は決して誇張した言葉を用いたとは思わない。

36

この傑出した研究者の伝記的な詳細が歓迎されるであろうので、フォン・シャンツ博士の許可を得てコレンス博士が最初に発表した以下の簡単な紹介文を記します。グレゴール・ヨハン・メンデルは、1822年7月22日、オーストリア領シレジアのオドラウ近郊のハインツェンドルフで生まれました。彼は裕福な農民の息子でした。1843年、彼はアルトブリュンにあるアウグスティヌス修道会の「ケーニギンクロスター」に修練士として入りました。1847年に司祭に叙階されました。1851年から1853年までウィーンで物理学と自然科学を学びました。その後、修道院に戻り、ブリュンの実科学校で教師になりました。その後、修道院長に任命され、1884年1月6日に亡くなりました。彼の論文に記述されている実験は、彼の修道院の庭で行われました。メンデルは、それぞれエンドウ属とヒエラキウム属を扱った交雑に関する2つの論文の他に、ウィーン動物植物学会にスコポリア・マルガリタリス（1853年、III巻、116ページ）とブルクス・ピシ（同誌、 1854年、IV巻、27ページ）に関する2つの短い論文を寄稿した。これらの論文の中で、彼は自身をコラーの弟子であると述べている。

メンデルはブルン誌に気象学的な統計的観察を発表したが、私の知る限り、自然史に関するものは他に発表していない。コレンス博士によると、メンデルは晩年にウルトラモンタニズム論争に関わったという。彼は一時期ブルン協会の会長を務めていた。

本書の巻頭を飾るメンデルの写真については、現ブリュン修道院長であるヤネイシェク博士のご厚意により提供いただきました。

私が調べた限りでは、1900年まで科学文献でメンデルの観察に言及したものは、フォッケの『植物の混合』 1881年、109ページのみでした。37 そこでは、メンデルがエンドウ（Pisum）で行った数々の実験がナイトの実験と同様の結果をもたらしたが、交雑によって生じた品種の間には一定の比率が存在するとメンデルは考えていた、と簡潔に述べられている。同じ論文の中で、ヒエラキウム（Hieracium）に関する論文についても同様に簡潔に言及されている。

これほど重要な研究が、長らく認知されず、科学界で広く受け入れられなかったことは、意外に思えるかもしれない。確かに、この研究が掲載された雑誌は希少だが、このことが広く認知されるのを長く遅らせることは滅多にない。その原因は、ダーウィンの学説が広く受け入れられた後に生じた、種の問題の実験的研究の軽視にあることは疑いようもない。19世紀半ばのケルロイター、ゲルトナー、ノーディン、ウィチュラ、その他の交雑主義者たちが構想した種の問題は、それ以降、研究者を引きつけなくなった。この問題は解決され、議論は終わったと考えられていた。誰もこの問題にあまり関心を示さなかった。突然、他の多くの研究分野が開拓され、1865年には、より独創的な研究者たちは、交雑主義者たちの退屈な観察よりも、これらの新しい研究方法の方が魅力的だと感じたのは当然のことだった。しかも、交雑主義者たちの研究は、明確な結果には至っていないと考えられていた。

しかしながら、このような発見が完全に無視されたことは容易には説明できない。この分野の研究文献に精通している者であれば、フランス学士院が1861年に「植物雑種の繁殖力と形質の永続性に関する研究」というテーマで1862年に授与する賞を設けたことを知っているだろう。このテーマは、ナンシーのゴドロンと当時パリにいたノーダンの実験を参考に選ばれたことは間違いない。この2人の博物学者は競い合い、38そして、ダチュラ属植物 に関するゴドロンの研究報告と、多数の種に関するノーダンの研究報告は、それぞれ1864年と1865年に発表された。両者、特に後者は、遺伝学の歴史において非常に重要な業績である。後者の論文において、ノーダンは、生殖細胞の形成における交雑種の形質の分離という、後にメンデルの概念として知られることになる考え方を明確に述べたが、どうやら彼はこの概念を発展させることはなかったようだ。

1864年、当時リンネ協会の会長であったジョージ・ベンサムは、5月24日の創立記念総会で、これらの論文を題材に講演を行った。ノーダンの研究は、まだ全文が発表されていなかったものの、ベンサムは要約を通してその存在を知っていた。ベンサムは、ノーダンが詳細に説明した解離仮説について言及し、それは新しいものであり、十分な裏付けがあるように思われるが、証明されたと断言するには、さらに多くの検証が必要であると述べた。（J. Linn. Soc., Bot. , VIII. , Proc. , p. XIV.）

メンデルがブルノ協会に論文を発表した1865年、メンデルが言及したヤナギの実験に関するヴィチュラの有名な論文が出版された。この論文にはメンデルの原理に非常に近い記述があるが、実験計画から明らかなように、メンデルはそれ以前にすでに自身の考え全体を構想していた。

1868年にダーウィンの『動物と植物』の初版が出版され、これらの研究はまさに頂点に達した。それ以降、進化と種の問題の実験的研究は着実に衰退していった。1900年にド・フリース、コレンス、チェルマクによってメンデルの研究が再発見され、確認されたことで、新たな時代が幕を開けた。

メンデルの研究は、ある時点で、39 一流の博物学者たちがまだこれらの問題に取り組んでいた時期に、全く気づかれずに済んだはずのことが、いつまでも説明のつかないまま残るだろう。特に、ブルノ協会は王立協会やリンネ協会を含むヨーロッパのほとんどのアカデミーと出版物を交換していたのだからなおさらだ。

ノーダンの見解はダーウィンにもよく知られており、『動物と植物』（1885年版、第2巻、23ページ）でも論じられているが、十分な証拠がないまま提示されたため、広く受け入れられることはなかった。ゲルトナーもまた反対の見解を採用しており、ウィチュラは別の種類の事例を研究して、一部の雑種が純系であることを証明していた。したがって、ダーウィンが懐疑的であったことは不思議ではない。さらに、メンデルの「雑種形質」、すなわちヘテロ接合型の概念はダーウィンには知られておらず、この概念がなければ形質分離の仮説は全く不完全なものとなる。

もしメンデルの研究がダーウィンの手に渡っていたら、進化論の発展の歴史は、私たちが目にしてきたものとは全く異なるものになっていただろうと言っても過言ではない。

40

植物交雑実験23 .
グレゴール・メンデル著。

（1865年2月8日および3月8日の会合で朗読された。）

冒頭の挨拶。

観賞植物において新たな色彩変異を得るために行われるような人工授精の経験は、ここで論じる実験へとつながった。同じ種間での受精が行われるたびに、同じ雑種形態が常に驚くほど規則的に現れることから、雑種の子孫における発達を追跡することを目的としたさらなる実験が行われることになった。

この目的のために、ケルロイター、ゲルトナー、ヘルベルト、ルコック、ウィチュラなど、数多くの注意深い観察者が、尽きることのない忍耐力をもって人生の一部を捧げてきた。特にゲルトナーは、著書『植物界における雑種の生産』の中で非常に貴重な観察結果を記録しており、ごく最近、ウィチュラは雑種に関するいくつかの綿密な調査結果を発表した。41 ヤナギの場合も同様である。これまでのところ、雑種の形成と発達を規定する普遍的な法則が確立されていないことは、この課題の規模を知り、この種の実験が直面する困難を理解できる者にとっては、さほど驚くべきことではない。最終的な結論は、最も多様な目に属する植物について行われた詳細な実験結果が揃って初めて得られるだろう。

この部門で行われた研究を調査する者は、数多くの実験の中で、雑種の子孫がどのような異なる形態で現れるかを決定したり、これらの形態をそれぞれの世代に応じて確実に分類したり、統計的な関係を明確に確認したりできるほど大規模かつ適切に行われた実験は一つもないという確信に至るだろう24。

これほど広範囲にわたる研究に着手するには、確かに勇気が必要である。しかしながら、有機体の進化の歴史との関連において、その重要性を過大評価してはならない問題の解決に最終的に到達できる唯一の正しい方法であるように思われる。

本稿では、そのような詳細な実験の結果を記録した。この実験は、ごく少数の植物群に限定して行われ、8年間の探求を経て、ようやくすべての要点が明らかになった。個々の実験の計画が、望ましい結果を達成するのに最適であったかどうかは、読者の判断に委ねる。

42

実験植物の選定。
あらゆる実験の価値と有用性は、その材料が使用される目的にどれだけ適しているかによって決まるため、本件においては、どのような植物を実験に用いるか、またどのような方法で実験を行うかは、決して些細なことではない。

このような実験に用いる植物群の選定は、疑わしい結果が生じるリスクを最初から完全に回避したいのであれば、最大限の注意を払って行わなければならない。

実験植物は必然的に—

1. 常に異なる特徴を持つ。
2. そのような植物の交雑種は、開花期にはあらゆる外来花粉の影響から保護されるか、あるいは容易にそのような保護を受けることができなければならない。

雑種とその子孫は、後世代において生殖能力に著しい障害を受けることはないはずである。

実験中に偶然に外来花粉が混入し、それが認識されなかった場合、全く誤った結論に至るだろう。多くの雑種の子孫に見られるように、特定の形態の生殖能力が低下したり、完全に不妊になったりすると、実験は非常に困難になるか、あるいは完全に失敗に終わるだろう。雑種同士の関係、そしてそれらの祖先との関係を明らかにするためには、各世代で発生する一連のすべての個体を例外なく観察する必要があると思われる。

当初、 マメ科植物はその独特な花構造ゆえに、特に注目された。43 この科のいくつかの種を用いて行われた実験の結果、エンドウ属（Pisum）が必要な条件を備えていることが判明した。

この属のいくつかの明確に異なる形態は、一定で容易かつ確実に識別できる特徴を持ち、それらの雑種を交配すると完全に稔性のある子孫が得られます。さらに、受精器官は竜骨の中に密集しており、葯は蕾の中で破裂するため、花が開く前に柱頭が花粉で覆われるため、外来花粉による障害は容易には起こりません。この点は特に重要です。言及する価値のあるその他の利点としては、これらの植物が露地や鉢植えで容易に栽培できること、および生育期間が比較的短いことが挙げられます。人工授精は確かにやや複雑なプロセスですが、ほぼ常に成功します。この目的のために、蕾が完全に発達する前に開き、竜骨を取り除き、ピンセットを使用して各雄しべを慎重に取り出し、その後すぐに柱頭に外来花粉をまぶします。

合計で34種類の多かれ少なかれ異なるエンドウ豆の品種が複数の種苗業者から入手され、2年間の試験栽培に供された。ある品種では、多数の類似した植物の中に、著しく異なる形態のものが少数見られた。しかし、これらは翌年には変化せず、同じ種苗業者から入手した別の品種と完全に一致した。したがって、種子は偶然混ざったに違いない。他のすべての品種は、完全に均一で類似した子孫を生み出した。少なくとも、2年間の試験期間中に本質的な違いは観察されなかった。受精のために、これらのうち22種類が選抜され、試験期間全体を通して栽培された。44 実験期間中、それらは例外なく一定であった。

それらの系統的な分類は困難で不確実である。種を最も厳密に定義し、全く同じ状況下で全く同じ特徴を示す個体のみが種に属するとするならば、これらの変種のどれ一つとして同じ種に分類することはできない。しかし、専門家の見解によれば、大部分はエンドウ（Pisum sativum ）という種に属し、残りはP. sativumの亜種として、またP. quadratum、P. saccharatum、P. umbellatumなどの独立した種として分類されている 。しかし、分類体系においてそれらにどのような位置づけがなされるかは、今回の実験の目的には全く重要ではない。これまでのところ、種と変種の雑種の間に明確な境界線を引くことは、種と変種の間に境界線を引くことと同じくらい不可能であることが分かっている。

実験の分割と配置
常に一つまたは複数の形質が異なる2つの植物を交配すると、多くの実験で、共通形質は雑種とその子孫に変化なく伝達されることが実証されています。しかし、一方、異なる形質の各ペアは雑種内で結合して新しい形質を形成し、その形質は雑種の子孫では通常変動します。この実験の目的は、異なる形質の各ペアの場合におけるこれらの変動を観察し、それらが後世代でどのように現れるかの法則を導き出すことでした。したがって、この実験は、同じ数の実験に帰着します。45 実験植物には常に異なる特徴が現れるため、実験は別々に行う必要がある。

交配用に選ばれた様々なエンドウの形態は、茎の長さと色、葉の大きさと形、花の位置、色、大きさ、花柄の長さ、莢の色、形、大きさ、種子の形と大きさ、種皮と卵白（子葉）の色に違いを示した。観察された形質の中には、違いが「多かれ少なかれ」という性質のものであり、定義するのが難しい場合が多いため、明確かつ確実な分離を許さないものもある。そのような形質は個別の実験には利用できず、実験は植物において明確かつ確実に際立つ形質に限定される。最後に、結果は、それらが全体として、雑種結合において規則的な挙動を示すかどうか、そしてこれらの事実から、タイプにおいて副次的な重要性を持つ形質に関して何らかの結論が得られるかどうかを示す必要がある。

実験対象として選ばれたキャラクターは以下の通りである。

1.熟した種子の形状の違い。これらは丸いか丸みを帯びており、表面にしわが生じる場合でも常に浅いしわしかありません。あるいは、不規則な角ばっていて深くしわが寄っている場合もあります（P. quadratum）。

2. 種子の胚乳の色の違いについて25 。熟した種子の胚乳は、淡黄色、鮮やかな黄色、オレンジ色、または多かれ少なかれ濃い緑色を帯びています。種子の殻は透明なので、この色の違いは容易に見分けることができます。

46

3.種皮の色の違い。種皮は白色の場合と灰色、灰褐色、革褐色の場合があり、白色の場合は白い花と常に相関関係があります。灰色の場合は紫色の斑点がある場合とない場合があり、後者の場合は旗弁は紫色、翼弁は紫色、葉腋の茎は赤みを帯びています。灰色の種皮は熱湯に浸すと濃い褐色になります。

4.熟した莢の形状の違い。莢は単に膨らんでいて、部分的に縮むことがないか、種子の間で深く縮んでいて、多かれ少なかれしわが寄っている（P. saccharatum）。

5.未熟な莢の色の違い。それらは淡緑色から濃緑色、または鮮やかな黄色で、茎、葉脈、萼が着色に関与している26。

6.花の位置の違いについて。花は、主茎に沿って分布する軸生花と、茎の先端に集まってほぼ偽散形花序状に配置される頂生花の2種類があります。この場合、茎の上部は断面が多かれ少なかれ広がっています（P. umbellatum ）27。

7.茎の長さの違いについて。茎28の長さは形態によって大きく異なり、47 しかしながら、それぞれに一定の特性があり、同じ土壌で育った健康な植物は、この特性において些細な変化しか受けない。

この特性に関する実験では、確実に識別できるように、6～7 フィートの長軸は常に短軸と交差させ、
3
4
フィートから1 
1
2
フィート

上記に列挙した識別形質のそれぞれ2つは、交配によって結合した。

1位 トライアル 60 受精 の上 15 植物。
2位
「
58
「
「
10
「
3番目
「
35
「
「
10
「
4番目
「
40
「
「
10
「
5番目
「
23
「
「
 5
「
6番目
「
34
「
「
10
「
7日
「
37
「
「
10
「
同じ品種の多数の植物の中から、最も生育旺盛な個体のみを選んで受粉させた。生育の弱い植物では、交配の結果が不安定になることが多い。なぜなら、交配種の第一世代でさえ、そしてその後の世代ではなおさら、多くの子孫が全く開花しなかったり、わずかで質の劣る種子しか形成しなかったりするからである。

さらに、全ての実験において相互交配が行われ、一方の受精で種子を生産した2つの品種が、もう一方の受精では花粉植物として使用された。

植物は花壇で栽培され、一部は鉢植えでも栽培された。植物は棒、木の枝、そしてそれらの間に張られた紐によって自然な直立姿勢に維持された。各実験において、開花期には鉢植えの植物を数株温室に移し、主要実験の対照植物として用いた。48 昆虫による妨害の可能性に関して、開放的な環境では、エンドウを訪れる昆虫29種のうち、マメゾウムシの一種であるBruchus pisiが多数発生すると実験に悪影響を及ぼす可能性がある。この種の雌は花の中に卵を産み、その際に竜骨を開くことが知られている。花の中で捕獲された標本の跗節には、レンズを通して花粉粒がはっきりと見えた。また、外来花粉の混入につながる可能性のある状況についても言及する必要がある。例えば、ごくまれに、正常に発達した花の一部が枯れ、受精器官が部分的に露出することがある。竜骨の発達不全も観察されており、その結果、柱頭と葯が部分的に 露出したままになることがある30。また、花粉が完全に成熟しないこともある。この場合、開花期に雌しべが徐々に伸び、柱頭の先端が竜骨の先端から突き出るまで続く。この顕著な現象は、インゲンマメ属とレンリソウ属の交雑種でも観察されている。

しかしながら、エンドウ属（Pisum）の場合、外来花粉による偽受精のリスクは非常に低く、全体的な結果に影響を与えることは全くありません。綿密に調査した1万株以上の植物のうち、明らかに偽受精が起こったケースはごくわずかでした。温室ではそのようなケースは一度も確認されていないため、原因は Bruchus pisi、そしておそらくは前述の花の構造異常にあると推測されます。

49

ハイブリッドの形態。31
過去に観賞植物を用いて行われた実験では、交雑種は一般的に親種のちょうど中間的な特徴を示すわけではないことがすでに明らかになっている。葉の形や大きさ、各部位の毛の有無など、より顕著な特徴については、中間的な特徴がほぼ常に観察された。しかし、他のケースでは、2つの親種の特徴のうち一方が非常に優勢であったため、交雑種においてもう一方の特徴を検出することは困難、あるいは全く不可能であった。

これはまさにエンドウの雑種の場合に当てはまります。7つの交配のそれぞれにおいて、雑種の特徴は 親の形態の1つに非常によく似ているため、もう1つは完全に観察されないか、確実に検出できません。この状況は、雑種の子孫がどのような形態で現れるかを決定および分類する上で非常に重要です。この論文では、交雑によって完全に、またはほとんど変化せずに伝達され、したがってそれ自体が雑種の特徴を構成する形質を優性、その過程で潜在的になる形質を劣性と呼びます。「劣性」という表現が選ばれたのは、それによって指定された形質が雑種では後退するか完全に消失するためです。50 しかし、それらは子孫にも変化せずに再び現れることが、後ほど明らかになる。

さらに、一連の実験から、優性形質が種子親に属するか花粉親に属するかは全く関係なく、どちらの場合も雑種の形態は同一であることが示された。この興味深い事実は、ガートナーによっても強調されており、最も熟練した専門家でさえ、雑種において2つの親種のうちどちらが種子植物でどちらが花粉植物であるかを判別することはできないと述べている33。

実験で使用された識別形質のうち、以下のものが優勢である。

1. 種子の形状が丸い、または丸みを帯びており、浅い窪みがある場合とない場合がある。
2. 種子の卵白（子葉）が黄色に着色している​​こと。
3. 種皮の色が灰色、灰褐色、または革褐色で、紫がかった赤色の花と葉腋の赤みがかった斑点に関連している。
4. ポッドを単純に膨らませた形状。
5. 未熟な莢の緑色は、茎、葉脈、萼の緑色と関連している。
6. 茎に沿った花の分布。
7. 茎の長さが長い。

この最後の特性に関して言えば、通常、2つの親株の茎のうち長い方の茎が雑種によって上回られることが述べられなければならない。これはおそらく、長さの大きく異なる茎を交配すると、植物のすべての部分に豊かな生育が現れることに起因していると考えられる。例えば、繰り返した実験では、長さ1フィートと6フィートの茎から、例外なく6フィートから7フィート の長さの雑種が得られた。
1
2
フィート

51

種皮を用いた実験で得られた雑種種子は、斑点が多く、斑点が融合して小さな青紫色の斑点になることもある。また、親種には斑点が見られない場合でも、しばしば斑点が現れる。

種子の形状や卵白のハイブリッド形態は、人工受精後、外来花粉の影響だけで直ちに発現する。そのため、実験初年度から観察できる一方、その他の形質は、交配種子から育てられた植物では翌年になって初めて自然に現れる。

ハイブリッド種から生まれた第一世代。
この世代では、優性形質とともに劣性形質もその特徴を完全に保ったまま再び現れ、その比率は明確に示された3対1の平均比率で、この世代の4つの植物のうち3つが優性形質を示し、1つが劣性形質を示す。これは、実験で取り上げられたすべての形質に例外なく当てはまる。種子の角ばったしわのある形状、卵白の緑色、種皮と花の白色、莢のくびれ、未熟な莢、萼の柄、葉脈の黄色、散形花序の形状、矮性茎はすべて、本質的な変化なく、示された数値比率で再び現れる。 どの実験においても、過渡的な形態は観察されなかった。

相互交配によって生じた雑種が完全に形成されると、それらはその性質において顕著な違いを示さない。52 その後の発達、ひいては（相互交配の）結果を各実験でまとめて計算することができる。各識別形質ペアについて得られた相対数は以下のとおりである。

実験1．種子の形状 ― 253の雑種から、2年目の試験で7,324個の種子が得られた。そのうち、丸いまたは丸みを帯びた種子が5,474個、角ばったしわのある種子が1,850個であった。このことから、2.96対1の比率が導き出される。

実験2．卵白の色—258株から8,023個の種子が得られ、そのうち6,022個が黄色、2,001個が緑色であった。したがって、その比率は3.01対1である。

これら2つの実験では、各莢から通常両方の種類の種子が得られた。平均して6～9個の種子を含む十分に発達した莢では、すべての種子が丸い場合（実験1）や、すべての種子が黄色い場合（実験2）がよく見られた。一方、1つの莢に角ばった種子や緑色の種子が5個以上入っていることは一度も観察されなかった。ハイブリッドにおいて莢が早く発達するか遅く発達するか、あるいは主軸から生じるか側軸から生じるかは、違いをもたらさないようである。ごく少数の植物では、最初に形成された莢に発達した種子はごく少数で、それらは2つの特徴のうちの1つだけを持っていたが、その後発達した莢ではそれでも通常の比率が維持された。

別々の莢と同様に、個々の植物でも形質の分布は異なっていた。例として、両方の実験シリーズの最初の10個体は34に役立つ可能性がある。

53

実験1
実験2
種子の形。
卵白の色。
植物。
ラウンド。
Angular。
黄色。
緑。
 1
45
12
25
11
 2
27
 8
32
 7
 3
24
 7
14
 5
 4
19
10
70
27
 5
32
11
24
13
 6
26
 6
20
 6
 7
88
24
32
13
 8
22
10
44
 9
 9
28
 6
50
14
10
25
 7
44
18

1つの植物における2つの種子形質の分布の極端な例として、実験1では、丸い種子が43個、角ばった種子がわずか2個という例と、丸い種子が14個、角ばった種子が15個という例が観察された。実験2では、黄色い種子が32個、緑色の種子がわずか1個という例と、黄色い種子が20個、緑色の種子が19個という例があった。

これら2つの実験は平均比率の決定に重要です。なぜなら、実験植物の数が少ない場合、非常に大きな変動が生じる可能性があることを示しているからです。種子を数える際にも、特に実験2では注意が必要です。多くの植物の種子の中には、卵白の緑色が十分に発達しておらず、最初は見落としやすいものがあるからです。緑色が部分的に消失する原因は、親品種にも見られるように、植物の雑種特性とは関係ありません。この特異性は個体に限ったものであり、子孫には遺伝しません。生育旺盛な植物では、この現象が頻繁に観察されました。発育中に昆虫によって損傷を受けた種子は、色や形が変化することが多いですが、選別を少し練習すれば、エラーは54 簡単に避けられる。莢は完全に熟して乾燥するまで植物につけたままにしておかなければならないことは、言うまでもない。なぜなら、種子の形と色が完全に発達するのはその時だけだからである。

実験3．種皮の色。929株のうち、705株は紫がかった赤色の花と灰褐色の種皮を持ち、224株は白い花と白い種皮を持ち、その割合は3.15対1であった。

実験4．莢の形状―1,181株のうち、882株は莢が膨らんでおり、299株は莢が縮んでいた。結果として、その比率は2.95対1であった。

実験5．未熟莢の色―試験植物の数は580本で、そのうち428本が緑色の莢、152本が黄色の莢を持っていた。したがって、これらの比率は2.82対1である。

実験6．花の位置―858例のうち、651個は腋生、207個は頂生であった。比率は3.14対1。

実験7．茎の長さ―1,064株のうち、787株は茎が長く、277株は短かった。したがって、茎の長さと短さの比率は2.84対1であった。この実験では、矮性植物を慎重に掘り起こし、特別な栽培床に移した。この予防措置は、そうしなければ背の高い近縁種に覆われて枯れてしまうため必要であった。まだ若い段階でも、密集した生育と濃い緑色の厚い葉によって容易に見分けることができる。

ここで、すべての実験結果をまとめると、優性形質と劣性形質を持つ形態の数の比率は、平均して2.98対1、または3対1であることがわかります。

支配的な性格は、ここでは二重の意味を持つ可能性がある。すなわち、親的な性格、またはハイブリッドな性格である35。55 それぞれの事例において、それがどちらの意味合いで現れるかは、次の世代によってのみ決定される。親形質として現れる場合は、子孫全体に変化なく受け継がれなければならない。一方、雑種形質として現れる場合は、第一世代と同じ挙動を示さなければならない。

ハイブリッド種から生まれた第二世代。
第一世代で劣性形質を保持する形態は、第二世代ではこの形質に関してそれ以上変化せず、子孫においても一定のままである。

しかし、第一世代（雑種から生まれた個体）において優性形質を持つ個体では事情が異なる。これらの個体のうち3分の2は、優性形質と劣性形質が3対1の比率で現れる子孫を生み出し、雑種と全く同じ比率を示す。一方、優性形質が一定に保たれるのは3分の1のみである。

個別の実験の結果は以下の通りである。

実験1：第一世代の丸い種子から育てられた565個体のうち、193個体は丸い種子のみを生産し、この形質は一定であった。しかし、372個体は丸い種子と角ばった種子の両方を生産し、その割合は3対1であった。したがって、雑種の数は、一定個体と比較して1.93対1である。

実験2.—第一世代で卵白が黄色の種子から育てた519株のうち、166株は完全に黄色を呈し、353株は黄色を呈した。56 そして緑色の種子が3対1の割合で混ざり合った。その結果、雑種と固定種が2.13対1の割合で分かれた。

以下の実験では、それぞれの試行において、第一世代で優性形質を示した植物を100株選び、その有意性を確認するために、それぞれの植物から10粒ずつ種子を採取して栽培した。

実験3.—36株の子孫はすべて灰褐色の種皮を示したが、64株の子孫では灰褐色の種皮を持つものと白色の種皮を持つものがあった。

実験4.—29株の子孫は単に莢が膨らんだだけであったが、71株の子孫では、膨らんだものと縮んだものがあった。

実験5. 40株の植物の子孫はすべて緑色の莢を持ち、60株の植物の子孫は緑色の莢を持つものと黄色の莢を持つものがあった。

実験6.—33株の子孫は腋芽にのみ花を咲かせた。一方、67株の子孫は、腋芽に花を咲かせるものと頂芽に花を咲かせるものがあった。

実験7.—28株の植物の子孫は長軸を受け継ぎ、72株の植物の子孫は長軸と短軸の両方を受け継いだ。

これらの実験のそれぞれにおいて、一定数の植物が優勢な形質を一定に保った。常に持続する形質を持つ形態の分離がどのような割合で生じるかを決定するには、最初の2つの実験が特に重要である。なぜなら、これらの実験ではより多くの植物を比較できるからである。1.93対1と2.13対1の比率は、合わせてほぼ正確に平均比率2対1となった。6番目の実験では、非常に一致した結果が得られた。他の実験では、比率は多かれ少なかれ変動したが、これはより少ない個体数を考慮すると当然のことであった。57 100 株の試験植物の数。最も大きな乖離を示した実験 5 を繰り返したところ、60 対 40 の比率の代わりに 65 対 35 の比率が得られた。したがって、平均比率 2 対 1 は確実に固定されているように見える。したがって、第一世代で優性形質を持つ形態のうち、3 分の 2 は雑種形質を体現し、3 分の 1 は優性形質を維持していることが実証された。

第一世代における優性形質と劣性形質の分布が3対1となる比率は、優性形質を雑種形質か親形質かという観点から区別すると、すべての実験において2：1：1の比率に収束する。第一世代の個体は雑種の種子から直接発生するため、雑種は2つの区別形質のいずれか一方を持つ種子を形成し、そのうちの半分は再び雑種形態に発達し、残りの半分は形質が一定のまま優性形質または劣性形質をそれぞれ同数ずつ受け継ぐ植物を生み出すことが明らかである。

雑種から生まれた後継世代。
ハイブリッドの子孫が第一世代と第二世代でどのように発達し、分裂していくかという比率は、その後のすべての子孫にも当てはまると考えられる。実験1と2はすでに6世代、3と7は5世代、4、5、6は4世代にわたって実施されており、これらの実験は少数の植物を用いて第三世代から継続されているが、規則からの逸脱は認められていない。ハイブリッドの子孫は、各世代で2：1：1の比率でハイブリッドと固定型に分かれた。

58

A が2つの定数形質のうちの 1 つ、例えば優性形質aが劣性形質、Aa が両方が結合したハイブリッド形を表すとすると、

A + 2 Aa + a

これは、2つの異なる形質を持つ雑種の子孫を表す系列の項を示しています。

ゲルトナー、ケルロイターらが観察した、雑種は親の形態に戻る傾向があるという点は、記述された実験によっても確認されている。一回の受精から生じる雑種の数は、世代を超えて固定化され、その子孫となる形態の数と比較すると、絶えず減少しているが、それでも完全に消滅することはないことがわかる。すべての世代のすべての植物で平均的な繁殖力が等しいと仮定し、さらに、各雑種が種子を形成し、その半分が再び雑種を生じ、残りの半分が両方の形質に対して等しい割合で固定されると仮定すると、各世代の子孫の数の比率は次の要約で示される。ここで、Aとaは再び2つの親の形質を表し、Aaは雑種の形態を表す。簡潔にするために、各世代の各植物は4つの種子のみを提供すると仮定してもよい。

比率。
世代
A
 ああ 
1 
A
:
 ああ 
:
1
1
  1
 2
  1 
 1
:
2
:
 1
2
  6
 4
  6 
 3
:
2
:
 3
3
 28
 8
 28 
 7
:
2
:
 7
4
120
16
120 
15
:
2
:
15
5
496
32
496  
31
:
2
:
31
n
 
2n – 1 
:
2
:
2n – 1
59

例えば、第10世代では、2n – 1 = 1023となります。したがって、この世代で発生する2,048個の植物のうち、1,023個は優性形質を持ち、1,023個は劣性形質を持ち、雑種はわずか2個となります。

複数の異なる形質が関連している雑種の子孫。
上記の実験では、本質的な形質が1つだけ異なる植物が使用されました36。次の課題は、これらの実験で発見された発達法則が、交配によって複数の異なる形質が雑種に結合した場合に、それぞれの異なる形質のペアに適用されるかどうかを確認することでした。これらの場合の雑種の形態に関しては、実験全体を通して、雑種は優性形質をより多く持つ2つの親植物のうちの1つに常に近づきやすいことが示されました。たとえば、種子植物が短い茎、先端に白い花、単純に膨らんだ莢を持ち、一方、花粉植物が長い茎、茎に沿って分布する紫がかった赤い花、くびれた莢を持つ場合、雑種は莢の形態においてのみ種子親に似ており、他の形質では花粉親と一致します。2つの親タイプの一方が優性形質のみを持つ場合、雑種はそれとほとんど、あるいは全く区別がつきません。

60

より多くの植物を用いて2つの実験を行った。最初の実験では、親植物の種子の形状と卵白の色を異ならせた。2番目の実験では、種子の形状、卵白の色、種皮の色を異ならせた。種子の特徴を用いた実験は、最も単純かつ確実な方法で結果を示す。

これらの実験におけるデータの研究を容易にするため、種子植物の異なる形質はA、B、Cで、花粉植物の異なる形質はa、b、cで、形質のハイブリッド形態はAa、Bb、Ccで示される。

実験1.— AB、
種子親；
ab、
花粉親;
A、
丸い形に成形する。
a、
角ばった形。
B、
卵白は黄色である。 
b、
卵白は緑色です。

受精した種子は、親種子と同様に丸くて黄色だった。そこから育てた植物は4種類の種子を実らせ、それらはしばしば1つの莢の中に混ざっていた。合計15株から556個の種子が収穫され、その内訳は以下の通りである。

丸型で黄色が315個、
角型で黄色が101個、
丸型で緑が108個、
 角型で緑が32個。

すべて翌年に播種された。丸い黄色の種子のうち11個は発芽せず、3つの植物は種子を形成しなかった。残りの種子は以下の通り。

 38個は丸い黄色の種を持っていた AB
 黄色と緑色の丸い種が65個 ABb
 丸い黄色の種と角ばった黄色の種が60粒 AaB
丸い黄色と緑色の種、角ばった黄色
  と緑色の種が138個 AaBb。61

角ばった黄色の種子から96本の植物が発芽し、種子をつけた。

28個は角ばった黄色の種子のみを持っていた。 aB
黄色と緑色の角ばった種子が68個 aBb。

108個の丸い緑色の種子から、102本の植物が実をつけ、そのうち以下の通りである。

35個は丸い緑色の種子のみを持っていた アブ
丸くて角ばった緑色の種子が67個 アーブ。

角ばった緑色の種子からは、すべて同じ特徴を持つ種子をつけた30の植物が生まれました。それらはabで一定のままでした。

そのため、雑種の子孫は9つの異なる形態で現れ、その数は非常に不均等なものもあった。これらを収集し整理すると、次のことがわかる。

 38 植物 と 看板 AB
 35 「 「 「 アブ
 28 「 「 「 aB
 30 「 「 「 アブ
 65 「 「 「 ABb
 68 「 「 「 aBb
 60 「 「 「 AaB
 67 「 「 「 アーブ
138 「 「 「 AaBb。
全ての形式は、本質的に異なる 3 つのグループに分類できます。最初のグループは、記号AB、Ab、aB、abを持つ形式を含みます。これらは一定の文字のみを持ち、次の世代では再び変化しません。これらの形式はそれぞれ平均 33 回出現します。2 番目のグループは、記号ABb、 aBb、AaB、Aabを含みます。これらは 1 つの文字で一定であり、別の文字で混成しており、次の世代では混成文字に関してのみ変化します。これらの形式はそれぞれ平均 33 回出現します。62 平均65回出現する。AaBbという形は138回出現し、これは両方の文字においてハイブリッドであり、それが由来するハイブリッドと全く同じように振る舞う。

これらのクラスに属する形態が現れる数を比較すると、1、2、4という比率がはっきりと見て取れる。32、65、138という数は、33、66、132という比率の数に非常に近い値を示している。

したがって、発生系列は9つのクラスから構成され、そのうち4つは常に1回出現し、両方の形質で一定である。AB 、abの形態は親の形態に似ており、他の2つは結合形質A、a、B、bの組み合わせを示し、これらの組み合わせも同様に一定である可能性がある。4つのクラスは常に2回出現し、一方の形質で一定であり、もう一方の形質で雑種である。1つのクラスは4回出現し、両方の形質で雑種である。したがって、2種類の異なる形質が組み合わさった雑種の子孫は、次の式で表される。

AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2 aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBb。

この式は、文字Aとa、B とbの 2 つの式を組み合わせた組み合わせ数列であることは疑いようがありません。数列のクラスの完全な数は、次の式の組み合わせによって得られます。

A + 2 Aa + a
B + 2 Bb + b。

2回目の実験

ABC、
種子親；
abc、
花粉親;
A、
丸い形に成形する。
a、
角ばった形。
B、
卵白は黄色です。
b、
卵白緑色
C、
種皮は灰褐色。
c、
種皮は白色。63

この実験は、前回の実験と全く同じ方法で行われた。全ての実験の中で、最も時間と労力を要した。24の交雑種から合計687個の種子が得られた。これらは全て、斑点模様、灰褐色または灰緑色、丸形または角ばった形をしていた37。翌年、これらの種子から639株が結実し、さらに調査した結果、その中には以下のようなものがあったことが分かった。

 8
植物
ABC。
22
植物
ABCc。
45
植物
ABbCc。
14
「
ABc。
17
「
AbCc。
36
「
aBbCc。
 9
「
AbC。
25
「
aBCc。
38
「
AaBCc。
11
「
ABC。
20
「
abCc。
40
「
AabCc。
 8
「
aBC。
15
「
ABbC。
49
「
AaBbC。
10
「
aBc。
18
「
ABbc。
48
「
AaBbc。
10
「
abC。
19
「
aBbC。
 7
「
abc。
24
「
aBbc。
14
「
AaBC。
78
「
AaBbCc。
18
「
AaBc。
20
「
AabC。
16
「
Aabc。

式全体は 27 項から構成されています。これらのうち 8 項はすべての文字で一定であり、それぞれ平均 10 回出現します。12 項は 2 つの文字で一定であり、3 番目の文字では混在しており、それぞれ平均 19 回出現します。6 項は 1 つの文字で一定であり、他の 2 つの文字では混在しており、それぞれ平均 43 回出現します。1 つの形式は 78 回出現し、すべての文字で混在しています。比率 10、19、43、78 は比率 10、20、40、80 または 1、2、4、8 と非常によく一致するため、この最後の比率が真の値であることは間違いありません。

元のハイブリッドの開発64 両親は3つの特性で異なるため、結果は次の式に従って表されます。

ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc +
2 ABCc + 2 AbCc + 2 aBCc + 2 abCc + 2 ABbC + 2 ABbc +
2 aBbC + 2 aBbc + 2 AaBC + 2 AaBc + 2 AabC + 2 Aabc +
4 ABbCc + 4 aBbCc + 4 AaBCc + 4 AabCc + 4 AaBbC +
4 AaBbc + 8 AaBbCc。

ここでも、文字Aとa、Bとb、Cとcの式が結合された組み合わせ系列が関係している。

A + 2 Aa + a
B + 2 Bb + b
C + 2 Cc + c

系列のすべてのクラスを示します。そこに現れる定数の組み合わせは、文字A、B、C、a、b、cの間で可能なすべての組み合わせと一致します。そのうち 2 つ、 ABCとabc は、元の 2 つの親系統に似ています。

さらに、少数の実験植物を用いて、残りの形質を2つまたは3つずつ組み合わせた雑種を作る実験も行ったところ、いずれもほぼ同じ結果が得られた。したがって、実験に関わったすべての形質について、本質的に異なる複数の形質が組み合わされた雑種の子孫は、それぞれの分化形質のペアの発生系列が関連付けられた一連の組み合わせの項を表すという原理が適用されることは疑いの余地がない。同時​​に、雑種結合における異なる形質のペアの関係は、元の2つの親系統における他の差異とは無関係であることが実証された。

nが識別文字の数を表す 場合652 つの元の系統では、3 n は組み合わせ系列の項数、4 n はその系列に属する個体数、2 n は一定のままの結合の数を表します。したがって、元の系統が 4 つの形質で異なる場合、この系列は 3 4 = 81 のクラス、4 4 = 256 個体、2 4 = 16 の一定形態を含みます。つまり、雑種の 256 個体ごとに 81 種類の異なる組み合わせがあり、そのうち 16 種類が一定です。

エンドウ豆において、前述の7つの識別形質の組み合わせによって可能なすべての固定形質の組み合わせは、実際に繰り返し交配によって得られた。その数は2⁷ = 128である。これにより、植物群の様々な品種に現れる固定形質は、繰り返し人工受精によって、組み合わせの（数学的）法則に従って可能なすべての組み合わせで得られるという実際的な証明が同時に得られる。

交雑種の開花時期については、実験はまだ完了していません。しかしながら、開花時期は種子親と花粉親の開花時期のほぼ中間に位置し、この形質に関する交雑種の構成は、他の形質の場合と同様に起こると考えられます。この種の実験に用いる品種は、開花期の中間期が少なくとも20日以上異なるものでなければなりません。さらに、種子を播種する際には、すべて同じ深さに植え付け、同時に発芽させる必要があります。また、開花期間全体を通して、気温の大きな変動、およびそれによって生じる開花の促進または遅延も考慮に入れなければなりません。この実験には克服すべき多くの困難があり、細心の注意が必要であることは明らかです。

66

得られた結果を簡潔にまとめると、実験植物において容易かつ確実に識別できる識別形質は、すべて雑種形成において全く同じように振る舞うことがわかる。識別形質の各ペアの雑種の子孫は、半分が再び雑種となり、残りの半分は種子親と花粉親の形質をそれぞれ等しく受け継いでいる。雑種において複数の識別形質が交配によって組み合わされると、結果として生じる子孫は、識別形質の各ペアの順列が結合した組み合わせ列の項を形成する。

実験に供された全ての形質が示す行動の均一性は、植物において明確に定義されていないため個別の実験に含めることができなかった他の形質にも同様の相関関係が存在するという原則を受け入れることを可能にし、また十分に正当化する。異なる長さの花柄を用いた実験は、全体としてかなり満足のいく結果をもたらしたが、正確な実験に不可欠な確実性をもって形態の分化と連続的な配置を行うことはできなかった。

雑種の生殖細胞。
先に述べた実験の結果は、さらなる実験を促し、その結果は雑種の卵細胞と花粉細胞の構成に関していくつかの結論を導き出すのに適しているように思われる。エンドウ（Pisum）において重要な考察事項となるのは、雑種の子孫の中に一定の形態が現れ、それが関連する形質のあらゆる組み合わせにおいて起こるという状況である。経験的に言えば、67 いずれの場合も、卵細胞と受精花粉が同質で、両者に非常に類似した個体を作るための材料が与えられている場合にのみ、一定の子孫が形成されることが確認された。これは、純種の通常の受精の場合と同様である38。したがって、雑種植物における一定の形態の生成においても、全く同様の要因が働いていることが不可欠であると考えなければならない。様々な一定の形態が 1つの植物、あるいは植物の1つの花で生成されることから、雑種の雌しべには可能な一定の組み合わせ形態の数だけ卵細胞の種類が形成され、雄しべには同数の花粉細胞の種類が形成され、これらの卵細胞と花粉細胞の内部構成は分離形態のものと一致するという結論が論理的であるように思われる。

実際、様々な種類の卵細胞と花粉細胞がハイブリッドの中で平均して同数で形成されたと仮定すれば、この仮説は各世代におけるハイブリッドの発達を十分に説明できることを理論的に証明することができる39。

これらの仮説を実験的に証明するために、以下の実験が計画された。種子の形状と卵白の色が常に異なる2つの形態を受精によって結合させた。

識別文字が再び A、B、a、bと示される場合、次のようになります。

AB、
種子親;
ab、
花粉親;
A、
丸い形に成形する。
a、
角ばった形。
B、
卵白は黄色である。
b、
卵白は緑色です。68

人工的に受精させた種子を、両方の原種由来の種子数個とともに播種し、最も生育旺盛なものを相互交配に用いた。受精させた種子は以下の通りである。

1. ハイブリッド
   と共に
   花粉
   AB。
2. ハイブリッド
   「
   「
   ab。
   3.  AB
   「
   「
   ハイブリッド。
   4.  ab
   「
   「
   ハイブリッド。
   これら4つの実験それぞれにおいて、3つの植物の花全体が受精された。上記の理論が正しければ、雑種にはAB、Ab、aB、abの形態の卵細胞と花粉細胞が形成され、それらが組み合わされるはずである。
3. 卵細胞AB、Ab、aB、abと花粉細胞AB。
4. 卵細胞AB、Ab、aB、abと花粉細胞ab。
5. 卵細胞ABと花粉細胞AB、Ab、 aB、ab。
6. 卵細胞abと花粉細胞AB、Ab、 aB、ab。

これらの実験からは、以下の形態しか得られない可能性がある。

1.  AB、ABb、AaB、AaBb。
2.  AaBb、Aab、aBb、ab。
3.  AB、ABb、AaB、AaBb。
4.  AaBb、Aab、aBb、ab。

さらに、雑種の卵細胞と花粉細胞のさまざまな形態が平均して同数生成された場合、各実験で上記の4つの組み合わせ69 それらは互いに同じ比率で存在するはずである。しかし、数値的な関係が完全に一致することは期待できない。なぜなら、通常の受精においても、一部の卵細胞は未発達のままであったり、その後死滅したりし、十分に形成された種子でさえ、播種時に発芽しないものが多いからである。上記の仮定には、様々な種類の卵細胞と花粉細胞が同数形成されることを要求する一方で、それが個々の雑種に数学的に厳密に適用されることを要求しないという点でも限界がある。

最初の実験と2番目の実験の主な目的は雑種卵細胞の構成を証明することであり、3番目と4番目の実験は花粉細胞40の構成を決定することであった。上記の実証で示されているように、最初の実験と2番目の実験と3番目​​と4番目の実験は正確に同じ組み合わせを生み出すはずであり、2年目でもその結果は人工的に受精した種子の形と色に部分的に現れるはずである。最初の実験と3番目​​の実験では、形と色の優性形質AとBがそれぞれの結合に現れ、また部分的には不利形質aとbとの雑種結合であり、そのため種子全体にその特異性を刻み込むはずである。したがって、理論が正しければ、すべての種子は丸くて黄色に見えるはずである。一方、2番目と4番目の実験では、一方の結合は形と色の両方で雑種であり、その結果種子は丸くて黄色である。もう1つは形は雑種であるが、色の劣性形質は一定であり、そのため種子は丸くて緑色である。 3番目は形態の劣性形質は一定だが色は雑種であり、したがって種子は70 角ばっていて黄色。4番目は両方の劣性形質で一定なので、種子は角ばっていて緑色になります。したがって、これら2つの実験では、丸くて黄色、丸くて緑色、角ばっていて黄色、角ばっていて緑色の4種類の種子が予想されました。

この作物はこれらの期待を完璧に満たした。

1位
実験、
98
独占的に
ラウンド
黄色
種子‍;
3番目
「
94
「
「
「
「
第2実験では、丸くて黄色い種子が31個、丸くて緑色の種子が26個、角ばっていて黄色い種子が27個、角ばっていて緑色の種子が26個でした。

第4実験では、丸くて黄色い種子24個、丸くて緑色の種子25個、角ばっていて黄色い種子22個、角ばっていて緑色の種子27個を使用しました。

好ましい結果が出ることはもはや疑う余地もなく、次の世代が最終的な証明をしてくれるだろう。最初の実験では種から90株、3回目の実験では87株の植物が実を結び、これらは次の世代に—

1回目の実験
 3回目の実験
20
25
丸い黄色の種子
AB
23
19
丸い黄色と緑色の種
ABb
25
22
丸くて角ばった黄色の種子
AaB
22
21
丸くて角ばった緑と黄色の種子
 AaBb

2番目と4番目の実験では、丸くて黄色の種子から、丸くて角ばった黄色と緑色の種子を持つ植物が得られた（AaBb）。

丸い緑色の種子からは、丸くて角ばった緑色の種子、Aabを持つ植物が生まれた。

角張った黄色の種子からは、角張った黄色と緑色の種子を持つ植物、aBb が得られた。

角張った緑色の種子から植物が育てられ、再び角張った緑色の種子abだけが収穫された。

71

これらの2つの実験でも同様に発芽しなかった種子があったが、それぞれの種子から得られた植物は、種子に関しては互いに似ており、他の種子とは異なっていたため、前年に得られた数値には影響がなかった。したがって、

2回目の実験
 第4回実験
31
24
植物
の
フォーム
 AaBb
26
25
「
「
 アーブ
27
22
「
「
 aBb
26
27
「
「
 アブ

したがって、全ての実験において、提案された理論が要求する全ての形態が、ほぼ同数で出現した。

さらに、花の色と茎の長さという形質について実験を行い、上記の理論が正しければ、実験の3年目にはそれぞれの形質が全植物の半数に現れるように選抜を行った。A 、B、a、bは、再び様々な形質を示す記号として用いられる。

A、
紫がかった赤い花。
a、
白い花。
B、
軸が長い。
b、
軸が短い。

Ab株をab株で受精させ、雑種Aabを作出した。さらに、aB株もab株で受精させ、雑種aBbを作出した。2年目には、さらなる受精のために、雑種Aabを種子親として、雑種aBbを花粉親として用いた。

種子親、Aab。 花粉親、aBb。
卵細胞の可能性、Abab。 花粉細胞、aBab。

卵細胞と花粉細胞間の受精によって、以下の4つの組み合わせが生じるはずである。

AaBb + aBb + Aab + ab。

72

このことから、上記の理論によれば、実験の3年目には、すべての植物のうち

半分 すべき 持っている 紫がかった赤い花（Aa）、 クラス 1、3
「 「 「 白い花（a） 「 2、4
「 「 「 長軸（Bb） 「 1、2
「 「 「 短軸（b） 「 3、4
2年目の45回の受精から187個の種子が得られ、そのうち3年目に開花段階に達したのはわずか166個であった。これらの種子の中で、各クラスは以下の数で出現した。

クラス。
 花の色。 
幹。
1
紫がかった赤 長さ
47
タイムズ
2
白 長さ
40
「
3
紫がかった赤 短い
38
「
4
白 短い
41
「

その結果、次のようなことが現れた――

の 紫がかった赤 花 色 （Aa） 85年に 植物。
「 白 「 「 （a） 81年に 「
「 長い茎 ( Bb ) 87年に 「
「 短い ” （b） 79年に 「
したがって、提示された理論は、この実験においても十分に裏付けられたと言える。

莢の形、莢の色、花の位置といった形質についても小規模な実験を行ったところ、結果は完全に一致した。識別形質の組み合わせによって生じる可能性のあるすべての組み合わせが、ほぼ均等な数で出現した。

したがって、実験的には、エンドウ豆の雑種が卵細胞と花粉細胞を形成し、73 構成は、受精時に形質が結合することによって生じるすべての不変の形態を等数で表す。

雑種の子孫における形態の差異、およびそれらが観察される個体数の比率は、上述の原理によって十分に説明される。最も単純なケースは、各分化形質のペアの発生系列によって説明される。この系列は、 A + 2 Aa + aという式で表される。ここで、Aとa は一定の分化形質を持つ形態、Aa は両方の雑種形態を表す。この系列には、3つの異なるクラスに 4 つの個体が含まれる。これらの形成において、形態Aとaの花粉と卵細胞は平均して等しく受精に参加する。したがって、4 つの個体が形成されるため、各形態は 2 回ずつ出現する。したがって、受精には次の 2 つの形態が参加する。

花粉細胞A + A + a + a
卵細胞A + A + a + a。

したがって、2種類の花粉のうちどちらがそれぞれの卵細胞と結合するかは、純粋に偶然の問題である。しかし、確率の法則によれば、多くの事例の平均では、花粉の形態Aとaは、卵細胞の形態Aとaとそれぞれ等しい頻度で結合することが常に起こる。したがって、受精時に2つの花粉細胞Aのうち1つは卵細胞Aと出会い、もう1つは卵細胞aと出会う。同様に、花粉細胞aのうち1つは卵細胞Aと出会い、もう1つは卵細胞aと出会う。

花粉細胞

卵細胞

74

受精の結果は、結合した卵細胞と花粉細胞の記号を分数で表すことで明確になります。花粉細胞の記号は線の上に、卵細胞の記号は線の下に示します。すると次のようになります。

A
A
+
A
A
+
1
1
+
1
1
。

第１期と第４期では、卵細胞と花粉細胞は同種であるため、それらの結合の産物は一定でなければならない。すなわち、Aとaである。一方、第２期と第３期では、再び系統の２つの異なる形質の結合が生じるため、これらの受精によって生じる形態は、それらが生じた雑種の形態と同一である。したがって、繰り返し交雑が起こる。これが、雑種が２つの親形態に加えて、自分自身に似た子孫を生み出すことができるという驚くべき事実を説明する。
A
A
そして
1
1
どちらも同じ結合Aaを与える。なぜなら、既に上で述べたように、花粉細胞と卵細胞がどちらの形質に属するかは受精の結果に影響しないからである。したがって、次のように書くことができる。

A
A
+
A
A
+
1
1
+
1
1
= A + 2 Aa + a。

これは、2 つの異なる形質が結合した雑種の自家受精の平均結果を表しています。しかし、単生の花や単生植物では、この系列の形態が生成される比率は、かなりの変動を受ける可能性があります41。種子容器内の両方のタイプの卵細胞の数は平均的に等しいとしか考えられないという事実を除けば、それは純粋に偶然の問題であり、75 2種類の花粉のうち、それぞれが個々の卵細胞を受精させる可能性がある。このため、個々の値は必然的に変動し、種子の形状や卵白の色に関する実験で先に述べたように、極端なケースも起こり得る。数値の真の比率は、可能な限り多くの個々の値の合計から導き出される平均によってのみ確認できる。数値が多ければ多いほど、単なる偶然の要素が排除される。

2種類の分化形質が結合した雑種の発生系列には、16個体中に9種類の異なる形態、すなわち AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2 aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBbが含まれる。元の系統の分化形質 AaとBbの間には4つの一定の組み合わせが可能であり、その結果、雑種は対応する4種類の卵細胞と花粉細胞AB、Ab、aB、abを生成する。そして、系列には16個体が含まれているため、これらのそれぞれが平均して受精に4回関与する。したがって、受精に関与する個体は次のようになる。

花粉細胞  AB + AB + AB + AB +アブ+アブ+アブ+アブ+
aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab。
卵細胞   AB + AB + AB + AB +アブ+アブ+アブ+アブ+
aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab。
受精の過程において、各花粉形態は平均して各卵細胞形態と等しく結合するため、4つの花粉細胞ABはそれぞれ卵細胞形態AB、Ab、aB、abのいずれかと1回ずつ結合する。全く同じように、形態Ab、aB、abの残りの花粉細胞は 他のすべての卵細胞と結合する。したがって、次の式が得られる。

AB
AB
+
AB
アブ
+
AB
aB
+
AB
アブ
+
アブ
AB
+
アブ
アブ
+
アブ
aB
+
アブ
アブ
+
 
aB
AB
+
aB
アブ
+
aB
aB
+
aB
アブ
+
アブ
AB
+
アブ
アブ
+
アブ
aB
+
アブ
アブ
、

76

または

ＡＢ＋ＡＢｂ＋ＡａＢ＋ＡａＢｂ＋ＡＢｂ＋Ａｂ＋ＡａＢｂ＋Ａａｂ＋
ＡａＢ＋ＡａＢｂ＋ａＢ＋ａＢｂ＋ＡａＢｂ＋Ａａｂ＋ａＢｂ＋ａｂ＝ＡＢ＋
Ａｂ＋ａＢ＋ａｂ＋２ＡＢｂ＋２ａＢｂ＋２ＡａＢ＋２Ａａｂ＋４ＡａＢｂ４２．​

3種類の分化形質が組み合わさった雑種の発生過程も、全く同様の様相を示す。雑種はABC、ABc、AbC、 Abc、aBC、aBc、abC、abcの8種類の卵細胞と花粉細胞を形成し、それぞれの花粉細胞は平均してそれぞれの卵細胞と1回ずつ再び結合する。

雑種の発達を支配する様々な形質の組み合わせの法則は、雑種が受精時に結びついた形質の組み合わせから生じるすべての不変の形態を等数で表す卵細胞と花粉細胞を生成するという原理にその基礎と説明を見出す。

他の植物種の交雑種を用いた実験。

エンドウ（Pisum）で発見された発生法則が、他の植物の雑種にも当てはまるかどうかを確かめるためには、さらなる実験が必要である。この目的のために、最近いくつかの実験が開始された。インゲンマメ属（Phaseolus ）の種を用いた2つの小規模な実験が完了しており、ここで言及しておく。

インゲンマメ（Phaseolus vulgaris）とナヌス（Phaseolus nanus）を用いた実験では、完全に一致する結果が得られた。Ph . nanusは矮性軸とともに膨らんだ緑色の莢を持っていた。 一方、Ph. vulgarisは10フィートの軸を持ち、77 高さ12フィート、熟すとくびれる黄色の莢。異なる形態が各世代で出現した数の比率は、エンドウ（Pisum）の場合と同じであった。また、一定の組み合わせの発達は、エンドウの場合と全く同じように、形質の単純な組み合わせの法則に従って生じた。得られたのは、

定数
組み合わせ
軸

未熟な莢の色。

熟した莢の形状。
1
長さ
緑
膨らんだ
2
「
「
狭窄
3
「
黄色
膨らんだ
4
「
「
狭窄
5
短い
緑
膨らんだ
6
「
「
狭窄
7
「
黄色
膨らんだ
8
「
「
狭窄

エンドウ属と同様に、莢の緑色、膨らんだ形状、そして長い軸は、優性形質であった。

全く異なる2種の インゲンマメ属植物を用いた別の実験では、部分的な結果しか得られなかった。種子親としては、短い総状花序に白い花を咲かせ、まっすぐで膨らんだ滑らかな莢の中に小さな白い種子をつける、完全に安定した種である Phaseolus nanus, L.が用いられた。花粉親としては、背の高い曲がりくねった茎、非常に長い総状花序に咲く紫赤色の花、ざらざらとした鎌状の曲がった莢、桃色の血のような赤色の地に黒い斑点や飛沫のある大きな種子を持つPh. multiflorus, W.が用いられた。

雑種は花粉親に最もよく似ていたが、花の色はそれほど鮮やかではなかった。その繁殖力は非常に限られており、17株の植物が合わせて数百もの花を咲かせたにもかかわらず、得られた種子はわずか49個だった。これらは78中くらいの大きさで、 Ph. multiflorus と同様に斑点や飛沫模様があり、地色は実質的に違いがなかった。翌年、これらの種子から 44 株が育てられたが、開花段階に達したのは 31 株だけであった。雑種では完全に潜在していたPh. nanusの特徴がさまざまな組み合わせで再び現れたが、試験植物の数が少ないため、優性形質に対するそれらの比率は必然的に大きく変動した。しかし、軸や莢の形などの特定の形質については、 Pisumの場合と同様に、ほぼ正確に 1 : 3 であった。

この実験の結果は、様々な形態が出現した相対的な数を決定する上では取るに足らないものかもしれないが、一方で、雑種の花と種子の色に顕著な変化が見られるという現象を示している。エンドウ属（Pisum）では、花と種子の色の特徴は第一世代以降も変化せず、雑種の子孫は元の系統のいずれか一方の特徴のみを示すことが知られている ⁴³。しかし、今回検討している実験ではそうではない。確かに、雑種から生まれた第一世代で、比較的繁殖力の高い個体では、 Ph. nanusの白い花と種子の色が現れたが、残りの30個体では、紫がかった赤から淡い紫まで様々な濃淡の花の色が発現した。種皮の色も花の色と同様に多様であった。79 植物は完全に繁殖力があると見なされるものもあったが、全く実をつけないものも多く、また、最後に咲いた花からしか実をつけないものもあったが、それらは熟さなかった。十分に発達した種子が得られたのはわずか15株であった。最も不稔性を示したのは、主に赤い花を咲かせる品種で、16株のうち熟した種子をつけたのはわずか4株であった。これらのうち3 株はPh. multiflorusに似た種子の模様を持っていたが、地色はやや淡かった。4株目は、茶色の種子を1つしかつけなかった。主に紫色の花を咲かせる品種は、濃い茶色、黒褐色、そして真っ黒な種子を持っていた。

実験は、比較的繁殖力の高い植物の子孫の中にも繁殖力が低いものや全く不稔のものがあったため、同様の不利な状況下でさらに２世代にわたって続けられた。挙げられたもの以外の花や種子の色はその後現れなかった。第一世代（雑種から育成されたもの）で１つ以上の劣性形質を持っていた形態は、例外なくこれらの形質に関して一定のままであった。また、紫色の花と茶色または黒色の種子を持つ植物の中には、次の世代でこれらの点で再び変化しなかったものもあった。しかし、大多数は、全く同じ子孫とともに、白い花と白い種皮を持つものを生み出した。赤い花を咲かせる植物は繁殖力が非常に低かったため、その後の発達については確かなことは何も言えない。

観察には多くの妨害要因があったにもかかわらず、この実験では、植物の形態に関する形質に関しては、雑種の発達はエンドウ（Pisum）と同じ法則に従うことがわかった。色彩形質に関しては、確かに困難であるように思われる。80 かなりの一致が見られる。白と紫がかった赤の色素が結合すると、紫から淡い紫、白まで、一連の色が生じるという事実とは別に、31の開花植物のうち、白色の劣性形質を受け継いだのはわずか1つだけであったのに対し、エンドウでは平均して4つに1つの植物で白色が現れるという状況は注目に値する。

しかし、これらの不可解な結果も、おそらくエンドウ（Pisum）を支配する法則によって説明できるだろう。もし、Ph. multiflorusの花と種子の色が、植物内の他の一定の形質と同様に個々に作用する、 2つ以上の完全に独立した色の組み合わせであると仮定できるならば。花の色Aが、紫色の全体的な印象を生み出す個々の形質A1 + A2 + …の組み合わせであるとすれば、分化形質である白色aとの受精によって、雑種A1a + A2a + …が生成され 、種皮44の対応する色についても同様となる。上記の仮定によれば、これらの雑種色のそれぞれは独立しており、したがって他の雑種とは全く独立して発達する。したがって、別々の発達系列の組み合わせから、 81完全な色彩系列が得られるはずである。例えば、 A = A 1 + A 2の場合、ハイブリッドA 1 aとA 2 aは、次の発生系列を形成する。

A 1 + 2 A 1 a + a
A 2 + 2 A 2 a + a。

このシリーズのメンバーは9つの異なる組み合わせに入ることができ、それぞれが別の色45を表します。

1  A 1 A 2 2  A 1 aA 2 1  A 2 a
2  A 1 A 2 a 4  A 1 aA 2 a 2  A 2 aa
1  A 1 a 2  A 1 aa 1  aa。

各組み合わせに定められた数値は、対応する色合いの植物がそのシリーズにいくつ含まれているかを示しています。全部で16種類あるため、平均すると16種類の植物それぞれに全ての色が分布していますが、シリーズ自体が示すように、その割合は均等ではありません。

もし色の発達が本当にこのように起こるのであれば、上述の事例、すなわち、第一世代の31個体中、白い花と種皮の色が一度しか現れなかったという事例を説明できるだろう。この色は一連の個体の中で一度しか現れないため、平均すると16個体ごとに一度しか発現せず、3つの色特性を持つ個体では64個体中一度しか発現しないことになる。

しかし、ここで試みた説明は単なる仮説に基づいており、先ほど述べた実験の非常に不完全な結果によってのみ裏付けられていることを忘れてはならない。しかし、ハイブリッドにおける色の発達を同様の実験で追跡することは非常に価値があるだろう。82 なぜなら、そうすることで、観賞用花の色の驚くべき多様性の意義を学ぶことができる可能性があるからである。

今のところ、観賞植物のほとんどの花の色は極めて変化しやすい性質であるという事実以外に、確かなことはほとんど分かっていません。栽培によって種の安定性が大きく損なわれたり、完全に崩れたりするという意見がしばしば表明されており、その結果、栽培品種の発達は規則のない偶然の問題であると考える傾向があります。観賞植物の色は、実際、大きな不安定性の例としてよく挙げられます。しかし、庭の土壌への単純な移植が、植物の有機体にこれほど徹底的かつ持続的な革命をもたらす理由は明らかではありません。誰も、開けた土地での植物の発達が庭の植え込みとは異なる法則によって支配されていると真剣に主張する人はいません。ここでもそこでも、生活条件が変わればタイプの変化が起こらなければならず、種は新しい環境に適応する能力を持っています。栽培によって新しい品種の発生が促進され、自然条件下では失われるであろう多くの品種が人間の労働によって獲得されることは、喜んで認められています。しかし、変種形成の傾向が異常に増大し、種が急速に安定性を失い、その子孫が極めて多様な形態の無限の系列に分岐するという仮定を正当化するものは何もない。植生条件の変化が変異の唯一の原因であるならば、ほぼ同一の条件下で何世紀にもわたって栽培されてきた植物は再び安定性を獲得すると予想されるかもしれない。しかし、周知のように、そうではない。なぜなら、まさにそのような状況下では、最も多様なだけでなく、83 最も多様な形態が見られるのは、エンドウ、インゲン、レンズなどのマメ科植物のみである。これらの植物は受精器官が竜骨によって保護されているため、注目すべき例外となっている。しかし、ここでも1000年以上の栽培期間に数多くの変種が生じており、これらの変種は、環境の変化がないにもかかわらず、野生種と同等の安定性を保っている。

栽培植物の変異性に関して、これまでほとんど注目されてこなかった要因が存在する可能性が非常に高い。様々な実験から、ごく少数の例外を除いて、栽培植物は様々な雑種系列に属しており、その法則に従ったさらなる発展は、頻繁な交雑によって変化し、阻害されているという結論に至る。栽培植物は大抵、多数が密集して栽培されており、存在する品種間および種自体との間で相互受精に最も好ましい条件が整っているという事実を見過ごしてはならない。この可能性は、多様な形態の集合体の中に、外的影響を注意深く排除すれば、何らかの形質において常に一定である孤立した例が必ず見つかるという事実によって裏付けられる。これらの形態は、複合雑種系列に属することが知られている形態と全く同じように発展する。また、最も影響を受けやすい形質である色彩についても、注意深く観察すれば、個々の形態において変異傾向が非常に異なる程度で現れることに気づくだろう。自然受精によって生じる植物の中には、子孫の色構成や配置が大きく異なるものもあれば、ほとんど変化のない形態を示すものもあり、さらに、花の色を子孫にそのまま伝える稀な例も存在する。栽培種のナデシコ属（Dianthus）は、84 このことを示す好例がこれである。白い花を咲かせるダイアンサス・カリオフィラス（Dianthus caryophyllus ）の品種（これも白い花を咲かせる品種から派生したもの）を、開花期に温室で保管したところ、そこから得られた多数の種子から、元の品種と同じように完全に白い花を咲かせる植物が生まれた。同様の結果は、やや紫がかった赤い花を咲かせる亜種や、赤い縞模様のある白い花を咲かせる亜種からも得られた。一方、同様に保護された他の多くの品種からは、多かれ少なかれ様々な色や模様を持つ子孫が生まれた。

同様の受精によって生じる観賞植物の着色を研究する者は、ここでもその発達は明確な法則に従っており、おそらくいくつかの独立した色彩特性の組み合わせによってそれが表現されているという確信を抱かずにはいられないだろう。

結びの言葉。
エンドウ属植物に関する観察結果を、この分野の権威であるケルロイターとゲルトナーの研究結果と比較することは、興味深いと言わざるを得ない。両者の見解によれば、雑種は外見上、元の種の中間的な形態を示すか、あるいはどちらか一方の形態に非常によく似ており、時にはほとんど区別がつかない。受精が自身の花粉によって行われた場合、種子からは通常、通常の形態とは異なる様々な形態が生じる。原則として、一度の受精で得られた個体の大部分は雑種の形態を維持するが、ごく少数の個体は種子親に似ており、また一部の個体は花粉親に近づく。しかし、これは例外なくすべての雑種に当てはまるわけではない。一部の雑種では、子孫はより85 近づいたものもあれば、一方に傾いたものもあり、元の系統のものもあれば、すべてがどちらか一方に傾いているものもある。一方、完全に雑種のままで、子孫にもその形質が受け継がれるものもある。品種の雑種は種の雑種のように振る舞うが、形態の多様性が大きく、元のタイプに戻る傾向がより顕著である。

雑種の形態とその発達に関しては、概してエンドウ属（Pisum）で観察された結果と一致することは明白である。ただし、挙げられた例外的なケースは例外である。ガートナー自身も、ある形態が2つの原種のどちらにより似ているかを正確に判断することは、観察者の主観的な観点に大きく左右されるため、非常に困難を伴うことが多いと認めている。しかし、最も注意深く観察し区別したにもかかわらず、結果を不安定で不確かなものにする別の要因もある。実験には、主に優れた種として分類され、多数の特徴によって区別される植物が使用された。類似性の程度が問題となる明確な特徴に加えて、言葉で定義するのが難しいものの、植物の専門家なら誰でも知っているように、形態に奇妙な外観を与えるのに十分な特徴も考慮に入れなければならない。雑種の発達がエンドウ（Pisum）に適用される法則に従うと仮定すると、各実験における系列は非常に多くの形態を包含するはずである。なぜなら、周知のように、構成要素の数は分化形質の数の3乗に比例して増加するからである。したがって、実験植物の数が比較的少ない場合、結果は近似的にしか正しくなく、個々のケースでは大きく変動する可能性がある。例えば、86 2 つの原種は 7 つの特徴で異なり、それらの交雑種の種子から 100 株と 200 株を育てて子孫の血縁関係の程度を判定したが、7 つの異なる特徴の組み合わせ系列には 2187 種類の形態の下に 16,384 個体が含まれているため、決定がどれほど不確実になるかは容易に想像できる。大多数のケースで観察者にこの形態またはあの形態が偶然提示されただけなので、ある関係が優勢になったり、別の関係が優勢になったりする可能性がある。

さらに、分化形質の中に優性形質が同時に現れ、それが雑種に完全に、あるいはほとんど変化せずに受け継がれる場合、発生系列の観点からは、優性形質の大部分を持つ2つの原種のうち一方が常に優勢となるはずである。エンドウ（Pisum）に関する実験では、3種類の分化形質が対象となったが、優性形質はすべて種子親に属していた。発生系列の各要素は内部構成において両方の原種に等しく近似するものの、この実験では種子親のタイプが非常に優勢となり、第一世代の64個体のうち54個体は完全に種子親と一致するか、あるいは1つの形質のみが異なるものであった。このような状況下では、雑種の外見上の類似性からその内部的な性質について結論を導き出すのは、いかに軽率なことかが分かる。

ガートナーは、雑種の子孫の間で発生が規則的であった場合、2つの元の種は再現されず、ごく少数の非常に近い個体のみが再現されたと述べている。非常に長い発生系列では、実際にはそうならざるを得なかった。例えば、7つの識別形質について、16,000を超える個体（雑種の子孫）のうち、それぞれ87 元の2種のうち、いずれか一方のみが一度だけ出現すると考えられる。したがって、これらの変異体が少数の実験植物の中に現れる可能性はほとんどない。しかしながら、これらの変異体に近い形態がいくつか出現する可能性は、ある程度考えられる。

子孫に形質が維持され、純種と全く同じように繁殖する雑種には、本質的な違いが見られます。ゲルトナーによれば、この分類には、非常に繁殖力の高い雑種である Aquilegia atropurpurea canadensis、Lavatera pseudolbia thuringiaca、Geum urbano-rivale、およびいくつかのDianthus の雑種が含まれます。また、ウィチュラによれば、ヤナギ属の雑種も含まれます。植物の進化の歴史において、この状況は特に重要です。なぜなら、形質が維持される雑種は新種の地位を獲得するからです。この正しさは、最も優れた観察者によって証明されており、疑う余地はありません。ゲルトナーは、Dianthus Armeria deltoidesが庭で定期的に繁殖していたため、10 世代まで追跡調査する機会がありました。

エンドウでは、実験により、雑種が異なる種類の卵細胞と花粉細胞を形成し、これが子孫の多様性の原因であることが示された。同様に、子孫が同様の行動を示す他の雑種でも同様の原因が考えられる。一方、子孫が一定である雑種については、受精細胞がすべて同じであり、雑種の基礎細胞（受精卵）と一致しているという仮定が妥当であると思われる。著名な生理学者の見解では、 顕花植物46では、繁殖のために1つの花粉細胞と1つの卵細胞が1つの細胞に結合し、88 独立した生物となるために、新しい細胞が同化・形成される。この発達は一定の法則に従い、その法則は細胞内で生命を吹き込む結合を形成する要素の物質的構成と配置に基づいている。生殖細胞が同種であり、母植物の基礎細胞（受精卵）と一致する場合、新しい個体の発達は母植物を支配するのと同じ法則に従う。もし卵細胞が 異なる花粉細胞と結合した場合、両細胞の相互差異を決定する要素の間で何らかの妥協が行われたと想定しなければならない。結果として生じる複合細胞は雑種生物の基礎となり、その発達は必然的に元の2つの種それぞれとは異なる様式に従う。もし妥協が完全なものであるとすれば、すなわち雑種胚が同種の細胞から形成され、差異が完全に永続的に共存しているという意味で妥協が完全なものであるとすれば、雑種は他の安定した植物種と同様に、子孫においても本来の特性を維持するという結果が導かれる。種子の中で形成される生殖細胞89 導管と葯は同一種であり、基本複合細胞（受精卵）と一致する。

子孫が多様な雑種に関しては、 卵細胞と花粉細胞の分化要素の間にも妥協が生じ、雑種の基礎となる細胞の形成が可能になると考えられるかもしれない。しかしながら、対立する要素間の配置は一時的なものであり、雑種植物の生涯を通じて持続するものではない。植物の生育期間全体を通して形態に変化が見られないことから、分化要素が強制的な結合から解放されるのは、受精細胞が発達した時のみであるとさらに考えなければならない。これらの細胞の形成においては、すべての既存要素が完全に自由かつ平等な配置に参加し、その中で互いに分離するのは分化要素のみである。このようにして、形成要素の組み合わせの数だけ、様々な種類の卵細胞と花粉細胞が生成されることになる。

ここで試みられている、雑種の発達における本質的な違いを、異なる細胞要素の永続的または一時的な結合に帰属させる試みは、もちろん、確固たるデータの欠如が広範な領域を提供する仮説としての価値しか主張できない。この意見をある程度正当化するのは、エンドウ（Pisum）によって提供される証拠、すなわち 、雑種結合における各対の分化形質の挙動は、2つの元の植物間の他の違いとは独立しており、さらに、雑種は可能な一定の組み合わせ形態の数だけ卵細胞と花粉細胞を生成するという証拠である。しかし、2つの植物の分化形質は、最終的には、構成の違いにのみ依存する可能性がある。90そして、生命維持に関わる相互作用 において同じ基礎細胞［受精卵］に存在する要素のグループ化47。

エンドウ（Pisum）について定式化された法則の妥当性さえも まだ確認する必要があり、したがって、例えば雑種の受精細胞の構成に関するような、より重要な実験の繰り返しが強く望まれている。差異要素は、最初は重要でないように見えても、単独の観察者48からは容易に見逃される可能性があり、最終的には全体の結果において無視できないほど蓄積される可能性がある。他の植物種の変異雑種が完全な一致を示すかどうかも、まず実験的に決定する必要がある。その間、有機生命の発生計画における統一性は疑いの余地がないため、物質的な点において原理的な差異が生じることはほとんどないと考えられる。

結論として、ケルロイター、ゲルトナーらが人工授精によってある種を別の種に変化させる実験を行ったことは特筆に値する。これらの実験は特に重要視されており、ゲルトナーは「交雑実験の中でも最も困難なものの一つ」と評している。

種Aを種Bに変えるには、まず両者を受精させ、得られた雑種をBの花粉で受精させる必要があります。そして、得られた様々な子孫の中から、 Bに最も近い形態を選び出し、再びBの花粉で受精させます。これを繰り返していくと、最終的にBに似ていて、かつ一定の形質を持つ形態が得られます。91 その子孫。この過程によって、種Aは種Bに変化する。ゲルトナーは、オダマキ属、ダイアンサス属、 ゲウム属、ラバテラ属、リクニス属、ゼニアオイ属、タバコ属、オノセラ属の植物を用いて、このような実験を30回も行った。変化の期間は、すべての種で同じではなかった。ある種では3回の受精で十分であったが、他の種では5回または6回繰り返す必要があり、同じ種でも様々な実験で変動が見られた。ゲルトナーはこの違いを、「種が繁殖中に母種の変異と変容を引き起こす特定の[典型的な]力は、植物によって大きく異なり、その結果、ある種が別の種に変化する期間も、世代数も異なり、ある種ではより多くの世代で、他の種ではより少ない世代で​​変容が完了する」という状況に起因すると考えている。さらに、同じ観察者は「これらの変容実験においては、どのタイプの個体をさらに変容させるかによって、多くのことが左右される」と述べている。

これらの実験において形態の構成がエンドウ（Pisum）と同様の方法で生じたと仮定すれば、形態変化の全過程はかなり単純な説明がつくだろう。雑種は、そこに結合した形質の可能な定数の組み合わせの数だけ卵細胞を形成し、そのうちの1つは常に受精花粉細胞と同じ種類である。したがって、このような実験では常に、2回目の受精からでも花粉親と同一の一定の形態が生じる可能性がある。これが実際に得られるかどうかは、個々のケースごとに、実験植物の数と、受精によって結合される分化形質の数に依存する。92 例えば、実験用に選ばれた植物が3つの形質で異なっており、種ABCを後者の花粉による繰り返し受精によって別の種abcに変化させると仮定します。最初の交配から生じる雑種は、8種類の異なる卵細胞を形成します。

ABC、ABc、AbC、aBC、Abc、aBc、abC、abc。

実験2年目にこれらを花粉細胞abcと再び結合させ、一連の

AaBbCc + AaBbc + AabCc + aBbCc + Aabc + aBbc + abCc + abc。

8 つの構成要素の系列でabcという形が一度しか現れないため、実験植物の数が少なくても、それが実験植物の中に存在しない可能性は低く、2 回目の受精ですでに形質転換が完了しているはずです。もし偶然にも現れなかった場合は、最も近縁な形であるAabc、aBbc、abCcのいずれかで受精を繰り返さなければなりません。このような実験は、実験植物の数が少なく、 2 つの元の種における分化形質の数が多いほど、より長く続けなければならないことがわかっています。さらに、同じ種内でも、ガートナーが観察したように、1 世代または 2 世代の遅延が容易に発生する可能性があります。大きく異なる種の形質転換は、一般的に 5 年または 6 年の実験でしか完了できません。これは、雑種で形成される異なる卵細胞の数が、分化形質の数の 2 乗に比例して増加するためです。

ガートナーは繰り返しの実験により、多くの種においてそれぞれの形態変化の期間が異なることを発見した。そのため、種Aが種Bに形態変化することはよくある。93種Bが種Aに 変化するよりも一世代早く変化する。彼はそこから、ケルロイターの「雑種における2つの性質は完全に均衡している」という意見は到底成り立たないと推論する。しかしながら、ケルロイターはこの批判に値せず、むしろゲルトナーが重要な点を見落としているようで、彼自身も別のところでその点に注目している。すなわち、「さらなる変化のためにどの個体が選ばれるかによって決まる」ということである。この点に関して2種のエンドウ（Pisum）を用いて行われた実験 では、さらなる受精のために最も適した個体を選択する際、どちらの種が他方の種に変化するかによって大きな違いが生じる可能性があることが示された。2つの実験植物は5つの形質で異なっていたが、同時に種Aの形質は すべて優性であり、種Bの形質はすべて劣性であった。相互変化のために、AはBの花粉で、BはAの花粉で受精され 、これは翌年両方の雑種で繰り返された。最初の実験で
B
A
実験3年目には、さらなる交配のための個体選抜に利用できる植物が87株あり、これらは可能な32の形態のうちの1つであった。
A
B
73株の植物が得られ、それらは形態的に花粉親と完全に一致していた。しかし、内部構成においては、もう一方の実験の形態と同様に多様であったに違いない。したがって、明確な選抜は最初の実験でのみ可能であった。2番目の実験では、無作為に選ばれた植物の一部を除外する必要があった。後者のうち、花の一部のみをA花粉と交配し、残りは自然受精させた。両方の実験で選ばれた各5株のうち、94 そこで行われた受精実験は、翌年の培養結果が示すように、花粉親と一致した。

1回目の実験。
 
2回目の実験。
 
 
2つの植物
—
で
全て
キャラクター
3インチ 
—
「
4
「
—   
2つの植物
「
3
「
—   
2インチ 
「
2
「
—   
植物1本
「
1
キャラクター

したがって、最初の実験では形質転換は完了したが、それ以上続けられなかった2番目の実験では、おそらくさらに2回の受精が必要だっただろう。

優性形質が元の親植物のどちらか一方にのみ属するというケースは頻繁には起こらないかもしれないが、どちらが優性形質を多く持つかは常に重要である。花粉親が優性形質を多く持つ場合、さらなる交配のための形態の選択は、その逆の場合よりも確実性が低くなる。これは、実験が完了したとみなされる形態が、花粉植物の形態と完全に一致するだけでなく、その子孫においても一定に保たれる場合に限り、形質転換の期間が遅れることを意味する。

ゲルトナーは、これらの変異実験の結果から、植物種の安定性を否定し、植生の継続的な進化を信じる博物学者たちの意見に反論するに至った。彼は、ある種の完全な変異を、種がそれ以上変化できない限界内で固定されているという疑いようのない証拠と捉えた。この意見は無条件に受け入れられるものではないが、一方でゲルトナーの実験には注目すべき裏付けが見られる。95 栽培植物の変異性に関するその仮説については既に述べたとおりである。

実験種の中には、オダマキ（Aquilegia atropurpureaおよびcanadensis）、 ナデシコ（Dianthus caryophyllus、chinensisおよびjaponicus）、タバコ（Nicotiana rusticaおよびpaniculata）などの栽培植物が含まれており、これらの種間の雑種は4～5世代後も安定性を失わなかった49。

96

人工授精によって得られたヒエラキウム属雑種について
G.メンデル著。

（ 1869年6月9日の会議に提出50）

私はこれまでヒエラキウム属の種間交配に関する多くの実験を行ってきましたが、成功したのは以下の6種類の雑種のみで、しかもそれぞれ1～3個体しか得られませんでした。

H.オーリキュラ ♀ × H. aurantiacum ♂
H.オーリキュラ ♀ × H. ピロセラ♂
H.オーリキュラ ♀ × H. pratense ♂
H. echioides 51 ♀ × H. aurantiacum ♂
H. præaltum ♀ × H. flagellare Rchb. ♂
H. præaltum ♀ × H. aurantiacum ♂
より多くの交配種を得ることが難しいのは、花が非常に小さく、構造が特殊であるためである。このため、選抜された花から雄しべを取り除くことはほとんど不可能であった。97 花粉が柱頭に付着したり、雌しべを傷つけて枯れさせたりすることなく受精させる方法。周知のように、葯は合着して筒状になり、雌しべをしっかりと包み込んでいる。花が開くとすぐに、すでに花粉で覆われた柱頭が突き出る。自家受精を防ぐには、花が開く前に葯筒を取り除く必要があり、そのためにはつぼみを細い針で切り開く必要がある。花が開く2、3日前に花粉が成熟した時期にこの操作を試みると、自家受精を防ぐことはほとんど不可能である。なぜなら、どんなに注意を払っても、少数の花粉粒が散布されて柱頭に付着するのを防ぐことは容易ではないからである。これまで、葯をより早い発達段階で除去しても、より良い結果は得られていない。成熟期を迎える前の、繊細な雌しべと柱頭は非常に傷つきやすく、たとえ実際に傷つかなくても、保護組織が失われるとすぐに枯れてしまいます。手術後、植物を温室の湿度の高い環境に2、3日間置くことで、この枯死を防げるのではないかと考えています。最近、この方法で処理したH. Auriculaで実験を行ったところ、良好な結果が得られました。

これらの受精実験の対象を示すために、ヒエラキウム属について予備的な考察を述べたいと思います。この属は、他のどの植物属にも匹敵しないほど、非常に多様な形態を有しています。これらの形態の中には、特別な特徴によって区別され、種のタイプ形態とみなせるものもあれば、タイプ形態同士をつなぐ中間形態や移行形態もあります。これらの形態の分離と境界設定の難しさから、98 専門家たちの綿密な調査が行われている。他のどの属についても、これほど多くの文献が書かれ、これほど多くの激しい論争が巻き起こったにもかかわらず、いまだに明確な結論には至っていない。中間形態や過渡形態の価値と意義が不明である限り、一般的な理解に到達することは不可能であることは明らかである。

こうした多様な形態の出現に交雑がどの程度関与しているかという問題については、主要な植物学者の間で非常に多様で相反する見解が見られます。この現象が広範囲に影響を及ぼすと主張する学者もいれば、例えばフリースのように、 ヒエラキウム属の雑種とは全く関係がないと考える学者もいます。また、中間的な立場をとる学者もおり、野生状態では種間で雑種が形成されることは珍しくないものの、その持続期間が短いという理由で、それほど重要視すべきではないと主張しています。その理由として挙げられるのは、雑種の生殖能力が限られているか、あるいは完全に不稔であること、そして実験によって得られた知見、すなわち、雑種では親株のいずれかの花粉が柱頭に到達すると自家受精が必ず阻止されるという事実です。こうした理由から、ヒエラキウム属の雑種が親株の近く で生育している際に、完全に生殖能力のある安定した形態として自らを形成し、維持できるとは考えられないとされています。

数多くの、そして常に存在する中間形態の起源という問題は、近年、大きな関心を集めている。それは、ある有名なヒエラキウムの専門家が、ダーウィンの教えに倣い、これらの形態は失われた種、あるいは現存する種の変異によって生じたものだという見解を擁護したためである。

主題の性質から明らかなように、99 雑種の構造と繁殖力、そして数世代にわたる子孫の状態を正確に把握することは誰にも不可能であり、ヒエラキウム属における中間形態の多様性に対する交雑の影響を解明することは誰にもできない。我々が関心を寄せている範囲のヒエラキウム属雑種の状態は、実験によって決定されなければならない。なぜなら、我々は交雑に関する完全な理論を持っておらず、他の特定の雑種の観察から導き出された規則を交雑の法則とみなし、それをヒエラキウム属に無条件に適用しようとすると、誤った結論に陥る可能性があるからである。実験的方法によってヒエラキウム属における交雑現象について十分な知見を得ることができれば、野生種の構造的関係に関して蓄積された経験の助けを借りて、この問題に関して満足のいく判断を下すことが可能になるかもしれない。

このように、これらの実験で追求された目的を明確に表現することができます。それでは、この目的に関して私がこれまでに得たごくわずかな結果を、あえてお伝えしたいと思います。

1. 雑種の構造に関して言えば、これまで同様の受精によって得られた形態が同一ではないという驚くべき現象を記録しなければならない。雑種H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ とH. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ はそれぞれ 2 個体、H. Auricula ♀ x H. pratense ♂ は 3 個体で代表され、残りのものについてはそれぞれ 1 個体しか得られていない。

雑種の個々の形質を2つの親タイプの対応する形質と比較すると、中間的な構造を示す場合があることがわかります。100 しかし、時には親の一方の形質に非常に近いため、もう一方の[対応する]形質がかなり後退したり、ほとんど観察されなくなったりすることがある。例えば、H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ の 2 つの形態のうちの 1 つでは、純粋な黄色の筒状花が見られる。縁花の花弁の外側にわずかに赤みがかった部分があるだけである。一方、もう一方の形態では、これらの花の色はH. aurantiacumに非常に近く、筒状花の中心部でのみオレンジレッドが濃い黄金色に変化する。この違いは注目に値する。なぜなら、 Hieraciumの花の色は一定の形質としての価値を持つからである。葉や花柄などにも同様の事例が見られる。

雑種を親種と形質の総和に関して比較すると、H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ の 2 つの形態は、特定の形質において一致しない中間的な形態を構成します。一方、H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ およびH. Auricula ♀ x H. pratense ♂ では、形態が大きく異なっており、一方は一方の親種に近く、もう一方は他方の親種に近いことがわかります。ただし、後者の雑種の場合は、両者の中間的な形態がさらに存在します。

すると、我々はここで、ある種の花粉が別の種の卵細胞に直接作用することによって形成される可能性のある、未知の系列の中の単一の項しか持っていないという確信を強いられることになる。

2. 例外は1つを除いて、問題の雑種は発芽可能な種子を形成する。H . echioides ♀ x H. aurantiacum ♂ は完全に稔性があり、H. præaltum ♀ x H. flagellare ♂ は稔性があり、H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ およびH. Auricula ♀ x H. pratense ♂ は101 部分的に稔性があり、H. Auricula ♀ x H. Pilosella ♂ はわずかに稔性があり、H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ は稔性がない。最後の雑種の 2 つの形態のうち、赤い花を咲かせるものは完全に不稔であったが、黄色い花を咲かせるものからは 1 つのよく発達した種子が得られた。さらに、部分的に稔性がある雑種H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ の実生の中には、完全な稔性を持つ植物が 1 つあったことも言及しておかなければならない。

[3.] 今のところ、雑種の自家受精によって生まれた子孫は変化しておらず、互いに、そしてそれらが由来した雑種植物とも特徴が一致している。

H. præaltum ♀ × H. flagellare ♂からは2 世代が開花し、H. echioides ♀ × H. aurantiacum ♂、 H. præaltum ♀ × H. aurantiacum ♂、H. Auricula ♀ × H. Pilosella ♂ からはそれぞれ 1 世代が開花した。

4. 完全に繁殖力のある雑種H. echioides ♀ x H. aurantiacum ♂の場合、花が開いたときに葯筒から突き出た柱頭に親種の花粉が大量に付着しても、自家受精を防ぐことができなかったという事実を宣言しなければならない。

このように処理した2つの花頭から、この雑種植物に似た実生が得られた。この夏、部分的に稔性のあるH. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂を用いて行われた非常によく似た実験では、親種または他の種の花粉を柱頭に塗布した花頭は、自家受粉のみに任せた花頭よりも著しく多くの種子を発達させるという結論に至った。この結果の説明は、花粉粒の大部分が102 顕微鏡で調べた雑種では、構造に欠陥が見られ、受精能力のある卵細胞の多くが、通常の自家受精の過程で自身の花粉によって受精しない。

野生の状態で完全に繁殖力のある種であっても、花粉の形成が失敗し、多くの葯で良質な花粉粒が一つも発達しないことは珍しくありません。このような場合でも種子が形成されるのであれば、受精は外来の花粉によって行われたに違いありません。このように、多くの昆虫、特に工業用ハチ目昆虫がヒエラキアの花を熱心に訪れ、その毛深い体に容易に付着した花粉が近隣の植物の柱頭に到達するため、雑種が容易に発生する可能性があります。

私が提供できるわずかな事実から、この研究が最初の構想段階からほとんど進展していないことは明らかでしょう。始まったばかりの実験についてここで述べることには、少々ためらいを感じざるを得ません。しかし、提案された実験の遂行には数年を要するという確信と、それを完遂できるかどうかの不確実性から、今回報告することにしました。ミュンヘン所長のネーゲリ博士のご厚意により、特にアルプス地方から不足していた種を送っていただいたおかげで、より多くの形態を実験に含めることができるようになりました。来年には、今回の報告をさらに発展させ、確認する形で、何らかの貢献ができることを願っています。

最後に、まだ非常に不確かなこの結果を、私が1865年に発表する機会に恵まれたエンドウ属の様々な品種間の交配によって得られた結果と比較すると、非常に明確な違いが見られる。103エンドウ属（Pisum） では、2つの形態を直接交配して得られた雑種は、いずれの場合も同じ形態を示すが、その子孫は逆に変異に富み、一定の法則に従って変異する。一方、ヒエラキウム属（Hieracium）では 、今回の実験によれば、これと正反対の現象が見られる。エンドウ属の実験を記述した際にも、子孫に変異が見られない雑種も存在すること、また、例えばウィチュラによれば、ヤナギ属（Salix）の雑種は 純系のように繁殖することが指摘された。ヒエラキウム属で も同様のケースが見られると考えられる。このことから、ヤナギ属とヒエラキウム属の多型性 が、それらの雑種の特殊な性質と関連していると結論づけることができるかどうかは、まだ未解決の問題であり、提起されてはいるものの、まだ答えが出ていない。

104

メンデルの遺伝法則の擁護。
「最も多作な科学者でさえ過ちを犯してきた。そして、彼らがそのような過ちを自覚すること自体が十分な報いであった。ただ、そうした間違いにあまりにも頻繁に、そしてあまりにも長くこだわることを好むのは、彼らの業績に乏しい批評家たちだけである。」『バイオメトリカ』、1901年。

入門編。
2年前、デ・フリース、コレンス、チェルマクによってメンデルの法則が再発見され、確認されたことで、多くの博物学者にとって、そして私自身にとっても、進化の研究においてダーウィンの業績に匹敵する重要な役割を果たすであろう原理を発見したことが明らかになった。40年にも及ぶ停滞の後、ようやく前進が始まったのだ。

ダーウィン以降の時代を振り返ると、注目すべき進歩の試みが一つあることがわかる。それは、ガルトンが祖先遺伝の法則を提唱し、後にカール・ピアソンによって修正・再定式化されたものであり、実り多く、記憶に残るであろう試みである。長年にわたる骨の折れる研究の末に定式化されたこの原理は、疑いなく、それまで規則性が見出されていなかった多くの現象を包含し、表す表現を与えてくれる。しかし105 実践的な博物学者にとって、当初から、いかなる解釈をもってしてもガルトンの法則の範囲に収まらない事実群が存在し、いかなる修正によってもその法則を拡張してそれらにまで及ぶことはできないことは明らかであった。これらの現象の存在は、遺伝に関する異なる生理学的概念を示唆していた。そして今、メンデルの法則によって、まさにこの概念を形成することが可能になったのである。メンデルの原理を拡張して、一見ガルトンの法則に当てはまるような事例も包含できるかどうかは別の問題であり、それに関して我々を導く事実はまだ存在しないが、そのような拡張が不可能であると断言する根拠は確かに存在しない。

将来その問いにどのような答えが出されるにせよ、現時点では、メンデルの法則に従うすべての事例は、祖先遺伝の法則の作用から最終的かつ不可逆的に除外されることは明らかである。

この時点で、メンデルの研究の熱心な支持者であるウェルドン教授が介入する。祖先遺伝の法則の熱心な支持者にメンデルの研究を最も的確に解説してもらうことを期待すべきではないかもしれないが、優れた研究に対する正当な評価と問題の重大性からすれば、ある程度の注意深さと正確さをもって説明することが求められるのは当然のことである。

ウェルドン教授の論文は、 2月8日（土）に私の手元に届いた『バイオメトリカ』第1巻第2部に掲載されています。論文は、メンデルの実験と結果を改めて述べたと思われる記述から始まります。しかし、この「改めて述べた」記述では、メンデルの実験の大部分、おそらく最も重要な実験が全く言及されていません。メンデル自身の記述の完璧な簡潔さと正確さは失われており、その結果、メンデル自身の回想録を知らないウェルドン教授の論文の読者が、メンデルの実験と結果を理解できなかったとしても、責められるべきではありません。106 発見の本質。メンデルが雑種を遺伝とは別に固有の形質を持つ独立した存在として捉えた概念――論文全体で最も斬新な点――については、ウェルドン教授は何も述べていない。その上に、消化されていない雑多な「事実」や記述が注ぎ込まれ、読者はまず、メンデルに帰せられるある形質の優性に関する命題は「一般的」な適用性を持たないと結論づけ、最後に「メンデルの方法に基づくすべての研究」は「根本的な誤り」、すなわち「祖先の無視」によって「損なわれている」と結論づけるよう求められる。

生物学におけるこのような重要なテーマの扱い方に匹敵するものを探すには、『種の起源』の出現後に正統派の学者たちが著した文献まで遡らなければならない。

1900年12月17日、私は王立協会の進化委員会に、ミス・E・R・サンダースと私が行った遺伝に関する実験についての報告書を提出しました。この報告書は協会に提出され、間もなく出版されると聞いています。この報告書では、メンデルの原理の並外れた重要性を示し、彼の結果の何が本質的で何が従属的であるかを指摘し、その原理をさまざまなより複雑な現象に適用する方法を指摘しようと試みました。そのうちのいくつかは不注意にも引用されています。107 ウェルドン教授は、これらの現象を矛盾する事実として指摘しており、最後に、こうした現象の議論に不可欠な（あるいはそれに相当する）いくつかの簡単な用語を提案したい。ここで、そこに詳述されている事実と論理の概要を示すことは不可能だが、彼の論文には早急な反論が必要だと感じる。ウェルドン教授はこれらのテーマに並外れた精通度を持っていると評価されており、彼の論文は十分な論拠として受け入れられるだろう。その価値は、これらの分野で自ら研究を行った者、あるいは原典資料を丹念に研究した者だけが理解できるだろう。

ウェルドン教授の論文の内容は、同誌の査読版に同封された抄録集に掲載された要約を引用すれば最も分かりやすいでしょう。この抄録集は、私が関心を持っていることを知っていた『バイオメトリカ』誌の編集者から、メンデルに関する論文に私の注意を促すために、大変丁寧に送られてきたものです。要約は以下のとおりです。

「ここ1、2年で、雑種の遺伝法則ほど大きな関心を集めたテーマはほとんどない。W・F・R・ウェルドン教授は、メンデルが7つの形質のうち1つ以上が異なるエンドウ豆の品種を交配して得た結果について述べている。他の研究者の研究や、『テレフォン』と呼ばれる雑種群の調査から、メンデルの結果は、交配エンドウ豆の遺伝に関する一般的な記述を正当化するものではないという結論が導き出された。他の交配植物や動物の注目すべき事例をいくつか引用し、メンデルとその追随者たちが示唆するように、交配された2つの親の形質を知っていても、より遠い祖先を知らなければ、交配の結果を予測することはできないことを示す。」

これは、同級生がこの心に対して下す判断である。

「思考という名の奇妙な海を、ただ一人で旅する。」

108

この要約、そしてこの要約が象徴する論文から、ほとんどの読者が導き出せる唯一の結論は、メンデルの発見は極めて重要なものではなく、ウェルドン教授が指摘したように根拠が不安定であり、祖先遺伝の法則を無視したことで誤りが生じた、ということだろう。論文を精査すると、ウェルドン教授はメンデルの事実やその解釈を直接的に疑問視するようなことは決してしておらず、実際、いくつかの箇所では穏やかな熱意さえ示しているが、論文の全体的な目的は明白である。それは、メンデルの研究の重要性が著しく誇張されており、祖先に関する現在の見解の支持者が安心できるという印象を与えるに違いない。これがウェルドン教授自身の結論であることは明らかである。ウェルドン教授の論文を綿密に検討した結果、彼の批判は根拠がなく、ほとんど的外れであることが明らかになった。そして、この議論によって損害を受けるのはメンデルではないと確信している。

I.生殖細胞の純粋性に関するメンデルの法則と祖先に基づく遺伝の法則
ウェルドン教授の論文のタイトルは「エンドウ豆におけるメンデルの交代遺伝の法則」である。このタイトルはメンデルの研究と発見の範囲を必ずしも正確に表しているとは言えず、むしろ彼に対する明確な誤解を招く可能性さえある。

まず、それは少なすぎると同時に多すぎるとも言っている。メンデルは確かに遺伝の法則を解明したが、109 エンドウ豆――正確にはウェルドン教授が苦労して起草した法則ではないが、いずれそうなるだろう。そうすることで、彼は自分の発見の価値を理解した。彼は、自分が幅広い現象を支配する原理を発見したと正しく認識した。そのため、彼は論文に「植物の交雑に関する実験」というタイトルを付けた。

メンデルも当初はエンドウ豆に関して特別な意図を持って研究を始めたわけではありません。彼自身が述べているように、彼は雑種における遺伝の法則を見つけたいと考えており、その法則は確実であると推測していました。そして、適切な研究対象を探し求めた結果、エンドウ豆にたどり着いたのです。その理由については、彼自身が述べています。

別の観点から見ると、タイトルの問題ははるかに重要である。「代替的」という言葉の導入によって、メンデルの法則は「代替的」な遺伝の場合にのみ適用されるという示唆がなされている。メンデル自身は、以前の論文ではそのような制限を設けていないが、読者が参照すべきであった第二の論文では、やや間接的な示唆としてそのような記述が見られるかもしれない。それどころか、彼は未解明の現象について先入観にとらわれた考察を賢明にも避けている。

ウェルドン教授が導入した「代替」という言葉の意義を理解するには、これらの研究の歴史を少し遡る必要があります。1897年、ガルトンは序論で言及されている祖先遺伝の法則を正式に発表しました。それ以前には、 『自然遺伝』 134ページで「簡潔に、そしてためらいながら」述べていました。1898年、ピアソン教授はガルトンの法則の修正と一般化を発表し、理論的に重要な修正を導入しましたが、このように再定式化された原理が根本的に正しいことは疑いの余地がありません。110ガルトンの法則 とそれほど違いはない。ガルトン・ピアソンの祖先遺伝法則の重要な部分として、各子孫の推定構造を計算する際には、各祖先の構造を考慮に入れなければならない。

ウェルドン教授は、ガルトンとピアソン教授の2つの論文について、「混合遺伝の効果を表す式が示されており、これは一般的に適用可能であると思われるが、ある世代における平均からの乖離と別の世代における平均からの乖離の関係を表す方程式の定数は、特殊な場合には修正が必要になるかもしれない。しかしながら、粒子遺伝やモザイク遺伝、および 代替遺伝に関する我々の知識は依然として初歩的なものであり、異なる観察者によって得られた結果には多くの矛盾があるため、入手可能な証拠を正しく評価することは難しい」と述べている。

しかし、ガルトンは1897年に（401ページで）自身の遺伝に関する統計法則は「両性遺伝に普遍的に適用できると思われる」と述べている。ピアソンは1898年にこの原理を再定式化する際に、「代替」遺伝に関して何ら留保を設けなかった。それどころか、彼は（393ページで）「ガルトン氏の法則が確固として確立されれば、少なくとも第一近似としては、遺伝の問題全体に対する完全な解決策となる」と述べ、さらに（412ページで）「この法則は単純な記述である可能性が非常に高い」と述べている。111 これは、遺伝的影響の複雑な流れすべてを一つの焦点に集約するものである。ダーウィン進化論が自然選択と遺伝の組み合わせであるならば、遺伝の分野全体を包含するこの単一の命題は、天文学者にとっての万有引力の法則に匹敵するほど画期的なものとなるに違いない ⁵⁵ 。

読んでいると、ピアソン教授が私たちに警告しているあの素晴らしい一節が頭に浮かぶ。

「人間の心には、人間の経験の事実を何らかの短い公式、簡潔な記述で要約したいという飽くなき欲求がある。それは野蛮人に、風や川や木を神格化することであらゆる自然現象を『説明』させようとする。一方、文明人は、感情的な経験を芸術作品で表現し、肉体的および精神的な経験を公式、いわゆる科学の法則で表現しようとするのである56。」

ガルトンの論文を読み、それを自身の知る事実に当てはめようとした博物学者であれば、これが紛れもない進歩であることに気づかないはずがなかった。私たちは皆、この論文と一致する現象を目の当たりにしており、より詳細な研究によってその一致がほぼ確実であることが証明されるだろうと、疑いの余地はなかった。それは確かに熱狂的な出来事であったが、実験育種の事実を知る者であれば、この説が普遍的に適用できるなどとは、一瞬たりとも考えもしなかっただろう。

112

しかし2年が経過し、1900年にピアソンは、 祖先遺伝の法則から得られた値について57と書いています。

「混合遺伝の場合、観察された事実とかなりよく一致するように思われる 。言い換えれば、我々は次の結論を支持する一定の証拠を持っている。すなわち、男女が同等の能力を持ち、その特性を混合し、3婚制で交配する場合、すべての特性が同じ割合で遺伝する。」

言い換えれば、1898年の華々しい発表の後、祖先遺伝の法則は全面的な改修を余儀なくされたということである。上部の籠は切り詰められ、船は全体的に扱いやすくなり、実際、ほとんどの天候に対応できるように整えられているように見える。現在導入されている各条件は、危険のクラス全体を回避する。後ほど（487～488ページ）、ピアソンは例外とみなされる事例のさらなるリストを列挙する。「すべての形質は同じ割合で遺伝する」は、メンデルの事例の結果をほぼ網羅していると言えるかもしれないが、もちろん、それらの結果に至る方法は全く異なる。

明らかに、私たちは今、万有引力の法則について語ることはできません。私たちのティコ・ブラーエとケプラー、そしてさらに遠いニュートンは、適切にもまだ来ていないものとして名付けられています58。

しかし実際には、1898年当時でさえ、そのような比較はほとんど喜ばしいものではなかった。近代的な研究者は言うまでもなく、これらの高い期待は、ケルロイター、ナイト、ハーバート、ゲルトナー、ウィチュラ、ゴドロン、ノーダンなど、実験育種家たちの研究によって最終的に打ち砕かれていた。これらの自然科学者たちの研究を、まるで存在しないかのように扱うことは、彼らだけがこれらの問題の解決に取り組んだのである。113 遺伝と種の進化、つまり今で言うところの進化論を、唯一確実な方法である実験育種によって論じる際に、ダーウィンの最も優れた遺産である『動物と植物』に集められた証拠のほぼ全てを考慮から外すのは、遺伝論の提唱者にとっては不幸なことであり、自称博物学者の著作においては許されないことであっただろう。しかし、1900年に修正された祖先遺伝の法則でさえ、かなり過剰に保護されており、実験育種家であれば誰でもピアソンの不適合事例リストをさらに増やすことができたはずだ。

しかし、ウェルドン教授の話に戻りましょう。彼は今、祖先遺伝の法則は混合遺伝に一般的に適用できる可能性が高いが、代替遺伝のケースは今のところ保留されていると繰り返しています。もしウェルドン教授がここで、ガルトンの法則に非常によく当てはまり、彼がその原則を明らかに「両性遺伝に普遍的に適用できる」と宣言する勇気を与えた特別なケースが、代替 遺伝、つまりバセットハウンドの毛色であったことを思い出させてくれていたら、私たちは彼の説明にもっと自信を持てたでしょう。このような事実は、控えめに言っても不吉です。ピアソンは、(1900) ガルトンのこの有名なケースについて語る際に、これらの代替遺伝の現象は (混合遺伝の現象とは)別々に扱われなければならないと述べ、それらに対して、もちろん祖先に基づいた提案された「復帰の法則」を導き出しています。彼はこう書いている。「どちらの場合も祖先遺伝の法則について語ることができるが、前者は、1141つ目は祖先を与えられた場合、2つ目は平均して各祖先タイプ に戻る子孫の割合を示します60。

先祖伝来の法則、その修正版、そして復帰の法則の違いは、どれも重要な考慮事項ではありますが、現時点ではここでは取り上げません。

メンデルの遺伝法則は、どのような形で定式化されようとも、祖先遺伝の法則とは全く相容れない命題を主張する。この法則が厳密に適用される場合、親同士の交配によって生殖細胞の純度、ひいてはその子孫の純度が損なわれることはない、と宣言する。このような場合、反対の形質AとBを持つ個体を交配すると、交雑によって生まれた個体ABの生殖細胞は、それぞれ形質Aまたは形質Bのいずれか一方のみを持ち、両方を持つことはない。

したがって、交雑種同士または純系種と交配すると、 AA、AB、BA、BB 61型の個体が生まれる。これらのうち、類似の胚芽の結合によって形成されたAA型とBB型は、その血統に交雑がなかったかのように純粋であるとされ、今後、それらの子孫は、これらの型の元々純粋な他の個体の子孫よりも、それぞれA型またはB型から逸脱する可能性が高くなることはない。

したがって、このような例では、ガルトン・ピアソンの法則が主張するように、すべての祖先を責任追及しなければならないという事実ではなく、明らかに、その法則では全く想定されていない生理学的現象を扱っているのである。

115

したがって、メンデルの法則に従うすべての事例は、ウェルドン教授の学派が信奉する命題と真っ向から矛盾する。そのため、ウェルドン教授がメンデルの法則は特に「代替的」遺伝に適用されると考え、ガルトンとピアソンの法則は混合遺伝の現象を含むと考えるのは当然のことである。後者は「最も一般的なケース」だとウェルドン教授は述べているが、証拠によって裏付けられれば、この見解も無価値ではないかもしれない。

メンデルの法則を初めて知った時に、それが厳密には交互遺伝以外には適用できないと結論づけた人を責めるのは難しい。この点に関して、私はウェルドン教授と彼に倣う人々と共に責任を負っている。メンデル自身の事例はほとんどが交互遺伝であり、優性という事実も最初は非常に魅力的である。しかし、それは2年前のことであり、再びはっきりと見え始めると、メンデルの発見の真髄、すなわち特定の形質に関する生殖細胞の純粋性が、混合遺伝の現象にも適用されないとは言い切れない。この可能性の分析には長くなりすぎるが、統計的手法に精通している人々に、この問題、すなわち優性が存在しない、不明確である、あるいは抑制されている場合、受精卵内で完全に混合した遺伝現象が、メンデルの法則に従って形質の純粋性を示す配偶子によって生み出されるのではないか、という問題について考察することを勧めたい。この可能性についての簡単な議論は、序論の 31ページに記載されている。

そのような可能性を否定するには、非常に慎重な調査が必要となるだろう。例えば、祖先に基づく法則は代替的な 遺伝にも適用できることが分かっている。バセットハウンドの事例を見れば明らかだ。ここでは単純なメンデルの優性遺伝は存在しないが、本当にそうだろうか？116 生殖細胞に純粋性はないのだろうか？この新しい概念は大きな可能性を秘めており、このような事実にも及ぶかもしれない。

しかし今のところ、メンデルの法則は特定の選択的遺伝現象にのみ適用されると仮定する。これが我々の現在のところの妥当性である。

進化思想の近現代史を深く研究している者であれば、ウェルドン教授とその追随者たちが、代替遺伝や変異の不連続性といった、同じように不安を掻き立てる好ましくない現象に対してどのような態度をとってきたかは言うまでもないだろう。当初はこうした事実を疑わしいものとし、その後は稀で取るに足らない出来事として扱ってきた彼らだが、最近になって、進化論の枠組みの中で、不連続性の事実を渋々認めるようになったのである62。

したがって、不連続変異の概念を決定的に承認し確固たるものとし、代替遺伝の概念を明確に定義づけ、これまで曖昧で暫定的なものであったものに明確な形を与える発見が発表されたとき、ウェルドン教授が友好的というより批判的な態度をとるのも無理はない。

我々は今、ウェルドン教授があえて異論を唱えない、比類なきほど単純な一連の実験に基づいたメンデルの発見の本質を見てきた。

117

II.メンデルと批評家による彼についての見解
「支配の法則」

私は、ウェルドン教授が主要な問題として扱い、配偶子の純粋性という重要な事実をほとんど隠蔽するほどに重視している、支配の問題へと進む。

一般的に、上記で挙げたABとBAの交雑種は、様々な外見を示す可能性があります。それらはすべてAまたはBと区別がつかない場合もあれば、 Aのように見えるものとBのように見えるものもあるかもしれません。両方の特徴が混ざり合っている場合もあれば、両者の中間の1つまたは複数の段階を示すブレンドである場合もあります。そして最後に、それら独自の特別な外見を持つ場合もあります （後者の場合、よくあるように「復帰」です）。ウェルドン教授はこの可能性について検討していませんが、これは現在彼を悩ませている多くの事実を解き明かす手がかりとなるかもしれません。

メンデルの発見は、彼が最初のカテゴリーの規則的な事例を研究したことによって可能になった。彼は、研究した各形質のペアのうち一方が、交配において他方の形質を排除して優勢となり、「優性」となることを認識できた。この事実は、特定の事例の偶然の産物ではあるが、ウェルドン教授はメンデルの解釈者の何人かに倣って、「優性の法則」という名で正当化している。しかし、彼はメンデルが「優性の法則」を一切述べていないことを読者に警告することを怠っている。対立するペアのどちらかの形質が優性であるかどうかという問題は、非常に重要ではあるが、論理的には従属的な問題である。それは、使用された品種や個体の特定の性質に依存し、時にはおそらく118 外部環境やその他の要因については、現時点では議論できません。ここでは、普遍的な法則はまだ認識も宣言もされていません。

ウェルドン教授は生殖細胞の純粋性の証明については軽く触れるにとどめているが、優性に関するこの命題については、その弱点を疑いつつも、前面に押し出している。必要な道具はごくわずかで十分だ。教授は、新たな僭称者――地元のテウダスのような人物――が最後の突飛な予言を唱えてくるだろうと想定しており、そのような者にはどんな論拠でも通用すると考えている。馴染みのない文献を熱心に調べ、標本を精査すれば、黄色が緑色に、丸い形がしわくちゃの形で優性であることは、エンドウ豆においても結局は不規則であること、エンドウ豆の変異に見られる不連続性の鋭さには多くの段階があること、これらの段階の多くが同じ品種に共存していること、そして一部の品種は通常中間的な形質を持つ可能性があることを、容易に証明できるだろう。これらの命題はすべて、証拠の収集によって裏付けられており、その質については後ほど検討する。 「メンデル自身の実験によって得られた証拠と、同様に有能で信頼できる他の観察者によって得られた証拠との間に重大な矛盾があることを示すには、すでに十分なことが述べられてきた」と彼は書いている（240ページ）。

ウェルドン教授は、これまでの研究すべてを無効にする「根本的な誤り」を発見したと私たちは信じるよう求められているが、教授自身は別のところで、その研究の重要性を「軽視するつもりはない」と述べている。

119

III.エンドウ豆における形質の優性に関する事実
ウェルドン教授は自身の実験について一切言及しておらず、おそらく実験も行っていないのだろう。もし実験を行っていれば、エンドウ豆の優性形質、特に子葉が黄色いものや丸い形のものについて多くのことを学び、慎重な姿勢を取ることができたはずだ。

1900年、ヴィルモラン＝アンドリュー社は、私の代理として、同年パリ万国博覧会で私が大変興味を持ったエンドウ属と インゲンマメ属の品種の標本一式をケンブリッジ植物園に送ってくださった。昨年の夏、私はこれらの標本をいくつか栽培し、メンデルの法則をはじめとするいくつかの問題を将来研究するために、それらの間で予備的な交配を行った（これらの推論に利用できる標本は約80個あった）。この研究において、ニューナム・カレッジのキルビー嬢の協力を得ることができた。彼女の栽培と交配は私とは独立して行われたが、結果はほぼ同じであった。この経験から、博物学者なら当然予想し、実務家なら既に知っていることだが、使用する品種によって結果が大きく左右されること、ある品種は環境に非常に敏感である一方、他の品種は頑固にその形質を維持すること、特定の品種を使用するとメンデルの優性に関する経験が規則的に満たされるが、他の品種では不規則性や矛盾が生じることなどがわかった。エンドウ（Pisum sativum）において、 黄色い子葉が緑色よりも優勢であり、滑らかな形がしわのある形よりも優勢であることは、一目瞭然である。しかし、それが普遍的な真理であるとは、有能な博物学者が想像するどころか、断言することなど到底考えられない。メンデルも決してそうはしなかった。120彼がエンドウ（Pisum） のために確立した「法則」または「法則群」について語るとき、彼は生殖細胞の純粋性、生殖細胞間の形質の統計的分布、および受精における異なる生殖細胞の統計的グループ分けに関する彼自身の発見を指しているのであって、彼が起草したことも提唱したこともない「優性の法則」を指しているのではない。

ここで、私の経験から、エンドウ豆の子葉の色と種子の形状という形質に関する事実を簡単に述べておけば、問題がより明確になるでしょう。私は純系の種皮63について、ほんの少ししか検討する機会がありません。これは母系形質であり、ウェルドン教授がこの点を十分に理解しているかどうかは定かではありません。信じがたいことかもしれませんが、彼が権威ある文献を引用する際に、この状況がもたらす結果を考慮していないことは、多くの箇所から明らかです。

通常の特徴：子葉と種皮の色。

食用エンドウ豆（P. sativum、紫色の品種を除く）は、主に色によって黄色と緑色の2つのグループに分類できます。緑色のエンドウ豆では、特定の色素が成熟した種子に残りますが、黄色のエンドウ豆では、種子が成熟するにつれて色素が消失または分解されます。しかし、観察すると、121 「緑」クラス自体が緑と青の2つの区分に分けられる。種苗業者のリストでは、色の由来が種皮、子葉、またはその両方であるかどうかに関係なく、種子の外観に基づいて分類が行われている。一般的に、黄色の種皮には黄色の子葉が、緑色の種皮には緑色の子葉が含まれているが、緑色の種皮に黄色の子葉があるのはよくあることで、例えばGradusでは、子葉は黄色だが種皮は黄色と緑色（専門用語では「白」と呼ばれる）がほぼ同じくらいある。「青」と呼ばれるものは、透明な皮を通して緑色の子葉が見える種子、または黄色の子葉と緑色の皮が組み合わさった種子がほとんどである。皮は、薄くて透明なものと、厚くて一般的にある段階で着色している​​ものに大まかに分類できる。多くの品種では、子葉の色は完全に黄色か、完全に緑色である。次に、生育習性やその他の特性は一定であるものの、種子がこれら2つの色のカテゴリーに属する割合が様々である品種が多数存在する。これらの割合がどの程度一定であるかは、私には確認できない。

子葉の色が混在する品種のほとんどは、色の二形性を示すと言える。例えば、サットンのノンパレイル・マローファットでは、子葉はほぼ常に黄色か緑色で、斑入りのものもあるが、種皮の色も二形性が際立って異なっている。両方の色が存在する品種の中には、中間色が非常に多く、規則的な二形性を主張できないものもある64。

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子葉が緑色で、中間色から黄緑色になる品種もあり、 ウェルドン教授が引用した スト​​ラタジェムなどがその例です。また、黄色で、中間色から黄緑色になる品種もあり、マクリーンのベスト・オブ・オール65などがその例です。子葉が常に中間色のみの真の単型品種が存在する可能性も十分考えられますが、今のところそのような品種は見たことがありません 66。子葉の色に最も不規則性（規則的な二型性を除く）が見られる品種は、「 mange-tout à rames, à grain vert 」のサンプルですが、これはゾウムシ（ Bruchus ）によってかなり被害を受けており、ゾウムシは常に不規則性や色の変化を引き起こします。

最後に、品種によっては、斑模様やモザイク模様が多く見られるものもあります。

以上のことから明らかなように、古い書物にエンドウ豆が緑、青、白などと記述されている場合、子葉の色と種皮の色が区別されていない限り、そこから推論を導き出す前に慎重に検討する必要がある。

形。

形状に関して言えば、一般的なさやから豆を取り出す場合、状況は多少似ているものの、形状は子葉の色（種皮の色ではなく）よりも環境条件の影響を受けやすいため、このことが原因と考えられる不規則性が生じる可能性がある。しかしながら、大まかに言えば、丸いものとシワのあるものの2種類に分けられる。この2種類の中間的な形状は必ず存在する。123 ここでもまた、膨大な数の品種が丸型としわ型（一般的に用いられる分類）に一括して分類できるが、その他は通常その中間的な形をとる。ここでも、しわ型グループ内、そして丸型グループ内にも、かなり明確な細分化が可能かもしれないと私は考えているが、それを事実として断言するつもりはない。

丸いエンドウ豆としわのあるエンドウ豆の違いの性質については植物学者から確認できないが、容​​易に発見できるだろう。トウモロコシでは、丸い種子には未変換のデンプンが多く含まれているが、しわのあるトウモロコシや砂糖トウモロコシでは、種子が成熟するにつれてデンプンがかなり変換されるようで、その結果、乾燥すると壁が崩壊する。このような種子では、丸い種子では発芽時に起こる変換プロセスがより早く開始され、おそらくその違いは変換発酵の早期出現にあると考えられる。エンドウ豆ではそのようなプロセスが働いていると示唆するのは非常に軽率である。なぜなら、その現象には多くの原因がある可能性があるからである。しかし、それが何であれ、種子が成熟して水分が乾くと壁が崩壊するという性質の違いが明らかに存在し、この崩壊はさまざまな程度で起こり得る。

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形状に関して言えば、安定した品種の種子は概してかなり均一ですが、同じ品種内に両方の形状、およびそれらの中間のものが共存することは珍しくありません。ウェルドン教授が述べたように、テレフォンは色と形状の両方が混在する極端な例です。ウィリアム1世もそうです。形状に関する規則的な二形性は、色に関する二形性ほど一般的ではないことを述べておきます。サットンズで見た多数の品種の中で、 ウィリアム1世ほど形状が明確に二形性を示すものは見られませんでしたが、それでもこの品種にはすべての等級が普通に含まれています。

これまで私は、一般的なイギリスの食用エンドウ豆の形状について述べてきました。しかし、観察対象を、主にサヤエンドウ（スナップエンドウ）に見られる大粒のエンドウ豆や、色鮮やかな花を咲かせる「灰色」のエンドウ豆などの形状にまで広げると、考慮すべき新たな複雑な問題が生じます。

ウェルドン教授は（メンデルが形状に関して行ったように）これらの問題を完全に避けてはおらず、私たちはこれから彼の難題を追っていきます。今のところ、丸い種とシワのある種という分類は、他の品種には容易に適用できず、メンデルもこの主題に関する他の実践的な著述家もそのように適用していないことを述べておきます。序論で示した用語を用いると、 種子の形状は1対以上の対立遺伝子、おそらくは複数の対立遺伝子に依存していることになります。

安定性と変動性。

一般的に、まとめて見たときに色と形が単形であるエンドウ豆は、かなり真正で均一な子孫を生み出す（ただし、このような厳密な単形性はむしろ例外である）。反対の例もあり、私自身の短い経験でもいくつか見たことがある。フィルバスケットの列では125 選抜した種子から育てた2つの植物は、生育習性、種子の形などが異なる。それぞれ、種子は少ないが、大きくて丸い莢をつけた。また、私の庭で育てて覆いをせずに自然に任せたブルーピーター（青くて丸い）とラクストンのアルファ（青くてしわがある）は、それぞれかなりの割合で黄色い子葉を持つ種子をつけた。ラクストンのアルファの場合は約20%である。これらの植物上の分布については言えない。それぞれの場合にこれらをつけた植物は、おそらく選抜されていない緑色の種子のみを含むサンプルから採取した緑色の子葉を持つ種子から発芽した。この例外的な結果の一部は交雑によるものかもしれないが、特に成熟中または成熟後の条件の不均一性の方がより可能性の高い原因であり、これらの仮説を来シーズンに調査したいと考えている。これまで私は、交雑があったとすれば、それはブルカスまたはアザミウマによるものだと考えていたが、チェルマクは私の庭にたくさんいるハキリバチのメガキレも疑っている。

原因が何であれ、こうした異常は確かに起こり得る。そして、もしそれが交配や環境条件とはほとんど無関係であることが証明されたとしても、メンデルの法則の正しさが損なわれることは決してないだろう。なぜなら、その場合は単なる変異に過ぎないかもしれないからだ。エンドウ豆におけるこうした真の変異、あるいは変異性については、多くの観察者が言及している。この件に関して、私はアーサー・サットン氏から非常に貴重な情報を得た。彼はこの調査に大変親切にも関心を示してくれた。126 彼は、細心の注意を払って選抜されたいくつかの高度に育種された品種は、短い莢と小さな丸い種子を持つ、ほとんどレンリソウのような劣悪な植物を少量ながら一定の割合で生み出すのが一般的であり、それらは熟す前に熟練した人々によって毎年鍬で取り除かれると私に語った。他の高級品種は、どこで栽培されても、また他の品種から遠く離れていても、必ず1つ以上の明確な「変異種」を少量生み出す。彼はこれらの特異な変異種の中から、12の標準品種から採取した12のコレクションを私に送ってくれた。それぞれの「変異種」は8つの種子で表され、それらは標準品種とは全く異なるものの、ほとんどの場合、互いに一致している。

彼によると、2つのケースでは、別々に播種されたこれらの種子変異体は標準型と同一の植物を生じ、したがって種子形質における変異体とみなさなければならないことが判明した。その他のケースでは、植物型の変化は種子型の変化と関連している。

ほとんどの標準品種では、このような明確な変異はあまり一般的ではありませんが、いくつかの品種では、選抜による継続的な除去が必要となるほど一般的です69。

近いうちに統計の詳細をお伝えできるようになることを願っています127 そして、この非常に興味深いテーマに関連する実験。デ・フリースが彼の優れた著作『突然変異理論』 （第1巻、580ページ）で述べているように、「不安定な、あるいは『まだ』固定されていない品種の種子の違いを研究することは、新しい発見の宝庫である」。

メンデルの法則に照らして、これらの事実の持つ可能性のある意義を簡単に考察してみましょう。まず、このような事例のほとんどに関して、これらの繰り返し現れる変異は、現代の標準型が育成された元の親品種に元々存在していた、あるいは後者の起源となった交配で新たに生じた、特定の希少なヒパレロモルフの偶然の一致によるものであるという仮説は排除できないことは明らかです（ 28ページ参照）。この可能性は、配偶子の「純粋培養」ができたとしたら、このような性質の変異が実際に起こるかどうかという疑問を提起します。これは根拠のない憶測と見なされるかもしれませんが、実験による検証に全く不向きというわけではありません。

しかし、生殖腺が異質な配偶子に分裂するという意味での変異は、交配以外の原因による可能性も確かに存在する。この点については疑いの余地はない。これらの配偶子を生成する接合子の交配は、それらの間の異質性の原因の一つではあるが、この現象の唯一の原因であると考えることはできない。

メンデルが交雑種の生殖細胞の純粋性を主張したとき、それは交雑種が 元の親種の生殖細胞よりも純粋であるという意味ではない。これらの生殖細胞は過去に多様であったに違いない。しわのある種子は丸い種子から、緑色の種子は黄色の種子から（あるいはその逆でも構わない）、そしておそらく両者から数多くの中間形態が生じたのだろう。

変異、あるいは私が暫定的に考えているように、その変異の配偶子間の差異的分割128 （環境を無視すること）は目に見える表現であり、一つまたは複数の時点で発生しており、現在も発生していると信じることに何ら困難はない。多くの場合、それが実際に起こっているという明確な証拠がある。交配、あえて言えば非対称受精は、質的に異なり、おそらく非対称な分裂の結果である異質配偶子の生成の原因の一つである70。

他にも原因があり、私たちはそれらを見つけなければなりません。数年前、私は変異の原因を考察するのは時期尚早だと書きました71。メンデルの研究を通して「配偶子」変異の根本的な性質について私たちの考えが明確になった今、そのような原因の調査が無益ではないかもしれない時期が近づいています。

ウェルドン教授は、伝達とは区別される変異について、なぜ全く注意を払わないのでしょうか？彼は次のように書いています（244ページ）。

「もしメンデルの説がエンドウ豆においても普遍的に妥当であるならば、現在存在する数多くの雑種品種の種子の形質は、いくつかの明確なカテゴリーのいずれかに分類され、中間的な形態によって結び付けられることはないはずである。」

さて、既に述べたように、メンデルは普遍的な主張をしようとはしていませんでした。しかし、もしそうしていたとしたら、ウェルドン教授がここで示唆しているような普遍的な主張から導き出される結論は誤りです。メンデルは伝達の法則に関心を持っていたのです。129 既存のキャラクターについてであり、バリエーションは含まれていない。彼はバリエーションについては論じていない。

しかしながら、ウェルドン教授は、特定のエンドウ豆に変異があるという一般的な事実をある程度認識しており、それについて言及している（236ページ）が、この事実が彼が述べる困難にどのような影響を与えるのかは、彼には理解できていない。

種子形質に関する交配結果：正常および異常。

条件が同じであれば、 ABと呼ぶ交配接合子の特性は、 主にそれらを生み出すために交配される品種の具体的な性質に依存します。すべてのABが同じように見えるためには、品種AとBの両方が純粋でなければならないことは言うまでもありません。ここでいう純粋とは、追跡できる限り同一の個体を通して子孫を残してきたという意味での純粋ではなく、メンデルの法則における純粋、つまり、それぞれがその時点で同じ特性AとBを持つ均質な配偶子のみを生成しているという意味での純粋です。育種家の意味での血統の純粋さは、全く別の問題です。ある品種の形質が純粋なまま維持されてきた期間の長さ、あるいは好ましい言い方をすれば世代数は、その形質が優勢になる確率、すなわち、その形質を持つ配偶子が拮抗形質を持つ配偶子と出会ったときにその形質が現れる確率を変化させるが、我々の知る限りでは、安定した元素が単離されてからの期間の長さが、そこから作られる化学化合物の性質を変化させるわけではない。

さて、示された意味で純粋な（相反する特性を持つ）個体同士を交配すると、最初の個体はどのような姿になるのかという疑問が生じる。130 交配個体？ここでも、一般的に言えば、完全に緑色の子葉と完全に黄色の子葉を交配すると、最初の交配種子は黄色の子葉を持つ。完全に丸いエンドウ豆と完全にしわのあるエンドウ豆を交配すると、一般的に言えば最初の結果は丸くなり、メンデルが述べたように、しばしばわずかな窪みがある。これは、コレンス、チェルマク、メンデル、そして私自身の通常の経験であり、後述するように、これに反する明確かつ実質的な証拠は依然として極めて少ない。しかし、経験豊富な博物学者なら誰でも予測するように、この問題には普遍的な規則はない。ウェルドン教授自身が述べているように、そのような普遍的な規則があったとしたら、それは間違いなく悪名高いものになっていただろう。彼はさらに、交配がその後のような未知の領域ではなかったメンデルの時代には、そのような普遍的な命題を主張することは特に愚かであっただろうと考察したかもしれない。メンデルはそれを作らなかった。しかし、ウェルドン教授はその主張の本質的な不確実性を認識し、メンデルがそう言ったに違いない、もしメンデルがそれを言葉で述べていないとしても、暗にそう示唆したに違いないと即座に考えた。実際、メンデルは優性形質を研究結果における単なる付随的な事象としてしか扱っておらず、それを目的達成のための手段としてのみ用いていた。そして、彼がその現象が普遍的であるか否かをわざわざ検討したと考える理由は見当たらない。そもそも、それは彼にとって関心事ではなかったのだ。

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もちろん例外はあるでしょう。今のところ、それらを制御する原因は特定できていませんが、損傷、不純物、偶発的な交配、さまざまな種類のミスなどが多くの例外の原因となっています。メンデル自身も、例えば、不健康な植物や生育不良の植物は不確実な結果をもたらすと述べています。それでも、説明のつかない例外の真の残余が存在するようです。私が目にした例外をいくつか挙げてみましょう。私自身の交配では、緑×緑で黄色が4回出ました。これは、これらの植物の自然な莢から黄色がいくつか出た​​ことから、環境条件かその他の妨害によるものと考えています。サットンズ氏宅で、サットンズ・センテナリー（gr. wr.）×エクリプス（gr. rd.）の交配によって得られた第二世代の種子を見ました。結果として得られた種子は、緑色と黄色の両方で、しわがあり丸いものでした。しかし、エクリプスのサンプルを調べたところ、黄色の種子がわずか2パーセントほど見つかりました。これが原因かもしれません。緑色のしわのある種と緑色の丸い種を交配すると、すべてしわのある種になる可能性があり 、また、しわのある種としわの ある種を交配すると、丸い種になる可能性がある73。これについては、間違いがなかったと仮定すれば、サットンズ社で明確な事例を見たことがある。最後に、例外的なケースでは、厳密には純粋と思われる 2 つの形態を交配すると、第一世代で混合が生じる可能性があるという事実がある。相互の類似性の例も間違いなくあり、これについても、私は 1 つの想定される事例を見たことがある74。

このように最初の交配世代について述べた事実は、疑いなくその後の世代にも当てはまるだろう。

では、これらの事実にはどのような意義があるのだろうか？

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例外の分析。

これらの「矛盾する」現象がすべて主張どおりに実際に起こり、病理的なものでも誤りによるものでもないと仮定すると（これは全く不十分な説明のように思われる）、このような多様な結果には少なくとも4つの説明が可能であり、それぞれが祖先への訴えなしに妥当である。

1. 例外的に優性が発現しない、つまり、通常は劣性である側で優性が発現することがある。このような例外的な失敗については、例外的な原因を探らなければならない。通常は劣性である形質において、人工的に優性を作り出すことは、私の知る限り実験的にはまだ実証されていないが、そのような証拠が得られる可能性のある実験が開始されている。
2. 進化論の実践的な研究者には、ミラールデの偽雑種として知られている現象、つまり、原因不明のまま、一方の純系の親の形質が全く伝達されない、あるいは一部しか伝達されない受精が存在する可能性がある。この仮説がエンドウ豆の色や形に当てはまる可能性は低いかもしれないが、それぞれの純系の親の配偶子が持つ形質に関して真に単型であると仮定しても、2つの純系の形態が第一世代で混合の結果をもたらす稀なケースを説明する一つの可能​​性のある説明であることに留意すべきである。この提案の妥当性は、自家受精または同様の方法で生成された類似の形態による受精の後世代を研究することによって検証できる。真の偽雑種の場合、失われた形質は子孫に再び現れることはない。
3. その結果は、現在考えられているような伝達ではなく、交差による創造である可能性がある。133 何か新しいもの。我々のABには、1つ以上の固有の特性があるかもしれない。実際、我々は独自の「ミュール」またはヘテロ接合体を作り出したのかもしれない。そうであれば、現時点では追求する必要のないいくつかの副次的な可能性が存在する。

4.我々がまだ推測できない原因の結果として、（「ラバ」に固有のものとは異なる） 明確な変異が存在する可能性がある（ 125ページと128ページを参照）。

上記の可能性は、現時点ではこれらの例外的なケース75に関連して考慮する必要がある唯一のものであると私は考えています。これらはすべて実験的に検証可能であり、特定のケースでは結論を期待し始めています。

「ラバ」またはヘテロ接合体。

多くの場合、その現象が第三のカテゴリーに属することは疑いの余地がない。この推論の適用可能性を示す指標は、一般的に、そのような「ラバ」形態では、種子の色や形が親とは区別して、個体自体に特有のものであることが認識できるという事実に見出される。そして、それらの種子が成長したとき、植物は新しいものとして認識できる何らかの特徴を示すと安全に予測できる。この推論が適用できるという証明は、今のところ、形態が134 問題は、連続選択の後でも真実を生み出すことはできず、常に同じ一連の形式に分解される76。

メンデルが「雑種形質」と呼んだこの「ラバ」形態の概念は、未発達ではあるものの、彼の研究において明確に示されている。彼は、優性形質には2つの意味があり、親形質か雑種形質のどちらかであり、どちらの形で現れるかに応じて区別されなければならないと述べている。彼は、雑種が示す形質（優性形質であろうとなかろうと）を、純粋な親から受け継がれたり伝達されたりするものとは全く考えず、雑種特有の機能または性質とみなしている。この概念があらゆる側面において完全に理解され、評価されれば、生殖細胞の純粋性の概念に劣らず実り多いものであることがわかるだろう。

2つの親は、対応する配偶子によって表される2つの物質77であるとしましょう 。これらの配偶子が結合して新しい「物質」、すなわち交配接合子を形成します。これは、化学化合物と同様に、独自の性質と構造を持ち、この新しい「物質」の性質は、新しい化学化合物が構成要素の性質から「継承」されるのと同様に、2つの親の性質に厳密に遡ったり、「継承」したりするものではありません。配偶子が純粋な場合、新しい「物質」は配偶子によって表されるのではなく、化合物は再び構成要素に解離され、それぞれの構成要素が個別に配偶子によって表されます。

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交雑した接合子の特性は、何であっても構わない。それは、どちらかの親で以前に見たことのあるものかもしれないし、両者の中間的なものかもしれないし、全く新しいものかもしれない。これらの可能性はすべてメンデルに知られており、彼は自分の原理がすべての場合に等しく適用できることを十分に認識していた。最初のケースは彼の「優性」である。彼が2番目のケースにも準備ができていることは、開花時期を特性として捉えた彼の簡潔な言及によって十分に示されている（ 65ページ）。雑種は、両親の開花時期のほぼ中間の時期に開花すると彼は言い、この場合の雑種の発達はおそらく他の特性の場合と同じように起こると述べている78。

彼が3つ目の可能性にも十分に備えていたことは、論文全体を通して、特にインゲンマメの雑種に基づいた議論や、高性種と矮性種の雑種は一般的に高性種の親よりも背が高く、その「雑種特性」として背の高さが増すという記述に、一貫して示されている。

ウェルドン教授はこれらすべてを見落としている。その代わりに、彼は「祖先を無視すれば、これらの現象を理解できるはずがない」という格言を提示する。これは書記の無益な注釈であり、完全に消し去らなければ、本文に紛れ込んでしまう可能性がある。

メンデルの遺伝概念が、今日通用しているものよりいかに先を行っていたかを示すには、すでに十分述べました。ここでは、136 これは「ハイブリッド特性」の本質に関するごく基本的な概略に過ぎず、ハイブリッドの場合に明確に示された推論を純粋な形態とその固有の特性に適用した場合に我々が到達する結論を示すことを試みたわけではない。

こうした考察を通して、遺伝と変異に関するあらゆる概念が今後依拠しなければならないまさにその基盤に到達する。そして、私たちがそのような分析を試みることができるようになったことこそ、メンデルの原理がもたらす最も広範な影響の一つである。2年前までは、誰もこの深淵を漠然と探る以上のことを試みたことはなかった。

メンデルの概念を読者が理解しやすくするために、これらの可能性について簡単に説明しました。しかし、ウェルドン教授の議論においては、このような詳細な説明は不要です。なぜなら、優性形質の規則性が一律に存在しないという彼の反論は、本題とは関係がないからです。

メンデルの研究と結論の妥当性は、優性がまれに失敗するのではなく、頻繁に失敗することが判明した場合でも、同様に完全なものとなるだろう。なぜなら、ある形質が対立形質に対して優性となる現象が非常に規則的であるような品種 を選択することは、メンデルが示した方法で利用できるほど確実だからである。実際、彼は既知の形質が規則的に優性となる品種を選択し、そうしたからこそ 発見に至ったのである79。ウェルドン教授が、優性に関して変動と多様性が存在することを、メンデルの事実と他の観察者の事実との間の「重大な矛盾」の証拠として語るとき80、彼は単に彼自身の誤解が始まった地点を示しているにすぎない。

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メンデルの文体から推測すると、もし彼がエンドウ豆における普遍的な優性を主張しようとしていたなら、もっと明確な言葉で述べたはずだ。さらに指摘しておきたいのは、彼が研究のために収集した34品種のうち、12品種は彼の目的に適さないとして除外したということである81。彼は、明確な形質ではなく、「多かれ少なかれ」曖昧な形質には関わりたくないと述べている。34品種はすべて種子から発芽し、形質が安定していたと言われているので、彼が12品種を除外した理由は、形質が不明瞭であったり中間的であったり、あるいは不完全で不規則な優性形質を持っていたりして、彼の計算に適さなかったからだと推測するのが妥当だろう。

IV.ウェルドン教授による「エンドウ豆における優性に関するその他の証拠」のコレクション。
A. 子葉の色に関して：予備的。

ウェルドン教授が特に強調する、確かに時折起こるであろう矛盾した結果が、メンデルの主要な結論を損なうことなく理解できることを、私は苦労して示してきた。この説明は、将来例外を発見する人々とのトラブルを避けるためであるが、そのような事実の存在は、多くの人々の心を悩ませるものではない。子葉の色が黄色が緑色よりも優勢であるという点では、真に矛盾する事例はごくわずかであると思われるが、丸い形がしわのある形よりも優勢であるという点では、より多くの矛盾が生じる可能性がある。実際、私自身の交配実験だけでも、いくつかの品種を用いる際には、不規則な結果が生じることが予想されることを示すには十分である。138 また、エンドウ豆の形状は間違いなく複数の対立遺伝子に依存していることを考慮すると、場合によっては規則的な混合が起こることは十分に予想されます。

しかしながら、読者とウェルドン教授にとって、彼の「矛盾する」証拠を一つ一つ検証していく方がより満足のいくものとなるかもしれないので、そう努めてみたいと思います。遺伝現象について少しでも実際的な知識をお持ちの方なら、彼がこの議論のこの部分を、彼が要求するほどの重厚さで扱うことの難しさを、私が感じていることに共感していただけるでしょう。

批評家の道を辿るにあたり、読者の皆様には少々些細な事柄についてご説明する必要があるだろうが、その過程は決して退屈なものではないはずだ。

例外は常に興味深く示唆に富むものであり、時には大きな謎を解く鍵となることもある。とはいえ、多くの現象が従う規則に反する例外がいくつか見つかった場合、その例外が例外的な原因によるものではないか、あるいはそうでないとしても何らかの誤りの可能性はないかと、状況に応じて慎重に検討することは決して危険なことではない。しかし、ウェルドン教授にとって、例外は例外であり、それゆえに非常に有用な武器となり得る。だから彼は、まるで「小川から拾い集めた滑らかな石」のように、例外を拾い集めるのだ。

このかなり雑多な弾薬の品質を検証する前に、植物学の専門家ではない読者の注意を、一般的な事実を1つか2つ喚起しておきたいと思います。

現時点では、エンドウ豆の種子は、胚とその子葉、そして種皮という2つの部分から構成されていると考えることができる。この種皮は母植物の構造であり、莢と同様に母植物の一部であることは、およそ1世紀前から知られている。139 それらは次世代には全く属さない。したがって、受精の結果として何らかの変化が生じた場合、それは遺伝による形質の伝達とは一切見なされず、むしろ「感染」の性質を持つものとみなされるべきである。一方、遺伝的伝達が種皮形質に及ぼす影響を研究したい場合は、交配した種子を播種し、その種子の種皮を研究する必要がある。母体組織におけるこのような感染性変化は古くから知られており、特にダーウィンによって注目すべき事例が収集されている。そして、これらの事例に対してフォッケは便利な言葉としてゼニアを提案した。このよく知られた事実をウェルドン教授が知らないとは到底思わないが、彼の論文にこの現象への言及が全くなかったことに私は少々驚いた。

実際、エンドウ豆の特定の品種では、異種交配は決して珍しい現象ではありません。ただし、この現象全般に言えることですが、異種交配の現れ方は非常に不規則で、成熟中のわずかな条件の違いに左右されることは間違いありません。

エンドウ豆の種皮は品種によって大きく異なり、厚くて白や黄色のものもあれば、厚くて緑色などの色素が濃いものもあり、どちらの場合も不透明な種皮を剥がさないと子葉の色を判断することは不可能です。あるいは、種皮が非常に薄く、無色透明で、子葉の色がすぐにわかる場合もあります。メンデルが子葉の色に関する実験に用いたのは、このような透明な種皮を持つエンドウ豆だったと言われています。異種交配（ゼニア）を観察するには、色素のある種皮を持つエンドウ豆を種子親とし、子葉の色が異なる品種と交配する必要があります。そうすれば、この現象を観察できる可能性は高くなりますが、それでも品種によって大きく左右されます。140 例えば、フィルバスケットは子葉が緑色で、種皮も種口付近を除いて緑色です。この品種をセルペット・ナン・ブラン（子葉と種皮が黄色）と交配させたところ、種皮がほぼ完全に黄色（異種性）の莢が3つでき、その中に17個の種子が入っていました。同様にしてできた他の3つの莢（25個の種子）にはわずかな異種性が見られ、8個の種子が入った1つの莢にはほとんど、あるいは全く異種性が見られませんでした。

一方、フィルバスケットにナン・ド・ブルターニュ（黄色い子葉、黄色から黄緑色の種皮）を施肥したところ、6つの莢に39個の種子がつき、わずかな異種交配が見られたが、一部の種子では顕著であったものの、ほとんどの種子では見られなかった。

反対の手順、すなわち黄色のエンドウ豆に緑色のエンドウ豆を受粉させることによって生じる異種交配の例は、確かに起こり得るし、私も疑わしい事例を見たことがある。しかし、これらの事例は本質的に否定的な現象、つまり種皮が緑色のままで正常な成熟変化を経ない現象であるため、常に曖昧なものであり、他の原因を除外する前に特別な確認が必要となるだろう。

最後に、メンデルが「灰色」のエンドウ豆で観察した特別な変化（異種交配）は、交配後に厚い皮に紫色の色素が現れたり増加したりする現象で、一般的ではあるが、不規則な場合もある。

透明なコーティングされた形態を種子親とした場合、私の知る限りでは顕著な異種交配はなく、そのような現象は確かに逆説的である82。

この点に関して興味深いのは、ウェルドン教授が純粋にメンデルの法則に従った結果を得たと引用しているギルタイが、客愛を求めても得られなかったことである。読者がギルタイの数多くの事例を注意深く調べれば、それらの事例のどれもが客愛を生み出すものではなかったことがほぼ間違いなく分かるだ​​ろう。『巨人』を読むと、141 ギルタイは、種子の皮が透明であると述べており、他の場合に起こりうる唯一の異種交配は、「灰色」のエンドウ豆を使用した場合に見られるような、特異で不確かな種類のものとなるだろう。ウェルドン教授は、明らかに細心の注意を払って研究していたギルタイが、種子を記述する前に皮をむいていたことを指摘している。ウェルドン教授自身も、不透明な皮を持つ品種と透明な皮を持つ品種の違いを認識していなかったため、この手順を賢明にも推奨している。皮をむいた種子が単純なメンデルの法則の結果をもたらすという偶然の一致は、ウェルドン教授ほど勇敢でない批評家であれば、不安に駆られたかもしれない。

エンドウ豆の種皮は透明な場合も不透明な場合もあり、後者の場合は緑、灰色、赤みがかった色、紫がかった色など、さまざまな色を呈する可能性があること、また、いずれの場合も異種交配が見られる場合と見られない場合があることを念頭に置くと、科学者であろうと一般人であろうと、ある著者が品種を交配してこのような色のエンドウ豆を得たと述べているものの、 種皮が透明であったか、あるいは彼が見た色が種皮の色か子葉の色か全く明記していないという記述を用いることは 、特有の危険を伴う行為であることが読者には分かるだろう。

（１）ガートナーの事例。ウェルドン教授は、例外としてガートナーの一連の観察結果を挙げている。ガートナーは、花と種皮に色が付いた「灰色」のエンドウ豆である Pisum sativum macrospermum を含むいくつかの品種を用いて、部分的にはメンデルの法則に合致し、部分的には、現在主張されているように矛盾する結果を得た。後者は、「汚れた黄色」と「黄緑色」の種子からなるが、本来は単に黄色であるべきだったと示唆されている。

この自然史学科の学生なら、ガートナーのこうした観察が、正当か否かは別として、半世紀以上にわたってクセニア（客人歓迎）の典型的な例として用いられてきたことを知っているだろう。142 それらは2世代の博物学者に役立ってきた能力を持っている。今日では馴染みのない土地かもしれないが、以前にも他の人々がそこを旅し、その印象を記録してきた。例えば、ダーウィンは次のような一節を残している。84 :

「これらの主張を受けて、この問題に非常に懐疑的だったゲルトナーは、慎重に一連の実験を試みた。彼は最も安定した品種を選び、その結果、異なる色の品種の花粉を使用するとエンドウ豆の皮の色が変化することが決定的に示された。」（斜体は筆者による。）

真の探求心をもって、ウェルドン教授は間違いなくこう考えたに違いない。

「真実を真実 たらしめるのは、古さでも作者でもない。たとえそれが時の娘であっても。」

しかし、読者に対して別の解釈も可能であることを注意喚起する言葉があればよかったのかもしれない。それゆえ、彼がこれらの例を子葉の色を指すものとして流用し、その点に疑問を呈するそぶりを全く見せないことには、驚きを禁じ得ない。

ギルタイは詳細には触れずに曖昧さを指摘している 85。ウェルドン教授はダーウィンとギルタイの両方の著作に言及しているが、彼がこの現象をダーウィンや他の多くの著者が想定していた外皮の色ではなく、明らかに子葉の色であると見なしていることはさらに注目に値する。

143

これ以上詳しく調べなくても、これらの観察結果が「異種花粉が雌性器官に及ぼす影響」の証拠として提示されていることから、ゲルトナーが子葉のみ、あるいは主に子葉について述べているとは考えにくい。また、種子の外皮が母体構造であることをゲルトナーが完全に認識していたことは、80ページにおける彼のその旨の記述から明らかである。

この問題全体を詳細に論じるにはかなりの紙幅が必要となるが、実際にはこの点を長々と説明する必要はない。ガートナーの記述、特に「灰色」エンドウ（マクロスペルムム）の場合に見られる特異な現象を、標本を手元に置いて注意深く検討する読者は、ガートナーが単に種子を外皮に覆われた状態で記述しているだけであり、子葉の特徴と外皮の特徴を区別しようとしているわけではないことを理解するのに何ら困難はないだろう。もし彼が種子の外皮を剥いていたとしたら（「灰色」エンドウの場合は子葉の色を確認するために外皮を剥くことが絶対に必要となる）、彼は間違いなくその旨を記していたはずだ。

もし彼がそうしていたなら、熟した種子の子葉はすべて完全に黄色だったはずだ。なぜなら、我々が行ったように、ガートナーの品種のような黄色の子葉を持つ「灰色」のエンドウ豆と純粋な緑色の品種を交配させてみれば、黄色い子葉の形質が他のどの品種よりも圧倒的に優勢であることは疑いの余地がないと断言できるからだ。例外を探そうとしても、 そこには見つからないだろう。そして、黄色い形質が単純に優勢であることを示す場合を除いて、ガートナーの観察結果はこの点において全く引用できない。

（２）シートンの事例。ウェルドン教授が挙げたもう一つの例外は、はるかに興味深く、示唆に富む。144セトン86 の奇妙な事例について述べよう。批評家の言葉を借りれば、それは次のようになる。

「アレクサンダー・セトン氏は、エンドウ豆の有名な緑色品種であるドワーフ・インペリアルの花と、白色の自生品種の花粉を交配しました。その結果、雌親の他の種子と外観上の違いのない4つの雑種種子が得られました。したがって、これらの種子は優性の法則に従わず、あるいはより適切な表現を用いるならば、この場合は緑色が優性となりました。これらの種子を播種したところ、同じ莢の中に緑色と白色の種子が並んで実る植物が育ちました。これらの莢の一つを写した優れたカラー図（前掲書、図版9、図1）が掲載されており、これは私が発見した中で、第2世代の雑種エンドウ豆における色の分離を示す唯一の図です。」

ウェルドン教授が、ガートナーの観察に対するダーウィンの解釈を退けた際に示したのと同じ独立した判断力をこの事例にも適用していれば、有益な結論に達したかもしれない。簡潔な引用で全ての要点を伝えるのがいかに難しいかを知っていたので、私は原文を探し出した。そこには、第二世代の混合種子は「セトン氏が予想していたように中間色はなく、完全にどちらか一方の色であった」と記されていた。中間色の欠如というこの観察の有用性は、異種交配が結果の一因となったという示唆をある程度払拭できる点にある。

さらに、中間段階が存在しないという事実から、一見すると単純な支配の事例であるに違いないと確信し、次の説明が真実であると確信して提案します。これまで数人の「帝国主義者」がいました。145ドワーフ・インペリアルは、セトンの形態であると確信できる形では、私は見ることができませんでしたが、ヴィルモランの記述によれば、熟したエンドウ豆は「 緑の皮」 であるとされているため、緑色の皮を持つ緑色のエンドウ豆であったことは間違いありません。もし透明な皮を持っていたとしたら、この記述は当てはまりません。したがって、ほぼ間違いなく緑色の皮を持っていたと仮定すると、子葉が黄色であっても、種子は、特に新鮮な状態で調べた場合、母系のものと区別がつかない可能性があります。次に、第二世代の混合という事実から、父系の半透明の種皮が植物形質として優性であったことがわかり、実際、カラープレートはこのことをかなり明確に示しています。この説明はまだ示唆的なものですが、第二世代の事実から、この場合、優性に実際の不規則性があったという推測は論外です87。

（３）チェルマクの例外。これらは、これまで検討してきたものよりもはるかに受け入れやすいものです。チェルマクは種皮の問題に十分注意を払っていたため、彼の権威によって無条件の事実として述べられた例外はすべて受け入れなければなりません。これらの事例の性質については後ほど見ていきます。彼が使用した多くの品種の中には、単型ではないものもあったため、彼が優性における真の不規則性を発見しなかったとしたら驚きです。

（３a）ブックスバウムの事例。この品種は露地栽培で、ある莢から種子が１つを除いてすべて緑色になったことがある。ウェルドン教授はこの事例を述べる際にブックスバウムに言及している。146 「黄色の種子の品種」として。しかし、 Tschermak 88では、「gelbes, öfters gelblich-grünes Speichergewebe」（子葉）を持つと記載されています。そしてまた、子葉の色は「allerdings gerade bei Buchsbaum zur Spontanvariation nach gelb-grün neigend!」であると言っています (!) はチェルマックのものです。したがって、ウェルドン教授は、無条件にブックスバウムを「イエローシード」であると主張することはできません。

実際、ブックスバウムは恐らく混合品種であり、真の安定した黄色品種ではない。前述の緑色の種子のうちの1つが発芽し、15個の黄色と3個の 緑色の実をつけたが、チェルマクが言うように、その結​​果は背の高い緑色の品種との偶発的な交配があったことをかなり明確に示していた。

別の機会に、Telephone ♀（別の不純な緑色）× Buchsbaum は、4 つの黄色い滑らかな花と2 つの緑色のしわのある花を咲かせたが、緑色の花のうち 1 つ [? 両方: 文法が不明瞭] は発芽しなかった89。

（3 b）テレフォンの事例。 テレフォンを少なくとも1つの黄色品種（オーヴェルニュ）と交配すると、全部または一部が緑色または緑がかった色になった。これらは間違いなく黄色の「不完全優性」の良い例である。しかし、テレフォンは不純な緑色であることに注意しなければならない。名目上は緑色だが、ウェルドン教授が認めたように、色は非常に不規則で、純粋な黄色に変化する中間色や多くの斑模様がある。ウェルドン教授が色彩スケールを作成した唯一の品種である。したがって、テレフォンは、147 純粋な緑色ではなく、チェルマクのサンプルは彼自身が言うように「gelblichweiss grün」、つまり子葉の色が黄白色の緑色で、これまでのところ、黄色との交配で緑色が優勢になるという最も明確な証拠を提供してきた品種であり、ブックスバウムもおそらく同様のケースである。この点については後でまた触れる。また、 フィルバスケット（完全な緑色）とテレフォンの交配で3つの黄緑色の種子が得られた ことも言及しておくと無駄ではないだろう（チェルマク、（36）、p. 501）。

（3 c）クチュリエの事例。この完全に黄色の品種を2つの完全に緑色の品種と交配すると、黄色または黄緑色の種子が得られました。ある事例では、クチュリエによって受精した フィルバスケット♀が、緑色と黄色の混合種子を得ました。これに反する証拠があれば、この場合の緑色は自家受粉した可能性があります。しかしながら、これらの証拠を総合すると、クチュリエは黄色の不完全優性の真の事例である可能性が最も高いと考えられます。もしそうであれば、これは安定した形態間の交配における唯一の真の「例外」となります。

ウェルドン教授が挙げた子葉色の優性の例外は、黄色（クチュリエ）と黄色が「緑がかった」品種（ブックスバウム）の2つに絞り込まれました。これらは黄色が不完全に優性であることを示しています。また、不純で不規則な緑色の品種であるテレフォンは、時折緑色が優性であるものの、その優性は不明確です。

不安定な品種やモザイク状の品種に見られる現象の意味は、私たちには分かりません。しかし、配偶子の性質と発生をより深く理解すれば、これらの事例に見られる遺伝の特異性は、 真の優性の欠如よりも「偽の雑種形成」（ 34ページ参照）の特異性と共通点が多いことが分かるのではないかと、あえて提案したいと思います。

しかし、それ以前に、148 こうした例外の残余物について、これらの異常な種子のその後の運命と、その子孫が姉妹の子孫とどのように異なったのかを知りたいと思うだろう。私がまだ追跡できているのは、テレフォン♀×ブックスバウム♂の緑色の種子だけであり、これはまさに「緑色優性」であることが証明された。残りの種子については、チェルマクは最初の論文で観察すると約束している。しかし、彼の2番目の論文で私が見つけたそれらに関する唯一の記述は、最初の論文で言及した疑わしい事例のいくつかは「優性の同様の孤立した異常に起因する可能性があり、一部はその後の栽培で偶然の自家受精の事例であることが判明し、その他は発芽しなかった90 ‍」と述べている。これらの問題に関心のある人々に警告しておきたいのは、成熟による変化を評価する際には、死んだ 種子は入手できないということである。

B. 種皮と形状。

1.種皮。ウェルドン教授は、緑色の子葉と薄くほとんど無色の種皮を持つエンドウ豆（grüne späte Erfurter Folger-erbse ）と紫色の花を咲かせる2つの品種を交配してコレンス91が得た結果を強調している。後者はイギリスでは「灰色」エンドウ豆として知られているが、「灰色」という用語は一般的には適切ではない。

これらの品種では子葉の色は黄色で149 種皮は通常、鮮やかな色またはオレンジがかった茶色をしている。相互交配では、コレンスは母方の種皮の色や種子の形に変化が見られないことを発見した。これらのエンドウ豆を播種すると、彼はエンドウ豆を実らせる植物を得たが、メンデルらの用語を用いて、それを「第一世代」と呼んだ。

これらのエンドウ豆は、種皮の色が、片方の親のようにわずかに緑がかったほぼ無色のものから、もう一方の親のようにオレンジがかった茶色のものまで様々でした。コレンス教授によると、種子の色は植物ごとに異なるだけでなく、莢ごと、そして種子ごとにも異なっていたとのことです。

より鮮やかな色の種皮を持つエンドウ豆を播種したところ、再び様々な色の種皮を持つ種子をつけた植物が育った。

ウェルドン教授は、この事例では優勢の法則も分離の法則も観察されなかったと述べています。コレンス氏も同様の見解で、私の理解では、彼は色の分布が「モザイク」状の構造を示していると考えているようです。これはおそらく考えられることであり、その場合、優勢がなかったという主張は正しく、また、分離の単位が存在するとしても、それは個々の植物よりも小さく、実際には個々の種子である可能性もあるということも正しいでしょう。

この問題の最終的な結論は、今のところ出せません。しかしながら、コレンス教授から重要な点を一つ学びました。それは、これらの種子の種皮はすべて厚く、有色で、通常通り優勢な形態のものと同じであるということです。片方の親のような種皮と、もう片方の親のような種皮が混在する「モザイク模様」は存在しませんが、色のモザイク模様は存在する可能性があります。しかし、色の分布に関しては、 環境条件によって変化が生じている可能性も否定できないように思われます。150 私は「灰色」のエンドウ豆を育ててみて、自分の庭で熟した種皮が、フランスから入手して恐らくフランスで熟したものとはかなり異なり、均一ではないことに気づきました。私の種皮は、赤褐色ではなく、ほとんどが淡い灰色でした。私たちは他のところで（ 120ページ）見てきましたが、種皮の色素は条件に非常に敏感であり、例えば水分量のわずかな違いが、ある程度色の違いの原因になっている可能性があります。私の交配種の中には、ラクストンのアルファ（緑色の子葉、種皮は透明）で受粉したそのような「灰色」のエンドウ豆の莢があります。それは5つの種子を含んでおり、そのうち4つは片面が赤褐色で、もう片面は紫色の斑点のある灰色でした。5つ目は両面とも灰色でした。私はこの違いを形質の分離を示すものではなく、熟したリンゴの両面の違いに似ていると考えており、コレンスのケースも同じ性質である可能性が高いと考えています92。これらとやや似た現象は、ラクストンの「メープル」種入りエンドウ豆の事例でも見られる（ 161ページ参照）。

2.種子の形状。ここでウェルドン教授は、丸い形がしわのある形よりも優勢であるという規則に対する3つの例外とされる事例を挙げています。1つ目はリンパウの事例、2つ目はチェルマクの事例、3つ目は「灰色」のエンドウ豆の事例で、これについては別のセクションで取り上げます（ 153ページと158ページを参照）。

（a）リンパウの事例。ウェルドン教授は、リンパウがしわのあるエンドウ豆と丸いエンドウ豆を交配し、151 第二世代の雑種も通常通り二形性を示した。しわのあるエンドウ豆を選抜して播種したところ、しわのあるエンドウ豆と丸いエンドウ豆が得られた。一方のケースでは5年目にしわ​​のある形質が「純粋」になったが、もう一方のケース（テレフォンとの交配）では、しわのある種子から丸いものとシワのあるものが2年間混在した が、実験は継続されなかった。

これらは一見すると真の例外のように見える。しかし実際には、単純な説明が可能である。リンパウはメンデルの結果を知らずに研究を進めており、いかなる規則も検証しておらず、異常を探していたわけでもなかったことを忘れてはならない。さて、しわのあるエンドウ豆と丸いエンドウ豆をある程度の規模で交配させたことのある人なら誰でも、交配種の種子にしばしばしわが見られるという事実に遭遇しているだろう。 真のしわのあるエンドウ豆と比べると丸いものの、これらの種子は丸いタイプよりもややしわが多く、その程度も不規則であることが多い。私自身は、この点で完全に混ざり合った稀な例が見つかるかもしれないと十分に予想しているが、今のところそのような例は知らない。

リンポーは、この交配から生まれたしわのある形を表す8つのエンドウ豆の写真（図146）を掲載している。これらは明らかに一つの莢からではなく 、様々な選抜から得られたものである。よく見ると、残りの エンドウ豆は子葉面を上にして写っているのに対し、列の下端にある2つのエンドウ豆はへそ面を上にして写っていることがわかる。このことを念頭に置けば、この2つの下のエンドウ豆は実際には完全にしわのあるエンドウ豆ではなく、ほぼ間違いなく丸い「ハイブリッド」であり、窪みは丸いエンドウ豆（フィルバスケットなど）によく見られるもので 、相互の圧力によって四角形になったものであることがわかる。このようなエンドウ豆を播種すると、もちろん丸いエンドウ豆がいくつかできるかもしれない。

152

チェルマクは（37）、658ページで、経験から「丸い」と「しわのある」の中間的な特徴を持つ交配種子は雑種のように振る舞い、しわのある子孫と丸い子孫の両方を持つことがわかったため、現在ではそれらを丸い優性個体として数えている、と述べている。

さらに注目すべきは、リンパウが、しわのある形質は5年目には完全に現れたのに対し、丸い形質は最初はしわのある形質が多く、その後は少なくなり、 9年目まで完全に現れなかったことを発見したという事実である。このことから、丸い形質が優勢であったことは明らかだ が、異型接合体は、区別を注意深く観察していない人であればすぐに区別できるほど、2つの純粋な形質と明確に区​​別できるものではなかった。それでもなお、交雑種を純粋な優性個体と純粋な劣性個体の両方から実質的に区別するのに十分な違いは 存在した。

電話機の事例も同様の性質のものであった可能性がある。ただし、上で述べたように、このエンドウ豆は色の遺伝において特異であり、形状についても異なる規則に従っていた可能性が十分にある。前述のように、しわのある子孫は3年目以降は栽培されなかったが、 丸い種子からは交配後8年目にもまだしわのある個体が生まれたと言われており、これは単純なメンデルの法則の場合に予想される結果である。

（b）チェルマクの事例。ウェルドン教授がチェルマクから引用している事例はすべてテレフォンとの交配に関するものであり、テレフォン の毛色遺伝が異常であるという確実性と合わせて考えると、ここには実に例外的な性質があることがかなり明らかになる。例外の真の性質が何であるか、そしてそれが「優性の法則」にどの程度矛盾するものとみなされるべきかは、全く別の問題である。

153

3.その他の現象、特に「灰色」エンドウ豆の場合の種子の形状について。現代の証拠。ウェルドン教授は、チェルマクから「灰色」エンドウ豆、 Graue Riesenに関する興味深い事実を引用していますが、それらを解明しようとはしていません。これらの現象が「優勢の法則」と矛盾すると主張するのは、あまり確実な根拠とは言えません。これらの事例を検討した場合、どこへ導かれるかを見てみましょう。124 ページで、 丸い種とシワのある種という分類を大きな種子の品種に拡張しようとすると適切には成り立たず、これらの事例は個別に検討する必要があると述べました。そのようなエンドウ豆の多くは、通常、砂糖エンドウ（マンジュトゥー）または「灰色」エンドウ（色付きの花を持つ）の分類に属しますが、種子は丸いまたはシワのあるという用語を使うよりも、不規則にへこんだ、でこぼこした、または石のような94と表現されるでしょう。私が使用したサヤエンドウの一種（Debarbieux）は、大きくて平らで滑らかな黄色の種子に白い皮がついており、この品種も交配において、これから説明する大粒の「灰色」エンドウ豆の規則に従います。

大きな「灰色」のエンドウ豆で最も目立つ特徴は、灰色、茶色、または鮮やかな赤色の種皮です。このような種皮にはしばしば紫色の斑点があり、茹でると濃い茶色になります。実際、これらはメンデルが3番目の形質を作る際に使用したエンドウ豆そのものです。154 ウェルドンは、これらは別々に検討できると述べ、次のように書いている。

「チェルマクは、グレーアウ・リーゼンを5つのP.サティバムの品種と 交配させ、最初の雑種の種子の形は 雌親の形に倣うことを発見した。つまり、丸くて滑らかな種子を持つP.サティバムの品種を、平たくわずかにしわのある種子を持つグレーアウ・リーゼンと交配させると、雌親としてP.サティバムまたは グレーアウ・リーゼンのどちらを用いるかによって、雑種は丸くて滑らか、または平たくしわのある種子になる95。ここには、一見したよりも複雑な現象がある。なぜなら、最初の雑種世代の花を自家受粉させると、結果として生じる第二世代の種子は、形は必ずグレーアウ・リーゼンの種子に似ているが、色はメンデルの分離の法則に従うからである！」

この説明から、メンデルの法則に反する何らかの謎が存在すると推測しない人がいるだろうか？実際には、これは明白ではあるものの、明らかに異なる形の優性遺伝である。

フランスの種苗業者の間では「巨大な灰色のサヤエンドウ」として知られるGraue Riesen は、子葉が鮮やかな黄色で、種皮は様々な色合いを呈する。種子の形状はやや平たく、不規則なわずかな凹みがあり、軽くしわが寄っていると表現するのが適切だろう。Tschermak は最初の論文でこれを「Same flach, zusammengedrückt」（平たく圧縮された種子）と表現し、2 番目の論文では「flache, oft schwach gerunzelte Cotyledonen-form」（子葉の形をした平らで、しばしばわずかにしわが寄っている）と表現している（Weldon 教授の訳）。

この品種から作られた第一交雑種は、それぞれ異なる形態のP. sativumと交配され、チェルマクの5つの事例の権威によれば、母種の種子の形状のみに従うとされている。「schwach gerunzelte」（弱々しくしわが寄った）から、ウェルドン教授は容易に「しわが寄った」へと移行し、次のように述べている。155丸いサティバム種か、グラウエ・リーゼン種を母種として用いる かによって、第一交配の種子は「丸くて滑らかになるか、平らでしわが寄るか」が決まる。

しかし実際には、Graue Riesenの種子はわずかにしわが寄っている ものの、「しわ」のクラスには属しません。しかし、もしそのようなエンドウ豆に「しわ」と「丸」の分類を拡張するならば、それらは丸い方に属します。メンデルは、彼の丸いクラスは「球形か丸みを帯びており、表面のくぼみは、あるとしても常にわずかである」と注意深く述べています。一方、「しわ」のクラスは「不規則に角張っており、深くしわが寄っている」のです96。

この記述だけから判断すると、 Graue Riesenは丸い品種に分類される可能性が非常に高く 、実際、交配においてもしわのある品種に対して優性である （下記の3番と6番を参照）。この場合、ウェルドン教授はチェルマク氏の表現に一部惑わされたことは理解できるが、第二世代の事実から疑念を抱くべきであった。チェルマク氏がGraue Riesenと交配した5品種すべてが丸い品種であったため、可能性は尽きていないことに、どちらの著者も気づいていない。チェルマク氏が本当にしわのある品種をGraue Riesenと交配させていれば、この明白な説明に気づいただろう。

この点に関して、私が個人的に観察した初交雑種に関するいくつかの事例を引用したいと思います。それらは不完全なものですが。

私は紫色の花を持つシュガーエンドウ「Pois sans parchemin géant à trèslarge cosse」、柔らかい莢を持つ「mange-tout」エンドウ、花と種皮に色が付いているものをヴィルモリンのもので育てました。おそらくグラウエ・リーゼンと同じです。

1. この品種の花1つをPois très nain de Bretagne（非常に小さな種子、黄色い子葉、非常に156 丸い）は、母植物の種子と区別がつかない（種子の外皮の点で）7つの種子を産んだが、外皮の紫色の色素が疑わしいほど増加していた。

2.ラクストンのアルファ（緑色、しわがあり、透明な種皮）で受粉させたところ、2つの花から上記と全く同じように11個の種子が得られたが、この場合は紫色が明らかに増加した。

以下では、紫色のサヤエンドウが父親でした。

3.ラクストンのアルファ（緑色、しわがあり、透明な外皮）を紫色のサヤエンドウで受粉させたところ、黄色い子葉と丸い形の種子が4つ入った莢が1つできた。

4.フィルバスケット（緑色、滑らかだが四角い、緑色の皮）を紫色のサヤエンドウで受粉させたところ、6個の種子が入った莢が1つでき、子葉は黄色でした。フィルバスケットの大きさや形はフィルバスケットと同じですが、通常は緑色の皮が異種交配によってへその近くで黄色に変色しました 。

5.エクスプレス（「青」緑色の子葉と透明な皮、丸い）を紫色のサヤエンドウで受粉させたところ、フィルバスケットによく似た、黄色い子葉と丸い形の種子が4つ入った莢が1つできました。

6.ブリティッシュクイーン（黄色い子葉、しわのある白い外皮）♀ × パープルシュガーピーは、7つの種子が入った2つの莢を産み、子葉は黄色で、外皮は緑がかった色（ゼニア？）で、全体的に丸い。

「紫色の」サヤエンドウの話はここまで。

マンジュトゥ・デバルビユーでも同様の結果が得られました。これは、白い花、大きくて平らで滑らかな、ほとんどくぼみのない種子、黄色い子葉を持つ、柔らかい莢のマンジュトゥまたはシュガーピーです。

157

7.セルペット・ナン・ブラン（黄色い子葉、しわ、白い皮、矮性）で受粉したデバルビユーは、デバルビユーと同じ大きさでわずかにくぼみのある、6個の種子が入った莢を1つ作りました。

8. Debarbieuxとnain de Bretagne（非常に小さい；黄色い子葉；非常に丸い）の交配により、3つの莢、12個の種子が得られ、すべて黄色い子葉であった。そのうち2つの莢にはDebarbieuxと同じ形の種子が8個入っており、3つ目の莢にはDebarbieuxに似た種子が4個入っていたが、よりくぼみが大きかった。逆交配では、nain de Bretagneと全く同じ形の種子が2個得られた。

しかし、この大きな灰色のエンドウ豆の形は非常に独特であり、花粉がほとんど、あるいは全く変化をもたらさないにもかかわらず、多くの異なる品種によって受粉された場合でもその型を著しく維持するという反論があるかもしれない。実際、私たちが見てきたように、丸いサティバムの品種が母として使用されている限り、これは真実である。しかし、一度Graue Riesenではしわの問題はなく、この品種は丸い品種として振る舞うことが理解されると、種子の形、特に大きさは母の特性として扱われなければならない。

グレーリーゼンと普通の丸いエンドウ豆の形状の違いが、なぜ母体の生理学的な問題なのかは不明である。この問題は植物化学者に委ねるべきだろう。しかし、明らかに非常に規則性があり、交配種が産む種子 は「灰色」のエンドウ豆の形状を示し、その形状は種皮の特徴と同様に優性形質となる。158 そうです。そして、チェルマクのグレー・リーゼン十字架はまさにそれを実現し、非常に明確な形で優位性を示しました。これらの事例を「優位性の法則」といかに容易に整合するかを指摘せずに謎として持ち出すことは、知識の乏しい読者を不必要な疑念に陥れる可能性があります。

最後に、しわのあるエンドウ豆であるラクストンズ・アルファと ブリティッシュ・クイーンは、大きな平たいスナップエンドウ（上記の証拠3と6）によって受粉され、この実験が行われた両方のケースで丸くなったので、ここでは単にしわのない形質の通常の優勢が見られるだけです。もちろん、 丸い種子の母親が使用された場合、丸さに関しては母親の形から逸脱することはありません。

コレンスが観察した、丸い殻付きエンドウ豆と「灰色」のエンドウ豆を交配させたものの形状に関する観察結果は、ウェルドン教授も引用しているように、丸みが優勢ではないことを示しており、もちろん、先ほど議論したものと同じ性質のものである。

C. ナイトとラクストンの証拠。

これまでの2つのセクションでは、「灰色」のエンドウ豆、つまり茶色、赤色、または紫がかった外皮を持つエンドウ豆を用いる場合、特別な現象が見られること、また、大きな「くぼみのある」エンドウ豆の場合、大きさや形状の現象は、通常の丸いエンドウ豆とシワのあるエンドウ豆を交配した際に見られる単純な優性現象とは異なる場合があることを見てきました。これらの現象に関するより詳細な議論は、さらなる実験を待つ必要がありましたが、同じ問題に関連する他の証拠があったため、ここでは割愛しました。

一つ目は、ナイトのよく知られた実験で、古くから知られているものの、これまで全く謎に包まれていたものです。ナイトや他の人々がそれらに与えた様々な解釈を引用するスペースはありませんが、メンデルの法則によれば、159 原理は全体を即座に完全に説明するが、これは必ずしも必要ではない。もっとも、この問題は歴史的に非常に興味深い。

ナイト（21）は、白いエンドウ豆と非常に大きな灰色の紫色の花を咲かせる品種を交配したところ、そのようにして生産されたエンドウ豆は「同じ［白い］品種の他の植物から得られるものと、目立った違いはなかった。これは、種子の外皮が（他の植物で見つけたように）完全に雌親によって提供されているためだと私は考えている」と結論付けた。 99すべて非常に背が高くなり100、雄親の色をしていた101。生産された種子は濃い灰色だった102。

「この植物［雑種］では、白い花や色のついた種子よりも紫色の花や色のついた種子を生産する傾向が強いことを頻繁に観察しました。紫色の花の粉を白い花に導入すると、翌年の種子全体が着色しました［すなわち、 DR × DでDDとDRが生まれました］。しかし、この色を取り除こうとしてプロセスを逆転させると、種子の一部だけが白い花を咲かせる植物になりました。この部分は、莢の片端を占めることもあれば、播種時に色が残った種子と不規則に混ざっていることもありました」［すなわち、DR × RでDRとRRが生まれました］（明らかに誤った結論を導き出しています103）。

この説明には、メンデルの仮説に照らして容易に理解できないことは何もない。

次の証拠は、非常に貴重な実験の極めて完全な記録によって提供される。160 ラクストン104。この話全体は興味深く、メンデルが到達した地点をいくらか超えて私たちを導くだけでなく、彼の原理がどのように応用できるかの優れた例を提供しているので、私はラクストンの言葉で全文を述べ、段落を分かりやすくするために変更し、解説を加えるだけです。この論文はJour. Hort. Soc. NS III. 1872、p. 10 に掲載され、Jour. of Hort. XVIII. 1870、p. 86 にごくわずかに短縮されて掲載されています。同じ記事のいくつかの点は、このセクションに特に関係ありませんが、簡潔にするために全体をまとめて扱います。2 年前にはこの話全体が途方もない混乱の迷路だったと言っても過言ではありません。この事例は普通よりもはるかに複雑なので、まだ完全に理解できない点がいくつかありますが、大まかな概要は今では明らかです。この現象を解明しようとする際には、統計データが存在しないこと（提示されているデータは適用できない）、そして様々な子孫が様々な種子のクラスに不完全にしか分類されていないことを念頭に置く必要がある。そのため、我々の論理は完全なものとはなり得ない。ラクストンは、エンドウ豆の種子は保存中に変色する可能性があるため、このことやその他の理由から、実験が完了する前に、実験で得られた種子の一部を学会に送ったと述べている。

「展示されている種子は、単一の実験から得られたものです。これらの種子の中には、黒、紫、紫の筋や斑点、カエデ色、灰色、緑がかった色、白、そしてほぼすべての中間色など、いくつかの注目すべき色合いが見られます。これらの多様な色は、子葉の外皮または外包にのみ生じているようです。」

161

エンドウ豆は、1866年に交配された早生で丸い白い種と白い花を持つ園芸品種「リングリーダー」の3年目の播種から、色などの点で選抜された。 
1
2
高さがフィートのこの植物は、「リングリーダー」よりも背が高く、わずかにくぼんだ種子を持つ一般的な紫色の花を咲かせる「メープル」エンドウの花粉によって受精した。種子をつけた植物の雄しべを取り除き、初期段階で花粉を塗布することで受精させた。この交配により、通常の「リングリーダー」の種子と全く同じ、丸い白いエンドウ豆が5個入った莢ができた。

1867年に私はこれらの種を蒔いたところ、5つすべてが背の高い紫色の花を咲かせ、紫がかった茎を持つ植物106を生育し、いくつかの例外を除いて、種子はすべてカエデ色またはさまざまな濃さの茶色の縞模様のある外皮を持ち、残りはすべて紫色または濃い紫色の外皮を持っていた107。豆の形は部分的にくぼんでいた。162 しかし、いくつかは108でした。一部の植物は「メープル」よりも早く熟しました。「メープル」は「リングリーダー」と比較すると晩生品種です。また、莢は多くの場合部分的に不稔でしたが、収穫量は非常に大きかった109。

1868年に前年に育ったエンドウ豆を播種し、早生性、生産性などの点でさまざまな植物を選抜しました。茎と葉の色が薄い植物もありました。これらはすべて白い花を咲かせ、丸い白い種子を生産しました110。紫色の花を咲かせ、茎と托葉の腋に紫色が現れ、カエデ色、灰色、紫色の筋が入った、またはまだら模様の種子を生産し、ごく少数ですが、紫色の種子包を持つものもありました。種子の中には丸いものもあれば、部分的に くぼんでいるものもありました111。ほとんどの場合、各植物の莢には似た特徴のエンドウ豆が入っていましたが、ごくまれに同じ莢の中のエンドウ豆がわずかに異なり、場合によっては同じ植物の1つか2つの莢に 残りのものとは全く異なる種子が入っていることもありました112。白い花を咲かせる植物は一般的に矮性でした。163 高さは「リングリーダー」とほぼ同じであったが、花の色が異なる品種は、高さ、成熟期間、種子の色と形が全く異なっていた113。紫色の外皮を持つ種子からは、ほぼすべてカエデ色または斑入りの種子が生産され、紫色の外皮を持つ種子はごくわずかであった。また、その色は、カエデ色の種子の生産物にも偶然に、同様の程度で現れた114。

1869年、前年の様々な選抜種の種子を再び別々に播種したところ、白い種子のエンドウ豆からは再び白い花と丸い白い種子を持つ植物しか生育しなかった¹¹⁵。紫色の花を咲かせると予想していた有色の種子の中には、白い花と丸い白い種子を持つ植物しか生育しなかったものもあった¹¹⁶ 。しかし、大多数は紫色の花を咲かせ、種子は主に紫色または灰色で、カエデ色または茶色の縞模様のあるものは 少数であった¹¹⁷。紫色の花を咲かせる植物の中には、同じ植物の他のものとは全く異なるエンドウ豆が入った莢がいくつか見られた。莢の中には種子がすべて白いもの、すべて黒いもの、そしてまた、すべて紫色のものもあった ¹¹⁸。しかし、カエデ色の種子をつけた植物は、紫色の花を咲かせる苗の中で最も安定した形質を示していたようで ¹¹⁹ 、紫がかった灰色のエンドウ豆は中間的な形質を示していた。164最も 変化する120。紫色の種子からは、ほぼ例外なく紫がかった、灰色の、またはメープル色の豆が実り、鮮やかな紫色は、1 つの莢に完全に現れるか、莢の中の 1 つまたは 2 つの豆にのみ現れることがありました。紫色の花を咲かせる植物の種子はすべて、再び丸いか、部分的にしかくぼんでいませんでした。また、植物の高さと早さは様々でした。しかし、中間色の花はなかったようです。いくつかの花では、紫色がより薄い色合いであるように見えましたが、これは光、温度、またはその他の状況によるものであり、親のメープルにも同様に当てはまると思います。3 年間の収穫物の中で、白い花やくぼんだ白い種子を一つも見たことがありません。3 回目の播種で得られた全収穫物は、次の順序で、おおよそ次の量の種子で構成されていました。1 番目、白、約半分。 2番目は、紫がかった色、灰色、すみれ色（中間色）で、約8分の3。3番目は、カエデ色で、約8分の1。

上記から、白い花と白い種子を持つエンドウ豆は（もしこの表現が許されるならば）カエデとは完全に区別された、しっかりと固定された原種であり、両者は完全に混じり合うことはなく（白い花が咲くと、植物とそのすべての部分が白いエンドウ豆の特徴を正確に示しているように見えるため）、カエデはある程度定着した交配種であり、その祖先の中には、完全にまたは部分的に紫色または紫色の種子を持つものが1つ以上含まれていると思われることが分かります。なぜなら、この色は「カエデ」の種子には現れませんが、この品種では非常に強く、植物の多くの部分や、交配した花から生まれた子孫に現れ、時には莢の外面や縫合部に、時には種子や茎に、そして非常に頻繁には種子に現れ、植物のどの部分に現れる場合でも、花は必ず紫色になるからです。私が選抜した様々な白、青、そして特に鮮やかな緑色の種子を持つエンドウ豆と、カエデ色や紫色の莢を持つエンドウ豆、そして紫色の花を持つサヤエンドウ豆との交配、およびそれらの交配を逆に行うことによって、私の推論は裏付けられました。

165

また、故ナイト氏らの結論に従って、私の実験から、交配直後のエンドウ豆の種子の包膜の色は決して変化しないことを推論しました121。しかしながら、2つの異なる品種の交配受精によって、子葉の色、そしておそらくは物質が変化することもありますが、常に変化するわけではありません。また、私は、生産される種子の形と大きさが変化しないというナイト氏の意見には同意しません122。なぜなら、私は、青いしわのあるエンドウ豆を白い丸い品種の花粉で受精させた交配によって直接得られた種子の子葉が緑がかった白色であったことを複数回観察しており123 、種子はほぼ 円形124で、2つの品種の種子の大きさの違いに応じて大小さまざまな大きさであったからです125。

また、丸い白いエンドウ豆と青いしわのあるエンドウ豆を交配すると、第3世代と第4世代（第2年と第3年の収穫物）では、同じ莢の中に青い丸いエンドウ豆、青いしわのあるエンドウ豆、白い丸いエンドウ豆、白いしわのあるエンドウ豆が混在すること、白い丸い種子を再び播種すると白い丸い種子しかできないこと、白いしわのある種子を第4世代または第5世代まで播種すると青いしわのあるエンドウ豆と白いしわのある丸いエンドウ豆の両方ができること、青い丸いエンドウ豆は青いしわのある丸いエンドウ豆を生産するが、青いしわのあるエンドウ豆は青いしわのある種子しか生産しないことも確認しました126。166 白い丸いエンドウ豆と青いしわのあるエンドウ豆は、それぞれ一方の顕著な特徴のみを持つ祖先から派生した異なる品種であることを示しているように思われます。そして私の意見では、白い丸いエンドウ豆は白い花と丸い白い種子を持つ矮性エンドウ豆に由来し、青いしわのある品種は白い花を持つが青いしわのある種子を持つ背の高い品種に由来します。また、2つの異なるエンドウ豆の単一の交配から、片親または両親、中間的な品種だけでなく、どちらとも明らかに異なる数百もの品種が生み出される可能性があることも注目に値します。167 3～4年の過程（私が確認した限りでは、交配したエンドウ豆の生産物の変異がピークに達するのに必要な最短期間であり、それまでは固定された苗の品種が生産されることを期待しても無駄と思われる127）ではあるが、どちらかの親、または祖先のいずれかの特性への復帰は、より早い時期に起こる可能性がある。

ナイト氏はこれらの事情を知らなかったようで、交配によって得られた苗を翌年も交配し続け、その結果を信頼できるものとして実験を続けたようです。しかし、その結果は、前回の交配受精によって生じた妨害要因によって大きく影響を受けた可能性があり、親のいずれかが固定化または永続化していないすべてのケースにおいて、結果は非常に混乱し不確実なものとなり、ほとんど無数の変異が生じると私は考えています。私は再び選抜し、播種、観察、報告を行うつもりですが、記録された実験では変異の通常のピークにほぼ達しているため、高さと成熟期間を除いて、それ以上の大きな変化は予想していません。高さと成熟期間は、エンドウ豆では常に非常に不安定な形質です。また、交配受精したエンドウ豆には、重要な植物学的およびその他の変異や変化が生じますが、ここではそれについて言及する立場にありません。しかしながら、結論として、本論文の目的をさらに推し進めるために、これらの観察結果やその他の手段から、栽培種のエンドウ豆、特に「メープル」種の起源、そして交配によって生じた紫色の花を咲かせるエンドウ豆の種子や子孫に時折現れる紫色やその他の色の起源について、何らかの手がかりが得られるかどうかを問うことを許されるだろうか。

前述の文章を注意深く読んできた読者は、これらの新しい原理が、これまで矛盾しているように見えた現象を解釈する上でいかに役立つかを理解できるようになるだろう。たとえこの事例のように、記録が不完全な場合でも、何が起こっていたのかをかなり明確に把握することができる。168 もし「丸い」種子が、記述されているようにヘテロ接合体において本当に独立した種類として出現したのだとすれば、その事実は将来的に非常に役立つ可能性がある。

母植物の種子の形状、そしておそらく大きさが優性形質であるという理解には、まだ程遠い。サウンダースさんが指摘してくれたように、今のところ、それは厚くて色鮮やかな種皮と相関関係にあるようだ。

ウェルドン教授が集めたエンドウ豆の優性形質に関する矛盾した証拠の性質を、私たちはすでに見てきました。彼はこう述べています。「メンデルの実験によって得られた証拠と、同様に信頼できる観察者によって得られた証拠との間に、重大な矛盾があることを示すには、すでに十分なことが述べられています。」

彼は電話と 電信のグループについての議論に進み、私が少しも疑わない事実を列挙し、このエンドウ豆のグループ（間違いなく最初から多かれ少なかれ「混合」または「モザイク」形態であった）では「優性と分離の法則」が成り立たないことを示している。ウェルドン教授による電話などに関する事実の収集は、明確な価値があり、これらの現象に関する我々の知識に彼が加えた主な貢献である。しかし、この貢献の価値は、後述するように、そこから導き出された誤った結論によって損なわれている。一方、安定性、「純粋性」、「普遍的」優性といった一般的な問題について上で述べたことを研究した読者は、これらの現象の重要性と、メンデルの仮説への適用可能性を容易に推定できるだろう。

169

D. その他の植物や動物におけるその他の事例。

ウェルドン教授は次のように述べる。

「交配の結果を議論する際には、交配に用いられる親の祖先を考慮に入れるべきであることを強調するために、異なる有能な観察者の間で根本的な矛盾が生じる例を1つか2つ挙げておくのが良いだろう。」

「1つか2つ」は3つに絞られ、すなわち、ストック（白髪と色）、ダチュラ（果実の特徴と花の色）、そして最後にネズミとハツカネズミの色である。これらの主題はそれぞれ、偶然にも、近刊予定の論文で私とミス・サンダースによって言及されている。ダチュラ とマティオラは数年にわたる実験の対象となっており、事実がメンデルの予想と一致するかどうか、またそれらの間に「根本的な矛盾」がどの程度あるかを知りたい読者は、私たちの研究を参照されたい。

しかし、ウェルドン教授が言及している点の中には、そこで明確に扱われていないものもあるため、今後はそれぞれを明確にしていく方が安全でしょう。

1.ストックス（マティオラ）。ウェルドン教授は、無毛ストックスと白毛ストックスを交配すると、子孫はすべて白毛ストックスになるというコレンスの観察を引用しているが、トレバー・クラークは白毛ストックスと無毛ストックスの両方を得た。ストックスには約20種類もあるので、異なる観察者が偶然異なる材料に出会い、異なる結果を得たとしても不思議ではない。ミス・サンダース170 彼女はストックスにおける遺伝法則を大規模に調査しており、その結果は近刊予定の報告書に含まれています。ここでは、一度を除いて、白髪の♀と無毛の♂の交配では常に子孫はすべて白髪になったこと、また、いくつかのタイプの無毛の♀と白髪の♂の交配ではすべて白髪になったこと、しかし、他の白髪のタイプを使用した同じ交配では、子孫の一部が白髪で、一部が無毛になるという混合が頻繁に発生したことを述べるだけで十分でしょう。ウェルドン教授は、祖先による「逆転」優性の期待された現象がここにあるとすぐに判断するかもしれませんが、ここでもその仮説は除外されます。なぜなら、無毛（劣性）の交配種は純粋であり、自家受粉で無毛の植物のみを生産し、実際にはほぼ間違いなく「偽雑種」（ 34ページ参照）であり、優性の問題とは何の関係もない特定の現象だからです。

ウェルドン教授は次に、花の色に関する観察結果に矛盾があると指摘する。教授によれば、コレンスは紫色のストックと「黄白色」を交配すると、紫色または紫色の斑点が混ざったような花が咲くことを発見したという。

「一方、ノッベは、 花の色が白、紫、深紅、または濃い青のM. annuaのいくつかの品種を交配した。これらの品種はさまざまな方法で交配され、交配を行う前に、各親の色は乾燥粉末状の色素の混合物で一致させられ、保存された。いずれの場合も、雑種の花は中間色であり、親の色を記録した粉末を混ぜ合わせることで一致させることができた。粉末を混合した割合は、いずれの場合も示されていないが、色が混ざり合ったことは明らかである129。」

171

ウェルドン教授の記述を原文と比較すると、欠落していた説明が見つかります。ストック種の繁殖に携わってきた私たちは、おそらくこの点をより的確に理解できる立場にあるのでしょうが、これほど単純な事柄で彼がなぜ誤りを犯したのか、私には全く理解できません。

メモ

（１）ノッベは、白がそれぞれの稔性のある品種と交配されたという事実以外に、どの色同士を交配したかを具体的に述べていない。クリムゾン色（カルモワジンファーベ）は稔性がないほど二重染色体であったため使用されなかった。残るのは、白、カーマイン、そして２種類の紫（すみれ色、「濃い青」）である。ノッベによれば、白をこれらのいずれかと交配すると、花粉を出した品種に関わらず、色が薄くなるという。ノッベは、カーマイン と紫を交配したとは述べていない。

（２）ウェルドン教授は自身の見解に何の留保も与えていない。しかしノッベは、カーマインと白の交配結果と、ダークブルーまたはバイオレットと白の交配結果とを区別するのは非常に困難であると述べており、それによって、交配はどの場合も親の色の単純な混合であるというウェルドン教授の主張を無効にしている。この主張は、ミス・サンダースの綿密な実験によって十分に反証されている。

（３）最近まで「小さな変異の重要性」を強く主張していたウェルドン教授は、今では確立された品種間の違いは取るに足らないものとして扱うことを好む。172特定の現象 ではなく変動131。したがって、コレンスが「黄白色」を使用してある結果を得て、ノッベが「白色」を使用して別の結果を得たとき、ウェルドン教授は結果が比較可能であり、したがって矛盾しているという結論に急いで達します。しかし、コレンスは花をgelblich-weissと呼んでいますが、ハーゲとシュミット (種屋) がそれらを「schwefel-gelb」または硫黄黄色と表現していることを注意深く述べています。ウェルドン教授が扱うトピックは非常に多く、彼が個人的にすべてに精通していると期待するのは公平ではありません。それでも、彼が執筆前にストックを見たか、またはストックに関する文献を見ただけでも、これらの黄色のストックがまったく異なる形態132であることを容易に理解できたはずです。そして、この事実に従って、それらの交配で独特の挙動を示さないとしたら驚きです。私たちの用語を使用すると、それらの色特性はほぼ間違いなく複合対立遺伝子に依存しています。したがって、結果に矛盾する証拠はなく、祖先への訴えは無益であると同時に不必要である。

2.チョウセンアサガオ。チョウセンアサガオに関する証拠については、改めて本報告書に記載されている実験を参照されたい。

この現象は通常のメンデルの法則に正確に従う。不連続な場合（ほとんどの場合そうであるように）173 変異に関しては、時折「モザイク」と呼ばれる現象が見られるが、これは「祖先」とは何の関係もない。

3.ネズミとハツカネズミの色。ウェルドン教授はこの主題に関する証拠の収集を最後に残している。その中で、議論に紛れもない貢献となるクランプの論文への言及にたどり着く。この論文は、動物の色遺伝に関してこれまで発表された中で間違いなく最良の証拠を構成している。私が調べた限りでは、これらの論文への以前の言及はリッツェマ・ボス133によるものだけであり、彼は近親交配による劣化の疑いについて考察する際にこれらの論文に言及している。

さて、クランプは長年にわたり、ネズミの毛色の特異性、すなわち白、黒、灰色、そしてそれらの斑模様について徹底的な研究を行い、それを『遺伝』に示しました。

ウェルドン教授の論文が発表されるまで、私はクランプの研究を知りませんでした。遺伝学を研究する者は皆、彼がこの研究を広く世に知らしめたことに感謝すべきでしょう。しかしながら、コレンス博士から、フォン・グアイタがアルビノマウスと斑模様の日本産ワルツマウスを交配させて行った実験で得られた興味深い結果について指摘を受けていました。この論文には、見事に実施され記録された綿密な調査の詳細もすべて記載されています。

現代の知識に照らして、これら2つの研究はメンデルの法則を実証する最も説得力のある資料を提供している。それらに含まれる証拠を精査し、現在認識されている法則を説明するために再構成することは有益な作業であろう。ここでこれを行うことは明らかに不可能であり、アルビノはどちらの場合も単純な劣性形質であることを指摘するだけで十分である（174 マウスのワルツを踊る特性も劣性である）と、「野生の灰色」型は最も一般的なヘテロ接合体の1つであり、エンドウ豆の黄色い子葉の色のように、 純粋型または1つ以上の組み合わせのヘテロ接合体型のいずれかで現れることがわかっています134。

ウェルドン教授は、クランプとフォン・グアイタの両方の研究結果に言及し、両者ともアルビノは明白な劣性遺伝子であり、ほぼ例外なく純粋である一方、有色形態は様々な優性現象を示すことを発見したという点で、本質的な調和を示していると述べている。両者ともヘテロ接合型の色型を発見した。次に教授は、矛盾のように見えるものを探す。これについては、全く異なる性格の権威であるヨハン・フォン・フィッシャー（11）の著作に不足はなく、教授は次のように数語で引用している。

「フォン・フィッシャーによれば、ラットとマウスの両方において、斑模様のラットとアルビノのラットを交配させると、父親だけが斑模様の場合は斑模様の子が生まれ、母親だけが斑模様の場合は白い子が生まれる。」

しかし、これはヨハン・フォン・フィッシャーの主張の完全性を十分に表しているとは言えず、実際には彼の主張ははるかに驚くべき重要性を持つものである。

その研究者は実際、フェレットとイタチの交配種を研究することから始め、それらが2つの種なのか、それとも単なる変種なのかを検証しようとした。交配種は、色と形において両親のタイプの混合であることがわかった。したがって、フェレットとイタチは175 ケナガイタチは2つの異なる種です。なぜなら、「誰もが知っているように」

「（同種の）アルビノとノーマルとの交配の結果は常に一定であり、少なくとも色に関しては父親に似た子孫が生まれる。」135

一方、異種間交配の場合はそうではない。

そしてまた、フェレットとイタチの交配によって中間種が生まれたことを述べた後、彼はこう述べている。

「しかし、同種内のアルビノと正常な動物との交配では、このようなことは起こらず、例外なく、子孫は父親の色に似る136。」

これらは「普遍的」命題の意味を示す素晴らしい例である。しかし、フォン・フィッシャーはここで止まらない。彼は「誰もが知っておくべき」この真実を証明する証拠のコレクションを提示する。彼は、アルビノのモグラ、アルビノのトガリネズミ（Sorex araneus）、黒色のリス（Sciurus vulgaris）、アルビノのジリス（Hypudaeus terrestris ）、アルビノのハムスター、アルビノのラット、アルビノのマウス、白黒または黒と白の斑模様のマウスとラット、部分的にアルビノのスズメに関してこの事実を観察しており、人間についても2つの例が提示されている。フォン・フィッシャーは例外を1つも知らなかった137。

176

フォン・フィッシャーはその後の論文で、母親が灰色で父親がアルビノのラットの交配から2017匹の純粋なアルビノが生まれ、アルビノの母親と灰色の父親の交配からは3830匹の正常な灰色が生まれたと述べている。「個体はどれも、いかなる点においても変異がなく、中間的な特徴も全く見られなかった。」

斑模様の個体についても同様の結果が得られると主張されているが、特定の黒色型の個体が現れたという例外がある。最後に、フォン・フィッシャーは既に到達した法則を次のように繰り返している。交配によって生まれた子孫が父親と同じ色を示す場合、両親は同一種の変種である。しかし、子孫の色が父親の色の中間色または異なる場合、両親は別種の個体である。

読者は既にお気づきかもしれないが、ここには弁護士にとって厄介な存在、つまり証言が多すぎる証人がいる。しかし、なぜウェルドン教授はフォン・フィッシャーの記述を上記の控えめな言葉に限定しているのだろうか？あの著者は、色彩に関しては、膨大な「観察」に裏付けられた完全な遺伝法則を持っている。なぜそれ以上踏み込む必要があるのだろうか？

ウェルドン教授は、導入文でネズミとハツカネズミの「これらの強力な理由」を提示している。

「例はいくらでも挙げられるだろうが、これまでと同様、疑わしい例を挙げるよりも、確かな根拠に基づいた事例をいくつか挙げることにした。動物の場合、色の遺伝に関する証拠は、使用される品種の祖先によって影響を受けるという事例を一つだけ付け加えておきたい。」

ウェルドン教授は、自身の祖先に関する法則によって、フォン・フィッシャーとクランプおよびフォン・グアイタの間の矛盾さえも説明できると再び示唆している。177 一方、彼はそれらをどのように適用するつもりなのかについては何も語っていない。

アルビノとグレーの交配では、フォン・フィッシャーによれば、子孫には両方の色が現れるが、例外なく、変化もなく、5847個体すべてにおいて父親の色のみが現れるという。

祖先の法則に少しでも信頼を置いていたなら、ウェルドン教授はフォン・フィッシャーの実験結果にどこか誤りがあることを警告されたはずだ。その誤りについては、深刻な疑いの余地はない。正確な誤りの原因を特定するのは容易ではないが、おそらく不注意と、期待される結果に対する強い先入観が主な原因であろう。もっとも、フォン・フィッシャー自身は、すべての記録を極めて慎重に行ったと述べている。

つまり、これが「非常に信頼できる情報源」に基づく証拠ということになる。いつの日か、私たちは「疑わしい事例」を目にする機会に恵まれるだろうか？

ウェルドン教授が挙げたネズミの事例は、本報告書でも言及されている。メンデルの原理を説明する上でのその並外れた価値と、その事例が原理の拡張につながる美しい方法も、そこで述べられている（本書の序論、 25ページ参照）。そのような「矛盾する」証拠のほとんどすべては、メンデルの原理を着実に適用することで調和させることができる。すなわち、受精時に類似した配偶子が出会うとき、そしてその場合にのみ、子孫は一定になるという原理である。これは、それらの配偶子を生成する親の特性とは無関係である。

178

V.ウェルドン教授によるラクストンからの引用。
ウェルドン教授は自身の結論を裏付けるために、ラクストンの著作から2つの箇所を引用している。ラクストンの証言の一部は既に検討済みである。ラクストンのこの追加証拠は非常に重要なので、全文をここに転載する。1866年に発表された最初の箇所は以下の通りである。

「エンドウ豆の交配実験の結果は、直系の子孫、すなわち第二世代の色は、雌親の色に倣う場合もあれば、雌親と雄親の中間色になる場合もあり、また、雌親と雄親の色と全く同じ色になる場合もあることを示している。雄親の色を受け継ぐ場合もあるが、実験者によって雄親の色と全く同じ色になることが確認されたことはない139。形状に関しては、種子は中間的な特徴を示すことが多いが、どちらかの親の特徴に倣うことも多い。形状と色の異なるエンドウ豆を交配してできた一つの莢の中の第二世代では、種子はすべて中間的な特徴を示す場合もあれば、形状または色においてどちらか一方、あるいは両方の親の特徴を示す場合もあり、また、中間的な特徴を持つ両方の色と特徴が現れる場合もある。また、第三世代、すなわち交配の直系の子孫は、親から限られた範囲で変化することが多い（通常は一方向のみ）が、第四世代ではより広範囲にわたる多くの 変異が生じることも示されている140。種子はしばしば、第一世​​代の祖先の色と特徴に部分的に回帰する。世代を超えて、様々な中間的な色彩や特徴を部分的に受け継ぎ、また部分的には祖先とは全く異なる特徴を帯びている。」

179

ここでウェルドン教授の引用は終わる。残念なことに、彼は段落の最後に続く次の文まで読み進めなかった。

「これらのスポーツは、次の世代やその後の世代で固定化され、永続的なものになるようで、それ以降スポーツに戻る傾向は、完全に停止しないまでも抑制されるようです141。」

もしウェルドン教授が「祖先」という言葉で筆を止めるのではなく、この一節に気づいていたら、彼の論文は決して書かれなかっただろうと思う。

ラクストンの進行状況：

「実験では、植物の高さは交配によってのみ影響を受ける傾向があることも示されています。矮性エンドウ豆同士を交配すると、通常、矮性エンドウ豆と高性エンドウ豆が混在して生まれます（第二世代で？）。しかし、高性エンドウ豆同士を交配しても、高さが減少する傾向は見られません。」

「親を逆転させても目立った違いは生じないようだ。ク​​ライマックスまたは第4世代における各親の花粉の影響は同様の結果をもたらす142。」

この後者の証言の重要性については、後ほど論じる。

ウェルドン教授は次に、ラクストンが1890年に発表した論文に言及し、そこから次の箇所を引用している。

「しかし、交配のみによって、そして慎重かつ継続的な選抜を伴わない限り、交配育種家の努力は、園芸家の利益になるどころか、完全な混乱を招く可能性がある。」

180

ここでも、ウェルドン教授がコンマで終わらせるのではなく、段落の最後まで続けていれば、読者はより理解を深めることができたはずだ。段落の続きは以下の通りである。

「なぜなら、私が以前にも述べたように、エンドウ豆は通常の条件下で変異や先祖返りを起こしやすいからです。2つの異なる古い品種または固定品種を交配した場合、最も好ましい状況下でも、子孫が固定または定着するまでには少なくとも3～4世代を要します。そして、そのような交配から、3～4世代の間に生産されたエンドウ豆の個体を播種することで、数百の異なる品種が得られることは間違いありません。しかし、予想通り、交配を希望する2つの品種が固定されていない場合、混乱がさらに複雑になり、変異は多くの世代にわたって続き、最終的にはその数は全く計り知れないものになります。」

ウェルドン教授は、ラクストンの「経験はメンデルの経験とは全く異なっていた」と断言している。読者は、ラクストンが品種の固定について語る際、種子の特性だけを念頭に置いているのではなく、有用なエンドウ豆を構成する複雑な特性、すなわち稔性、大きさ、風味、成熟期、耐寒性などすべてを考慮に入れていることを念頭に置くべきである。注意深く検討すれば、ラクストンの証言はメンデルの予測と非常に近いものであり、メンデル以外の言語でこの現象をこれほど正確に表現した偶然の記述は想像できない。

ここでは、交配時に元の形質の組み合わせが分解され、再配置されること、第4世代または第5世代でスポーツ（複合対立遺伝子の細分化とそれらの再組み合わせ？）の可能性が尽きること、そして選択すれば明確な形態が存在することが、はっきりと述べられています。181 それ以降は固定される[類似の配偶子の結合によって生じる?]、一部の形態[優性?]を選択するのに他の形態[劣性?]よりも時間がかかること、また「ラバ」 形態144や全く固定できない形態145 [異質の配偶子の結合によって生じる?]が存在する可能性がある。

しかし、ラクストンはそれ以上のことを教えてくれる。彼は、何百、つまり「数えきれないほどの数」の品種が得られることを示している。ここでも、ウェルドン教授がメンデルの研究を少しでも注意深く追っていたなら、その秘密を見抜いていたはずだ。なぜなら、 メンデルはインゲンマメの交配を扱う中で、複合形質そのものが明確な単位から成り立っており、それらの単位はすべて分離して可能な組み合わせで再結合できるという概念を明確に予見しており 、分析生物学という新しい科学の基礎を築いたからである。

ウェルドン教授はメンデルの著作を読んだ後、なぜラクストンの発見した事実の中にこれらの原理が浸透していることに気づかなかったのだろうか？ラクストンはメンデルが見たものと同じものを見ていたに違いない。もし彼が他の才能に加えて、「例外」という薄い霧の中に隠された偉大な原理を見抜く洞察力を持っていたならば、発見の歴史においてメンデルが永遠に持つべき栄誉を、ラクストンにも与えることができたはずだ。

ラクストンが選抜とその必要性について語るとき、彼は新品種の育成者がほぼ常に意味するところ、つまり、捉えどころのない変動ではなく、明確な形態の選抜を意味している。彼が選抜がなければ完全な混乱が生じると言うとき、メンデルの用語を使えば、182 望ましい形質の組み合わせを示す植物を選び、そこから繁殖させなければならず、そうしなければ栽培者は自分のストックの中に無数の組み合わせが混ざり合うことになる。しかし、そのような選抜が第 4 世代または第 5 世代で行われた場合、育種家は固定された形態、すなわち、純系となる形態を得る可能性が非常に高い146。一方、純系とならない形態に出会う可能性もあり、後者の場合、彼が選んだ特定のタイプが配偶子に含まれておらず、永遠に選抜されたとしても決して純系にならない可能性がある。これらすべてについて、メンデルは簡潔かつ最終的な説明を与えてくれた。

私が限りない研究の機会を与えてくださったサットン・アンド・サンズ社で、まさにこのような事例を目にしました。サットン社は長年にわたり、中国サクラソウ（Primula sinensis , hort.）の新品種の開発に取り組んできました。すでに30種ほどの、完全に個性的で印象的な品種（ステラータ、または「スター」セクションを除く ）が作出されており、それらは純系またはそれに近い形で繁殖します。1899年、サットン社は「ジャイアントラベンダー」として知られる品種に私の注意を促しました。これは淡いマゼンタ色またはラベンダー色の花を咲かせる特に優れた品種で、サットン社はそれが固定化されていないと私に伝えました。調べてみると、この品種から採取した自家受粉種子からは、マゼンタレッド、ラベンダー、そして開花時は白色だが成熟するにつれてごく淡いピンク色を帯びる花が咲くことがわかりました。

これら3つの形態を2年連続で数えたところ、以下の数値が得られた。各年とも、「ジャイアントラベンダー」から育成された2つの別々の繁殖群が数えられた。

183

マゼンタ
レッド
ラベンダー
白
かすかに色づいている
1901
1位
バッチ
19
27
14
「
2位
「
 9
20
 9
1902
1位
「
12
23
11
「
2位
「
14
26
11
—
—
—
54
96
45

54 : 96 : 45 という数字は、1 : 2 : 1 という比率に非常に近いので、これは明確な優性形質ではなく混合によって作用するメンデルの法則の単純な例であることに疑いの余地はありません。

ラクストンが「驚くほど精緻だが修復不可能なエンドウ豆の進化」について語るとき、私たちは今初めて、その現象が何を意味するのかを正確に理解している。それは「ジャイアントラベンダー」と同様に、生殖細胞によって表されるものではなく、「ラバ」の形態であり、毎年「自家交配」によって生じたのである。

これは、中国サクラソウに見られる多くの類似例のうちの1つにすぎません。他の例では、複合形質の細分化など、より複雑な要因が作用していることは間違いありません。「ジャイアントラベンダー」の歴史は何年も前に遡り、私たちの目的に十分な精度で知られているわけではありませんが、これらのすべての形態と同様に、それはシネンシスの古い単純な色の品種間の交配から生まれました。

VI.例外に基づいた議論。
メンデルの法則によって既に達成されている途方もない進歩については以上です。しかし、ウェルドン教授はこれらすべてに代わるものとして何を提示しているのでしょうか？何もありません。

ウェルドン教授は、祖先研究が役に立つと示唆している。チェルマクの例外と184電話グループ に見られる大きな不規則性について、彼は次のように書いている。

「これらの結果をラクストンの発言、そしてテレフォングループの交雑種から得られた証拠と合わせて考えると、種子の形質の分離は交雑エンドウにおいて普遍的に起こる現象ではなく、また、分離が起こったとしても、メンデルの法則に従う場合もあれば、従わない場合もあると結論づけるしかないと思う。」

純粋型が使用される場合、例外は全体のごく一部に過ぎず、いわゆる「分離」の欠如は変異である可能性があるという前提に立てば、この主張は全く妥当である。彼は続けて次のように述べている。

「分離の法則は、優性の法則と同様に、特定の祖先を持つ人種にのみ当てはまるように思われる（強調は筆者による）。特別な場合、分離を表す他の公式が、特にデ・フリースやチェルマクによって他の植物について提案されているが、これらはメンデルの公式自体と同様に、一般的に有効であると証明される可能性は低いと思われる。」

「メンデルの方法に基づくあらゆる研究を台無しにする根本的な誤りは、祖先を無視し、特定の親が子孫に及ぼす影響全体を、その親が持つ特定の構造的特徴に起因するものとみなそうとすることにある。一方、特定の形質において同一の親から生まれた子孫を観察した人々が得た矛盾した結果は、親自身だけでなく、その人種、すなわち祖先も、交配の結果を予測する前に考慮に入れなければならないことを明確に示している。」

この文章ではメンデルの見解があまり正確に表現されていません。むしろ、メンデル、とりわけ人間から、子孫に生じる影響を「親の特定の構造的特徴の存在によるもの」とみなさないことを学んだ、と言うべきでした。私たちはむしろ、特定の構造を無視するようになりました。185 親については、その配偶子の性質に関する手がかりを与えてくれる場合を除き、一切言及しない。

この指標は、肯定的な意味で解釈すれば（「ラバ」形態や「雑種形質」の意義を考察した際に十分示されたように）、全く無価値になる可能性があり、未知のケースではその可能性が非常に高いことが今では分かっている。メンデルは、同一の祖先を持つ個体からの遺伝は全く異なる場合があること、同一の祖先から新たな変異なしに、（各形質のペアに関して）3種類の個体、すなわち、一方のタイプ、他方のタイプ、またはその両方を伝達できる個体が生じる可能性があること、さらに、これら3種類の個体間の統計的関係は多くの場合、明確な関係になることを証明した。そして、彼はこれらすべてについて完全な説明を示している。

ウェルドン教授はこの現象のどの部分についても対処できていない。彼はそれについて軽く触れ、例外的な事例を指摘するにとどまっている。そして、それらの事例は祖先研究によって解明されるだろうと示唆している。

実際、祖先を研究しても、ある形質の優性現象の確率についてさえ、ほとんど、あるいは全く手がかりは得られないだろう。生殖細胞の正常な「純粋さ」の確率についても同様だ。ましてや、優性の変動や「純粋さ」の不規則性を説明するのに役立つことはほとんどないだろう。

祖先と支配力。

ウェルドン教授は、一連の驚くべき段落（241～242ページ）で、電話機における緑色の時折の優勢に関する例外的な事実から段階的に、優勢現象全体 が186 祖先に起因するものであり、実際には、祖先の選択によって生み出されたものを除けば、ある形質が別の形質に対して自然な優位性を持たない、という主張である。科学文献で見られる最も注目すべき特別弁護の例の一つであるこの論理展開は、全体として読む必要がある。読者がこの奇妙な試みを理解できるように、全文をここに転載する。丸括弧内の記述はウェルドン教授のものであり、四角で囲まれた記述は私のものである。

「メンデルは、子葉の黄色さなどの形質を、あたかも2つの特定の親におけるその形質の状態が、その後のすべての子孫におけるその形質の状態を決定するかのように扱っている¹⁴⁷。しかし、動物の状態は、原則として、特定の祖先ペアの状態のみに依存するのではなく、過去のすべての世代におけるすべての祖先の状態に様々な程度で依存し、最も近い6世代それぞれの状態がかなり顕著な影響を与えることは、育種家にはよく知られており、ガルトンとピアソンによって多くの事例で明確に示されている。メンデルは祖先の違いの影響を考慮に入れず、緑の種子を持つエンドウ豆と緑の種子を持つエンドウ豆を交配すると、緑のエンドウ豆と黄色のエンドウ豆の祖先が何であれ、ある一定の明確な振る舞いをすると考えている。（彼はこれを言葉で述べてはいないが、観察された形質について一般的に真実であると彼の結果を扱おうとする試みは、この仮説を前提としない限り理解できない。）実験は、この仮説は疑問です。例えば、子葉の色に関する彼の観察は、10株の植物に咲いた58個の交配花に基づいています。しかも、これらの10株の植物に2つ以上の人種の個体が含まれていたかどうかさえ明記されていません。

「これらの10年間で育てられた何千人もの個人187 植物は、既知の祖先を持つ数組の植物を交配することによって生じる効果を実によく示している。しかし、おそらく他のどの類似実験よりもこの効果をよく示しているとはいえ、祖先に関係なく黄色い種子を持つエンドウ豆が、祖先に関係なく緑色の種子を持つエンドウ豆と交配された場合の一般的な挙動について述べるのに必要なデータは得られない。（もちろん、メンデルはそのようなことを述べていない。）

「このことを念頭に置くと、チェルマクが観察した、黄色い子葉の色や滑らかで丸い種子の形状の優性に対する例外の重要性がはるかに高まります。なぜなら、それらは彼の結果全体のごく一部を占めるにすぎないものの、特定の品種のエンドウ豆で得られた結果の非常に大きな割合を占めるからです。[確かに。] テレフォンが交配において、例外的に優性な緑色の種子を持つ品種とほぼ同様に振る舞ったという事実は、この場合、親世代の単なる特性以外の何かが作用していたことを示しています。このように、黄色のポワ・ドーヴェルニュ♀ ×テレフォン♂の27個の種子のうち8個では、子葉が緑色の斑点のある黄色でした。逆交配では、得られた10個の種子のうち、緑色の種子が2個、黄色と緑色の種子が1個得られました。また、テレフォン♀ ×（黄色の種子を持つ）ブックスバウム148♂の交配では、ある機会に緑色の種子が2個、黄色の種子が4個得られました。」

「したがって、クチュリエ （オレンジイエロー）♀と緑色の種子の エクスプレス♂の交配では、中間色の種子が多数得られた。（チェルマクの論文からは、すべての種子がこの色であったかどうかは明らかではないが、確かにその一部はそうであった。）緑色の プレイン・ル・パニエ ［フィルバスケット］♀とクチュリエ♂の3つの交配では、常に緑色と黄色の中間色の種子、または同じ莢の中に黄色と緑色の種子が混在した種子が得られた。これの逆の交配は行われなかったが、エクスプレス♀ とクチュリエ♂の交配では22個の種子が得られ、そのうち4個は黄 緑色であった149。

「これらの事実は、まずメンデルの優性の法則が特定の人種間の交配では明らかに成り立たないことを示しているが、188 他の人にも当てはまるようです。そして第二に、ある種族の1世代における形質の強さは、雑種におけるその優性の信頼できる尺度ではないということです。明らかな示唆は、交配された個体の行動は、その祖先の形質に大きく依存するということです150。エンドウ豆は通常自家受粉し、1つの雑種の莢の種子から複数の品種が選抜される可能性があることを考えると、メンデルは非常に明確な祖先形質の組み合わせで研究しており、あらゆる祖先の黄色と緑色のエンドウ豆について一般化する適切な根拠を持っていなかった可能性が高いことがわかります[彼はそのような一般化はしませんでした]。

クライマックスに進む前に、少し立ち止まってみましょう。読者の皆様には、黄色が優勢であったり、不規則であったりした事例が2つのグループに分けられることをご留意いただきたいと思います。（なぜガートナーとセトンの「例外」はここで言及されていないのでしょうか？）これらのグループのうちの1つでは、クチュリエは常に片方の親、つまり父か母のどちらかでした。チェルマク自身が自身の例外に関して明らかにためらっていなければ（ 148ページ参照）、私はクチュリエ（私が知らない形態ですが）が例外的な品種であると喜んで信じるでしょう。ウェルドン教授が祖先を参照してその特異性をどのように説明しようとしているのかは、私たちには説明されていません。ブックスバウムの事例は、チェルマクの指摘によれば不安定な形態であるため、すでに解決済みです。

幸いなことに、ウェルドン教授のおかげで、3番目のケースであるテレフォンについては、より詳しいことが分かっています。テレフォンは、父親か母親かにかかわらず、黄色い品種と交配すると、緑色、緑がかった色、またはパッチワーク状の種子を頻繁に生み出すことがチェルマクによって発見されました。つまり、今では「並外れた優性を持つ緑色の種子のエンドウ豆」のように振る舞うとされています。テレフォンの緑色の優性形質については、その祖先を根拠に説明を求められています。189 それでは、このテレフォンは、太古の昔から純血種のグリーンピースではないとしても、少なくとも緑色が全く優勢でない他のグリーンピースと同じくらい純血種であると期待できるでしょうか？さて、テレフォンとは何でしょうか？あまり多くを求めすぎないようにしましょう。祖先を証明するには多くのことが必要です。「彼には61の区画しかなく、残りの家系はテムズの傷によって失われた」という理由で彼を拒絶することはありません。

しかし、ウェルドン教授自身から、テレフォンはまさに彼が典型的な、矯正不可能な雑種犬として挙げている品種であり 、その特徴はまさにテレフォンにふさわしいものだと知らされ、私たちは驚愕する。

テレフォンから彼は色のスケールを作った! チェルマクは子葉が「黄色がかった緑または白っぽい緑で、しばしば完全に鮮やかな黄色151」であると宣言している。純粋な緑のエンドウ豆ではないため、自家受粉した子孫を常に緑色に保つことができない。このエンドウ豆は混色の雑種であるだけでなく、ウェルドン教授自身がカルバーウェルの言葉を引用して、1882 年になってもテレグラフと テレフォンは「常に 1 つの種類、特に緑色の品種から生まれる」と述べており、またテレグラフの良質なサンプルとされるものに関して、「不思議なことに、エンドウ豆は 1 つのロットから採取されたにもかかわらず、1 月に播種されたものは テレフォンとして知られる淡色の品種をかなりの割合で生み出した。これらは白に至るまであらゆる淡緑色の色合いがあり、どちらの品種にも出品できたであろう」と述べている。Gard . Chron. 1882 (2)、p. 150. これは、緑色が 、おそらく1世紀以上、あるいはそれ以上の明確な系譜を持つ黄色の品種であるポワ・ドーヴェルニュの黄色を部分的に「優勢」していると示唆されている品種である。したがって、テレフォンに関する事実がその重要性に関係しているとすれば190 祖先に関する彼らの見解は、ウェルドン教授が進めたい方向とは正反対の方向を指し示している。

証拠を考慮すると、「祖先」がテレフォンに関する事実を説明するかもしれないという提案には意味がなく、単なる言葉の障害にすぎないという結論に至らざるを得ません。テレフォンについてもう2語。147ページで、 黄色い品種と交配したテレフォンの子孫に緑色が現れる性質を理解しようとするならば 、優性の変動と比較するよりも、偽の交雑の事実と比較する方が理解しやすいだろうと示唆しました。この点に関して、ウェルドン教授が見落としている点、すなわち、チェルマクもフィルバスケット（緑色）とテレフォンを交配して黄緑色の種子を得たという点に読者の注意を向けたいと思います。したがって、テレフォンの対立遺伝子は、「偽の雑種」の対立遺伝子と同様に、他の配偶子の対応する対立遺伝子との結合を必要としない状態で子孫に部分的に伝達される可能性があると私は考えます。ここでこの推論を追求するのは場違いだが、遺伝の特殊な現象に詳しい読者であれば、おそらくこれを有益に拡張できるだろう。テレフォンの種子の形状に関する挙動もまた特異であったことは既に述べたとおりである（ 152ページ参照）。

この興味深い問題について将来どのような結論が出るにせよ、電話（そしておそらく ブックスバウム）に関しては、単に一般的な支配の証拠と比較したり矛盾したりする事例ではなく、特別な解明を必要とする特殊な現象に遭遇していることは明らかである。

この遠足では、さらに「例外」の数々を目にしました。多くは倒れましたが、いくつかはまだ立っています。残りの一部についても、チェルマクは191 いくつかの疑問があり、また、例外の中には自家受粉によるものや発芽しなかったものもあるかもしれないと読者に注意を促していることを覚えておくべきである152。来るべき構造を支えるには、実に頼りない基盤である!

しかし、ウェルドン教授は警告を受けることはない。彼は「特定の品種間の交配では優性の法則が著しく破綻する」と私たちに告げた。そこから話は始まった。この性急な議論の手順をあえて示してみよう。 例外は153個ある。悪いものも含めてかなりの数だ。もっとあるかもしれない。もっとあるに違いない。もっとある。間違いなくもっと多い。こうして瀬戸際まで来た。そして大胆な飛躍だ。どちらの方向にも同じくらい多くの事例があるのではないか？私たちはまだエンドウ豆の半分も試していない。まだ希望はある。確かに、約20品種を用いて数百の交配で多くの形質の優性がわかっている。他の植物や動物は言うまでもないが、いくつかの例外もわかっており、そのうちのいくつかはまだ良いものである。だから優性192 それは結局、近視眼的な実験者たちが偶然集めた些細な事実から作り上げられた神話に過ぎないのかもしれない。もっと広い視野で見てみよう。もっと有望な分野、つまり我々が望むような分野に目を向けてみよう！目の色に目を向けてみよう。少なくとも目の色には優劣はない。そこでウェルドン教授は、メンデルは「どの系統の黄色と緑色のエンドウ豆についても一般化するための適切な根拠を持っていなかった」と述べ、次のような嘆かわしい一節へと続く。

「人間の目の色のような、選択的遺伝の事例では、片方が黒い目、もう片方が青い目を持つ両親のペアから生まれる子供のうち、ほぼ半数が黒い目、ほぼ半数が青い目であり、少数ではあるが無視できない割合でモザイク目の子供、つまり虹彩が明るい部分と暗い部分のパッチワークになっている子供が生まれることが示されています。しかし、黒い目と明るい目の子供はすべての家族に均等に分布しているわけではありません。適切な祖先を持つ男女の結婚事例を選択することで、その家族において、黒い目が明るい目に対して優性、あるいは明るい目が黒い目に対して優性であることを示すことはほぼ確実に可能です。このような法則は、メンデルのエンドウ豆や、おそらく同様の祖先を持つ他のエンドウ豆に対するメンデルの法則と同様に、特定の祖先を持つ家族には有効かもしれませんが、一般的に黒い目と明るい目の両親、つまり特定の目の色を持つあらゆる祖先の両親に適用すると、うまくいきません。 色。”

その提案は、エンドウ豆の優性には例外があること、そして、とてつもない偶然、あるいはさらに驚くべき無能さによって、不器用な人が実際には優性などなかったのに、ある目の色の優性を発見したと勘違いした可能性があること154 、したがって193 ウェルドン教授は、メンデルとその後の研究者たちが、この途方もない偶然の一致に一度ならず何度も巻き込まれたか、あるいは同じとんでもない、全く無意味な過ちを繰り返したかのどちらかである可能性が高いと示唆する権利を有している。ウェルドン教授は確率計算に精通している。彼は自身の仮説を支持する確率を計算するだろうか？

生殖細胞の祖先と純度。

祖先が優性形質をどの程度解明できるかについては、すでに見てきたとおりです。次に、祖先から導き出された法則が、配偶子間の形質の分離に関してどのような意味を持つのかを簡単に考察します。

ウェルドン教授は、祖先に関する自身の見解が、優性とその変動だけでなく、生殖細胞の純度に関しても事実を説明すると示唆している。しかし、彼はこの提案を詳細に適用していない。なぜなら、その誤りがすぐに露呈してしまうからである。厳密にメンデルの法則に従う場合、最初の交配から生じる純粋な抽出劣性または優性の祖先は、不純な優性（または不純な劣性が存在する場合）の祖先と同一である。しかし、それぞれの子孫は全く異なる。最も単純な場合、純粋な抽出形態は、純粋な祖父母と同様に、交配された形態を生み出す可能性は高くない。一方、不純な形態は、祖父母の形態の両方に再び分裂する。

Ancestryはこれらの事実には一切触れません。194 そして、それらに類する現象は、あらゆる博物学者にとって長年の難題であった。メンデルは、こうした逆説的な現象について、完全かつ最終的な説明を与えてくれた。ウェルドン教授は、それらをどのように捉えるつもりなのか、お聞かせいただけるだろうか。

ここで読者の皆様に特に注目していただきたいのは、ウェルドン教授が全く触れていないメンデルの実験の部分です。メンデルは交配種（DR）を自然受精させた結果を研究し、記憶に残る比率を得ました。

1 DD : 2 DR : 1 RR、

しかし彼はそれらの交雑種（DR）を純粋な優性（D）品種と純粋な劣性（R）品種の両方と相互に受精させ、前者の場合、比率を得た。

1 DD : 1 DR

そして後者では比率が

1 DR : 1 RR。

DD群とRR群は自家受精によりそれぞれ純粋なDの子孫と純粋なRの子孫を産み、DR群は再び

1 DD : 2 DR : 1 RR。

ウェルドン教授はこれらの結果をどのように扱うつもりなのか、また、どのような論理に基づいて祖先に関する考察をこれらの結果に適用すべきだと示唆しているのだろうか。メンデルが自身の原理にこの追加実験を適用した際に何を考えていたのかを推測してみると、おそらく次のような考察であっただろう。自家受精による交雑種では

1 DD : 2 DR : 1 RR

考えられる説明は3つある。

195

（a）これらの交配種は、平均して両性の純粋なD型細菌と両性の純粋なR型細菌を同数ずつ産生する可能性がある。

（b）雌性配偶子または雄性配偶子の いずれか一方のみが対立遺伝子に応じて純粋なD、純粋なR、および交雑DRまたはRDに分化され、他方の性の配偶子はそれらの対立遺伝子に関して均質かつ中立である。

（c ）受精の際に形質間の中和や相殺が起こり、その結果としてよく知られている比率が生じた可能性がある。例えば、 RRにおけるD形質の欠如や伝達不能は、それらを構成する胚芽の本来の純粋さによるものではなく、受精に付随する、あるいは受精に関連する何らかの条件によるものかもしれない。

メンデルが（ b）の可能性を認識していたことは明らかである。なぜなら、彼はDRを純粋な形態で受精させて卵細胞の構成を調べたが、相互交配は雑種の花粉の構成を調べるために行われたと述べているからである。文献に精通している読者は、ゲルトナーとウィチュラが多くの事例で（a × b）♀ × c ♂の形の交配の子孫は、 a ♀ ×（b × c）♂などの形の交配の子孫よりも変異が少ないことを示したことを知っているだろう。この重要な事実は多くの事例で観察されており、雄性配偶子では頻繁に形質の分化が起こるが、母性配偶子では起こらないか、あるいははるかに少ないことを示唆している。メンデルはもちろんこのことを知っており、そのような可能性を検証し、その結果、両性の配偶子で分化が同じであることを発見した155。

196

仮説（b）と（c）については、2つの純粋な形態との再交配の結果によって判断がつきます。事実を妥当に説明できる仮説は（ a ）以外には考えられません。

メンデルの法則の正当性を真に証明するのは、抽出された劣性遺伝子と優性遺伝子の純度、特に識別しやすい劣性遺伝子の純度である。

この原理を用いることで、極めて広範な結果に即座に到達できます。これらの理論的推論についてはここではこれ以上詳しく述べることはできませんが、この原理の実際的な応用について一言述べておきましょう。ある形質が顕著に優勢な場合、育種家は交配によって優性形質または劣性形質のいずれかに忠実な交配種を得るのにどれだけの苦労を強いられるかを即座に把握できます。このようにして育種家は、それぞれの形質のペアについてのみ、その品種の将来を予測できますが、これはこれまで知られていたことに比べれば計り知れない進歩です。さらに、優勢がない場合、特に明確な優勢がある場合でも、統計的な出現頻度や構造によって「ラバ」やヘテロ接合型を検出できることは確実です。エンドウ豆の場合、実務的な種苗業者は、メンデルが扱ったような種子の構造などの単純な形質にはほとんど関心を払いません。彼らが関心を寄せているのは、大きさ、稔性、風味、その他多くの類似した形質です。ウェルドン教授が言及したラクストンが、自身の斬新なアイデアを定着させるために必要な綿密な選別について語る際、主に言及しているのはまさにこれらのことである。

ここで、これらの複雑なケースのいくつかが、197 これはメンデルの法則の拡張であるが、他にも検出されていない要因が作用していることを忘れてはならない。

Ancestryへの訴えの価値。

しかし、ウェルドン教授の祖先への訴えは、より具体的な考察を必要とするかもしれない。彼が、異なる人種や個人が示す様々な特性の「大きな理由の一つ」として祖先を挙げ、また遺伝におけるその他の特殊な現象を説明する根拠として祖先を挙げているとき、彼は既知のものであれ仮説上のものであれ、特定の祖先を指していると解釈すべきではないだろう。実際、彼は「祖先」という言葉を、問題となっている人種や個人の過去の歴史を簡潔に表す同義語として用いているに過ぎないのかもしれない。しかし、そのような主張がなされたとしても、祖先への訴えの真の有用性と価値は、以前にも増して不明瞭になる。

ガルトンとピアソンの方法で使用される「祖先」とは、明確なものを意味する。この方法の最大の功績は、特定の子孫の観察された性格や行動と、彼らの家系図の構成との間に明確な一致が存在することを証明できる点にある。ウェルドン教授は、テレフォンなどの観察された特異性を、推測的な家系の特異性に帰属させているが、もしこれが彼の意図するところであるならば、祖先への言及に内在するあらゆる肯定的な価値を放棄していることになる。これは単なる無知への訴えである。この意味で「祖先」という言葉を導入しても、何ら貢献はない。祖先が特異性を説明できるかもしれないという示唆は、「特異性がどのように説明されるのか分からない」という以上の意味を持たない。したがって、ウェルドン教授の「おそらく似たような祖先の歴史を持つエンドウ豆156」という表現は、「おそらく198彼が「類似している」と言うとき、メンデルが「既知の祖先を 持つ数組の植物157」で結果を得たと言っているのは、「既知の数組の植物」という意味であり、それ以上の意味はない。彼が「分離の法則は、優性の法則と同様に、特定の 祖先を持つ人種にのみ当てはまるようだ158」と書いているとき、単に「特定の人種に」と書いても、その記述は損なわれない。メンデルの研究者をはじめ、誰もが知っているように、特定の人種や特定の個人は、他のどんな検査でも区別できないとしても、遺伝において特異性を示すことがある。

しかし、分析してみると「祖先」という言葉の導入は何も付け加えていないことがわかるものの、ウェルドン教授が用いたこの言葉には大きな意味が込められているように感じられる。確かに無知に訴えているのかもしれないが、これらの様々な形態の系譜が分かれば、現在の構造や繁殖における現在の行動について、より深い洞察が得られるはずだという示唆が暗に示されている。残念ながら、この希望さえも、少しも根拠がない。

ウェルドン教授自身が述べているように、159血統からの結論は、複数の祖先の条件に基づかなければなりません。さらに断言的に (p. 244)、「親の形質が子孫に及ぼす影響の程度は、個々の親におけるその形質の発達だけでなく、その親の祖先におけるその形質の発達の程度にも依存する」のです。 [強調は筆者による]。ウェルドン教授は、この古くからの信条を繰り返し述べた後、次の段落でそれを無力化します。なぜなら、そこで彼は再び、 種子の形質に忠実に繁殖しない最近生まれた雑種のエンドウ豆であるテレフォンが、交配した子孫に劣性形質を刻印するという特異な力を発揮していることを指摘しているからです。199 子孫は、何世代にもわたって同じ形質を高い程度で示してきた純粋で安定した品種であっても、その力を持たない。現在では、親に形質があるかないかは、子孫にその形質が存在する可能性を全く示唆しない場合があることがわかっている。なぜなら、子孫の形質は接合子分化ではなく配偶子分化に依存するからである。

この問題は、ウェルドン教授が示唆する問題とは複雑さの度合いが異なり、このような事実から、もし私たちが今この瞬間にテレフォン、あるいは遺伝に関して異常であることが知られている他の植物や動物の系譜を構成する個体の全系列を集めることができても、これらの異常の性質について、あるいはそれらがいつ始まるのか、あるいはどのような形で現れるのかについて、私たちが既に持っている以上の知識を得ることはできないだろう、と断言することが正当化される。そのような個体が160を越える際に示す行動に関する事実上の基準、あるいはその子孫を予測するための確固たる根拠も、私たちが既に持っている以上の知識を得ることはできないだろう。その時、私たちは既に知っていること、つまり、ある特定の時点でその特異な体質が作られ、その特異な性質が発現したということを知るだろう。それがどのように、あるいはなぜ起こったのかについては、祖先系列の全系列を目の前にしても、祖先を知らない場合と同様に、理解することはできないだろう。交雑種の中にはメンデルの法則に従うものもあれば、そうでないものもある。明らかな優性形質が現れる場合もあれば、そうでないものもある。

祖先がいなければ子孫も存在しない。しかし、子孫の一部が他の人々が従う規則から逸脱する理由を問うには、祖先を知るのではなく、それがどのようにして起こったのかを知る必要がある。200 ある瞬間、ある特定の配偶子が他の配偶子から特別かつ異例な方法で分離した。あるいは、言葉は部分的に同義反復ではあるが、受精における2つの特定の配偶子の結合が、新しい特定の特性を持つ配偶子が生じるような形で起こった理由161。これらの問題を解明するために祖先の事実をどのように利用すればよいのか、あるいは、一見単一の特定の撹乱に続いて（遺伝における）多様な特定の結果が生じる可能性があるという記述に含まれる真実よりも正確な真実をどのようにそこから得ればよいのか、まだ誰も知らない。これほど多くのことが分かることはめったにない。ウェルドン教授が導入した祖先への訴えは、彼が向き合うことを敢えてしない困難を覆い隠している。

言い換えれば、私たちがここで探求しているのは、変異の原因である。この問題に取り組むための道筋はまだ誰も示していない。そのためには、これまでとは異なる種類の知識が必要であり、祖先に関する資料をまとめることは、たとえそれが有益な作業であったとしても、まさにその種類の知識を提供するものではない。

もちろん、例えば電話が遺伝的に特異な振る舞いを示すことが実験によって一度発見された場合、それに関してある程度の正確さで予測を立てることはできるでしょう。しかし、特定の種族や個人がそのような振る舞いをするということは、その祖先から推論できる事実ではありません。なぜなら、同じ祖先を持つ生物であっても、全く異なる、しかし多くの場合明確な振る舞いをする可能性があるからです。

メンデルは、これまで絶望的だったこのパラドックスから、ついに私たちを救い出そうと試み始めた。祖先への訴えは、光の代わりに闇を当てはめるようなものだ。

201

VII．生殖細胞の絶対的な純度の問題。
しかし、ここで「純粋さ」に欠陥のある事例に戻り、それらに関して祖先の法則がどのように適用されるかを考えてみましょう。事実からほぼ確実に言えるのは、他の点では通常純粋さを示す性格であっても、時には純粋さが欠けていることがあるということです。

ここで、遺伝の生理学におけるメンデルの原理が担う役割を正しく理解するために、より理論的に重要な問題に取り組みます。ある特定の形質に関して、配偶子の純度が普遍的な真実であるのか、あるいは普遍的な真実である可能性が高いのかという問題を検討する必要があります。答えは間違いなく「いいえ」ですが 、その理由は「祖先」が関与しないからです162。

メンデルの発見にイギリスの科学者たちの関心を向けたいと思い、1900年11月にこのテーマに関する論文を「ネイチャー」誌に投稿しました。しかし、その論文はかなりの長さで、編集者がすぐに掲載できるスペースを超えていました。明瞭さを損なわずに短くする方法が見つからず、結局論文は返送されてきました。当時、私たちの実験結果はまだ発表できる段階ではなく、私が述べたことは数週間後には周知の事実になるだろうと思われたため、それ以上の出版の試みは行いませんでした。

その記事では、生殖細胞の絶対的な純度という特定の問題について議論し、他の芽の変異の類推から、生殖細胞は、通常メンデルの法則に従う形質に関しても、時として、明らかに混ざり合っているかモザイク状であるかに関わらず、同じ形質の混合を示すことがほぼ確実であることを示しました。202 他の場所ではよく知られている事実です。そのような事実がメンデルの発見の重要性を少しも損なうことはありません。モザイク模様の桃ネクタリンが存在するという事実は、変異全体が一般的であるという事実を否定するものではありません。そのようなモザイク模様の果実が複数ある木があるように、品種、個体、花、生殖腺、その他の構造単位など、モザイク模様の卵細胞や花粉粒を持つ単位が存在する可能性があります。混合またはモザイク模様の胚芽を生成する個体を選択することによって、そのような胚芽を生成し続ける系統を確立できる可能性ほど、類推に合致するものはありません。無性生殖におけるこのような混合またはモザイクの持続は 園芸家にはよく知られています。例えば、「奇妙な」カーネーション、「血のような」オレンジ模様の縞模様のあるオレンジなどです。メンデルの法則の発見に他のどの観察者よりも近づいたノーダンの有名な論文（ウェルドン教授が引用している）には、他の例も挙げられている。これらの形態は、いったん得られると分裂によって増殖することができ、モザイク状または混合した胚の結合によって形成された接合子が、いったん発生すれば、配偶子を形成する細胞分裂において、同様の方法で分裂を続け、その接合子を形成するために結合した胚と同様の胚を生成しない理由はない。この不規則性は、一度始まると、無数の分裂にわたって続く可能性がある。

ウェルドン教授（248ページ）の意見に賛同し、エンドウのストラタジェムは、彼が示唆するように、そのような事例である可能性は十分にあると考える。さらに、モザイク型または混合型の配偶子が受精時に出会う場合、単に不連続型の配偶子よりも、モザイク型または混合型の配偶子を生成する可能性が高いということを、暫定的に可能性が高いと受け入れる用意がある。サットン氏のサクラソウの中には、少なくとも2つの顕著な例がある。203 明るい色と白が「斑点状」または「奇妙な」組み合わせで種子によって比較的安定して繁殖する事例があるが、これらの色に関してメンデルの法則による純粋さが他の品種では一般的である（私はこれらの事例の一部で対立遺伝子の「偽の雑種形成」のモザイクを疑っている）。同様に、ガルトンは、片方の目が明るい色で片方の目が暗い色の親を持つ子供は一般的に目が明るいか暗いかのどちらかであるが、比較的まれな中間色の目の色の人が交配すると、中間色の目の色の子供が生まれることが多いことを示した。

この点に関連して、実際的な意味合いを持つ点に触れておく価値があるかもしれません。純粋な優性形質（例えば黄色）と純粋な劣性形質（例えば緑色）を交配すると、黄色の優性が現れることは分かっています。そして、この法則はエンドウ豆の純系品種には一般的に（普遍的ではないにしても ）当てはまると考える十分な理由があります。しかし、エンドウ豆のような形態の場合、その存在が人間の選択に依存しているため、市場が後者に何らかの特別な有用性を見出せば、数年のうちに純粋な種子形質を持つ品種が 、テレフォングループのような「モザイク状」の品種に事実上取って代わられる可能性があることに気づきます。主作物のエンドウ豆では、まさにこのプロセスが起こっているのではないかと私は考えています163。204 革命的な変化により、将来の実験者は、エンドウ（Pisum sativum）はこれらの点において本質的に「モザイク状」の種であったと結論づける可能性がある。ただし、モザイク状の特徴は、例外的な現象として、1つか2つの種子で一度だけ生じたのかもしれない。同じ推論を、他の選択要因に依存する野生種に拡張すると、いくつかの興味深い結論が得られるかもしれない。

しかし、メンデル遺伝の場合、我々が主に関心を寄せているのは、混合形質の配偶子の産物ではなく、すでに不連続的に異なる配偶子の結合の結果である。特定の形質に対する純粋なメンデル配偶子の存在は、他の場所で同様の形質に対する混合またはモザイク配偶子の存在と完全に両立するが、この原理によって、2つの現象の相互関係について包括的かつ有益な概念を形成することができる。また、私が指摘したように、配偶子間の分化が存在することはわかっているものの、まだそれを観察できないという我々の方法の不完全性により、不完全な優性の証拠とは区別して、配偶子の不純性（おそらくモザイクの場合を除く）の確実な証明を原則として得ることはまだできない。しかし、もしそれが、両親のどちらとも異なる「ラバ」形態であり、単なる優性の問題ではない場合、これさえも不可能である先験的な理由はない。なぜなら、我々は205 第一交配の結果を、 2つの純粋型、1つ以上の混合型またはモザイク型、および「ミュール」型の4つのクラスに分類する。このような研究は、今のところ最も単純なケースでのみ試みられる。なぜなら、分離可能な複合対立遺伝子を扱う場合、構成要素の組み合わせが非常に多くなり、このより細かい分類は実際には適用できなくなるからである。

しかし多くの場合、おそらく大多数の場合、メンデルの統計的方法によって受精のさまざまな産物の数の変動を知覚することはできますが、それらの産物の分布の異常が優性の低下によるものか、配偶子の実際の不純さによるものかを知ることはできません。さらに、算術的結果に影響を与えるものとして、各種類の配偶子が等しい数で生成されるという規則からの逸脱の可能性164、および配偶子間の選択と同類交配の可能性に関するおなじみの困難も考慮する必要があります。

私はこれまで、モザイク型と混合型がメンデルの法則に照らしてどのように解釈されるべきかを示してきた。ウェルドン教授はそれらについて何と言っているのだろうか？彼の示唆は明確だ。祖先を研究すれば事実が解明されるだろう、と。しかし、どのように解明されるのかは説明されていない。

人種の特性を研究する必要性について語る点では、彼はかなり的を射ているが、「それが彼らの祖先だ」と付け加えると、また的外れになる。 テレフォンが生殖細胞間で対立する特性を真に分割しないのは、それが交配から生まれたという事実（市場に出回っているほとんどすべてのエンドウ豆と共通する歴史）に単純に起因するものではなく、テレフォン独自の特性によるものである。206 自然界において、不完全な支配は驚くべきことではない。

これらの現象すべてにおいて必要なのは、エンドウ豆でいうところの品種、あるいは変種それぞれの特性に関する知識です。私がこれまで何度も訴えてきたように、化学者が物質の特性を研究するのと同じように、私たちはそれぞれの形態の特性を研究しなければなりません。そうして初めて、これらの現象を解明できるのです。祖先はこれらの事実を解き明かす鍵にはなりません。なぜなら、同じ祖先を持つ兄弟姉妹であっても、異なる特性を持ち、異なる子孫を残すことがあるからです。それぞれの形態の特性と、それが従う法則を知るには近道はありません。私たちを導く周期的な法則も存在しないのです。それぞれの事例は、今のところ個別に解明していく必要があります。

抽出された品種の純粋性という一般的な真実に反論するために必ず持ち出されるであろう、もう一つの現象について言及することを避けることはほとんど不可能である。高度に改良された系統は、選抜を継続しない限り「退化する」可能性があることは、育種家にはよく知られている事実である。これはエンドウ豆に関してしばしば主張されてきた。サットン・アンド・サンズ社から具体的な事例を聞いたが、こうした例はいくらでも挙げることができる。祖先説の支持者たちは、これは単に抽出された系統の不純物が最終的に顕在化したにすぎない、と反論するだろう。このような結論は決して導き出されず、それが適用できない証拠は、「退化」、あるいはむしろ変異と呼ぶべきものが、選抜された系統の近縁祖先を生み出す必要はなく、すぐに新しい形態、あるいははるかに遠い形態、 例えば高級エンドウ豆の場合、サットン氏が「レンゲのような」と表現する、短い莢と、莢の中に2、3個の小さな丸い種子がごく少数しか入っていない形態へと変化するという事実から得られる。このような植物は、207 外観を良好に保ち、種まきの前に毎年念入りに耕起されます。

これらの事実の意味を理解するには、複合形質の性質について上で述べたことに立ち返る必要があります。メンデルが示したように、変種の構成要素は、どのような組み合わせでも分離および再結合できることがわかります。さらに、特定の構成要素は、分析的変異によって、さらに構成要素に分解されることがあります。この分解の過程で何が起こっているのかを推測することはできませんが、その過程の結果を、他の場所で見られるさまざまな分析現象に例えることができます。この比喩を続けると、レンゲのようなタイプへの回帰を合成的変異と表現できます。ただし、前者の場合、何らかの物質が減算されたり、後者の場合、何らかの物質が加えられたりしたことはわかっておらず、この現象は、物質の変化よりもむしろ配置の変化である可能性が高いことを十分に留意する必要があります。

祖先への訴えから何も期待できないという最終的な証拠は、変異に関する文献に数多くの例が示されている事実によって提供される。すなわち、新たに合成された形態は、100世代にわたって祖先であったかもしれない高級品種の大部分を生み出すのではなく、自分自身に似た個体しか生み出さない可能性があるということである。非常に興味深いテーマは、これらの新たに合成された形態を親または別の純粋な形態と交配することによって、既知の構成要素の系列の大部分を新たに再現できるかどうかを判断することである。分析育種によって生み出された、または抽出された純粋な親形態は、通常の状況では、分離された他の構成要素を生み出すことはできないが、208 「合成」された品種であっても、これらの成分が再び現れる可能性は否定できない。もしこれが可能であることが証明されれば、変異と安定性の本質について全く新しい知見が得られるだろう。

結論。
私が書いた内容が、冒頭で述べたように、私たちがようやく動き出したことを読者に納得させてくれたと信じています。ウェルドン教授は、「メンデルの業績の重要性を軽視するつもりは全くない」と述べており、「実りある研究の方向性を示唆すると思われる一連の事実に、単に注意を喚起したいだけだ」と述べています。この点において、私は彼を支援しようと試みました。なぜなら、ホレス・ウォルポールの言葉を借りれば、彼一人では、メンデルの発見に対する控えめな評価によって人々の関心を喚起するのと同じくらい、濡れた雑巾で火を起こそうとするのと同じくらい難しいだろうと考えているからです。もし私がこの件で少しでもお役に立てたなら、私の時間は無駄ではなかったと言えるでしょう。

本書では、私たちの目の前に広がる新たな地のほんの一端に触れたに過ぎません。10年後には、そこから私たちは現在の束縛の日々を振り返ることになるでしょう。間もなく、動物や植物を扱うあらゆる科学分野は、メンデルの研究によって可能になった発見で溢れかえるでしょう。植物であれ動物であれ、育種家はもはや伝統の古い道を歩むことなく、その才能と先見性において化学者に次ぐ存在となるでしょう。遺伝が関わるあらゆる生命観――そして、それらのうちどれが例外であろうか――は、押し寄せる事実の波に翻弄され、変化を余儀なくされるでしょう。

209

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本紙が印刷される時点で受け取った情報：

Correns、C. Die Ergebnisse der neuesten Bastardforshungen für die Vererbungslehre、Ber。ドイツ語。ボット。ゲス。、XIX。、Generalversammlungs-Heft 1。

——Ueber den Modus und den Zeitpunkt der Spaltung der Anlagen bei den Bastarden vom Erbsen-Typus、ボット。 Ztg.、1902年、p. 65.

脚注：
1Biometrika、I、1902、第II部。

2Biometrika、I. Pt. I. p. 5。

3本稿の前半部分は、1900年発行の『王立園芸協会誌』第25巻第1部および第2部から、加筆修正を加えて再録したものである。メンデルの再発見直後に書かれたため、既にいくらか時代遅れになっている部分もあるが、新しい概念と古い概念の関係を示す上で役立つだろう。

4後述。ガルトンは、1898年の『ネイチャー』誌、第57巻、 293ページで、自身の法則を簡単な図解で示した。

5これらは現在ではメンデル遺伝の「優性」の例として認識されている。

6Comptes Rendus、1900 年 3 月 26 日、およびBer. d.ドイツ語。ボット。ゲス。 18. 1900年、p. 83.

7この不連続性の概念は、もちろんメンデル遺伝学以前のものである。

8「Versuche üb.ヴェルフのフランツェンハイブリッド。 d.ナチュラルフ。 Ver.ブリュン、iv. 1865年。

9なお、これらの新しい用語を用いることで、「優勢な」という表現を用いる際に生じる複雑な問題を回避できる。

10ウェルドン教授（232ページ）はこの主張に強く異議を唱え、それを「一部の著述家」の発言として丁重に述べている。メンデルの図を代数的に分析して得られた結論を検討した結果、私の主張もそれほど的外れではないように思えてきた。

11後ほど。

12チェルマクの研究は、ダーウィンが既に詳しく研究していた、エンドウ（P. sativum） の交配による有益な結果の欠如という問題の再検討にも向けられており 、この点についても重要な追加証拠が詳細に提示されている。

13簡略化のため、自家受精のケースは今回の検討から除外する。

14議論されたすべての事例において、配偶子はそれらが受け継ぐ「遺伝的遺産」を除いて類似しており、 本来の変異は起こっていないと仮定されている。モザイクの場合も完全に考慮から除外されている（後述）。

15「配偶子」という用語は、現在では一般的に、男性か女性かを問わず「生殖細胞」と同義語として用いられており、ここでは簡潔にするために、受精によって生じる生物を指す用語として「接合子」という用語を用いる。

16ピアソンの修正では、両親は0.3、祖父母は0.15、曾祖父母は0.75の寄与をする。

17上記で言及した作品を参照のこと。

18この概念は明らかにメンデルとほぼ同時期にノーダンによって形成されたが、彼によって体系化されることはなく、単なる提案にとどまった。フォッケもまた、ある箇所でほぼ同じ考えに至っている（参考文献参照）。

19フォン・グアイタ著、Ber. naturf. Ges. Freiburg X. 1898 および XI. 1899 を参照。ウェルドン教授が引用している（後述）。

20この事実は、回帰現象を表面的な扱いで済ませることの難しさを十分に示している。上記のような回帰現象を「祖先型への回帰」と呼ぶのは、単なる記述的な表現以上の意味を持たせようとするならば、全く誤解を招くことになるだろう。祖先型が戻ってきたのではなく、子孫が示すように、何か別のものが祖先型を装って現れたのである。こうして初めて、「回帰」の論理的根拠が見えてくる。

21以下から理解されるように、モザイク接合子の存在は、構成配偶子のいずれかがモザイクであったことの証明にはならない。

22チェルマク版には、さらにいくつかの詳細が記載されている。

23[この翻訳は英国王立園芸協会によるものであり、許可を得て修正・訂正を加えて再掲載しています。原著論文は、1866年に刊行された『Verh. naturf. Ver. in Brünn, Abhandlungen , IV. 1865』に掲載されました。]

24メンデルの研究の成功は、これら三つの基本的な必要性を明確に理解していたことに起因する。私の知る限り、この理解は当時全く新しいものであった。

25メンデルは「アルブミン」と「胚乳」という用語を、種子内部にある栄養分を含む子葉を指すために、やや曖昧な意味で用いている。

26ある種は、美しい茶褐色の莢を持ち、熟すと紫と青に変化する。この特性に関する試験は昨年始まったばかりである。[これらのさらなる実験については、報告が公表されていないようだ。コレンスはその後、この品種の研究を続けている。]

27【これはしばしばミイラ豆と呼ばれます。わずかに帯化が見られます。私が知っている品種は、旗弁が白く、翼弁がサーモンレッドです。】

28[これらの実験に関する私の記述（RHSジャーナル、第25巻、54ページ）において、私はこの段落を誤解し、「軸」を植物の主軸ではなく花軸と解釈してしまいました 。原文では測定単位がダッシュ（′）で示されていたため、私はうっかりインチだと思い込んでしまいましたが、ここに示してある翻訳は明らかに正しいものです。]

29エンドウの花に群がるアザミウマについて全く触れられていないのは少々意外である。私はこれが大きな誤りの原因だと考えていたが、ラクストンも同じ意見だったようだ。

30[これはスイートピーでも起こります。]

31メンデルは交配させたエンドウ豆を「雑種」と呼んでいるが、この用語は一般的に2つの異なる種の交配によって生まれた子孫に限定される。しかし、メンデルは、彼自身が説明しているように、これは程度の問題に過ぎないと考えていた。

32【メンデルは、真の浸透性という観点から、雑種形質がどちらかの親から「伝達される」という表現を避けており、現代の遺伝観に蔓延する誤りを回避している点に留意すべきである。】

33[ガートナー、223ページ]

34メンデルが全系列を個別に示していないのは非常に残念である。このような実験を再現する者は、個々の数値を記録しておくべきである。それらを系列化すれば、必ず興味深い結果が得られるだろう。

35[この段落では、ハイブリッド特性はハイブリッドに付随するものであり、「伝達される」ものではないという見解が示されている。これはおそらくここで初めて表明された、真に根本的な概念である。]

36[メンデルのこの記述は、現在の知識に照らし合わせると、いくらか誤解を招く可能性がある。彼の研究によってそのような変異が存在し得ることは明らかだが、メンデルが、各ペアの個体がたった一つの重要な形質（wesentliches Merkmal ）のみで互いに異なるような7組の変異を持っていたとは考えにくい。この点は理論的にも実際的にもさほど重要ではないかもしれないが、「 wesentlich」という語にかなり重点が置かれている。]

37【なお、メンデルはこの場合、最初の交配における子葉の色については述べていない。なぜなら、種皮が厚かったため、種子を開封したり剥いたりしなければ確認できなかったからである。】

38「偽の交雑」という概念は、もちろんメンデルには知られていなかった。

39[この段落と前の段落には、メンデル遺伝学の原理の本質が含まれている。]

40すなわち、両者が同様に分化しており、どちらか一方だけではないことを証明するためである。

41[こうした単位による分離が単なる偶然以上のものかどうかは、おそらく系列化によって判断できるだろう。]

42【原文では等号（＝）が「＋」で表されているが、これは明らかに誤植である。】

43[これはメンデルがエンドウ属植物 の普遍的な優性を主張していると解釈できる唯一の箇所である。しかし、論文の他の部分を考慮すると、彼が自身の実験で観察した以上のことを断言していると解釈するのは明らかに不公平である。さらに、花の色や種皮の色（ここで言及されているもの）に関しては、彼の形質を用いた場合、優性はほぼ普遍的であるに違いない。]

44この表現は明らかに誤っており、複合形質に関する議論は正当に展開されていないように思われる。本来の複合形質はA 1 A 2 A 3 …と表されるべきであり 、これがa 1と受精すると、第一世代の雑種としてA 1 A 2 A 3 … aが生じる 。メンデルは実際にはこれらがすべて同じであると述べており、それらが異なっていたことを示唆するものは何もない。自家受精によって分裂すると、彼が指定した配偶子を生成するが、A 1 A 1とA 2 A 2、 A 1 A 2 aなどを生成する可能性もあり、それによって彼が示したものとは異なる性質の用語が導入されることになる。この点が、実際的にも理論的にも最も重要な点の 1 つであることは、すぐに明らかである。

45接合子がA 1 aA 2 a、A 2 aa、A 1 aaという用語で正しく表されているかどうかは非常に疑わしい。なぜなら、雑種A 1 aなどでは、対立遺伝子 A 1とaなどは、仮説上、配偶子の中で分離されているはずだからである。

46エンドウ（Pisum） においては、新しい胚の形成には、両方の受精細胞の要素が完全に融合しなければならないことは疑いの余地がない。そうでなければ、雑種の子孫の中に、両方の原種が同数ずつ、しかもそれぞれの特徴をすべて備えて再び現れることをどう説明できるだろうか。もし卵細胞が花粉細胞に及ぼす影響が外部的なものに過ぎず、単に養育者の役割しか果たさないのであれば、人工受精の結果は、発達した雑種が花粉親と全く同じになるか、少なくとも非常に近いものになる以外にはあり得ない。しかし、これまでの実験では、そのようなことは全く確認されていない。雑種の形態に関して、どちらの原種が種子親でどちらが花粉親であるかは関係ないという、あらゆる方面で得られた経験が、両細胞の内容物が完全に融合していることの明白な証拠となっている。

47「Welche in den Grundzellen derselben in lebendiger Wechselwirkung stehen.」

48「Dem einzelnen Beobachter kann leicht ein Differenziale entgehen」

49[この最後の2つの段落の主張は、自然種の一般的な変異性は疑わしいかもしれないが、栽培植物においては形質の移転は可能であり、ある種が別の種へと確実に「変化」するまで、段階的に進行する可能性がある、ということであると思われる。]

50[ Verhに掲載されました。ナチュラル。 Ver.ブリュン、アブハンドルンゲン、VIII。 1869年、p. 26、1870年に登場。]

51この実験で使用した植物は、典型的なH. echioides とは少し異なる 。H . præaltumへの移行系列に属するように見える が、 H. echioidesにより近い形態をしているため、後者に分類された。

52ウェルドン教授は「一般的」と「普遍的」という言葉を同義語として用いているように思われる。ウェルドンの著書235ページおよびその他を参照のこと。要約は以下に示す。

53252ページに次のような言葉が出てきます。「メンデルの方法に基づくすべての研究を台無しにする根本的な誤りは、祖先を無視し、特定の親によって子孫に生じる影響全体を、その親に特定の構造的特徴などが存在することに起因するものとみなそうとすることである。」実際、この最後の言葉で示されている見解は、後述するように、メンデルの原理に特に反するものです。

54ピアソン氏が提案した修正案の根拠を正確に理解できていないことを大変残念に思います。彼の説明は代数的な形式で、私には難解です。しかしながら、その議論は妥当であり、結論も正しいと確信しています。彼が数学に詳しくない読者向けに、自身の回想録を言い換えて提供してくれることを願っています。元の法則と修正後の法則の算術的な違いは、もちろん明らかです。

55私はピアソン教授の論文をくまなく探したが、この一般的な記述に対する重大な留保や修正は見当たらなかった。ピアソン教授はこの法則を「特定の限定的な仮説の下でのみ正しい」と述べているが、その中で最も重要なのは「生殖選択の欠如、すなわち生殖能力と遺伝形質との相関がごくわずかであること、および性選択の欠如」であると断言している。近親交配の場合についても、留保されている。

56K. ピアソン、科学文法、第 2 版1900年、p. 36.

57科学文法、第 2 版1900年、p. 480。

58Phil. Trans. 1900、第195巻、A、121ページ。

59「もしこれが実現すれば、我々は、自分の思考だけでなく、観察すべき点もより明確に保つことができると私はあえて考える。さらに、一方のケースにおけるガルトン氏の主張の失敗は、他方のケースにおけるその妥当性に何ら影響を与えないだろう。」ピアソン（32）、143ページ。

60科学文法、1900 年、p. ４９４．ピアソン、Ｐｒｏｃ．ロイ。社会1900年、LXVI。 142–3ページ。

61メンデルが発見したように、平均的には同数の症例で発生している。

62この点に関連して、ピアソン、K.著『科学文法』第2版、1900年、390～392頁を参照のこと。

ウェルドン教授は今でも、論文の冒頭で「これらの遺伝形態（混合型、モザイク型、代替型）の違いは程度の差に過ぎない可能性が十分にあるし、実際その可能性は高い」という記述、あるいは回想を述べている。これは確かにそうかもしれないが、この主張を支持する論理は、機械的混合と化学的結合の違いも程度の差に過ぎないことを証明するためにも同様に利用できるだろう。

63種皮の色に関する問題は実に複雑です。生育条件や成熟条件が色に大きく影響します。アーサー・サットン氏は、イギリス国内外で栽培されたNe Plus Ultraのサンプルを見せてくれました。このエンドウ豆は子葉が黄色で、種皮は黄色か「青色」のどちらかです。海外産のサンプルは、前者の割合がはるかに高かったそうです。サットン氏によると、一般的に、これは高温乾燥気候で成熟したサンプルに見られる特徴だそうです。

疑いのないゼニアは時折出現し、後ほど詳しく述べる。さらに、そのような植物特性を検証するには、さらに一世代を播種して栽培する必要がある。したがって、証拠は乏しい。

64私がこのテーマに関心を持っていることを知っていたウェルドン教授は、図版Iに示されているように、色と形のスケールを形成するように並べられた一連のエンドウ豆を送ってくださるという、大変親切な計量を行ってくださいました。このような色彩スケールを用いることで、これらの問題の今後の研究が大いに容易になることは間違いありません。

65有名な『Plantes Potagères』（1883年）の中で、ヴィルモランは中間色のエンドウ豆を緑色のエンドウ豆に分類していることに気付きます。

66同様に、背が高いことと背が低いことはメンデルの法則に従う形質であるが、エンドウ豆はあらゆる高さのものが存在し、通常は高性、半矮性、矮性に分類される。

67もちろん、しわは、さやの中で豆同士が押し合うことによって生じる四角形化とは区別されなければならない。

これらの考察に関連して、ヴィルモランが興味深いことを述べていることを述べておきたい。ほとんどのエンドウ豆は3年間は活力を保ち、その後は概して急速に枯れてしまうが、7年または8年経った種子が生きている場合もある。しかし、しわのあるエンドウ豆は概して丸いエンドウ豆よりも発芽しにくく、丸いエンドウ豆ほど長く活力を保つこともない。ヴィルモラン＝アンドリュー著 『Plantes Potagères』 、1883年、423ページ。インドにおけるしわのあるエンドウ豆の挙動に関する同様の記述は、フィルミンガー著『Gardening for India』、第3版、1874年、146ページにも見られる。

68子葉の色は、外皮が無傷であれば、外皮の色ほど通常の環境変化に敏感ではありません。しかし、単形性の緑色の品種であっても、何らかの原因で成熟時に破裂した種子は、露出した子葉の部分が黄色になります。ブルカスや鳥によって傷つけられた緑色の品種の種子で も、同様のことが起こる可能性があります。これらの事実から、無傷の種子であっても、環境が子葉の色に及ぼす影響を否定する前に躊躇せざるを得ず、上述の変化は単なる風化によるものだったのかもしれません。種子は非常に遅れて採取され、多くはラクストンのアルファで破裂しました。それらが生きているかどうかはまだわかりません。

69少なくとも一つの事例において、同じ、あるいは実質的に同じ品種が、異なる栽培者によって独立して生み出されたことは興味深い。これは、現在では、類似した対立遺伝子の偶然の組み合わせによって生じたものと理解されている。サットンのリングリーダーとカーターのファーストクロップ （およびその他2品種）はその好例であり、これらの品種が新登場した当時、その同一性を示す点の一つとして、同じ「悪性品種」を生み出すという事実が挙げられていたことは、特に示唆に富む。詳細は、Gard. Chron. 1865年、482ページおよび603ページ、1866年、221ページ、1867年、546ページおよび712ページを参照。

リンパウはブロマイヤー（『農業用植物の栽培』、ライプツィヒ、1889年、357～380ページ）の記述を引用し、白い 花と丸い種子を持つエンドウ豆から、しわのある種子を持つ紫色の花を咲かせる植物が 突然変異として生じる可能性があると述べている。私はブロマイヤーの著作を見たことがない。おそらくこの「しわ」は「へこみ」のことだろう。

70ここで想定した非対称性は、もちろん包括的な対称性として組み合わせることもできる。配偶子における差異が光学的に認識できるようになるまでは、この問題のこの部分については、おそらくこれ以上進展することはないだろう。

71変異の研究のための資料、1894年、78ページ。

72使用した品種は、Express、Laxton’s Alpha、Fillbasket、 McLean’s Blue Peter、Serpette nain blanc、British Queen、très nain de Bretagne、Sabre、mange-tout Debarbieux、および大きな「灰色」のサヤエンドウ、pois sans parchemin géant à très large cosse であった。最後の 2 つを除くと、5 つは丸く、3 つはしわがある。子葉については、6 つが黄色で、4 つが緑色である。約 80 の交配で、黄色が優勢であることに例外は見られなかったが、しわが優勢であることは明らかに明らかな 1 つのケースと、疑わしいケースがいくつかあった。

73ウェルドン教授は、メンデルの「雑種特性」の意味を理解するまでは、これをメンデルにとって大きな打撃と捉えるかもしれない。

74後述するものに加えて、相互間の大きな違いは種子の母体特性に起因する。

75ここでは、純系品種の雄性要素と雌性要素が相同ではなく、その品種が永久的に単形性の「ラバ」 となる場合については検討していない 。そのような現象が存在する場合、相互交配によってそれが証明されるだろう。エンドウ豆において、そのような事例は確実には知られていない。

76「ミュール」型は、一般的に「ブレンド」と呼ばれるものとは全く異なるものであることは理解されるだろう。「ミュール」型の確実な基準の一つは、固定できないことである（25ページ参照）。ラクストンが「非常に優れているが固定できないエンドウ豆、エボリューション」について語っているとき、彼がそのような「ミュール」型を持っていたことはほぼ間違いない。J . R. Hort. Soc. XII. 1890、37ページ（後述）。

77比喩的にその言葉を使う。

78「Ueber die Blüthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht abgeschlossen. So viel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe fast genau in der Mitte zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze steht, und die Entwicklung der Hybriden bezüglich dieses」メルクマール・シャインリッヒ・イン・デア・ナムリヒェン・ヴァイス・エルフォルグト、ウィー・エス・フュール・ダイ・ユーブリゲン・メルクマール・デア・フォール・イスト」メンデル、p. 23.

79既に述べたように、雑種が両親のどちらとも異なる形質を持っていた場合、同様の発見が、おそらくより迅速に得られたであろう。明確な結果が得られなかったのは、どちらか一方の親が不規則に優勢な場合である。

80ウェルドン、240ページ。

8143ページを参照。

82透明な塗料の中には顔料が含まれているものもあるが、通常はごく少量なので、顔料が使われていることにほとんど気づかないだろう。

83メンデルが知っていたように、通常は相関関係にある形質である。

84『動物と植物』第2版、1885年、428ページ。

85“ Eine andere Frage ist jedoch, ob der Einfluss des Pollens auf den Keim schon äusserlich an diesen letzteren sichtbar sein kann. Darwin führ mehrere hierher gehörige Fälle an, und wahrscheinlich sind auch die Resultate der von Gärtner über diesen Gegenstand ausgeführten Experimente hier zu erwähnen, wenn es auch nicht ganz deutlich ist, ob der von Gärtner erwähnte directe Einfluss des Pollens sich nur innerhalb der Grenzen des Keimes merklich macht oder nicht.」p. 490。

86ゴスの論文の付録、Trans. Hort. Soc. v. 1822、出版1824年（ウェルドン教授が示した1848年ではない）、p. 236。

87上記の文章が書かれて以来、「チズウィック試験報告」、Proc. R. Hort. Soc. 1860、 I 、p. 340 には「皮が厚い」と記述されている「インペリアル」が見つかりました。また、p. 360 には「皮が厚く、青色」と記述されており、これでこの「例外」は最終的に解消されます。

88（36）502ページ、（37）663ページ。

89ウェルドン教授はこの点に言及すべきだった。死んだ種子は、その性質が病理的である可能性があるため、これらの問題とは無関係である。同じ種子は後に「電話のように自家受粉した」と表現されているため、死滅の可能性とは別に、自家受粉した可能性もある。

90“ Vielleicht sind einige der lc 507 bis 508 erwähnten fraglichen Fälle auf ähnliche vereinzelte Anomalien der Merkmalswerthigkeit zu beziehen; einige erwiesen sich allerdings beim Anbau als Producte ungewollter Selbstbefruchtung, andereケイムテンニヒト。」

91この件に関して、私の問い合わせに対し親切にも多くの情報を送ってくださったコレンス教授に感謝申し上げます。おかげさまで、既に発表されている記述をいくつかの点で補足することができました。

92バーベージのハースト氏によると、例えばアメリカン・ワンダーのように、緑色や白色の莢を持つ品種の場合、白い莢は主に早生の莢から、緑色の莢は晩生の莢から生じ、色合いは生育条件や日照量によって決まるそうです。

93最初のケースでは、ナイトのマローとビクトリアが双方向で、2番目のケースでは、ビクトリアとテレフォンが双方向で使用されます。

94ゲルトナーのマクロスペルマムは明らかにその一つであったが、その後の記述（498ページ）からすると、おそらくもっとしわが寄っていたと思われる。もちろん、完全に丸い種子を持つスナップエンドウもある。メンデル自身も、スナップエンドウの特徴である柔らかくくびれた莢が遺伝可能であることを示した。また、完全にしわの寄った種子を持つスナップエンドウや、小さな種子を持つ「灰色」のエンドウもある（ヴィルモラン＝アンドリュー著『 菜園植物』 1883年を参照）。

95Correns 氏も同様の結果を発見しました。

96「Entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn welche an der Oberfläche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmässig kantig,tief runzlig ( P.quadratum )」

97その色は、いわゆる「灰色」のスナップエンドウ 特有の濃い黄色である。

98確かに、生育環境によって大きく変化します。私の庭で育ったものは、例外なく、元となったヴィルモランの種（現在2年目）よりもはるかに大きく、平たい形をしています。果皮の色もずっとくすんでいます。これらの変化は、イギリスの気候、そして私が育てたこの品種の種まきが遅かったという事実を考慮すれば、まさに予想通りのものです。

99したがって、セトンの誤りを避けるには、144ページを参照のこと。母種の種皮が透明であったためか、異種交配は起こらなかった。

100ヘテロ接合体がよくやるように。

101紫色の形態が優勢。

102灰色の毛色が母性的な特徴として優勢である。

103シャーウッドの見解（J. R. Hort. Soc. XXII. p. 252）によれば、これが「しわのある」エンドウ豆の起源であるとされていますが、これは非常に疑わしいようです。

104園芸に携わる人なら誰でも知っていることだが、元々はスタンフォード出身のラクストン社は、現代の最も有名なエンドウ豆の品種を数多く開発し、世に送り出した。同社は現在、ベッドフォードに拠点を置いている。

105丸い白い雌と灰色の雄を交配すると、通常通り丸い「白い」（黄色）種子が得られる。

106背の高いヘテロ接合体で、紫色の花が通常通り優勢である。

107ここでは、母性形質として色素のある種皮が白い種皮に対して 優性であることが分かります。種皮の色は基本的に2種類あり、カエデ色または茶色の縞模様と紫色で、後者は少数派です。後述のように、後者はヘテロ接合体であり、純系ではありません。メンデルは、紫色を生成できる灰色のエンドウ豆を交配すると、異種交配の一種として紫色が生成されることを発見し、この事実はコレンスと私自身によっても確認されています。

したがって、紫色の種子では、異種の配偶子が結合して異種交配が起こっている。しかし、茶色の縞模様のある種子も部分的にヘテロ接合であるため、複合対立遺伝子の分裂が起こった可能性が高いが、正確な統計と複数の種子への子孫の割り当てがない限り、この点は不確かである。「灰色」のエンドウ豆と恐らく「メープル」の種皮の色も、150ページで述べたように条件に敏感であるが、「メープル」と紫色の違いは、そのような不規則性に安全に起因するとするには大きすぎる。「メープル」とは、淡い黄褐色の地に複雑な茶色の斑点模様が入った特定の種皮を表すのに使われる言葉である。フランス語では、それらはperdrixである。

108現状では、これは説明がつかない。この点、そして続く記述からも、もしこの記述が真実であるならば、植物の中には特定の花において形質の分離を伴うモザイク状のものがあった可能性があるように思われる。ただし、後述の注記を参照されたい。

109一般的に、ヘテロ接合体で生殖能力がある場合と同様です。

110花の色、種皮の色、種子の形といった母性形質において劣性である。続編で証明されたように、純粋な劣性遺伝子である。

111これらは純粋な優性形質と交雑種の優性形質が混ざり合ったものであり、今や区別がつかないほど混同されている。今回、丸い種子はすべて特定の植物に存在し、劣性形質として種子の形状を示していた可能性がある。この事実が、前世代の有色植物に「丸い」種子が現れるという考えを示唆した可能性は十分にあるように思われる。この結果が確認されるまでは、証拠に基づくと非常に疑わしいとみなすべきである。しかし、現時点では、これらの丸い種子と通常のカエデの種子の形状にどれほどの違いがあったのかは確実には分からない。そして全体として、丸さは、大きな凹みのある種子を持つエンドウ豆によく見られるような、単なる変動であった可能性が最も高いように思われる。

112これは本当に、花を単位とした性格の分離の証拠なのだろうか？いずれにせよ、その可能性を考えると、特にコレンスが類似した現象を目撃していることを考えると、この実験を繰り返す価値は十分にある。

113ヘテロ接合体（おそらく複数の対立遺伝子対が関与している）とホモ接合体の混合物である。

114これは、紫色が単にゼニアの不規則性によるものだったように見える。

115純粋な劣性遺伝子。

116被毛に母方の優性形質を示す純粋な劣性遺伝子。

117現在では純粋なホモ接合体として認識されている。

118これはほぼ間違いなく花単位による分離であり、他の仮説では説明がつかない。特に不可解なのは、これらの植物に「白い」種子が存在することである。ここで何らかの注目すべき分離現象が実際に観察されたという印象は、ほとんど抗しがたい。

119現在、彼らはホモ接合体である。

120ヘテロ接合体のみであること。

121この誤りの本質は今や明らかである。なぜなら、前述のように、異種交配は母種の種皮に色素がある場合にのみ起こりやすいからである。この実験における紫色の種皮は、まさに異種交配の事例である。

122騎士は、♀ × くぼんだ♂ の周りを交差し、結果として形が変わらなかったことがわかった。

123毛皮を通して見える子葉。

124丸いものの通常の優位性。

125これは、一般的な真実として述べられるには異例の発言である。このような兆候は時折見られるものの、事実が通常ここで述べられているようなものであることは決してない。

126もしこれが詳細な観察に基づく成熟した結論だと仮定せざるを得ないとしたら、それはもちろんこれまで記録された中で最も深刻な「例外」となるだろう。しかし、5つの記述が互いに矛盾していることは明らかだ。最初の交配では丸い白が優勢である。

第二世代では、青しわ品種からは青しわ品種のみが、青丸品種からは青しわ品種と青丸品種が生まれるという、一般的な経験に基づく結果が示されています。しかし、白丸品種からは白丸品種のみが生まれる とされています。これは一部の白丸品種には当てはまりますが、一般的な経験に基づくと、すべての白丸品種に当てはまるわけではありません。最後に、白しわ品種からは4種類すべての品種が生まれるとされています。もしラクストンが、最初の交配で白丸品種が優性を示し、青しわ品種と青丸品種がメンデルの法則に従う結果を示したと述べていなかったら、この断言に躊躇したでしょう。しかし、この記述は物語の残りの部分と矛盾しているため、明らかに誤りであると考えられます。文脈とカエデの交配に基づく議論は、ラクストンの考えも明確に示しています。彼は明らかに、元の純系品種の形質が元の組み合わせに従って分離すると予想しており、この予想が彼の記憶と一般的な印象を混乱させていました。少なくとも、厳密な方法を用いて新たな観察者によってそのような結果が得られるまでは、これが唯一受け入れられる説明です。

同様の例として、故マスターズ氏がダーウィンに語った記述（『動物と植物』第1巻、318ページ）がある。それによると、青丸種、白丸種、青しわ種、白しわ種は、いずれも数年連続で4種類すべてを繁殖させたという。1種類から4種類すべて、2種類から2種類が得られることを考えると、特に数えなくても、そのような印象は容易に生じるだろう。さらに、種皮の色による困難や、丸種としわ種の区別にはある程度の識別が必要となる可能性もある。これらの種には名前が付けられておらず、この事例をさらに検証することはできない。

127後ほど。

128ハーゲとシュミットのリストには、色のバリエーションを含めると200を超える数が記載されている。

129元の文章はランドヴィルスにあります。バージョンステーション、1888、 XXXV。 [ XXXIVではありません 。 ]、p. 151.

130「私は、カルミンとヴァイス ゲゲニュバー ダンケルブラウとヴァイオレットとヴァイス ツー エルケネンの、最高の音楽生産者として、最高の知識を持っています。」

131同様の扱いを受けたブックスバウム の事例（146ページ）も参照のこと。

132ほとんどのダブル「硫黄色」品種 の特徴の1つは、シングルの花が白であることです。ヴィルモラン著『大地の花々』 1866年、354ページ、注を参照。ウィーン図解園芸誌1891年、74ページでは、シングルの花も「硫黄色」の新しい品種について言及されています（ 園芸誌1884年、46ページ参照）。ハーゲ氏とシュミット氏は親切にも私に手紙を書いてくださり、この新しい品種は主張されている特性を持っているが、他の6つの黄色品種（2つの異なる色）はシングルの花が白であると教えてくれました。

133生物学紀要 XIV. 1894、p. 79。

134ウェルドン教授が指摘する、クランプ、フォン・グアイタ、コラドン間の様々な「矛盾」は、ほぼ間違いなくこの状況によって説明できる。ウェルドン教授にとって、「野生色」のマウスは、どのように作出されたにせよ、「野生色」のマウスであり、それ以上のものではない（序論を参照）。

135「Das Resultat einer Kreuzung zwischen Albino- und Normal-form ist stets, also, ein dem Vater mindestens in der Färbung gleiches Junge.」この法則は、両親が同じ種に属する場合を前提としています。

136「Dieses Alles ist aber nie der Fall bei Kreuzungen unter Leucismen und Normalen Thieren innerhalb der Species, bei denen stets und ohne jede Ausnahme die Jungen in Färbung dem Vater gleichen」

137彼は以前に発表した自身の研究のうち、灰色のネズミとアルビノのネズミが混合した卵を産んだとされた2つの事例を撤回し、この結果は彼が不在の間に使用人が誤って卵を混ぜてしまったことが原因に違いないと述べている。

138「偽の交雑」は除く。

139これはもちろん、母種子の特徴によるものです。外皮の特徴を子葉の特徴とは別に扱わない限り、ラクストンの記述は非常に正確です。この点と、ラクストンが用いた「形状」という言葉が単に「しわくちゃ」や「滑らか」といった意味をはるかに超える、種子の「形」に関する記述は、いずれも一般的な記述として明らかに正しいと言えます。

140ヒパレロモルファ類の分離。

141組み合わせは尽きてしまった。ウェルドン教授は、ここで自分の権威が明白なナンセンスに陥っていると考えたのかもしれない！

142ラクストンは、私たちが現在認識している分析的変異と再結合の「クライマックス」という概念に繰り返し言及している。この「クライマックス」に関する彼の見解については、多くの引用を挙げることができる（167ページ参照）。

143ヒパレロモルフのさらなる細分化と再結合。

144例えば、小人と小人を交配して生まれた高身長の個体は、そのような「ラバ」である。チェルマクは、そのような場合、必ずしもではないが、身長が著しく増加するケースがあることを発見した（531ページ）。

145「驚くほど素晴らしいが修復不可能なエンドウ豆の進化」ラクストン、37ページ。

146新鮮な独自の変異体、そしておそらく一部のヒパレロモルフの不完全なホモ接合体を除いて。

147一方、メンデルは親の「形質の状態」を全く無視し、配偶子の形質の性質のみに関心を寄せた。

148この「例外」については、146ページを参照してください。

149148ページを参照。

150この論理が社内を通過した時、その「論理学者」や「コンサルティングパートナー」は一体どこにいたのだろうか？

151「Speichergewebe gelblich—oder weisslich—grün, manchmal auch vollständig hellgelb.」 Tschermak (36)、p. 480。

152この主題に関する彼の最新の出版物であるオストワルトの『古典』 のメンデル編注記（60-61ページ）の中で、他のどの観察者よりも多くの真の例外を見てきたチェルマクは、このようにそれらについて言及しています。優位性について:—「Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Fälle von Merkmalmischung, dh Moebergangsformen zwischen gelber und grüner Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten.」 抽出されたものの純度について劣性遺伝:— Ganz vereinzelt scheinen Ausnahmsfälle vorzukommen。」

キュスター（22）もまた、メンデル遺伝学に関する最近の論文で、優性の「例外」の数は、想定される「法則」をどれだけ厳密に解釈するかに単純に依存すると、もっともな指摘をしている。同著者はさらに、メンデルは、彼の後継者たちがしたような厳密な優性の定義をしていないとも述べている。

153もし「論理学者兼コンサルタント」がこの 「消えゆく山の方法」であるファラシア・アセルヴァリスを優勢なエンドウ豆にうまく適用できるなら、かなりの時間が必要になるだろう。

154目の色に普遍的な優勢性がないことは疑いようもありません。では、そもそも優勢性が全くないというのは本当に確かなことなのでしょうか？この件に関してガルトンとピアソンの著作を調べましたが、明確な証拠は見つかりませんでした。もしそれらの著作にこの結論を裏付ける資料があったとしても、表がこの点を考慮して作成されていないため、私が発見できなかったことは許されるかもしれません。原典を参照すれば、すぐにこの点は明らかになるでしょう。

155ウィチュラ（46）、55～56ページを参照。

156上記192ページを参照。

157上記187ページを参照。

158上記184ページを参照。

159上記186ページを参照。

160ある時点における配偶子の均一性または「純度」を示す指標にとどまらない。

161エンドウ豆のテレフォングループ の驚異的な繁殖力と成功と、その対立遺伝子の混合型またはモザイク型の出現頻度の高さとの間に、何らかの関連性があるのだろうか？この推測は突飛かもしれないが、この二つの現象が相互に依存している可能性は否定できない。

162この議論では、「偽のハイブリッド化」については別途検討することにする。

163同様の性質を持つもう一つの実用的な問題は、これらのエンドウ豆が植物体と種子の両方の特性において非常に大きな変異性を示すことから生じます。バーベージのハースト氏によると、例えば種子の特性も非常に変異しやすい ウィリアム・ザ・ファーストというエンドウ豆では、背の高い株が非常に多く、野菜市場向けに栽培する場合でも、それらを抜き取らなければならないほどで、同様のことが他のいくつかの品種でも起こっているとのことです。このような抜き取りによって、不安定なモザイク状または混合状の形態が維持されている可能性は決してあり得ないことではありません。ネ・プラス・ウルトラのような非常に安定した品種では、種子市場向けであっても抜き取りはほとんど必要ありません。

N. N. シャーウッド氏は、エンドウ豆の起源と品種に関する有益な解説（Jour. R. Hort. Soc. XXII. 1899, p. 254）の中で、この品種のエンドウ豆の不安定さについて言及しています。彼はラクストン氏にこう述べています。「私たちは、丸い種子にわずかな窪みがあるという独特なタイプのエンドウ豆を授かりました。この品種で最初に出荷されたのはウィリアム1世で、その目的は、青い種子を持つサングスター種と同じ早生性、つまりしわのあるエンドウ豆の風味を持つ、非常に早生な青い種子の窪みのあるエンドウ豆を得ることでした。このタイプのエンドウ豆は、品種にわずかにしわのあるエンドウ豆の遺伝子が混ざっているため、丸い品種に戻ってしまうことがあり、その性質を維持するのが非常に困難です。」

164複合文字の分解や分離を扱う場合、この点は極めて重要である。

*** プロジェクト・グーテンベルク電子書籍『メンデルの遺伝の原理：擁護論』の終了 ***
《完》