パブリックドメイン古書『近世植物学の発達』(1890)を、ブラウザ付帯で手続き無用なグーグル翻訳機能を使って訳してみた。

 原題は『History of Botany (1530-1860)』、著者は Julius Sachs、元のドイツ語を英訳しているのは Henry E. F. Garnsey です。
 例によって、プロジェクト・グーテンベルグさまに御礼。
 図版は省略しました。索引が無い場合、それは私が省いたか、最初から無いかのどちらかです。
 以下、本篇。(ノー・チェックです)

*** プロジェクト・グーテンベルク 電子書籍『植物学史(1530-1860)』開始 ***
転写者メモ
明らかな誤植は、さりげなく修正されました。ハイフネーションとアクセント記号の表記は統一されましたが、その他の綴りや句読点はすべて変更されていません。

訂正事項は既に適用されています。

表紙は転写者によって作成されたものであり、パブリックドメインに属します。

植物学 の歴史

ロンドン
ヘンリー・フロウド

シールド
オックスフォード大学出版局倉庫、
アーメンコーナー、EC

植物学の歴史
(1530年~1860年)
ジュリアス
・フォン・ザックス
ヴュルツブルク大学植物学教授

公認翻訳

ヘンリー・E・F・ガーシー(修士

オックスフォード大学モードリン・カレッジ研究員)

改訂者:
アイザック・ベイリー・バルフォア(修士、医学博士、王立協会フェロー、エジンバラ
大学植物学教授、
エジンバラ王立植物園園長)

オックスフォード、
クラレンドン・プレス、
1890年
[無断転載禁止]

オックスフォード
クラレンドン印刷所にて、
大学印刷業者ホレス・ハートにより印刷

[Pg v]

序文。
植物学は、形態学に基づく分類学、植物解剖学、植物生理学という3つの異なる知識分野から成り立っています。これらはすべて、植物界の完全な理解という共通の目標を目指していますが、研究方法は全く異なり、したがって本質的に異なる知的資質を前提としています。このことは、植物学の歴史によって十分に示されており、形態学と分類学はごく最近まで他の2つの分野とほぼ完全に独立して発展してきたことがわかります。植物解剖学は確かに常に生理学と一定の関係を保ってきましたが、それぞれの分野に特有の原理、根本的な問題を扱う必要があった場合、それらもまたほぼ完全に独立して発展してきました。植物の生命の問題に対するより深い理解が、3つの分野間のより緊密な結びつきにつながったのは、まさに現代になってからです。私はこの歴史的事実を正当に評価するために、主題の各部分を別々に扱いました。しかし、この場合、本書を適切な範囲に収めるためには、3つの歴史的描写それぞれに厳密に限られたスペースのみを割く必要が生じました。最も重要で重みのある事柄だけがこのような狭い枠内に収まることは明らかですが、私はvi これは必ずしも不幸なことではなく、読者にとってはむしろ利点と言えるでしょう。なぜなら、『科学一般史』の目的に沿って、この植物学史は専門家だけを対象としているのではなく、より幅広い読者層を対象としており、そうした読者層にとっては、本書に書かれている詳細な内容が時折退屈に感じられるかもしれないからです。

植物学史に関するより優れた予備研究があれば、物語のスタイルはもっと自由になり、主題全体の内的関連性についての考察にもっと多くのページを割くことができたかもしれない。しかし現状では、歴史的事実の検証、真の功績と不当な評価の区別、実りある思想の萌芽の探求とその発展の観察、そして広く流布している誤謬に対する長々とした反駁に特に力を注がざるを得なかった。限られた紙面の中でこれらを成し遂げるには、どうしても文体や表現がやや味気ないものになってしまい、詳細な説明が求められる場面でも、しばしばさりげない言及にとどめざるを得なかった。

主題の選択に関して言えば、私は科学の発展を促進したことが証明できる事実の発見のみを重視しました。一方で、科学的思想の萌芽を発見し、それが包括的な理論へと発展していく過程を追跡することを主な目的としました。なぜなら、私の考えでは、そこにこそ科学の真の歴史があるからです。しかし、このように構想された植物学史家の仕事は非常に困難です。膨大な量の経験的資料の中から、科学的思考の真の糸口を見つけ出すには、多大な労力が必要となるからです。七 植物学のより急速な進歩を阻む最大の障害は、大多数の著者が単に事実を収集しただけであったこと、あるいはそれらを理論的な目的に適用しようとしたとしても、非常に不完全なものであったことである。したがって、私は、新しい事実を確立しただけでなく、実りある思想を生み出し、経験的資料を思弁的に利用した人々を、この物語の真の英雄として選び出した。この観点から、私は、元々の目的以外には何も意味を持たずに捨て去られたアイデアを、たまたま取り上げたにすぎない。なぜなら、科学的功績は、アイデアの理論的重要性を明確に認識し、それを自分の科学の発展のために利用しようと努力する人にのみ帰属するからである。このため、例えば、現在では系統発生論の最初の創始者として挙げられている初期の著者のいくつかの発言には、ほとんど価値を認めない。なぜなら、1859年にダーウィンの著書が出版される以前は、遺伝説には科学的価値が全くなく、ダーウィンこそがその価値を与えた張本人であることは紛れもない事実だからである。他の場合と同様に、ここでも、もし彼らが生きていたとしても、おそらく自らは主張しないであろう功績を、以前の著述家に帰属させることは控えるのが、真実かつ正当であると私は考える。

J. サックス

ヴュルツブルク、1875年7月22日。

8

著者序文
 ユリウス・フォン・ザックス著『植物学史』の英訳版へ
クラレンドン・プレスの代表者たちが私の『植物学史』を大英帝国の共通語に翻訳するという決意に込められた名誉ある栄誉を、私は深く感謝し、認識しています。本書がドイツで初版されてから14年、執筆されてから15年から18年が経過しました。これは、急速な進歩を遂げる現代において、科学書が時代遅れになるには十分な期間です。しかし、英語訳の準備が、有能な専門家たちが本書を時代遅れとは見なしていないことを示しているとすれば、その理由は2つあると考えられます。まず第一に、私の知る限り、1875年以降、同様の種類の著作は他に発表されていないため、本書は出版から年月が経っているにもかかわらず、今なお最新の植物学史とみなされているのです。第二に、私は古い植物学文献を原典に基づいて注意深く批判的に研究することで歴史的事実を解明しようと努めてきました。そのために、数年の労働力と健康への相当な悪影響を犠牲にしてきましたが、事実は決してその価値を失うことはありません。これは特にイギリスが常に認めてきた真実です。

しかし、この研究は単に列挙したものではありません。ix 本書は、植物学者の名前や著作を羅列するものではなく、単なる植物学的発見や理論の日付のリストでもありません。私が本書を構想した際、そのような意図は全くありませんでした。むしろ、16世紀に植物界の科学的研究が当時の文化と結びついてどのように始まったのか、そして、当初は植物学者という名さえ持たなかった才能ある人々の知的努力によって、いかにして植物同士の関係性、外形や内部構造、そしてこれらの条件に依存する生命現象や生理学的プロセスについての理解が徐々に深まっていったのかを、読者に示そうとしたのです。

この目的を達成するためには、何よりもまず、様々な著者が表明した見解や原理が植物学の発展に及ぼした影響について明確な判断を下すことが必要でした。これは科学史家にとって、他のすべての事柄をその中心に据えるべき中心的な点であり、これなしには作品全体が無意味な細部の寄せ集めになってしまいます。そして、この判断には主題に関する知識と、判断力と公平性が求められます。遠い昔の時代に関する問題については、ほとんどの場合、専門家の判断が既に下されていますが、私自身は、何世紀にもわたって、古い著者が明らかに不合理だと否定した見解の創始者と見なされてきたことに驚きました。これは、先人たちの著作を時折注意深く読み、比較検討することがいかに重要であるかを示しています。しかし、ほとんどの場合、歴史的価値、すなわち実用的な価値については、今日では議論の余地はありません。x 300年前、あるいは100年前に書かれた作品が、後世に及ぼす影響。

しかし、私の著書のような本を書いた著者が、十分な理由からではあるものの、同時に残念な気持ちで、同時代人で、その世代に活発な影響を与えている研究者や専門家の業績を批判しようとする場合は、全く別の話になります。この場合、著者はもはや同時代の人々の一致した意見に訴えることはできません。彼らは派閥に分かれており、著者自身も否応なくいずれかの派閥に属することになります。しかし、さらに重要なのは、著者が後に自身の見解を変え、批判した業績の価値についてより深い洞察を得る可能性があるということです。継続的な研究と成熟した年齢によって、15年、20年前には過大評価していたことや、過小評価していたこと、そしてかつては確固たるものと考えられていた事実が、今では誤りであると認められるかもしれないことを学ぶかもしれません。

私自身の場合も、1860年以降に出版された作品の性質について意見を述べざるを得ない場面がいくつかありましたが、多くはありませんでした。そうした意見は、それ以前の作品に対する私の判断に少なからず影響を与えました。しかし、これは私が歴史書を執筆していた15年から18年前のことです。翻訳前に、こうした意見表明をすべて削除すべきだと思われるかもしれません。数行を消すだけで済むような箇所については、実際にそうしました。しかし、今日では別の形に修正するであろうすべての文章を、細心の注意を払って変更しても何の益にもならないように思えました。xi 目的は、私の著書自体が歴史的事実とみなされるべきであり、親切で寛容な読者は、科学に完全に身を置き、新旧問わずあらゆることに興味を持ってきた人物が、15年から18年前に当時の主流の理論についてどう考えていたかを知ることを喜ぶかもしれないという結論に至ったからである。彼は当時、同僚の植物学者の大多数の見解を代表していたのだから。

しかし、これらの記述は、この歴史が扱う主題に関する二人の有名な著述家についてのみ言及するものです。もしこの著作が1860年ではなく1850年で終わっていたならば、私は彼らにこれほど重要な位置を与える必要性をほとんど感じなかったでしょう。彼らの名前はチャールズ・ダーウィンとカール・ネーゲリです。この著作でチャールズ・ダーウィンについて私が書いたものを読む人は誰でも、それが1859年に『種の起源』が私たちを不運な不変の教義から解放した時から残っている若々しい熱意を大いに注入していると考えてほしいと思います。ダーウィンの後期の著作は、私に同じような感情を抱かせませんでした。ネーゲリについても同様です。彼は、フーゴー・フォン・モールと同様に、物理学、化学、天文学で長らく支配的であった厳密な思考方法を研究に導入した最初のドイツ人植物学者の一人でした。しかし、ここ10~12年の研究は残念ながら、ネーゲリの方法が、事実として不正確に観察された事実に適用されてきたことを明らかにした。ダーウィンは、ある考えを裏付けるために文献から無数の事実を集めたが、ネーゲリは、部分的に信頼できない観察に厳密な論理を適用した。この2人が科学にもたらした貢献は、今なお評価されている。xii 確かにその功績は認めますが、植物学の発展における彼らの重要性に関する私の評価は、現時点では私の著書『植物学史』に記したものとは大きく異なります。同時に、私は著名な方々の功績を過大評価したことはあったかもしれませんが、故意に過小評価したことは一度もないと言えることを嬉しく思います。

J.フォン・ザックス博士

王立協会外国人フェロー。

ヴュルツブルク、1889年3月24日。

翻訳者による注記。

英語で書かれた植物学史はこれまで出版されたことがなく、英語圏の学生が長年感じてきたこのニーズをある程度満たすために、ザックス教授の傑作であるこの概説書の翻訳が準備された。

ヘフグ

xiii

コンテンツ。
最初の本。
形態学と分類の歴史
1530年~1860年。
ページ
導入 3
第1章
ブルンフェルスからカスパー・バウヒンまでのドイツとオランダの植物学者たち(1530年~1623年) 13
第2章
チェザルピーノからリンネまでの人工器官システムと器官用語、1583年~1760年 37
第3章
種の不変性の教義の影響下における自然体系の発展、1759年~1850年 108
第4章
形態学における変態説と螺旋理論の影響、1790年~1850年 155
第5章
形態学と系統植物学:発生史と隠花植物の知識の影響、1840年~1860年 182xiv
第二巻。
植物解剖学の歴史。
1671年~1860年。
導入 219
第1章
植物療法は、1671年から1682年にかけてマルピーギとグリューによって創始された。 229
第2章
18世紀における植物切断術 246
第3章
植物における成熟した細胞膜構造の調査、1800年~1840年 256
第4章
細胞の発達史、組織の形成、組織化された形態の分子構造、1840年~1860年 311
第三巻
植物生理学の歴史
1583年~1860年。
導入 359
第1章
性理論の歴史

  1. アリストテレスからRJカメラリウスまで 376
  2. R.J.カメラリウスによる植物の有性生殖説の確立、1691-1694年 385
    3.新教義の普及、その支持者と反対者、1700年~1760年 390
  3. 進化論と後成説 40215
  4. J.G. ケルロイターとコンラート・シュプレンゲルによる性理論のさらなる発展、1761年~1793年 406
  5. 性に関する新たな反対者と実験による反駁、1785年~1849年 422
  6. 顕花植物、花粉管、卵細胞における受精過程の顕微鏡的調査、1830年~1850年 431
    8.隠花植物における性の発見、1837年~1860年 436
    第2章
    植物栄養理論の歴史、1583年~1860年 445
  7. チェザルピーノ、1583年 450
    2.植物栄養理論の歴史における最初の帰納的実験と新たな視点の開拓(1730年まで) 453
    3.植物における樹液の移動を説明しようとする無益な試み、1730年~1780年 482
    4.近代栄養学理論:インゲン=ハウスとテオドール・ド・ソシュールによって1779年から1804年にかけて確立された。 491
    5.生命力。植物の呼吸と熱。『エンドスモース』、1804年~1840年 504
    6.植物性食料原料問題の解決、1840年~1860年 524
    第3章
    植物力学の歴史
    17世紀末から1860年頃まで 535
    索引 565
    16

正誤表
18ページ、下から3行目、ChiniをGhiniと読み替えてください。
20 ページ、7 行目、SchmiedelについてはSchmidel と読みます。
160ページ、下から2行目、多くは一部を読む
160ページ、注記:ロバートはルイ・マリー・オーベールと読み替えてください。
201ページ、11行目で、asexuallyをsexuallyと読み替えてください。

形態学と分類の歴史に関する最初の書物
(1530年~1860年)
3

導入。
16 世紀の最も古い薬草書の著者であるブルンフェルス、フックス、ボック、マッティオリらは、植物を主に薬効の媒体とみなしていました。彼らにとって植物は複合薬の成分であり、そのため好んで「シンプリシア」、つまり薬の単純な成分と呼ばれていました。彼らの主な目的は、古代の医師が用いていた植物を発見することであり、その知識は後世に失われていました。テオフラストス、ディオスコリデス、プリニウス、ガレノスの不完全なテキストは、15 世紀から 16 世紀初頭のイタリアの注釈者の批判的努力によって多くの点で改善され、図解されていましたが、批判によって取り除くことのできない欠点が 1 つありました。それは、古い著者の非常に不十分な記述、または記述の完全な欠落です。さらに、ギリシャの医師によって記述された植物は、ドイツでも、そして一般的にはヨーロッパの他の地域でも自生しているに違いないと当初は考えられていました。各著者はそれぞれ異なる在来植物をディオスコリデスやテオフラストスなどが言及した植物と同一視したため、16世紀にはすでに命名法の混乱が生じ、それを解消することはほとんど不可能であった。植物について自らの観察からほとんど知識を持たなかった文献学者の努力に比べ、ドイツの初期の薬草書編纂者たちは大きな進歩を遂げた。彼らは直接自然界に赴き、周囲に生える野生植物を記述し、それらを木版で精巧に図解した。こうして、植物の真に科学的な研究の第一歩が踏み出されたが、追求された目的はまだ真に科学的なものではなかった。なぜなら、疑問点がなかったからである。4 植物の性質、組織、相互関係については様々な説が提唱されたが、唯一関心を集めたのは個々の植物の形態とその薬効に関する知識であった。

当初、その記述は極めて芸術性に欠け、体系的でもなかった。しかし、できる限り正確かつ明瞭に記述しようとする努力は、時折、当初の目的とはかけ離れた、思いがけない真実の認識へと導いた。ディオスコリデスが『薬物誌』で記述した植物の多くは、ドイツ、フランス、スペイン、イギリスには自生しておらず、逆に、古代の著述家には明らかに知られていなかった多くの植物がこれらの国々に自生していることが指摘された。同時に、多くの植物が互いに類似点を持っていることが明らかになったが、それは薬効や農業・芸術における重要性とは何の関係もなかった。個々の形態を注意深く記述することによって、実用的な目的で植物の知識を促進しようとする努力の中で、形態やその他の特徴において互いに明確な類似性を持つ様々な植物の自然なグループが存在するという印象が、観察者の心に強く刻まれた。アリストテレスとテオフラストスが採用した樹木、低木、草本の三大区分以外にも、植物界には他の自然な同盟関係が存在することがわかった。自然群の最初の認識はボックに見られ、後の植物誌は、菌類、蘚類、シダ類、針葉樹類、セリ科植物、キク科植物、シソ科植物、マメ科植物といった群に共存する植物間の自然なつながりがはっきりと感じられていたことを示しているが、このつながりが実際にどのように表現されているかは決して明確には理解されていなかった。自然な親和性という事実は、当初は大きな価値が付けられなかった偶発的で漠然とした印象として、意図せずして現れた。これらの群の認識には、植物界の対象を分類するための事前の哲学的考察や意識的な試みは必要なかった。それらは、哺乳類、鳥類、爬虫類、5 動物界では魚類や蠕虫類がこれに該当する。このようなグループに属する生物の真の類似性は、観念の連想によって無意識のうちに心に受け入れられ、それ自体は理解力を必要としないこの無意識的な精神活動が完了するまで、現象のより明確な観念を得る必要性は感じられず、この必要性の感覚が意図的な体系的探求への第一歩となる。1530年から1623年にかけてドイツとオランダで出版されたブルンフェルスからカスパー・バウヒンに至る一連の植物学書は、植物界における類縁関係によるグループ分けの認識がいかにしてますます明確になっていったかを非常に明確に示しているが、同時に、これらの人々がこの問題に関して単に本能的な感覚に従っただけで、彼らが認識した関係の原因について探求しなかったことも示している。

しかしながら、こうして大きな前進がなされた。医学的迷信や実際的な考慮によって植物の記述に持ち込まれたあらゆる異質な要素は二次的な重要性しか持たないと見なされ、実際、カスパー・バウヒンによって完全に排除された。その代わりに、あらゆる植物学研究の活力原理である自然類縁関係の事実が前面に押し出され、異なるものをより正確に区別し、同種のものをより注意深くまとめようとする欲求が目覚めた。このように、植物における自然類縁関係の概念は、特定の植物学者の発見ではなく、植物記述の実践の産物であり、ある程度は付随的な産物である。

しかし、自然な類縁関係の発見が、ド・ロベル(ロベリウス)やカスパー・バウヒンによる最初の分類の試みを生み出す以前に、イタリアの植物学者チェザルピーノ(1583年)は、全く異なる計画に基づいて植物界の体系化を試みていた。彼がすべての植物形態を明確なグループに分類しようとしたのは、ドイツやオランダの植物学者の心に無意識の連想によって印象づけられた自然な類縁関係という事実によるものではなかった。6 チェザルピーノは、観念ではなく哲学的考察によって、植物学の研究に取り組んだ。16世紀イタリアで隆盛を極めた哲学を学び、アリストテレスの教義に深く染まり、各学派のあらゆる精緻な技法を習得していたチェザルピーノは、自然が心の無意識の力に及ぼす影響に静かに身を委ねるような人物ではなかった。それどころか、彼は当初から、他者の著作や植物の形態に対する自身の鋭敏な観察から学んだすべてを、自身の理解に従わせようと努めた。そのため、彼はド・ロベルやカスパー・バウヒンとは全く異なる方法で、科学的な植物学者としての課題に取り組んだ。アリストテレスの概念に基づき、植物の本質やその各部分の実体的価値と偶発的価値について哲学的考察を重ねた結果、彼は明確な特徴に基づいて植物界をグループやサブグループに分類するに至ったのである。

チェザルピーノとド・ロベル、バウアンの体系的な取り組みの起源におけるこの違いは、紛れもなく明らかである。ドイツ人は本能的に類似性に基づいて自然なグループの概念に至ったが、チェザルピーノは逆に、あらかじめ定められた特徴を適用することによって生じる明確な区別に基づいてグループを形成した。バウアンの体系におけるすべての欠陥は類似性の誤った判断によるものであり、チェザルピーノの体系におけるすべての欠陥は区別の誤りによるものである。

しかし、主な相違点は、ド・ロベルとボーアンは、その体系が依拠する原理を一切述べずに提示している点にある。彼らの説明では、観念の連想は、著者自身の中で既に育まれたように、読者の心の中で完成されるに任されている。ド・ロベルとボーアンは、言葉や描写ではなく絵画的表現によって自らの印象を他者に伝える芸術家のような存在である。一方、チェザルピーノは、読者の理解に直接語りかけ、哲学的根拠に基づいて分類が必要であることを示し、この分類の原理を述べている。7彼が種子と果実の特徴を体系の基礎としたのも哲学的な理由からであったが、ドイツの植物学者たちは結実器官にはほとんど注意を払わず、主に植物が与える全体的な印象、つまり現在でいうところの植物の習性に影響されていた。

植物学の歴史家たちは、ここで提示された事案の真の状況を見落としてきたか、あるいは十分に強調して記述してこなかった。17世紀に発展し始めた体系植物学が、当初から二つの相反する要素を内包していたという事実に、十分な注意が払われてこなかったのである。一つは、ドイツとオランダの植物学者によって明らかにされた、漠然と感じられていた自然な類縁関係の存在であり、もう一つは、チェザルピーノが最初に表明した、明晰な知覚の道筋を通して、理解力を満たす植物界の分類に到達したいという願望である。体系的研究のこれら二つの要素は全く相容れないものであった。理解力を満たす恣意的な分類原理を用いることによって、議論によって否定できない自然な類縁関係に対する本能的な感覚に同時に正当な評価を与えることは不可能であった。自然な類縁関係と先験的な分類基準との間のこの不整合は、1736年までに提案された植物界全体を網羅する分類体系の至る所に表れており、チェザルピーノとリンネの分類体系を含め、その数は15以上にも及ぶ。チェザルピーノ、モリソン、レイ、バッハマン(リヴィヌス)、トゥルヌフォールの分類体系が最も重要であり、これらの分類体系を「人工的」という一語で表現するのが慣例となっている。[1] ; しかし、それらの人々の意図は決して、単に人為的な植物界の分類を提案することではなく、8 すぐに参照できるように整理されている。確かに、17世紀の植物学者やリンネ自身は、体系を構築する際に考慮すべき重要な目的として使いやすさをしばしば語っていたが、新しい体系を発表した者は皆、自分の体系が先人たちの体系よりも自然な類縁関係をよりよく表現していると信じていたからこそ、そうしたのである。レイやモリソンのように体系によって自然な類縁関係を示すことをより重視した者もいれば、トゥルヌフォールやマニョルのように明快で便利な植物の配列を考案することをより重視した者もいたが、後世の分類学者が先人たちに対して行った反論から明らかなように、自然な類縁関係の提示は、体系の主な目的として多かれ少なかれ皆の心の中に明確にあった。ただ、彼らは皆、この目的を達成するために同じ誤った手段を用いた。なぜなら、彼らは、分類学上の目的のために恣意的に決定された、容易に認識できる少数の特徴を用いることで自然な類縁関係を明らかにできると考えていたからである。手段と目的の対立というこの特徴は、1583年のチェザルピーノから1736年のリンネに至るまで、すべての体系的な植物学に共通して見られる。

しかし、新たな出発点はリンネ自身に遡る。なぜなら、この不一致の存在を明確に認識したのは彼が初めてだったからである。彼は、植物には自然な体系が存在し、それはこれまで試みられてきたようにあらかじめ定められた特徴を用いることでは確立できず、その体系を構築するための規則さえもまだ発見されていないと明確に述べた最初の人物だった。1738年の彼の『断片』の中で、彼は65のグループまたは目を挙げ、それらを暫定的に自然な類縁関係のサイクルとみなしたが、その特徴的な特徴を示すことはしなかった。これらのグループは、カスパー・バウヒンのものよりも明確に分離され、より自然に配置されているものの、彼のものと同様に、植物同士を比較する際に観察される相対的な類似点と段階的な相違点に対する洗練された感覚のみに基づいて構築されており、これはベルナール・ド・ジュシューが試みた自然科の列挙にも同様に当てはまる。9 1759年。リンネとジュシューは、まだ名前が付けられていないこれらの関連する形態の小グループに名前を付けましたが、その名前は特定の特徴からではなく、各グループの属名から取られました。しかし、この命名方法は、それ以降の体系植物学で主流となった考え方を明確に表しています。それは、各自然グループの基礎には共通のタイプがあり、結晶の形態がすべて一つの基本形態から派生するように、そのすべての形態は、たとえ個別に異なっていても、そこから派生できるという考え方です。この考え方は、1819年にピラメ・ド・カンドルによっても表明されました。

しかし、植物学者たちは単に自然群に名前を付けるだけでは満足できなかった。リンネやベルナール・ド・ジュシューが提唱した分類群を示唆する漠然とした感覚を、明確に認識できる特徴を割り当てることによって科学の言葉に翻訳する必要があった。そして、この時からアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューやド・カンドルからエンドリッヒャーやリンドレーに至るまでの分類学者たちの仕事となった。しかし、後世の分類学者たちが、チェザルピーノや17世紀の植物学者たちが以前に行ったように、人為的な区分によって自然な類縁関係のグループを分割し、似ていないものをまとめてしまうという過ちを繰り返し犯したことは否定できない。もっとも、継続的な研究によって、自然な類縁関係はより完璧に示されるようになっていったのである。

しかし、このように自然な関係性が分類学者の心の中でますます指導的な考え方となり、何世紀にもわたる経験が、あらかじめ定められた分類基準では自然な類縁関係を正当に評価できないという教訓を裏付けていく一方で、類縁関係という事実そのものがますます理解し難く、神秘的なものになっていった。自然体系を発見するためのあらゆる努力の適切な目的であると考えられ、類縁関係という名で知られ続けていた概念を、明確かつ正確に定義することは不可能に思えた。この神秘性は、リンネの次の言葉に表れている。10「属を特徴づけるために用いられる形質(標本)が属を作るのではなく、属が形質を作るのだ」とリンネは述べているが、自然体系におけるこの困難を最初に明確に認識した人物自身が、種の不変性の教義によってこの困難を増大させてしまった。この教義はリンネにおいては、むしろ日々の経験から生じたものであり、さらなる研究によって修正される可能性のある、目立たない形で現れている。しかし、後継者たちにとっては、科学的名声を失うことなく疑うことさえできない信仰箇条、教義となった。こうして、あらゆる有機形態はそれぞれ独立した創造行為によって存在し、したがって他のすべての形態とは完全に区別されるという信念が、これらの形態の間には密接な関係があり、それは明確な標本によって不完全にしか示すことができないという経験的事実と100年以上もの間並存してきたのである。分類学者は皆、この関係が単なる感覚で知覚できる類似性以上のものだと知っていたが、思慮深い人々は、種の起源に絶対的な違いがあるという仮定(それが種の不変性の意味するところである)と、種の類縁関係という事実との間の矛盾を見抜いていた。リンネは晩年、この矛盾を解消しようと奇妙な試みをいくつか行った。彼の後継者たちは独自の方法を採用した。16世紀の様々なスコラ哲学の概念は、特にリンネが分類学者の先頭に立った後も分類学者の間で生き残っており、種の不変性の教義は、特にプラトンの誤解されたイデア論の中に哲学的正当化を見出すことができると考えられていた。それは教会の教義とよく調和していたため、より受け入れられやすかった。エリアス・フリースが1835年に述べたように、自然体系に「超自然的なもの」、すなわち生物の類縁関係があるならば、それは体系にとってなおさら良いことである。同じ著者の意見では、システムの各区分は一つの理念を表しており(「singula sphaera (sectio) ideam quandam exponit」)、これらの理念はすべて、創造の計画を表すという理想的なつながりの中で容易に説明できる。観察と理論的考察が時折11 このような見解に対する異論が示唆されたが、これらの異論は通常ほとんど考慮されず、実際、自然体系の真の意味についてのこのような考察はめったに現れなかった。最も知的な人々は、これらの疑念や困難から不快な感情で背を向け、個々の形態の類似性の発見に時間と力を費やすことを好んだ。同時に、この問題が科学の基礎にあることはよく理解されていた。後の時代に、ネーゲリや他の形態学の研究は、系統植物学にとって最も重要な発見をもたらし、体系内のすべてのグループがプラトン的な意味でのイデアを表しているという仮説にとって必然的に致命的な事実を明らかにした。たとえば、1851年にホフマイスターが発見した、被子植物、裸子植物、維管束隠花植物、イエバエ類の間の注目すべき発生​​学的関係などである。また、生理生物学的特徴と形態学的・系統学的特徴が互いに完全に独立しているという事実を、系統学者が構想した創造の計画と調和させることも容易ではなかった。こうして、真の科学的研究と系統学者の理論的見解との対立はますます顕著になり、両方に目を向けた者は、この分野の科学に関して、苦痛を伴う不確実性を感じざるを得なかった。この不確実性は、種の不変性という教義と、それに伴う類縁関係という概念の科学的定義の不可能性に起因していた。

この状況は、1859年にダーウィンの最初にして最高の著書である『種の起源』が出版されたことでようやく終焉を迎えた。彼は、いくつかの新しい事実、そしてほとんどが古くから知られていた事実から、種の不変性はもはや未解決の問題ではなく、この学説は正確な観察の結果ではなく、観察に反する信仰箇条であることを示した。この真理の確立は、まるで12 これまで比喩的に「親和性」と呼ばれてきたものの真の概念を理解すれば、当然のことながら、自然体系で表現された親和性の程度は、共通の親から生まれた様々な子孫の派生の程度の違いを示していた。比喩的な意味で捉えられた親和性から、真の血縁関係が生まれ、自然体系は植物界の系図表となった。ここに、長年の難問の解決策があった。

ダーウィンの理論は、体系植物学と形態学の分野において、曖昧さを明快さに、スコラ哲学的な思考様式を科学的原理に置き換えたという点で、科学史において特別な意義を持つ。しかし、ダーウィンはこの変革を、科学の歴史的発展に反して、あるいはそれとは無関係に成し遂げたわけではない。むしろ、彼の最大の功績は、体系植物学と形態学において長らく存在していた問題を、現代の研究の観点から正しく認識し、解決したことにある。

種の不変性が類縁関係の概念と相容れないこと、器官の形態的(遺伝的)性質が生理学的および機能的意義と並行して進行しないことは、ダーウィンの時代以前から植物学や動物学で知られていた事実である。しかし、生存競争における変異と自然選択がこれらの問題を解決し、これらの事実を既知の原因の必然的な結果として捉えることを可能にすることを初めて示したのはダーウィンであった。同時に、ド・ロベルとカスパー・バウヒンによって最初に認識された自然な類縁関係が、チェザルピーノが試みたように、あらかじめ定められた分類原理を用いることによって示せない理由も説明されている。

13

第1章
 ブルンフェルスからカスパー・バウヒンまでのドイツとオランダの植物学者たち[2] .
1530年~1623年。

現代の植物学文献に慣れ親しんだ人々が、オットー・ブルンフェルス (1530 年)、レオンハルト・フックス (1542 年)、ヒエロニムス・ボック (トラグス)、あるいは後期の著者であるレンベルト・ドドエンス (ドドネウス)、シャルル・ド・レクリューズ (カロルス・クルシウス)、マティアス・ド・ロベル (ロベリウス、1576 年)、あるいは 17 世紀初頭のカスパー・バウヒンの著作を初めて手に取ると、奇妙な形式、本当に役立つものを苦労して抽出しなければならない奇妙で馴染みのない付属品だけでなく、通常は非常に分厚いフォリオのこれらの著作者の特徴である並外れた思考の貧困さにさらに驚く。しかし、現在から過去へ遡るのではなく、反対の方向へ進むならば、もし彼らが以前にアリストテレスの植物学的な見解や、その弟子であるエレソスのテオフラストスの包括的な植物学の著作、プリニウスの博物誌、ディオスコリデスの医学を研究していたならば、14 もし彼らが中世の植物学文献に目を通し、その価値が次第に低下していく様子を目の当たりにし、アルベルトゥス・マグヌスの冗長で内容に乏しい著作から、1500年前後に広く普及した博物学書『健康の庭』(Hortus Sanitatis)やそれに類する著作へと読み進めてきたならば、ブルンフェルス、ボック、フックスといった初期の植物学書からさえ、全く異なる、ほとんど畏敬の念を抱かせるような印象を受けるに違いない。これらの書物は、中世の迷信に基づく前述の著作と比べると、ほとんど現代的であるように映るだろう。そして彼らは、これらの人々によって自然科学の新たな時代が幕を開け、何よりも彼らが近代植物学の基礎を築いたことを、決して見過ごすことはないだろう。確かに、本書はドイツの野生植物と栽培植物の個別の記述しか提供しておらず、それらはほとんどが一般的なもので、フックスによってアルファベット順に、ボックによって草本、低木、樹木という見出しの下にグループ化され、各見出しの下で非常に雑多な順序で続いています。確かに、これらの記述は素朴で芸術性に欠け、現代の科学的に正確な診断と比較できる点はほとんどありません。しかし、重要な点は、著者が何度も見て注意深く調べた植物をそのまま写し取ったものであるということです。記述の欠陥を補い、名前が意図する植物を明確に理解できるように、木版画が追加されています。これらの図は常に植物全体を描き、熟練した画家の手によって自然から直接描かれたものであり、非常に自然に忠実であるため、植物学者の目は、いずれの場合も表現しようとしている対象をすぐに認識できます。これらの図と記述(後者はブルンフェルスには欠けています)[3]、1530) は、15 たとえ科学が今ほど優れていなかったとしても、植物学文献はひどく堕落していた。「Hortus Sanitatis」のように図版が空想的な追加で装飾され、時には完全に空想から引き出されただけでなく、ごくありふれた植物の乏しい記述は自然から取られたものではなく、以前の権威から借りてきて迷信的な作り話で細切れにされていた。独立した判断力は中世に抑圧され、発育が阻害され、ついには、大部分が無意識的な理解の働きに依存している感覚の活動そのものが弱く病弱になった。自然物は、それを研究する人々の目にもグロテスクに歪んだ形で現れ、あらゆる感​​覚的印象は迷信的な空想の影響で腐敗し、変形した。これらの歪みに比べれば、ボックの素朴な記述は適切で真実味があり、自然との直接的な接触から爽快である。一方、より博識なフックスにおいては、他の著述家への批判と自然物の実際の観察がすでに融合していることがわかる。人々が再び植物を素直に観察し、その多様性と美しさに喜びを見出すようになったとき、大きな成果が得られた。しばらくの間は、植物の本質や植物の生命の原因について考察する必要はなかった。植物の類似点と相違点を認識する十分な経験を積んだ後に、それらの考察を行う時間があれば十分だった。

ドイツの植物学の父たちは、テオフラストス、ディオスコリデス、プリニウス、ガレノスが名付けた植物を自国の植物の中に見出そうとした限りにおいてのみ、古典古代の植物学文献と自らの研究を結びつけた。実際、この試みは多くの誤りを招いた。なぜなら、古代の植物学者の記述は非常に不完全で、記述された植物の識別には全く役に立たないことが多かったからである。したがって、この点において、薬草書の編纂者たちは、古代の著述家の中に模範とすべきものを見出せなかった。しかし、ギリシャの薬用植物に関する知識を回復しようとした16 医師[4]彼らは、多種多様な自生植物を比較せざるを得なくなり、それによって形態の違いを認識する能力を磨き、完成させることになった。医学的必要性から生じたこの研究方法は、純粋科学の利益のためにも最も重要な要素である個々の形態に完全に注意を向けさせ、もし彼らがアリストテレスの哲学書だけに従っていたとしたら得られなかったであろう多くの成果をもたらした。[5]およびテオフラストス[6]ギリシャの著述家たちは、植物学の哲学に関する見解を非常に脆弱な基盤の上に築いていました。植物のあらゆる部分を正確に把握していた者はほとんどおらず、知識の多くは他者、特に薬草商人からの伝聞に頼っていました。アリストテレスは、こうした乏しい資料と様々な民間の迷信から植物の本質に関する見解を形成し、テオフラストスはより多くの実験的知識を持っていたとしても、やはり師の哲学的教義に照らして事実を見ていました。現代において、アリストテレスとテオフラストスの著作から正確な情報を多く抽出することに成功しているとしても、最初の薬草書編纂者たちが彼らの著作に目を向けるのをやめ、個々の植物の記述を収集することに専念したのは幸いでした。17あらゆる正確さをもって自己を研究した。歴史が示すように、このようにして数年のうちに新しい科学が誕生したが、アリストテレスやテオフラストスの哲学的植物学は重要な成果をもたらさなかった。さらに、哲学の才能に恵まれ学識豊かなチェザルピーノのような人物の手によってさえ、アリストテレスの教えは植物の研究に悪影響しか及ぼさなかったことがわかるだろう。

薬草書の編纂者たちは、観察から一般的な結論を導き出すことを目的としていたわけではないが、個々の形態に関する記述が絶えず蓄積されるにつれ、次第に抽象的でより包括的な認識へと発展していった。特に形態の類似点と相違点に対する感覚が発達し、最終的には自然な関係性という概念が生まれた。この概念は、まだ科学的な精度で確立されたとは言えないものの、1576年のド・ロベルや1623年のカスパー・バウヒンに見られるような曖昧な形ではあるものの、非常に価値の高い成果であり、古代や中世の学識ある人々でさえ、その片鱗すら捉えることができなかったものであった。植物間の自然な親和性という認識は、千回も繰り返される正確な記述からのみ得られるものであり、本質的に表面的な観察に基づくアリストテレス学派の抽象論からは決して得られないものであった。 16世紀の薬草書の科学的価値は、主に各植物学者が自国の限られた地域で発見し、注目に値すると考えた植物の記述にあったように思われる。同時に、後世の編纂者たちは、著者が実際に見たことのない植物も掲載することで、各薬草書に普遍的な性格を与えようと努めた。各編纂者は、可能な限り先人たちが見たものをすべて集め、自らが見た新しいものを加えた。しかし、それ以前の世紀とは対照的に、新しい薬草書の特別な価値は、編纂者が先人たちから借りたものではなく、彼自身の観察から加えたものに依存すると考えられていた。したがって、誰もが18 彼は、それまで知られていなかったり、注目されていなかったりする植物をできる限り多く自分の著作に取り入れ、個々の形態の記述の数は急速に増加しました。1542年のフックスの著作には約500種の植物が記述され、図示されていますが、1623年にはカスパー・バウヒンによって列挙された種の数は6000種にまで増加しました。植物学者はドイツの大部分に散らばっており、フックスはバイエルン、その後テュービンゲン、ボックはライン川中流域、コンラート・ゲスナーはチューリッヒ、ドドエンスとド・ロベルはオランダにいたため、かなりの広範囲の地域が調査されました。旅行者が植物学者に持ち込んだり伝えたりした貢献によって、その範囲はさらに拡大し、特にド・レクルーズはドイツとハンガリーの大部分、さらにはスペインまで旅して、これらの国の植物を熱心に収集し、記述しました。この時期には、イタリアの植物学者マッティオリなどの努力と、旅行中のドイツ人による貢献により、イタリアから既知の植物の数も増加しました。テューリンゲンの森の最初の植物誌はタールによって書かれましたが、1588年に彼が亡くなった後に出版されました。植物園も、現代ほど大規模ではありませんでしたが、16世紀にはすでに植物の知識を増やすのに役立っていました。最初の植物園はイタリアで設立され、1545年にパドヴァ、1547年にピサ、1567年にアルドロヴァンディの下、後にチェザルピーノの下ボローニャに設立されました。間もなく、北でも同様の生きた植物のコレクションが作られました。1577年にはライデンに植物園が設立され、ド・レルーズが長らくその責任者を務め、1593年にはハイデルベルクとモンペリエに植物園が設立されました。次の世紀には、これらの植物園の数が大幅に増加しました。

乾燥植物の保存、つまり現在ハーバリウムと呼ばれるコレクションの形成は16世紀に遡ります。しかし当時、ハーバリウムという言葉は植物の本を意味していました。この点でもイタリア人が先導しました。エルンスト・マイヤーによれば、ルカ・ギーニが科学目的で乾燥植物を最初に利用した人物のようで、彼の二人の弟子、アルドロヴァンディとチェザルピーノが、乾燥植物を科学的な目的で利用したと言われています。19 私たちが考える意味での最初の植物標本館。この種の最初のコレクションの1つは、おそらく1559年頃のラッツェンベルガーによって作成された植物標本館であり、数年前にカッセルの博物館で発見され、ケスラーによって記述された。

これらは直接の主題とはやや関係のない事柄ではあるが、16世紀後半に植物学がいかに活発に研究されていたかを示している。特に、数多くの高価な挿絵が添えられ、場合によっては複数版を重ねた植物図鑑が多数出版されたことは、その証拠と言えるだろう。しかし、記述に添えられ、後の薬草書では数千点にも及ぶ挿絵の芸術的・科学的価値は、その数に見合うほどには向上しなかった。フックスの見事な図版は未だに匹敵するものがなく、デューラーの時代から時が経つにつれ、木版画は次第に小さく、質も低下していった。[7]、時には全く不明瞭な場合もある。それとは対照的に、記述の技術は絶えず向上し、記述はより詳細になり、次第に特徴の付与と価値の評価において一定の方法が現れた。種の同一性または非同一性、以前は類似していると考えられていた形態の分離、および同様の事柄に関する批判的な考察がより頻繁に現れるようになった。実際、ド・レルーズの記述は科学的と呼べるものであり、カスパー・バウヒンの記述は簡潔で体系的な診断の形で現れる。

フックスやボックからバウヒンに至るまでのこれらの記述の中で、私たちにとって最も注目すべき点は、花や果実が驚くほど軽視されていることである。初期の記述、特にボックの記述は、植物の形を言葉で描写し、感覚に直接的な印象を伝えようと努めており、葉の形、枝分かれの性質、根の特徴、花の大きさや色などに特に注意が払われていた。20 コンラート・ゲスナー[8]は、花や果実の各部分に特に注意を払った唯一の人物でした。彼はそれらを繰り返し図示し、手紙の中で述べているように、類縁関係の決定にそれらが大きな価値を持つことを認識していました。しかし、多忙で苦労の多い彼は、長年準備していた植物に関する研究を完成させる前に亡くなりました。そして18世紀にシュミデルがゲスナーの図を出版したとき、その図はそれまでに様々な人の手に渡っていましたが、あまりにも遅れていたその研究は、すでにそれを凌駕していた科学にとって役に立たないままでした。

上記の記述から分かるように、これらの著者には植物の各部分を比較検討することに基づく形態学体系へのアプローチは見られず、したがって規則的な専門用語も存在しない。しかし、彼らの中でもより博識な者たちは、植物を記述する際に用いる言葉を明確な意味と結びつけ、自らの概念を定義する必要性を感じていた。そして、この方向への彼らの最初の試みは不十分ではあったものの、注目に値する。なぜなら、それらは何よりも、16世紀から今日に至るまでの自然研究の進歩の大きさを如実に示しているからである。

植物学用語を確立しようとする最初の試みは、1542年に レオナルド・フックスの『ヒストリア・スティルピウム』に見られる。[9]作品の冒頭の4ページはこのように占められている。かなりの数の単語がアルファベット順に説明されている――これは彼が植物の説明でも用いた配置方法である。21 最初に選んだ例でこの植物学用語を明確に理解できるように試みるが、後の科学用語と形態学がどのような貧弱な始まりから発展してきたかを知るには、この方法しかないので、試みる必要がある。次のように書かれている。「Acinus」は、多くの人が信じているようにブドウの中の種子だけを指すのではなく、果汁、種子のある肉の部分(「vinaceis」)、および外皮からなる果実全体を指す。ガレノスは、次の説明の権威として引用されている。「Alae」は、茎とその枝(葉)の間のくぼみ(角)であり、そこから新しい芽(「proles」)が出てくると言われている。「Asparragi」は、葉と最初の食用となる芽が発達する前に現れる草の芽である。 「Baccae」は、草本、低木、樹木の小さな「胎児」で、例えば月桂樹の実(「partus lauri」)のように植物上で分離して孤立して現れ、より密集している腺房とは異なります。「Internodium」は、関節または膝の間にあるものです。「Racemus」はブドウの房に使用されますが、ブドウだけでなく、ツタやあらゆる種類の房をつける他の草本や低木にも属します。このような名前の説明の大部分は、茎と枝の形に関するものですが、リスト全体で最も注目すべきことは、花と根という言葉が含まれていないことです。しかし、「julus」という言葉の下には、ハシバミでは「compactili callo racematim cohaeret」であり、特別な垂れ下がった柄に支えられ、果実の前に現れる長い虫として説明できるという記述があります。花という言葉は説明されていませんが、花のいくつかの部分については言及されています。したがって、「スタミナが低下し、中性カリシスの先端が元気になり、最高のフィラメントが発生し、フローリスが元気になります。」と言われます。果物という言葉の説明を追加することもできます。「Fructus, quod carne et semine COMPACTUM EST; 果物」頻繁に集まるプロの会社、クオド・インボルクロ・ペリンデ、準カルネとセミネ・コアクトゥム・エスト、腹腔鏡。

この方向への進展は遅かったものの、それでも認識できるものであった。22ドドエンス の「ペンプタデス」の最終版[10] 1616 年発行の 872 ページのフォリオ版のうち、植物の各部の説明に割かれているのは 1 ページと 3 分の 1 だけですが、説明されている単語の選択と説明の内容は、フックスよりも重要な点を的確に捉えています。例えば、次のような記述が見られます。根 (‘radix, ῥίζα’) は、木や他のすべての植物において、土に侵入して土に付着し、栄養を吸収する下部に与えられた名前です。この部分は、通常落葉する葉とは異なり、すべての植物に共通しており、カッシータ、ヴィスカム、’Hyphear’ と呼ばれる植物、菌類、コケ類、フキなどの根なしで生き、成長するごく少数の例外を除いて、すべて φῦτα に含まれます。 「塊茎」とは、樹木や低木において、根から生えて地上に伸び、養分を上方に運ぶ部分のことです。草本では、同じ部分が茎または茎と呼ばれます。「葉」は、あらゆる植物において、植物を覆い、飾る部分であり、葉がなければ樹木やその他の植物は裸に見えます。花の定義は、翻訳すると「flos, ἄνθος, arborem et herbarum gaudium dicitur, futurique fructus spes est; unaquaeque etenim stirps pro natura sua post florem partus ac fructus gignit.」という部分が失われてしまいます。花の部分は、花が最初に包み込まれ、すぐに胎児が包み込まれる萼(「萼」)、花の奥と萼から糸のように伸びる雄しべ(「雄しべ」)、そして雄しべの先端にあるやや太い付属物である葯(「頂端」)から成ります。クルミ、ハシバミ、桑、ブナなどのように、花の代わりに長く垂れ下がる花穂(「尾状花序」)のことです。23 樹木。「果実」とは種子が形成されるもののことですが、種子自体が他のものに包まれておらず、裸の状態で形成される場合など、しばしば果実自体が種子となります。これらの言葉から裸子植物を連想してはいけません。ここでは、AL de Jussieu や Joseph Gärtner (1788 年) の時代までのすべての植物学者と同様に、裸の種子とは乾燥した非裂開性の果実を意味することを理解しなければなりません。

特に同様の説明を期待できたであろうド・ロベルは、何の説明もしていない。

ここで挙げた用語の例からもわかるように、植物の各部分についてより詳細な比較検討が行われていないことは、自然な類似性は器官の形態の正確な比較から推測されたのではなく、感覚によって直接捉えられた習性の類似性、すなわち植物全体によって生み出される集合的な印象から生じた感情の結果であるという主張をさらに裏付けるものとなるかもしれない。

この時期にドイツ人が行った系統植物学の試みについて考察すると、注目すべき主な点は、樹木、低木、亜低木、草本という主要なグループへの区分が一般的に採用されていたことである。これらのグループは古代から借用され、チェザルピーノから18世紀初頭まで、専門の系統分類学者によっても維持された。また、これら4つのグループが3つまたは2つ(樹木と草本)に縮小されたときも、原則的な変更は行われなかった。さらに、樹木が最も完全な植物であることは自明であると考えられていた。したがって、後述で関係について言及する場合、これは前述のグループ内でのみ有効であると理解しなければならない。ドイツとオランダの植物学者の分類は、個々の植物の記述から生まれただけでなく、ある意味では当初はそれと同一であった。個々の形態を記述するにあたって、最初の課題は互いに非常によく似ているものを分離することであった。なぜなら、系統の類似性は24類縁植物は非常に多く、それらを具体的に区別するには、熟慮と注意深い比較が必要となる場合が多い。類似点は相違点よりも明白である。さらに、内在的な性質において互いに全く異なる植物が多数存在するが、感覚に直接与える印象は驚くほど似ている場合が多く、その逆もまた同様に真実である。したがって、記述の過程で個々の形態を限定し固定しようとする試みは、すぐに困難を伴うことが判明し、その解決は直接的に何らかの体系化の概念へと繋がった。フックスとボックからカスパー・バウヒンに至るまでの植物誌を比較すると、これらの困難がどのように徐々に克服され、個々の種の記述が、記述者の意図とは無関係に、必然的に明確な体系的性格を持つ考察へと繋がったかが非常に明確に示されている。現在では属または科と呼ばれる形態群の種が、形態において互いに非常によく似ている場合、そのような形態は互いに属しているという本能的な感覚が自然に生じたのである。この感覚は、最初からそうであったように、多くの形態が意識的に考えることなく同じ名前で呼ばれるようになったときに、言葉で表現されるようになった。例えば、多くの例のうちの1つを挙げると、ボックは「ウルフスミルク」、ユーフォルビアという名前を、属の1種ではなく、複数の種に適用し、それらを形容詞(普通、小、サイプレス、スイート)で区別している。この点については、薬草書の慣習的な表現方法が非常に参考になる。彼らは、これまで区別されていなかった2つ以上の植物があると言う。しかし、この種のつながりや類似性という感覚は、密接に関連している形態だけでなく、体系の広範なグループに属する形態によっても生み出された。例えば、コケ、地衣類、菌類、藻類、シダ類という言葉は、これらのグループの分離が実際には論理的に正確に行われたことはどこにもなかったにもかかわらず、長い間、多数の異なる形態を包含するために使われてきた。

これらの発言は、最も重要なことを示す上で重要である。25 生物の研究は個々の種の認識から始まったという主張、つまり、それが直接的に与えられたものであり、それがなければ科学の進歩は不可能であるという主張は、決定的に誤りである。むしろ歴史的事実は、記述植物学は多くの場合、おそらくほとんどの場合、種ではなく属や科から始まり、多くの場合、最初は形態のグループ全体が統一体として考えられ、後に明確な目的を持って別々の形態に分割されなければならなかったこと、そして今日に至るまで、分類学者の仕事の一部は、以前は同一と考えられていた形態を分割することであるということである。種が最初に観察者に提示された対象であり、特定の種が後に属に統合されたという考えは、種の不変性の教義の支配下でリンネ以降の時代に発明されたものである。そのようなことが起こったこともあったが、同じくらい多くの場合、属が最初に提示された対象であり、記述者の仕事はそれをいくつかの種に分解することであった。 16世紀には、属や種の概念はまだ定義されていませんでした。当時の植物学者にとって、属と種は同じ客観的な実体でした。しかし、個々の植物の記述をより正確にしていく過程で、かつて分離されていた形態が統合され、以前は同一と考えられていた形態が分離されるようになり、次第に、これらの作業は体系的かつ方法論的に進めなければならないことが明らかになってきました。したがって、ある人が最初に種を確立し、別の人が属を確立し、さらに別の人がより大きなグループを確立したと正確に言うことはできません。16世紀の植物学者は、個々の形態の記述に最大限の正確さを与える努力の中で、意図せずとも、ある時点までこの分離の過程を進めてきたと言う方がより正確です。したがって、私たちが属や種と呼ぶグループをまず明確にする必要があるのは当然のことでした。実際、この時代の終わりには、カスパー・バウヒンによって、属は形質ではなくとも名前によって区別され、種は名前によって区別されていました。26 そして文字。これらのより小さなグループとともに、現在科と呼ばれるより包括的な多くのグループも区別され、名前が付けられ、それらは今でも使用されています。16 世紀には、針葉樹、セリ科、シソ科、毛状シダ類などのグループと名前が確立されました。確かに、これらのグループの境界を明確な印で決定することはまだ試みられていませんでしたが、これらのグループに属する植物は、特別な章で繰り返し扱われたり、適切な順序で順番に並べられたりしました。しかし、これがある程度意図せずに行われ、この関係の本当の意味がまだ認識されていない間は、非常にさまざまな種類の他の考慮事項が本の構成に影響を与え、自然な配置を乱しました。自然な親和性への感覚は、まずド・ロベルで他のすべての考慮事項に取って代わり、その後カスパー・バウヒンではるかに完全に。

おそらく、私たちが考察しているこの時代の植物学研究の主な成果を読者に理解してもらうには、これまでの説明で十分だったでしょう。しかし、当時の植物の記述方法や、体系的な植物学がどのようにして生まれたのかを明確に示すには、例を挙げるしかありません。ここでいくつか例を挙げるのは、自然史に関する論文に自然からできる限り正確に写し取った図を添えるのと同じ目的のためです。真の理解は、このようにしてのみ得られるからです。16世紀の植物学文献は19世紀のものとは大きく異なるため、現代的な言葉で成果を述べても、その全体像を漠然としか把握することはできません。

フックス、ヒストリア・スティルピウム、1542年。

現在ではコンボルブルス・アルベンシスとして知られる一般的な植物は、そこではヘルキネ・シサンペロスと呼ばれ、次のように記述されている。

ノミナ。 —Ἑλξινὴ κισσάμπελος Graecis、Helxine cissampelus et Convolvulus Latinis 名。 Vulgus herbariorum et27 ヴォルビレム・メディア・エ・ヴィテアレム控訴人、ドイツ・ミッテルウィンデン・オーデ・ヴァインガルテンウィンデン。 Recte autem Cissampelos dicitur, in vineis enimpotissimum nascitur et folio hederaceo.ヒルガオ ベロ クオッド クレブラ革命ビシノス フルーツとハーブの暗示。

フォーマ。 —フォリア・ハベット・ヘデラエ・シミリア、ミノラ・タメン、ラムロス・エクイグオス・サーカンプレクテンテス・クオドクムケ・コンティゲリント。フォリア・デニケ・エジュス・スキャンシリ・オルディン・オルタナ・スベウント。 Flores primum candidos lilii effigie、dein in puniceum vergentes、profert。 folliculis acinorum種の精液angulosum。

軌跡。 — ブドウの木では、私たちの名前は、シスサンペリ、ディキシムス、そして最高のものです。

テンパス。 —Aestate、potissimum autem Julio et Augusto mensibus、小花。

ヒエロニムス・ボック[11]は、1560年にストラスブールで出版された彼の『薬草書』の299ページで、同じ植物であるConvolvulus sepiumについて次のように記述している。

28

白い風鈴の。

「この国では、白い鐘形の花を咲かせる2種類の一般的なヒルガオが至る所に生えています。大きい方は生垣のそばを好み、這い回り、絡みつきながら成長します。小さいヒルガオ(学名:Convolvulus arvensis)は、根、丸い茎、葉、鐘形の花など、大きい方によく似ていますが、すべてにおいて小さく、細く、背丈も低くなっています。この植物の花の中には、真っ白なものもあれば、美しい肉色で赤褐色の筋が入ったものもあります。乾燥した牧草地やハーブ園、タマネギ園などに生育し、這い回り絡みつくことで他のハーブを圧迫するため、これらの場所に害を及ぼします。また、細い白い根が地中深くまで伸び、広範囲に広がり、ホップのように次々と新しい若い株を出すため、根絶するのも困難です。」

続いて、植物の名前に関する長い段落、つまり、記述されている植物にディオスコリデスまたはプリニウスのどちらの名前を適用すべきかという問題に関するさまざまな著者の意見を批判的に検討する段落が続く。「この花は野生種であるスカモニア・ディオスコリディス(無害)だと思う」とボックは言う。「このハーブはディオスコリデスによってコロフォニア、ダクティリオン、アポプレウメノン、サニルム、コロフォニウムとも呼ばれている」など。続いて、その効能と外用および内用効果に関する章が続く。

ボックが記述した 567 種の配置に関して、彼は著書を 3 つの部分に分け、最初の 2 つの部分には小型の草本、3 番目の部分には低木と樹木を記述しています。各部分では、一般的に近縁の植物が多かれ少なかれ連続して記述されていますが、編纂者は常に非常にさまざまな考慮事項の影響を受けており、一般的な原則に従っていません。たとえば、ヒルガオは、ツタのように登るものやサルトリイバラのように巻きひげで絡みつくものなど、他の非常に異なる植物の真ん中にあります。次に、地面を這うだけの Lysimachia Nummularia が続き、次にホップ、Solanum Dulcamara、クレマチス、ブリオニア、スイカズラ、およびさまざまなウリ科植物が続きます。そのすぐ後にゴボウ、オニナベナ、アザミが続き、これらに続いていくつかのセリ科植物が続きます。作品全体は同様の精神で構想されています。関係性への感覚は、非常に狭い範囲で明確にたどることができるが、不完全な表現しか得られず、生物学的習性への言及によってしばしば妨げられる。これは特に、低木全般、生垣を形成する低木、そして「我々のドイツの土地で育つ」樹木について扱っている第 3 部の冒頭に現れる。第 1 章は樹木に生える菌類について、第 2 章はいくつかのコケについて、そしてそのすぐ後にヤドリギが続く。次にヒースといくつかの小さな低木が続く。29 そして最後に、より大きく、最も大きな木々。「名前について」の節にある菌類の章には、17世紀まで繰り返し述べられていた菌類の性質に関する見解が記されている。「キノコは草本でも根でもなく、花でも種子でもなく、単に土や木、腐った木やその他の腐ったものの余分な水分である。このような水分からすべての塊茎と菌類が生える。これは、上記のすべてのキノコ、特に食用に使われるキノコが、雷や雨が降るときに最もよく生えるという事実から明らかである、とアクィナス・ポンタは述べている。このため、古代人はキノコに特別な注意を払い、塊茎は種子から生えないので、空と何らかの関係があると考えていた。ポルフィリウスもこのように述べており、菌類と塊茎は種子からではなく、他の種類のものとは異なり生まれるので、神々の子と呼ばれていると述べている。」

ヴァレリウス・コルドゥス、コンラッド・ゲスナー、マッティオリを通過します。[12]、その他重要でない著述家については触れず、ドドエン、ド・レクルーズ、ダレシャンに目を向けると、この3人には秩序だった配列への顕著な傾向が見られるが、配列の原理は本質的に外部的かつ偶発的な点、とりわけ植物界と人類との関係にある。このように人為的に形成された区分の中では、自然界の類縁関係にますます注意が払われるが、同時に、分類の人為的原理に敬意を表して、類似の形態はためらうことなく分離される。また、これらの著述家は、自然に適合する配列を発見することよりも、主題に何らかの秩序を与えることをより重視していることも明らかである。これらの分類を科学的な言葉で読者にうまく理解させることは不可能である。30 それらを書き起こす必要があるだろう。簡潔にするため、ここではド・レクルーズの文章のみを引用する。[13]上記の3人の著者の中で最も優れた人物。彼の『Rariorum plantarum historia』は1576年には既に出版されていたが、本書の筆者の手元にあるのは1601年版である。第1巻では樹木、低木、下草について、第2巻では球根植物について、第3巻では芳香のある花について、第4巻では無臭の花について、第5巻では有毒、麻薬性、刺激性の植物について、第6巻では乳液のある植物、セリ科、シダ科、イネ科、マメ科、および一部の隠花植物について扱っている。

同様の配置はデールチャンプスにも見られる。[14]ドドエンスの『ペンプタデス』のものはもっと複雑で不自然ですが、両者の構成は明らかにド・レクルーズのものとほぼ同じです。この構成は、各書の序文から最もよくわかります。例えば、ド・レクルーズは127ページで次のように述べています。「前巻では樹木、低木、下草の歴史を扱い、これらをまとめましたが、この第二巻では、球根または塊茎の根を持つ植物について説明します。これらの植物の多くは、花の優雅さと多様性によって、あらゆる人の目を非常に惹きつけ、喜ばせるため、花輪植物(「inter coronarias」)の中で最も低い地位に位置づけられるべきではありません。まず、その大きさや花の美しさなどから、ユリ科の植物から始めます。」ドドエンの「ペンプタデス」のいくつかの巻の序文は、より学術的で、より散漫である。これらの作品の作曲家が編曲について考えていなかったことは明らかである。31 彼らの研究は真の自然体系の原理に基づいているが、個々の植物の記述に何らかの秩序を与えようとしたにすぎない。そのため、それらの区分はクラスや亜区分(当時「大小属」と呼ばれていたであろう)の名前で現れるのではなく、可能な限り対称に保たれた全体のセクションとなっている。これらの研究で体系的な価値を主張できるものを見つけようとするならば、活字で区別されたセクションに頼るのではなく、それぞれのセクション内で植物が提示される順序を観察する必要があり、そうすれば、一度確立された枠組みの中で自然に結びついた形態が可能な限りグループ化されていることが明らかになる。例えば、ド・レクルーズの研究の第 2 巻では、まず最初に、真のユリ科、ツルボダイジュ科、メランサ科、イリデア科の長いリストが途切れることなく連続して記述されている。次にカラマス属が続き、その後、説明もなくキンポウゲ科が多数続きます。その中で、キンポウゲ属とアネモネ属は非常によく区別されています。しかし、その後にシクラメン属が数種続き、次にラン科が多数続きます。その真ん中にハマウツボ属とエンゴサク属が現れ、続いてヘレボルス・ニゲル、ベラトルム・アルバム、ポリゴナツムなどが続きます。他のセクションでも同様ですが、一般的には属の種は一緒に並び、科の属でさえも一緒に並ぶことが少なくありません。しかし、これらすべてには適切な区切りがなく、他の考慮事項が常に自然な関係の感覚を乱しています。ド・レクルーズの記述は一般的に称賛されており、その詳細さと花の構造への注意深さにおいて称賛に値します。ただし、彼はド・ロベルやドドエンスと同様に、植物の他のどの部分よりも葉をより詳細に記述しています。

ド・ロベルと共に[15]すでに述べたように、32 なぜなら、自然の親和性は、他のすべての考慮事項を完全に無視するほどではないにしても、それを上回るほど明確に初めて宣言されるからです。この事実は、1576 年の彼の『Stirpium adversaria nova』の序文で私たちに明らかにされており、そこには次の言葉が登場します。類似性と詳細性を認識し、認識と合成を実現し、類似性と馴染みのある進行状況を実現し、世界と特定の情報を取得し、さまざまな情報を量子的に取得します。シビレスポンデレ。規則に沿って、サピエンティスのアニモの中で最高の状態を維持し、長い間、さまざまな違いを認識し、記憶と認識をまとめ、アリストテリとテオフラストを配置します。

ド・ロベルが本当に自然な植物分類体系を構築したとは期待すべきではないが、彼の『観察』は『反論』以上に、植物を形態の類似性に基づいて分類しようとした彼の努力を証明している。そして、この努力において、彼は単なる本能や一般的な習性ではなく、主に、そして明確な意図をもって葉の形態に導かれている。こうして、細長く単純な葉を持つイネ科植物から始まり、より幅広の葉を持つユリ科とラン科へと進み、次に双子葉植物に移り、主要なグループをかなり限定された塊として示している。それでもなお、シダ類は葉の形態のために双子葉植物の中央に位置し、一方、アブラナ科、セリ科、マメ科、シソ科は二次的な考慮事項によってその連続性がほとんど乱されることなく維持されている。

私たちが考察してきた期間における植物学の進歩は、以下の研究において最高潮に達する。33 カスパー・バウヒン[16]個々の植物の命名と記述、および習性の類似性による分類の両方に関して、バウヒンは二次的な考慮事項をすべて排除しました。彼の著作は厳密な科学的意味で植物学と呼べるものであり、一般的な比較形態学の体系の助けなしに記述科学においてどれだけ進歩できるか、また習性の類似性の単なる認識が植物の自然分類の十分な基礎となるかを示しています。ドイツとオランダの植物学者が追求した道において、これ以上の進歩を遂げることはほとんど不可能でした。

カスパー・バウヒンの『プロドロムス・テアトリ・ボタニキ』(1620年)における植物種の記述は、植物のあらゆる明らかな部分を可能な限り簡潔に、かつ一定の順序で記述している。根の形、茎の高さと形、葉、花、果実、種子の特徴は、20行を超えることはほとんどない簡潔な文章で示されている。ここでは、単一の種の記述は事実上芸術の域に達し、診断となっている。

カスパー・バウヒンにおいては、種と属の区別が完全に意識的に行われているという事実に、さらに高い価値を置くべきである。すべての植物には属名と種名があり、リンネが確立したと一般的に考えられているこの二元命名法は、バウヒンによって、特に「ピナックス」においてほぼ完全に維持されている。確かに、2番目の種名に3番目と4番目の単語が付加されることは少なくないが、この追加の単語は明らかに補助的なものにすぎない。一方、彼が植物名に文字を追加していないことは注目に値する。34 属。複数の種が1つの属に属することは、その名前からしか分からない。属の特徴は、属名に斜体で付記された奇妙な語源的説明によって補われることを意図しているのではないかとさえ思える。こうした奇抜な語源説は、トゥルヌフォールがそれらと戦った17世紀末まで存続した。これらは、アリストテレス的思考様式やスコラ哲学、そして物の名前の本来の意味からその本質を理解できるという信念から大きく生じた弊害であった。

バウヒンの研究の真剣さを最もよく示すものは、彼が『ピナクス』に40年もの歳月を費やし、彼が挙げた各植物種が以前の植物学者によってどのように命名されたかを示したという事実である。すでにフックスの例を挙げたように、16世紀半ばまでに植物にどれだけの名前が付けられていたかがわかる。ディオスコリデスやプリニウスでさえ、1つの植物に一連の名前が付けられており、フックスの時代の植物学者は、ディオスコリデスや他の古代の著述家の名前を中央ヨーロッパで見つかった特定の植物に結びつけるために最大限の努力を払った。ディオスコリデス、テオフラストス、プリニウスは、植物の名前に説明を加えていないか、あるいは不十分な方法で説明しているため、当時の科学にとって、そして今日でも私たちにとって、古代の著述家の植物を認識することは非常に困難な作業であった。そのため、植物学書の読者は、ある著者の植物が、同じ名前を持つ別の著者の植物と同一であるかどうかを確信できないほど、名前の混乱が生じた。したがって、16世紀には、植物の記述には、使用されている名前が他の著者の名前とどの程度一致するかという批判的な調査が通常伴っていた。カスパー・バウヒンは、彼の著書『ピナックス』でこの不確実な状況に終止符を打とうとした。彼は、彼が知っているすべての種について、以前の著者がそれらに与えた名前を示し、それによって、私たちが話している時代の命名法を理解する道筋を示してくれた。『ピナックス』は一言で言えば、35 当時としては初めて、そして完全に網羅的な同義語集であり、個々の種の歴史を知る上で今なお不可欠な書物である――250年以上前の作品としては、これは決して小さな称賛ではない。

『ピナックス』の著者が植物をアルファベット順に並べることも、その目的にそぐわなかったわけではないが、そうではなく、自然な類縁関係に基づいて慎重に配列されている。これは、『プロドロムス』でも確認されているように、ボーアンがそのような配列を非常に重要視していたことを直接証明している。この点においても、他の点と同様に、彼は先人たちをはるかに凌駕している。彼は40年前にド・ロベルが用いたのと同じ方法を採用しているが、それをより徹底的に実行している。同時に、彼は先人たちと同様に、いくつかの例外を除いて現在の科に相当する大きなグループを、特別な名前や記述で区別しないという特徴を持っている。自然な類縁関係についての彼の見解は、種が互いに続く順序からしか読み取ることができない。したがって、ボーアンの著作において区別できる自然な科には、明確な境界線はないということになる。彼が意図的にそのような制限を設けることを避けたのは、ある関係の連鎖から別の関係の連鎖へと途切れることなく移行できるようにするためだったと、ほぼ結論づけることができるだろう。

ド・ロベルと同様に、ボーアンも列挙において、最も不完全な形態からより完全な形態へと進み、イネ科植物、ユリ科植物、ショウガ科植物の大部分から始め、双子葉植物の草本を経て、低木や樹木で終わる。

彼が知っていた隠花植物は、双子葉植物の系列の中央、マメ科とアザミ科の間に位置し、トクサ科はイネ科植物に分類される。隠花植物と顕花植物の大きな区別に関して、バウヒンの見解は明らかに多くの先人たちの見解よりも不明瞭であったが、彼が顕花植物の一部を次のように分類したことは不思議ではないだろう。36 例えば、隠花植物の中のウキクサ類や蘚類の中のサンゴモ科植物などを挙げ、サンゴ類、ウミウシ類、海綿動物を海藻類と結びつけるが、これらの形態に関してより正確な見解が現れたのは18世紀半ばになってからであり、リンネ自身も動物植物を植物界から除外して動物と同等に扱うべきかどうか決めかねていたことを考えると、そうは思えない。科学的な意味での植物の知識は、19世紀初頭までは顕花植物に限られており、それ以前の記述植物学の原理や方法について語る場合、顕花植物、せいぜい顕花植物とシダ類だけを考えなければならない。隠花植物の体系的な調査は、ごく最近の植物学研究に属する。ここでこの問題に触れているのは、優れた著述家であり、科学的植物学の第一期を頂点とするカスパー・バウヒンの著作から、彼の時代以降、どれほど大きな進歩があったかを最も明確に知ることができるという事実との関連においてのみである。

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第2章
人工器官系と器官の用語:チェザルピーノからリンネまで。1583-
1760年。
前章で述べたように、ドイツとオランダで植物学が発展していた頃、そしてこの発展過程がカスパー・バウヒンで最高潮に達するずっと前に、イタリアのアンドレア・チェザルピーノは、17世紀から18世紀にかけて記述植物学がさらに発展していくための基本計画を策定していました。17世紀にドイツ、イギリス、フランスで形態学と系統植物学の発展に向けて行われたことはすべて、チェザルピーノの原理を参照しながら行われました。これらの原理が受け入れられ、利用されたか、あるいは反駁しようとされたかは関係ありません。チェザルピーノとのこのつながりは、新しい視点や観察対象の増加によって次第に薄れ、目立たなくなっていきました。しかし、体系植物学の理論的原理と植物の性質に関するチェザルピーノの考えは、リンネの見解にも明白に表れており、両著者の著作を読めば、リンネの『植物学の基礎』や『植物哲学』の中に、チェザルピーノを彷彿とさせる箇所や、彼から借用した文章にしばしば遭遇するだろう。カスパー・バウヒンにおいてフックスとボックによって始められた発展の過程が完結したように、リンネはチェザルピーノによって築かれた学説体系を構築し、完成させたと言えるだろう。

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チェザルピーノは、植物界を前にして考える思想家として、ドイツの植物学の父たちの単純な経験主義とは大きく対照的に、私たちの前に現れた。彼らの主な仕事は、個々の植物の記述を集めることであった。チェザルピーノは、経験によって集められた資料を真摯な考察の対象とし、特に個々の事物から普遍的なものを、感覚的な知覚から重要な原理を得ようと努めた。しかし、彼の思考形式は完全にアリストテレス的であったため、事実の解釈には、後に帰納法によって取り除かなければならない多くの要素が必然的に含まれてしまう。チェザルピーノは、ドイツの植物学者とは別の点でも異なっている。彼は植物が与える全体的な印象に満足せず、個々の部分を注意深く調べ、小さく隠れた器官にも注意を払った。彼は観察を真の科学的研究に変えた最初の人物であった。こうして私たちは彼の中に、帰納的な自然科学とアリストテレス哲学の驚くべき融合を見出すのであり、この融合はリンネに至るまでの後継者たちの理論的努力に独特の性格を与えているのである。

さらに、チェザルピーノは植物界を考察するその手法において時代をはるかに先取りしており、常に哲学的組み合わせと包括的な観点を追求していた。1583年に出版された彼の著作は同時代の人々に目立った影響を与えなかった。その影響の痕跡は30~40年後のカスパー・バウヒンに見られるのみであり、1670年までバウヒンに続いた植物学者たちの研究は、どこも個々の植物の知識を増やすことに限られていた。この目的のために、1600年以降、世界各地への旅行が行われた。 16世紀に設立された数少ない植物園に加えて、ギーセン(1617年)、パリ(1620年)、イエナ(1629年)、オックスフォード(1632年)、アムステルダム(1646年)、ユトレヒト(1650年)など、多くの新しい植物園が設立された。植物学者たちは、植物界全体を研究しようとするのではなく、植物の調査に専念することを好んだ。39 単一の地区。これにより最初の地方植物誌が誕生した(ただし、植物誌という言葉は、次の世紀にリンネによって初めて導入された)。そして、ドイツでは特にすぐにかなりの数の植物誌が出版された。アルトルフの植物誌は1615年にルートヴィヒ・ユンガーマンによって、インゴルシュタットの植物誌は1618年にアルベルト・メンツェルによって、ギーセンの植物誌は1623年にユンガーマンによって、ダンツィヒの植物誌は1643年にニコラウス・エルハーフェンによって、ハレの植物誌は1662年にカール・シェッファーによって、プファルツの植物誌は1680年にフランク・フォン・フランケナウによって、ライプツィヒの植物誌は1675年にパウル・アマンによって、ニュルンベルクの植物誌は1700年にJZ・フォルカマーによって出版された。

しかし、旅行、地方の植物誌の目録、植物園での植物栽培は、非常に多様な知識を促進するものの、それらは植物の記述の中に散在したままであり、最終的に、組み合わせの力とより広く深い洞察力を持つ著者が、それらから何らかの一般的な結論を得ようと試みるまでは、その状態が続く。こうした試みは、17世紀後半後半にモリソン、レイ、バッハマン(リヴィヌス)、トゥルヌフォールらによって初めて見られる。彼らは、ほぼ100年間放置され、植物学者によってほとんど忘れ去られていたチェザルピーノの原理を取り上げたのである。

この時期、高度な科学的努力が不足していたため、植物の記述と種の目録作成は、やや哀れなほどに長引いた。ドイツ植物学の父祖たちにとって非常に有用な作業であったこの記述は、今や絶え間ない反復によって機械的な労働と化していた。この方法で得られるものはすべて、すでにド・ロベルとボーアンによって得られていた。16世紀の実り豊かな始まりに続くこの不毛は普遍的であった。ドイツでもイタリアでも、フランスでもイギリスでも、植物学者たちは重要な成果を何も生み出さなかった。この学問の代表者たちは、同時代の最も才能のある人々や思想家たちの中には数えられず、植物の収集と目録作成という些細な仕事と、可能な限りすべての植物を名前で知ろうとする努力に満足していたため、彼らは、かつて持っていたかもしれない能力を失ってしまった。40 より困難な精神活動を、単に試みないことによって回避できる。

17世紀前半のドイツには、チェザルピーノの精神を受け継ぎ、植物界を研究した人物が確かに一人いた。しかし、チェザルピーノと同様、彼も同時代の植物学者たちから評価されることはなかった。その人物とは、著名な哲学者ヨアヒム・ユングである。彼は植物の各部位に関する比較用語を考案し、植物体系の理論、種の命名、その他の主題について批判的な研究に取り組み、その成果を数々の格言にまとめた。個々の種の知識が天才を抑圧する重荷となっていた時代から解放され、多才な才能と優れた知性を備えたユングは、植物学に何が求められているかを見抜き、それを発展させる上で、自称植物学者たちよりも適任であった。これは、植物学の歴史において幾度となく繰り返されてきた現象である。しかし、彼の研究成果は、直弟子以外には誰にも知られることなく、1693年にレイが自身の植物に関する大著にそれらを組み込み、自身の理論植物学の基礎とするまで、誰にも知られることはなかった。レイの優れた形態学的考察によって豊かになったユングの用語は、リンネに受け継がれ、リンネは文学から得られるあらゆる有用なものを取り入れたように、ユングの用語も採用し、ところどころ改良を加えたものの、その無味乾燥な体系化の手法によって、ユングの精神を損なってしまった。

17世紀のドイツとオランダの植物学者たちの研究は、カスパー・バウヒンの業績に代表されるように、チェザルピーノから始まった系統植物学の発展に重要な影響を与えた。チェザルピーノがこの学問における画期的な著作を著した当時、彼はド・ロベルの自然分類(1576年)を知らなかったかもしれない。少なくとも、彼の著書にはそれを見たことを示す記述はない。むしろ、植物の間には全体的な組織構造に表れる実際の関係性があることを、彼自身が独自に発見したかのようである。いずれにせよ、この事実は41 チェザルピーノは、当初から、ド・ロベルやボーアンが示したのとは全く異なる体系を自らの体系に採用した。なぜなら、彼は類似性に対する漠然とした感覚に導かれるのではなく、あらかじめ定められた基準に基づいて、客観的な関係性を認識できるような特徴体系を確立できると信じていたからである。チェザルピーノは、ドイツの植物学者たちが漠然と感じていたことを明確かつ原理に基づいて表現しようと努めた点で、彼らよりも先を行っていたと言えるが、同時に危険な道を歩んでいたとも言える。そして、その道は、リンネの時代まで後世の植物学者たちを誤った方向へと導いた。なぜなら、自然体系は先験的な区分原理に基づいて構築することは決してできないため、その道は常に人為的な分類へと行き着くからである。リンネに至るまでの植物学者たちが、この迷宮をあちこちさまよい、成果を得ようともしなかった中で、常に一つの指針が、達成すべき目標を指し示していた。それは、ドイツの植物学者たちが最初に鮮やかに捉え、分類体系の中である程度表現した、自然の親和性に対する感覚であった。そしてついにリンネとベルナール・ド・ジュシューが、自然分類体系への最初のささやかな試みを行ったとき、ド・ロベルやボーアンと同様に、彼らの中にも同じような漠然とした認識が芽生え、それまで歩んできた道は迷路へと導くだけだと気づかせたのである。

チェザルピーノからリンネに至る記述植物学の発展期は、植物学者たちが人為的な分類によって自然な類縁関係を正当に評価しようと努め、最終的にリンネがこの方法に内在する矛盾を明確に認識した時代であったと表現するのが最も適切であろう。しかし、リンネは自然体系の構築を後世に委ね、自らが記述した植物を明らかに人為的な方法で分類したため、彼は近代植物学の始まりというよりは、むしろそれ以前の植物学の状態の終焉を告げる存在となったと言える。

これらの導入的な考察は、読者を導く糸口を提供し、42 以下に、チェザルピーノからリンネに至る植物学史における主要な出来事について概説する。

アンドレア・チェザルピーノのよく引用される作品[17]、「De plantis libri XVI」は1583年にフィレンツェで出版された。同時代のドイツ人植物学者の価値が、個々の植物の記述の蓄積に最も大きく依存しているとすれば、そして確かに、チェザルピーノの著作では15巻がこれらの記述で占められているが、逆に、彼の場合は、植物学の歴史にとって、この主題の一般理論についての議論である第1巻の序論の方がはるかに重要である。この序論は30ページで理論植物学全体を完全かつ体系的に解説しており、広範かつ一般的な見解に基づいているにもかかわらず、非常に簡潔な形で伝えられた内容が非常に豊富である。その後、この主題が分割されたさまざまな分野は、ここでは切り離せない全体として統合されている。形態学、解剖学、生物学、生理学、系統植物学、用語は非常に密接に結びついているため、チェザルピーノのより一般的な問題に関する見解を、同時に他のさまざまな問題に触れずに説明するのは難しい。この入門書を特に特徴づけるのは、次の3点である。第一に、多数の新しい繊細な観察。第二に、チェザルピーノが形態学的調査の対象として果実器官に大きな重要性を与えていること。最後に、経験から得られた資料について、厳密にアリストテレス的な方法で哲学していること。この扱いが、文体的に美しく、読者を魅了する作品を生み出し、主題全体がそれによって生き生きとし、個々の事実がより一般的な価値を獲得しているとすれば、一方で、著者が科学的調査の利益に反するアリストテレス哲学のよく知られた要素にしばしば惑わされていることは明らかである。単なる思考の創造物、抽象化43 理解力は、原理という名のもとに、実際に存在する実体、能動的な力として扱われます。目的原因は作用原因と並んで現れます。生物の器官と機能は、偶然に、あるいは単に必然的に存在します。この説明全体は目的論によって支配されており、想定される目的が認められ、自明であると想定されているため、その影響はより有害です。植物や植生は、あらゆる点で動物界の不完全な模倣として考えられています。さらに、チェザルピーノが採用した資料の扱い方の必然的な結果として、植物の性別や葉を栄養器官として使用することに関する彼の無知が、彼を誤った有害な結論に導きました。この知識の欠陥は、植物の純粋に形態学的考察においてはそれほど重要ではなかったでしょう。これは、後ほどユングで見ていきます。しかし、チェザルピーノの場合、形態学的考察と生理学的考察が混ざり合っているため、一方の方向での誤りは必然的に他方の方向での誤りを招きます。

チェザルピーノの方法論に関するこれらの考察は、彼がいかにアリストテレスに深く傾倒していたか、そしてその起源が十分に検討されてこなかったアリストテレスの概念が、いかに彼を通して後の植物学の思索へと受け継がれていったかを示すいくつかの例によって説明できるだろう。チェザルピーノの栄養に関する見解、そして植物の有性生殖説に対する彼の否定については、『生理学史』の中で改めて取り上げる。

「植物の性質は、栄養を与えられ、成長し、同種のものを生み出すような魂しか持たず、したがって動物の性質を構成する感覚や運動を持たないため、植物は動物よりもはるかに小さな器官装置を必要とする」とチェザルピーノの著書は始まっている。この考えは植物学の歴史の中で何度も繰り返し現れ、18世紀の解剖学者や生理学者は、植物の構造と器官の機能の単純さについて延々と論じることに飽きることはなかった。「しかし、」とチェザルピーノは続ける。44「栄養魂の機能は、自分自身に似たものを作り出すことにある。そして、この似たものは、個体の生命を維持するための食物、あるいは種の存続のための種子に由来する。完全な植物は、せいぜい2つの部分しか持たないが、これらは極めて重要な部分である。1つは根と呼ばれ、これによって食物を摂取する。もう1つは果実、つまり種の存続のための胎児のようなものを実らせる部分である。この部分は、小型の植物では茎(「caulis」)、樹木では幹(「caudex」)と呼ばれる。」

直立した茎が植物の種子を運ぶものであるという、この概ね正しい概念は、植物学においても長らく維持されてきた。また、種子の生産は単なる別の種類の栄養として語られていることにも注目すべきである。この考えは後にマルピーギが花と果実を正しく説明することを妨げ、修正された形で1759年にカスパー・フリードリヒ・ヴォルフが性機能の性質について非常に誤った概念に至る原因となった。チェザルピーノの次の文は、アリストテレスによる植物の誤った解釈の核心へと私たちを導く。それによれば、根は口または胃に対応し、位置的には下であるにもかかわらず、概念的には上部とみなされなければならず、植物は頭を上にした動物と比較され、それに応じて上部と下部が決定されなければならない。「この部分(根)は、起源が先で地面に埋まっているため、より高貴な(「優位な」)ものである。多くの植物は、熟した種子を持つ茎が消えた後にのみ根によって生きているからである。茎は地上に伸びているにもかかわらず、重要性は低い(「下位」)です。排泄物がある場合、それはこの部分から排出されるからです。したがって、「上部」と「下部」という表現に関しては、植物も動物も同じです。栄養摂取の様式を考慮すると、上部と下部を別の方法で定義する必要があります。植物と動物では食物は上方に運ばれるため(栄養を与えるものは熱によって上方に運ばれるため軽い)、根を下に置き、茎をまっすぐ上に伸ばす必要がありました。動物でも、葉脈は茎の下部に根を張っているからです。45 胃に流れ込む一方、主幹は心臓と頭部へと上昇する。」ここでは、まさにアリストテレス的なやり方で、事実があらかじめ構築された枠組みに無理やり当てはめられている。

チェザルピーノによる植物における魂の座についての議論は、後世の植物学者の特定の見解と関連して特に興味深い。「動物の心臓のように、植物のどの部分も魂の座として割り当てることができるかどうかは検討すべき問題である。なぜなら、魂は有機体の能動原理(「actus」)であるため、「tota in toto」でも「tota in singulis partibus」でもなく、生命が他の従属的な部分に分配される、ある主要な部分に完全に存在するからである。根の機能が土壌から食物を吸収することであり、茎の機能が種子を運ぶことであり、両者が機能を交換できないため、根が種子を運び、芽が土壌に侵入するとすれば、根に宿る魂と芽に宿る魂という、種類も場所も異なる2つの魂が存在するか、あるいは両方にそれぞれの固有の能力を与える1つの魂しか存在しないかのどちらかである。しかし、植物ごとに異なる種類の魂が2つ存在し、それぞれ異なる部分に存在するわけではないことは、次のように論証できる。植物から切り離された根から芽が伸び、同様に切り離された枝から根が地面に伸びるのをよく見かける。まるで両方の部分に同じ種類の魂が分割できない形で存在しているかのようだ。しかし、これは魂全体が両方の部分に存在し、植物全体に完全に存在していることを示しているように思える。ただし、多くの事例で見られるように、能力が2つの部分に分配されているため、例えばマツやモミのように、切り離された根も枯れてしまう植物では、芽は地面に埋まっても根を伸ばさないという反論がある。46」彼は、これは根と茎に宿る魂は一つだけであり、それが全ての部分に存在するわけではないことを証明していると考え、さらに議論を進めて魂の真の座を探ろうとする。彼は芽と根の解剖学的区別を指摘する。根は外皮と内部の物質からなり、内部の物質は硬くて木質の場合もあれば、柔らかくて肉質の場合もある。一方、茎には3つの構成要素がある。外皮の外側、髄の内側、そしてその2つの間にある、木では木部と呼ばれる部分である。この概して正しい茎と根の区別に続いて、徹底的にアリストテレス的な演繹が行われる。

「それ以来、すべての生物において」(ただし、これは生物の半分についてはまだ証明されていない前提に基づいていることに注意しなければならない)「自然は生命の原理を動物の内臓のように最も内側の部分に隠している。したがって、植物の生命の原理は外皮ではなく、より内側の部分、つまり茎にある髄に深く隠されていると結論づけるのが妥当である。髄は根にはない。これが古代人の意見であったことは、その名前から推測できる。彼らは植物のこの部分を心臓(「cor」)または脳(「cerebrum」または「matrix」)と呼んだ。なぜなら、この部分からある程度、受精(種子の形成)の原理が派生するからである。」ここで、チェザルピーノによれば種子が髄に由来しなければならない理由がわかる。この考えは、後述するように、リンネによって忠実に繰り返された。長々と続くこの議論は、「植物には根と茎という二つの主要な部分がある。したがって、植物の心臓部として最も適した場所は中央部、すなわち茎が根に接合する部分であると思われる。この部分には、茎とも根とも異なる、より柔らかく肉厚な物質も存在する。そのため、通常は脳と呼ばれ、多くの植物では若い時期に食用となる」という文で締めくくられている。以下では、チェザルピーノの体系において、これほど困難な過程を経て、スコラ哲学のあらゆる手法を用いて明らかにされたこの植物の魂の座が、いかに重要な役割を果たすことを意図していたのか、そして、この先験的な道筋によって、彼が種子における胚の位置を分類の原理として用いるに至った経緯を見ていく。ここで注目すべきは、チェザルピーノが植物の魂の座を置いた根と茎の接合部が、後に根という名で呼ばれるようになったことである。47首(コレット);19世紀のリンネの植物学者たちは、16世紀にチェザルピーノが証明したことを知らず、植物の魂さえ信じていなかったにもかかわらず、実際には何の部位でもないこの植物の部分に対して迷信的な敬意を抱いていた。そして、これが、特に一部のフランスの植物学者によって、歴史を参照しなければほとんど理解できない重要性がかつてこの部分に帰せられていたという事実を説明しているように思われる。チェザルピーノの「魂」に再び戻ると、彼は植物が切断された部分から再生できるという事実にあまり動揺していない。真のアリストテレス的やり方で、彼は生命の原理は実際には一つしかないが、潜在的には多様であると述べている。最終的に、すべての葉の腋には「芯」があり、それによって腋芽は母葉の髄と結合し、最後に、根の冠が植物の魂の座であるという以前の証明とは正反対に、第5章では、植物の魂はある意味でそのすべての部分に拡散していると明確に断言されています。

結実の各部分に関する彼の優れた詳細な考察の理論的序論は、チェザルピーノの逍遥学的な方法のもう一つの例となるかもしれない。「植物の最終原因(finis)は種子によって行われる繁殖にあるのに対し、シュートからの繁殖は、植物が分裂した状態で存在する限り、より不完全な性質のものである。したがって、植物の美しさは種子の生産において最もよく示される。なぜなら、種子容器の数、形、および多様性において、結実はシュートの展開よりもはるかに多くの装飾を示すからである。この驚くべき美しさは、種子を生み出すことにおける創造的自然の喜び(delitias)を証明するものである。」したがって、動物の場合、種子は心臓にある最も高度に精製された食物物質の分泌物であり、その生命の熱と精神によって実を結ぶのと同様に、植物においても、種子の物質は自然の熱の原理が存在する部分、すなわち髄から分泌される必要がある。このため、48 したがって、種子の髄(すなわち、子葉と胚乳の実質)は、食物のより水分が多く純粋な部分から生じ、種子を保護する殻は、より粗い部分から生じる。動物では雄と雌に区別されるように、植物では特別な受精物質を他の物質から分離する必要はない。

この最後の発言とそれに続く長々とした推論は、アリストテレスの例にならい、植物における有性生殖の欠如、ひいては不可能性を証明することを意図しており、それに伴い、チェザルピーノは、同時代の人々よりもよく知っていた花の各部分を、動物の胎児の卵子の包膜と比較し、それを保護器官とみなしている。萼、花冠、雄しべ、雌しべは、葉が若い芽を保護する手段にすぎないのと同様に、若い種子を保護する包膜にすぎないとチェザルピーノは考えている。さらに、「花」(flos)という言葉でチェザルピーノが理解しているのは、果実の原基に直接属さない花の部分、すなわち萼、花冠、雄しべのみである。彼の結実理論、特に変態の教義を理解するためには、この点を念頭に置く必要がある。また、彼が「果皮」という表現で意味しているのは、果汁の多い食用果実の包みだけであることに注意しなければならないが、同時に、果実の中にある果肉の多い種子の包みも果皮として通用している。彼の花の部分は「葉」であり、これは明らかに花冠を意味するが、場合によっては萼も含む。「雄しべ」は我々のスタイルであり、「花弁」は我々の雄しべである。チェザルピーノは萼、花冠、普通の葉に区別なく「葉」という言葉を使用していることがわかる。彼と100年後のマルピーギが、ためらうことなく子葉を変形した葉とみなしたのと同様である。実際、花の包みと子葉は葉の特徴に非常に近いので、偏見のない目であれば誰でも本能的にその類似性を認識するはずである。そして、リンネ以降の時代にこの点について疑問が生じたとしても、それは単なる49リンネの用語体系は、比較検討を一切無視していた。

さらに、変態説は、ダーウィン以前の19世紀の植物学者よりもチェザルピーノにおいてより首尾一貫した必然的な形で現れている。それは植物の本質に関する彼の哲学的見解から直接的に導き出されており、したがってある程度までは完全に理解可能であるように思われる。チェザルピーノのこの説の一部として、種子の実体(胚と胚乳)は髄から生じるという見解も考えることができる。なぜなら髄には生命原理が含まれているからである。[18]、そして、芽の中の髄が保護のために木部と樹皮で囲まれているように、種子の実体は木質の殻と樹皮のような果皮、または果皮に相当する果実の包膜で囲まれています。したがって、チェザルピーノによれば、発達能力を持つ種子の実体は髄から、木質の殻は木部から、果皮は芽の皮から生じます。この解釈から生じる困難、すなわち、彼の理論によれば花の部分、萼、花冠、雄しべも芽の外側の組織から生じるはずであるという困難は、花のこれらの部分は果皮がまだ未発達な状態にあるときに形成され、果皮はこれらの部分が脱落した後にのみ完全に発達し、非常に薄いのでこの見解に驚くべきことは何もないという注記(19ページ)で脇に置かれています。チェザルピーノの変態論には、リンネが後に採用した花の理論が、多少形は異なるものの、疑いなく見られる。リンネ自身は、花の性質に関する彼に帰せられる理論を、50 チェザルピーノの見解も彼の『植物分類』に示されており、チェザルピーノの体系を説明する中で、彼は次のように述べている。「彼は花を、破裂した外皮から出てくる植物の内部部分とみなし、萼を、芽の外皮のより厚い部分とみなし、花冠を、内側のより薄い外皮とみなし、雄しべを、木の内部繊​​維とみなし、雌しべを、植物の髄とみなした。」しかし、これはチェザルピーノが正確に述べたことではないことに注意すべきである。しかし、これらの言葉で示されたリンネ自身の見解は、チェザルピーノの見解を再現することを意図していたことは確かであり、それが正確に再現されていなくても、両者の間に原理的な本質的な違いはなく、リンネの概念はおそらくチェザルピーノの意味をより論理的に表現したものと言えるだろう。チェザルピーノの変態の教義は、別の機会にも明確に現れている。彼は、すべての花に花被、雄しべ、雌しべが見られるわけではないと述べている。花は、ハシバミ、食用栗、尾状花序をつけるすべての植物のように、場合によっては別の物質に変化する。尾状花序は花の代わりであり、果実の座から生じる細長い物体である。このようにして、雌しべ(雄しべ)が尾状花序の長い軸を形成し(「in amenti longitudinem transeunt」)、葉の部分と雄しべは鱗片に変化するため、果実は花なしで現れる。これらすべては、テオフラストスにまで遡る変容の概念がチェザルピーノにとって馴染み深いものであり、彼のアリストテレス哲学に完全に適合していたことを示している。一方、同じ主題に関するゲーテの教義は、その性格において同様にスコラ的であり、したがって現代科学では奇妙で異質なものに見える。すでに述べたように、チェザルピーノは花という言葉に花被片と雄しべのみを含め、果実の痕跡をそれらから区別しています。したがって、彼は、全く実を結ばない、つまり全く実を結ばない、尾状花序の形をした植物があると述べています。しかし、オキシケドルス、イチイ、そしてハーブの中ではメルクリアリス、イラクサ、カンナビスのように、実を結ぶ植物には花がありません。51 不稔性の植物を雄、稔性の植物を雌と呼ぶ。こうして彼は、現在雌雄異株と呼ばれる植物と、先に述べた雌雄同株の植物(トウモロコシもその一つとしている)を区別した。

これらすべては、読者にチェザルピーノの理論について、非常に不完全なものではあるものの、ある程度の理解を与えるのに役立つかもしれない。彼を正当に評価するには、葉の位置、果実の形成、種子の分布と果実内での位置、異なる植物の果実の各部分に関する彼の非常に多くの正確でしばしば鋭い観察、そして何よりも、巻きひげのある植物や蔓植物、棘のある植物などに関する彼の非常に優れた記述を完全に説明する必要があるだろう。当然のことながら、彼の記述には多くの誤りや不正確な点があるが、これらの主題に関する章には、比較形態学の最初の始まりがあり、アリストテレスとテオフラストスがこの主題について述べたことすべてを完全に影に隠している。しかし、彼の一般植物学の最も輝かしい部分は、第12章、第13章、第14章にあり、そこで彼は植物の体系的配置に関する彼の見解の概要を示している。これから述べる内容への道を開くために、彼はまず、植物界の古い4つの区分を放棄し、低木と樹木、そして下草と草本を統合する方が良いと論じる。しかし、これらの属をどのように種に区別するかは、植物の種類がほぼ無数にあるため、想像しがたいと彼は言う。「最終種」を含む中間的な属が多数存在するはずだが、それらはまだほとんど知られていない。次に彼は、植物と人間との関係に基づく区分へと移る。野菜や穀物など、「fruges」や「olera」という名でまとめられているようなグループは、私たちが求める形態の類似性よりも、むしろその用途によって形成されていると彼は言い、それを良い例で示す。植物の識別は非常に難しいと彼は続ける。なぜなら、属(より大きなグループ)が未確定である限り、種は52 必ずしも混ざり合うわけではない[19] ; 困難は、属の類似性を判断する規則が不明確であることから生じます。植物には根と茎という2つの主要な部分がありますが、どちらか一方または両方の類似性や相違性から属や種を決定することはできないようです。なぜなら、カブ、ウマノスズクサ、シクラメン、サトイモ科植物のように丸い根を持つ植物を属とすると、カブとよく似ているアブラナやダイコン、丸い根とよく似ている長いウマノスズクサのように、非常によく似ているものを属として分離する一方で、シクラメンとカブは他のすべての点で全く異なる性質であるため、最も似ていないものを一緒にしてしまうからです。葉や花の違いのみに基づく分類の場合も同様です。

主に種の概念を念頭に置いたこれらの考察を追求する中で、彼は次の命題にたどり着く。すなわち、自然の法則によれば、似たものは常に似たものを生み、同じ種のものはそれ自身と共存する。

チェザルピーノが体系的分類について述べていることはすべて、彼が主観的な基準に基づく分類と植物自体の内在的性質に基づく分類との区別について完全に明確な認識を持ち、後者を唯一真の分類として受け入れていたことを示している。例えば、次の章で彼はこう述べている。「我々は、植物の本質(「substantia」)が成り立つ形態の類似点と相違点を探し求めるのであって、単なる付随的なもの(「quae accidunt ipsis」)を探し求めるのではない」。薬効やその他の有用な性質は、まさにそのような付随的なものだと彼は言う。ここに、真の自然的類似性を示すためには、すべての科学的分類が進むべき道が開かれていることがわかる。しかし同時に、体系植物学を悩ませることになる誤りに対する警告もすでに示されている。53 ダーウィンの時代まで遡ると、上記の文で「実体」という言葉を「観念」という言葉に置き換えた場合、そしてこの2つの表現がアリストテレス的およびプラトン的な自然観においてほぼ同じ意味を持つならば、種、属、科が「観念的存在」および「超自然的存在」を表すという、現代のダーウィン以前の学説を認識することになる。

チェザルピーノは、自身の推論を推し進め、次に、最も重要な分類である木本植物と草本の分類は、植物の最も重要な機能、すなわち根と茎を通して食物を吸い上げるという機能に従って維持されなければならないことを示した。この分類は、最初の時代から後にユングの時代まで、揺るぎない教義として受け継がれ、科学はただそれに従うしかなかった。植物の第二の重要な機能は、同種の植物を生み出すことであり、これは結実器官によって行われる。これらの器官はより完全な形態にのみ見られるが、細分類(「後続属」)は、樹木と草本の両方において、結実器官の類似性と非類似性から導き出されなければならない。こうしてチェザルピーノは、帰納ではなく、純粋なアリストテレス哲学の演繹的道によって、自然分類の原理は結実器官から導き出されるべきであるという結論に至った。この結論に基づき、リンネは彼を最初の体系主義者と宣言したが、習性のみに基づいて分類体系を構築したド・ロベルとカスパー・バウヒンは、ほとんど注目に値しないと考えていた。

つまり、チェザルピーノは、アリストテレス哲学全体に見られるような器官の比較価値に関する先験的な 見解から、生殖器官に基づいて彼が確立した区分を得たようである。彼の序論の残りの部分には多くの興味深い内容があるが、ここでは、彼が植物の最高産物を生殖、動物の最高産物を感覚と運動、人間の最高産物を知性とし、後者は特別な身体器官を必要としないため、人間には特定の差異はなく、したがって人間は一種しか存在しないと述べている点だけを述べておこう。

第14章では、54 彼が最も未熟なものから始めて結実に基づいて構築した植物体系。17世紀と18世紀の植物学者を知っている人なら、チェザルピーノが下等植物の場合に「自然発生説」をやや粗雑な形で認めていることに驚かないだろう。これはアリストテレスの教えに由来し、100年後にはマリオットが高度に発達した植物においても物理的な根拠に基づいて自然発生説を説得力のある形で擁護しようと試みた。

「種子を持たない植物もいます」とチェザルピーノは言う。「これらは最も不完全な植物で、腐敗した物質から発生します。そのため、自ら栄養を摂取して成長するだけでよく、同種の植物を生み出すことはできません。これらは植物と無生物の中間的な存在です。この点において、菌類は動物植物に似ています。動物植物は植物と動物の中間的な存在であり、ウキクサ類、地衣類、そして海に生える多くの植物も同様です。」

一方、種子を生産するものもあり、それらは動物におけるラバのように、不完全な状態でその特異な性質に従って種子を形成します。これらは他の植物の単なる奇形や病的な成長と同じ性質を持ち、多くは穀物の分類に属し、空の穂をつけます。チェザルピーノは明らかにウスティラギネアエについて述べていますが、種子の代わりに粉末のみを含むオロバンケアエとヒポシスティスも含め、より完全な植物の中には不稔性のものもあるが、それらはこの分類には属さないと付け加えています。なぜなら、それらの特異性は個体に限られているからです。

植物の中には、葉に羊毛のような物質を持つものがあり、それはある程度種子に相当し、植物の繁殖に役立つ。このような植物には茎も花も真の種子もなく、シダ類はこの種のものである。チェザルピーノの形態学から、真の種子を持たない植物には茎もないという結論に注目すべきである。シダ類には茎がないという見解は、その本来の理由が徐々に失われてはいるものの、後世の植物学者にも受け継がれてきた。55 19 世紀半ばの人々は、この意見を依然として支持しており、彼らがアリストテレス哲学の教義を確立しようとしているとはほとんど疑っていなかった。これは、前述の根の冠の場合と同様である。しかし、他の植物は真の種子を生産するとチェザルピーノは続け、完全な植物すべてを含むというその広範さゆえに、まずこの区分について論じることにした。彼は、器官の構成に特に寄与するのは、部分の数、位置、形状の 3 つであると述べている。果実の構成における自然の働きは、それらの違いに応じて変化し、それゆえ植物のさまざまな区分が生じる。次に、彼はこれらの関係を自分の体系の構築にどのように適用するつもりであるかを示しているが、彼のさまざまな見解は、以下の表からより良く、より簡潔にまとめることができるので、ここでは省略してもよい。

根、茎、葉から得られるその他の特徴は、より小さな区分を形成するために使用できると彼は述べている。最後に、色、香り、味など、植物全体や果実の構成に寄与しない特徴は、単なる偶然であり、栽培、生育地、気候、その他の原因によるものである。

チェザルピーノの16冊の書物のうち最初の書物は、彼の体系のこの概観で終わっています。残りの15冊の書物には、15のクラスに分類された個々の植物の約600ページの記述が含まれています。記述の中には非常に詳細なものもあります。樹木が最初にあり、類似性(「ob affinitatem」)により低木がそれに続きます。この体系の認識と受容を妨げた2つの要因があります。本文の前に概観が省略されていることと、クラスと目ではなく、ド・レクルース、ドドエンス、バウアンに見られるような伝統的な書物と章の形式で現れていることです。ただし、各書物の見出しと序文には、そこで説明されているクラスの名称と一般的な特徴が含まれているのは事実です。リンネは、彼の「Classes Plantarum」で、彼以前に提案されたすべての体系の概観を示すことで、大きな貢献をしました。56 その中でも彼はチェザルピーノの分類体系を第一位とし、各分類体系の特異な特徴を指摘し、属の古い名称に彼自身が私たちに馴染み深い名称を付け加えた。チェザルピーノからリンネ自身に至るまでの系統植物学における努力を理解する鍵となるこの貴重な著作は、この歴史の後のページでしばしば参照されるだろう。ここでは、リンネによって正確に定式化されたチェザルピーノの主要な分類体系の表形式の概観を提供してくれるが、これは植物界の系統的配置のために提案された最初の計画であり、各分類体系の特徴を示しているため、この表が占めるスペースに見合う価値がある。これらの診断をよりよく理解するためには、チェザルピーノでは種子の「心臓」(cor)が重要な点であり、前のページで述べたように、胚の中で幼根と幼芽が結合する場所であることを覚えておく必要がある。チェザルピーノ自身はやや不正確に、子葉が生じる場所と述べている。

クラスの文字は、簡潔にするためラテン語で表記する。

アルボレアエ

(樹木と果実)

I. コードエクスアピスセミニス。 Seminibus saepius solitariis (例、Quercus、Fagus、Ulmus、Tilia、Laurus、Prunus)。

II. Corde e basi seminis、seminibus pluribus (例、フィカス、サボテン、クワ、バラ、ブドウ、ヤナギ、針葉樹など)。

草本科

(Suffrutices et herbae).

Ⅲ.ソリタリスセミニバス。 fructibus unico (例、バレリアナ、ダフネ、イラクサ、カヤツリグサ、イネ科) のセミネ。

IV.孤立性心膜。 Seminibus in fructu pluribus、quibus est Conceptaculum carnosum、bacca aut pomum (例、ウリ科、ナス科、アスパラガス、ラスカス、アルム)。

V. 孤立血管。 fructu pluribus quibus のセミニバス57 est Conceptaculum e siccâ materiâ (例: さまざまなマメ科、ナデシコ科、リンドウ科など)。

VI.ビニスセミニバス。結膜下にある眼球結膜の結膜、成熟する前にビデオを観察するセミナ。優れた部分にあるもの、内部にあるもの。 umbellâ (セリ科) のフローレス。

VII. Binis Conceptaculis (例: Mercurialis、Poterium、Galium、Orobanche、Hyoscyamus、Nicotiana、アブラナ科)。

Ⅷ. Triplici principio (子房) 非球根。セミナ トリファリアム ディストリビュータ。コルデ・インフラ・サイト、基数非球根(例、Thalictrum、Euphorbia、ヒルガオ、ビオラ)。

IX. Triplici プリンキピオ ブルボサエ。セミナ トリファリアム ディストリビュータ。コルデ・インフラ・シト、radix bullosa(大輪単子葉植物)。

X. クォテルニス セミニバス。コムニセデのセミナ・クアトゥオル・ヌーダ(ムラサキ科およびシソ科)。

11.プルリバスセミニバス、アンセミデス。 Semina nuda plurima、cor seminis interius vergens; flos combis distributus per partes in apicibus singuli seminis (キク科のみ)。

XII. Pluribus seminibus、キコ科とキノコ科。 Semina nuda plurima、cor seminis inferius vergens、flos combis distributus per partes in apicibus singuli seminis (キク科、エリンジウム、およびスカビオサ)。

XIII.プルリバスセミニバス、フローレコミュニ。セミナ・ソリタリア・プルリマ、コルデ・インターウス。 flos combis、non distributus、inferius circa fructum (例、ラナンキュラス、アリスマ、サニキュラ、ゼラニウム、アマ)。

XIV.毛包プルリバス。単一の濾胞におけるセミナプルラ(例えば、カタバミ、ゴシピウム、ウマノスズクサ、カパリス、スイレン、ベラトラムなど)。

  1. Flore fructuque carentes (フィリス、スギナ、サンゴを含むムシ、菌類)。

私が診断に添付した例が示すように、第6、第10、第15クラスを除いて、植物界の自然なグループを完全に代表するものは一つもありません。それらのほとんどは異質な物体の集まりであり、双子葉植物と単子葉植物の区別はほとんど58 ド・ロベルとボーアンによって完璧に実行されたこの研究は、大部分が消し去られてしまった。第 9 類には確かに単子葉植物のみが含まれるが、そのすべてではない。チェザルピーノのような優れた知性の持ち主による多大な努力の結果は、非常に不満足なものである。自然類縁関係に基づいて確立された新しいグループは、ドイツやオランダの薬草書にすでに掲載されているもの以外には一つも存在しない。自然体系の特徴は、批判的理解よりも本能的知覚にある程度容易に現れることである。チェザルピーノは、可能な限り自然類縁関係を体系に反映させようとしたが、最終的な結果は、極めて不自然なグループの連続であり、そのほとんどすべてが最も異質な形態の集合体となっている。この一見驚くべき事実の原因は、彼があらかじめ定められた基準に基づいて自然類縁関係を示す特徴を確立できると信じていたことにある。約300年にわたる途切れることのない研究は、同じ原理から何度も出発し、あるいは実質的にその影響下で続けられ、チェザルピーノが辿った道が誤りであることを帰納的に証明してきた。そして、この道が18世紀半ばまで追求され続けたにもかかわらず、自然群がますます明確に現れてきたのは、植物学者が誤った道を辿っていたとはいえ、自らが歩む土地について絶えずより深く理解を深め、ついにはより真の道筋を予見するに至ったからである。

ヨアヒム・ユング[20]は1587年にリューベックで生まれ、波乱に満ちた生涯を経て1657年に亡くなった。彼はケプラー、ガリレオ、ヴェサル、ベーコン、ガッサンディ、デカルトと同時代人であった。ギーセンで教授を務めた後、ロストックで医学の研究に専念し、1618年にはパドヴァに滞在し、59 1619年、彼はそこで、15年前に亡くなったチェザルピーノの植物学の教義を知ったと確信を持って言えるだろう。ドイツに戻った彼は、その後10年間、リューベックとヘルムシュタットで様々な教授職を務め、1629年にはハンブルクのヨハネウムの学長となった。彼は当時の哲学に取り組み、スコラ哲学とアリストテレスの反対者として名を馳せたほか、数学、物理学、鉱物学、動物学、植物学など、様々な科学分野にも携わった。これらの分野すべてにおいて、彼は学生としても教師としても、特に批判的な観察者として優れた能力を発揮した。少なくとも植物学においては、彼は優れた研究者であった。彼は、チェザルピーノがイタリアでそうであったように、哲学的な教養と植物の精密な観察を融合させた、ドイツで最初の人物であった。

当初、彼の植物学研究から恩恵を受けたのは弟子たちだけであった。なぜなら、彼は多くの仕事と、研究をますます完全なものにしたいという絶え間ない願望のために、自身は何も出版しなかったからである。1662年、弟子のマルティン・フォーゲルは、師の死後、原稿のまま残された膨大な量の著作『Doxoscopiae Physicae Minores』を出版し、また別の弟子であるヨハン・ヴァゲティウスは1678年に『Isagoge Phytoscopica』を出版した。しかし、レイによれば、植物学に関するメモの写本は1660年にはすでにイギリスに届いていたという。『Doxoscopiae』には、個々の植物とその識別点に関する多数の独立した記述、植物学研究の方法と原理に関する提案が含まれており、すべて彼が時折紙に書き留めた格言の形式をとっている。これらの格言の数と内容は、彼が種の決定にどれほど真剣に注意を払っていたかを示している。彼は、多くの植物学者が、新種の植物の発見に時間と労力を費やし、それらの種の違いに基づいて真の属に注意深く論理的に分類することに力を注いでいないことに不満を抱いている。彼は、植物を樹木と草本に分ける伝統的な分類法は、その真の性質に基づいていないとして、最初に異議を唱えた人物である。しかし60 この古い教義がいかに強固に確立されていたかは、レイが世紀末になってもなおこの区分を維持していたという事実からも明らかである。彼は植物学理論をユングの「イサゴーゲ」に基づいて構築していたにもかかわらずである。ユングはチェザルピーノや同時代の学者たちよりも先駆けて、自然発生説の存在に繰り返し疑問を呈していた。

理論植物学の体系である『イサゴーゲ・フィトスコピカ』は、非常に簡潔に書かれ、厳密な論理的順序で命題が並べられたものであり、より重要な著作であり、植物学の歴史に長く影響を与えた。この書物の内容をより詳しく調べる必要がある。なぜなら、この書物には、後にリンネによって確立された植物の各部位の用語の基礎が含まれているからである。『イサゴーゲ』の内容は、レイの『植物史』の中でイタリック体で書かれており、その出典が特に明記されていることから、リンネが若い頃、少なくとも1738年以前にユングの教えに触れていたことは疑いようがない。リンネの用語がユングに基づいていることを知ることは、植物学に関する彼の最も一般的な哲学的命題がチェザルピーノに由来することを知ることと同様に、歴史的に重要なことである。さらに、性に関する教義の説明において、彼のその主題に関する知識がルドルフ・ヤコブ・カメラーリウスから得たものであることが十分に示されるだろう。

『イサゴーゲ』の第1章では、植物と動物の区別について論じている。ユングによれば、植物は生きているが感覚を持たない身体、あるいは固定された場所や基質に付着し、そこから直接栄養を得て成長し、繁殖する身体である。植物は、吸収した栄養をその部分の物質に変換することで、自然の熱や内なる火によって散逸したものを補うときに栄養を摂取する。植物は、散逸したものよりも多くの物質を加えることで成長し、それによって大きくなり、新しい部分を形成する。植物の成長は、動物の成長と区別されるのは、61 それらの部分はすべて同時に成長しているわけではない。葉や芽は成熟するとすぐに成長を止めるが、その後、新しい葉、芽、花が生成される。植物は、自分と全く同じ別の個体を生成するときに自己繁殖すると言われる。これは、より広い意味での考え方である。ここで、チェザルピーノの場合と同様に、種の概念が繁殖の概念と結びついていることがわかる。第2章「植物の区分」では、植物の外部分化における最も重要な形態学的関係について論じている。ここでユングは、最も低級な形態を除いて、すべての植物の全体は、食物を吸収する器官としての根と、果実を実らせる地上の茎という2つの主要な部分から構成されているというチェザルピーノの見解に基本的に従っている。ユングもまた、2つの部分の接点、チェザルピーノの「cor」に注目しているが、「fundus plantae」という名前で言及している。

植物の上部、または一部は、茎、葉、花、果実、または毛や棘などの二次的に重要な構造のいずれかである。彼の茎と葉の定義は注目に値する。茎とは、上方に伸びて、前後や左右が区別されない上部であると彼は言う。葉とは、高さ、長さ、幅の方向に、その起点から伸びて、三次元の境界面が互いに異なり、したがって葉の外側と内側の表面が異なる構造になっている部分である。葉の内側、つまり上面は、茎に向いている面であり、したがって反対側よりも凹面または凸面が少ない。彼が導き出した結論の一つは、当時としては驚くべきもので、複葉は経験の浅い観察者や不注意な観察者によって枝と間違えられるが、単葉と同様に内側と外側の表面を持ち、秋には全体が落ちることから容易に判別できるというものである。彼は、下葉が著しく異なる植物を「difformiter foliata」と呼んでいる。62 上側、つまりゲーテがグーラウアーの断片の中で完全に誤解していたと思われる考え。

これらの一般的な定義に関連して、茎や枝分かれのさまざまな形態、および葉のさまざまな種類が指摘され、それぞれに固有の名前が付けられており、それらは大部分が現在でも使用されています。第4章では、茎が節間に分かれることについて扱っています。ユングによれば、茎や枝を角柱状の物体とみなすと、枝や葉柄が生じる節、すなわち関節部は、角柱の底面に平行な断面として考えられます。これらの節が突出している場合は、膝または節と呼ばれ、そのような節の間にある部分は節間と呼ばれます。

これらの定義に続く多くの優れた詳細をすべて引用することは不可能ですが、ユングが第13章から第27章にかけて詳しく述べている花の理論については、ある程度注目する必要があります。チェザルピーノと同様に、ユングは植物の性別の違いについて全く無知であるため、花の概念を満足に定義することは不可能です。チェザルピーノと同様に、ユングも雌しべを花の一部とするのではなく、雌しべを花から区別しています。ユングは花を、色や形、あるいはその両方によって区別され、若い雌しべと結びついた、植物のより繊細な部分とみなしています。18世紀末までのすべての植物学者と同様に、ユングもチェザルピーノに倣い、果実という用語に、裸の種子と考えられていた乾燥した非裂開果実と、あらゆる種子容器の両方を含めています。彼は雄しべを「stamina」、雌しべを「stilus」と呼ぶ点でチェザルピーノと異なるが、花冠にはチェザルピーノと同様に「folium」という言葉を用いている。彼はこれら3つの部分すべてを備えている場合にのみ、花を完全花と呼ぶ。その後、彼は花の各部分の形態と数の関係について記述し、とりわけキク科植物の頭状花序の性質について、チェザルピーノが全く誤解していた最初の正しい見解を述べた。また、彼は花序と上位花と下位花についても考察したが、チェザルピーノはこれらを全く理解していなかった。63 それらは既に区別されており、以前よりもさらに注意深く扱われていた。種子に関する彼の理論はチェザルピーノの理論を踏襲しており、彼に新たな知見を加えるものではない。

ユングの理論植物学を最も本質的に特徴づけ、チェザルピーノの見解を凌駕する進歩を示すものは、彼が形態学をあらゆる生理学的問題から可能な限り完全に独立して論じ、したがって目的論的な説明を避けている点である。彼の視線は形態の関係のみに向けられ、その扱い方は本質的に比較論的であり、彼が知っていた植物界全体を網羅している。ユングは確かにチェザルピーノから多くのことを学んだが、少なくともアリストテレス哲学とスコラ哲学のより重大な逸脱を拒絶することで、師の先入観から解放され、植物の形態学についてより正確な概念に到達することに成功した。彼の数学的才能がこの点において彼を助けたことは、茎や葉の形態に見られる対称性を際立たせる上記の定義から容易に理解できる。シュライデンとネーゲリが形態学の研究に発生史を導入するまで、より深遠で適切な定義は提供されなかった。

チェザルピーノ、カスパー・バウヒン、ユングはそれぞれ同時代の孤高の存在として際立っているが、17世紀最後の30年間は、同時代の多くの植物学者の活発な活動によって特徴づけられる。この時期、物理学はニュートンの手によって、哲学はロックとライプニッツの手によって、植物の解剖学と生理学はマルピーギとグリューの努力によって急速に進歩していたが、系統植物学もまた、モリソン、レイ、バッハマン(リヴィヌス)、トゥルヌフォールによって、同じ規模や同じ深遠な成果ではないものの発展していた。これらの人々や、彼らに劣る追随者たちの業績は、互いに急速に、あるいは部分的に同時期に発表され、意見の交換、時には論争的な議論へと発展した。64 植物学の分野ではこれまでになかったような文献の豊富さと、その文体の活気の高まりは、専門家の狭いサークルを超えて、より永続的な関心を呼び起こした。前述の分類学者たちは、植物の各部位の形態と用語を完成させようと努め、先人たちの著作の中に、彼らが研究に取り組んだ膨大な量の観察とアイデアをすぐに利用できることを発見した。フックスとボックの時代から、個々の植物の記述が非常に多く蓄積されており、カスパー・バウヒンの『ピナックス』では、自然類縁関係が自然分類体系の基礎として認識されていた。チェザルピーノは、そのような分類体系にとって結実器官が最も重要であると指摘し、ユングは、単なる名称の説明に代わる比較形態学への第一歩を提供した。 17世紀後半の植物学者たちは、ド・ロベルとボーアンが並べた類縁関係の系列が、チェザルピーノが採用したようなあらかじめ定められた特徴によって定義できるものではなく、また、このようにして明確に体系化できるものでもないことを、見過ごすことはできなかった。それにもかかわらず、彼らは原則としてチェザルピーノのやり方を堅持したが、彼のように主に種子や果実の構造からではなく、花の他の部分から分類の根拠を得ることで、それを修正しようと試みた。花冠、萼、全体的な形態の変異が、自然な類縁関係を示すことを目的とした体系を構築するために用いられた。そして、真の手段はこのように見落とされたが、目的自体も明確かつ断固として堅持されたわけではなかった。可能な限り多くの個々の形態の知識の獲得を容易にするための体系が求められたのである。すべての植物学者が記載されたすべての植物を知っていなければならないという愚かな要求によって生じる負担は絶えず増大し、当然のことながら体系的な整理によってその負担を軽減しようとする動きにつながった。植物の記載に過度にこだわることは65 体系的な植物学の原理に関する、永続的な成果につながる可能性のある深い研究を阻害し、科学的基盤の上に真に自然な体系を構築するために絶対に必要であった、困難な知的作業を行う能力そのものを破壊してしまった。木を見て森を見ず、という状態だったのだ。とりわけ、ユングによって確立された形態学は、認められ、活用されたものの、体系のより壮大な側面における基礎を形成するほど、他の人々の努力によって十分に発展しなかった。これは、例外はほとんどなく、その後の100年間の体系家たちに向けられるべき非難である。17世紀の植物学者たちは、ユングがすでに放棄し、あらゆる一貫した形態学に反する樹木と草本への古い区分に固執し、種子や果実の構造にほとんど注意を払わず、乾燥した非裂開果実を裸の種子として扱うなど、他の同様の誤りを犯していたのに、どうして自然な類縁関係によって示されるより大きなグループの真の概念を獲得できたのだろうか。しかし、体系的な植物学に原理的に新しい優れたものが取り入れられることはなかったとしても、細部においては多大な貢献がなされた。様々な分類体系が構築される過程で、自然群の境界を定める際にどのような基準が不適切であるかが明らかになり、体系学者の方法と目的の矛盾が経験的に次第に明白になっていった。そしてついにリンネはそれを明確に認識することができた。これは疑いなく大きな成果であった。

この時期のイギリス、フランス、イタリア、ドイツ、オランダのすべての分類学者について説明しようとすれば、主題が曖昧になるだけだろう。歴史的に重要なことは、真に植物分類学を豊かにした人物だけを挙げることで、より明確に示される。リンネ以前に登場したすべての分類体系についてより完全な知識を求める者は、彼の著書にそれらに関する見事な記述を見出すだろう。66『Classes Plantarum』、そしてミシェル・アダンソンの『Histoire de la Botanique』(パリ、1864年)も参考になる。ここでは、先ほど名前を挙げた4人の業績をより詳しく考察すれば十分だろう。

ロバート・モリソン[21] は、1620 年にアバディーンで生まれ、1683 年にロンドンで亡くなりましたが、チェザルピーノとバウヒンに次いで、体系的な植物学、すなわち植物の分類を確立し完成させることに専念した最初の人物でした。彼は同時代人や後継者から、チェザルピーノから無断で借用したと非難されましたが、これは誇張でした。モリソンは、カスパー・バウヒンの「ピナックス」を注意深く研究することから体系学者としての努力を始め、そこで植物の自然な関係についての考えを得ました。そして、後に果実の形態に基づいて独自の体系を確立したとしても、それはチェザルピーノが採用した方法とは全く異なる方法でした。リンネは、モリソンがこの点においてチェザルピーノから大きく離れているのと同様に、方法の純粋さにおいてもチェザルピーノに劣っているという適切な指摘で、上記の非難に答えています。 1669年に「Hallucinationes Kaspari Bauhini in Pinace tum in digerendis quam denominandis plantis」という特徴的なタイトルの作品が出版されたが、ハラーはこれを「invidiosum opus(嫉妬深い作品)」と正しく評している。なぜなら、どの時代にも、先人の優れた点や重要な点を自明のこととして受け入れ、偉大な思想の創始者が犯す些細な間違いを悪意をもって指摘する作家がいるように、モリソンも「Pinax」の偉大で明白な功績を一切認めていないからだ。もっとも、類縁関係に関するこの著作の数々の誤りを指摘しようとした人物からこそ、そのような評価が特に求められていたのだが。クルト・シュプレンゲルは、67 『歴史』第2巻30ページでは、1661年にハルトリープがレイに伝えたユングの原稿がモリソンにとって未知のものではなかったと合理的に推測しており、モリソンはこの論文の中に自分の目的に合うものを多く見つけたに違いないと述べている。シュプレンゲルは、「幻覚」はバウヒン家が選んだ植物の配置に対する根拠のある批判であり、著者は「ピナックス」をページごとに調べて、どの植物が誤った位置を占めているかを示し、モリソンがより良い配置とより正確な属と種の識別の最初の基礎を築いたことは確かであると的確に述べている。

モリソンの『Plantarum umbelliferarum distributio nova』(オックスフォード、1672年)は、著しい進歩を示している。これは、単一の大きな科の範囲内で体系的な原理を厳密に実行することを目的とした最初のモノグラフである。非常に複雑な配列は、彼が当然ながら種子と呼ぶ果実の外形のみに基づいている。これは、体系がもはや書籍や章立てという古い構成によって覆い隠されておらず、活字管理によって明瞭さが確保されている最初の著作である。確かに、これは100年前にド・ロベルが導入しようと試みたものの、不十分なものであった。モリソンはまた、線形配列の助けを借りて科内の体系的な関係を明確に示そうと努めており、これはある程度、今日私たちが系図と呼ぶものの最初の兆候であり、少なくとも彼が形成した類縁関係に関する生き生きとした概念の証明である。実際、彼の本のタイトルにあるように「自然の書物から」だけでなく、原則としてバウアンから引き出されたものである。モリソンが先人たちの功績を正当に評価できず、自分が一歩先へ進む際に、その道がかつて誰かが歩んだ道だと信じることができなかったことは、この作品にも見て取れる。この作品の長所の一つは、銅版画で描かれた植物の各部位の精緻な描写が初めて含まれている点である。[22] 1680年に最初の巻が出版された。68 彼の『Historia plantarum universalis Oxoniensis』の第3部は、彼の死後、1699年にボバートによって出版されました。これは、当時知られていた植物のほとんどと、多数の新種の記述を集めたものです。この著作の体系的な配置は、リンネの『Classes Plantarum』に見られます。モリソンは、バウヒンの批判において、狭い範囲の類縁関係の中でかなりの鋭さを示しましたが、彼の普遍的な体系は、逆に、大規模な類縁関係に対する感覚が極めて乏しいことを示しています。最も異なる形態が、より小さな区分でさえまとめられています。たとえば、彼のバッキフェラエの最後のクラスには、Solanum、Paris、Podophyllum、Sambucus、Convallaria、Cyclamenなどの属が含まれています。モリソンは、チェザルピーノのように単一の固定された特徴に限定せず、生育形態にも配慮しているため、この結果はさらに驚くべきものです。総じて、自然な親和性を表現する彼の配置は、ド・ロベルやボーアンのそれに次ぐものと位置づけられるべきである。

モリソンの功績は、実際には彼の業績の質よりも、体系的な植物学を包括的な規模で初めて刷新したという点にあった。彼の支持者は常に少数であった。ドイツでは、ライプツィヒの教授であったパウル・アマンが『Character Plantarum Naturalis』(1685年)でモリソンの見解を採用し、1679年から1695年までライデンの教授を務めたパウル・ヘルマンは、セイロンで8年間植物を採集した後、モリソンの体系に基づいた体系を提案したが、それを改良したとはほとんど言えない。

モリソンとは対照的に、ジョン・レイは23 だけでなく69 彼は先人たちの著作の良い点や真実な点をすべて取り入れ、自身の観察に基づいて批判し、完成させる方法を知っていたが、同時に他者の功績を喜んで認め、彼らの成果と自身の成果を調和のとれた全体へと統合することもできた。彼は多くの植物学の著作を著したが、彼の人間性や博物学者としての性格を最もよく表しているのは、1686年から1704年にかけて図版なしの大型フォリオ版3巻で出版された包括的な『植物誌』である。この著作には当時知られていたすべての植物の記述が含まれているが、第1巻は58ページにわたる植物学の概説から始まっており、これを通常サイズで印刷すればそれ自体が小さな本になるだろう。この概説は、現代の教科書のスタイルで理論植物学のすべてを扱っている。形態学、解剖学、生理学(後者についてはマルピーギとグリューの権威に依拠している)は、彼の解説では厳密には分離されていないものの、形態学の部分は容易に分離でき、実際、彼の系統植物学の理論は別々に述べられている。形態学に関する各章の主題に関するユングの定義が最初に示され、その後、レイは自身の見解を付け加え、その中で先人の見解を批判し、拡張し、補足している。彼自身の見解ではないもの、および解剖学と生理学の部分を省略して、系統に関する研究のより重要な結果のいくつかについて説明しよう。まず第一に、レイはグリューが考案したが、非常に不器用な形で、植物界では性差が優勢であるという考えを採用し、したがって花は彼にとって先人たちとは異なる意味と重要性を持つようになったが、この主題に関する彼の見解はまだ明確ではなかった。レイはチェザルピーノよりも明確に、多くの種子には胚だけでなく、彼が「髄質」または「髄」と呼んだ物質(現在では胚乳として知られている)も含まれていること、そして胚には必ずしも2枚の子葉があるわけではなく、時には1枚しかないか、あるいは全くないこともあることを認識していた。また、現在私たちが双子葉植物という言葉で表現する区別については、彼は完全には明確ではなかったが、70ドヌス胚と単子葉植物胚について、彼は胚の形成におけるこの違いに基づいて自然体系を部分的に確立したという大きな功績を主張できるかもしれない。彼はジュシュー以前のどの分類学者よりも顕著に、植物界におけるより大きな関係のグループを認識し、特定の特徴によってそれらを定義する能力を示している。さらに、これらの特徴は先験的な根拠ではなく、認められた類縁関係から決定されている。しかし、彼がこのように正しい道を歩んでいるのは、彼の体系の大きな区分においてのみである。詳細においては、彼の分類を列挙する際に後述するように、彼自身の方法に対して多くの重大な違反を犯している。現代の著述家は、レイに種の変異を最初に教え、それによって系統理論の創始者の一人であるという功績をしばしば帰している。この主張にどれほどの真実があるかを見てみよう。レイによれば、同じ種子から発芽し、種子によって再び種を生み出す植物は同じ種に属するものの、種の特徴が永続的で絶対的なものではない場合もある。種子は時として退化して、母植物とは種的に異なる植物を生み出すことがあるが、これは頻繁に起こるわけではないため、経験が示すように種の変異が生じることになる。確かに、彼は、コムギ属がライグラス属に、シシンブリウム属がミント属に、トウモロコシ属がコムギ属などに変化するという様々な著述家の主張を非常に疑わしいと考えていたが、十分に確認された他の事例もあると考えていた。ロンドンの庭師がカリフラワーの種子を販売したが、それが普通のキャベツしか生み出さなかったという事例が法廷で証拠として提出された。彼は、このような変異は近縁種と、同じ属に属する種の間でのみ起こることに注意すべきであり、そのような植物が種的に異なるとは認めない人もいるかもしれないと述べている。これらの言葉は、特にレイの一般的な見解から判断すると、狭い親和性の範囲内では、特に71 栽培植物について。レイは新しい形態の出現については言及せず、既知の形態が既に存在する別の既知の形態に変化すると述べているが、これは系統発生説が要求するものとは逆である。

レイは自身の体系の原理を展開する過程で、他の誤りに加えて、「自然は直線を作らない」という格言の適用において非常に重大な結果を招く誤りを犯している。彼はこの格言を、すべての類縁関係が直線で表されるような系列で現れるかのように解釈しているが、これは近年の分類学者をも惑わせてきた誤りであり、最初に誤りとして認識したのはピラメ・ド・カンドルであった。レイは、類縁関係が分岐系列、すなわち系図のような形で配列される場合でも、この格言が成り立つという事実を見落としていた。真の体系を構築することは、形態の差異と一致が十分に知られていなかったために、これまで不可能であったという彼の指摘の方がはるかに妥当である。また、自然は厳密な体系の束縛に押し込められることを拒否するという彼の別の言葉は、後にリンネにおいて自然体系と人工体系の厳密な分離へと導いた知識の萌芽を示している。

レイが自然分類体系の性質と方法について、あれほど的確かつ明晰な見解を示してきたにもかかわらず、彼が木本植物と草本植物への分類を採用したことは、少なからぬ驚きを招きます。さらに、樹木と低木の特徴を芽の形成、すなわち明確な冬芽の形成としたことも、事態を悪化させています。これはまた、誤りでもあります。しかしながら、彼が樹木と草本植物を、二葉胚を持つものと一葉胚または無葉胚を持つもの(現代の言葉で言えば、双子葉植物と単子葉植物)に分けたことで、この重大な誤りはいくらか補償されているように感じられます。レイの分類体系は、リンネ以前の時代において、自然の類縁関係を最も忠実に反映している体系であることは間違いありません。彼の分類体系の以下の概要は、チェザルピーノ以来の進歩を示すのに役立つでしょう。括弧内の名前は72 特定の綱に属するいくつかの属に付けられたリンネ式学名。

A. Plantae gemmis carentes (herbae)。

(a)未完了形

I. 植物亜海綱 (主にポリペス、ヒバマタ)。
II. 菌類
Ⅲ. Musci (カンファレンス、コケ、ヒカゲノカズラ)。
IV.カピラレス(シダ、ウキクサ、スギナ)。
(b)完全法

双子葉類(binis cotyledonibus)。

V. アペタラエ。
VI.プラニペタラエ・ラクセンテス。
VII.ディスコイデエ セミネ パポーソ。
VIII. コリビフェラ科
IX. Capitalae (vi ~ ix はキク科)。
X.セミネ・ヌード・ソリタリオ(バレリアネ科、ミラビリス、テシウムなど)。
XI. セリ科
XII. 星状体。
XIII. アスペリフォリア類
XIV.バーティシラタエ(シソ科)。
15.セミネ・ヌード・ポリスペルモ(ラナンキュラス、ローザ、アリスマ!)。
16.ポミフェラ科(ウリ科)。
XVII.桿菌科 (キイチゴ属、スミラックス属、ブリオニア属、ナス属、メンヤンテス属)。
XVIII. Multisiliquae (セダム、ヘレボレア、ブトムス、アスクレピアス)。
XIX. Vasculiferae 単弁科 (さまざま)。
××。 Vasculiferae dipetalae (さまざま)。
XXI. Tetrapetalae siliquosae (アブラナ科、Ruta、Monotropa)。
XXII. マメ科植物
XXIII. 五弁花維管束種子植物(各種)。
73

単子葉植物 (singulis aut nullis cotyledonibus)。

XXIV.イネ科フロリフェラエ vasculo tricapsulari (ユリ科、ラン科、ショウガ科)。
XXV. スタミネア(イネ科植物)
XXVI。 Anomalae incertae sedis。
B. Plantae gemmiferae (樹木)。

(a)単子葉植物

XXVII.樹木類(ヤシ、ドラセナ)。
(b)双子葉植物

XXVIII. Arbores fructu a flore remoto seu apetalae (針葉樹科およびその他のさまざまな植物)。
XXIX。臍果樹(さまざま)。
XXX。臍帯以外の樹木(さまざま)。
XXXI. Arbores fructu sicco (さまざま)。
XXXII. Arbores siliquosae (木本アゲハ科)。
XXXIII.樹木異常(イチジク)。
これらの分類群のうち、菌類、毛細管類、星状体類、シソ類、芒果類、四弁花類、芒果類、マメ科、花類、およびイネ科のみが、完全にまたはほぼ自然なグループとして通用するが、これらにも誤りがある。さらに、これらの大部分は以前から認識されていた。括弧内に添付された例は、他の分類群がいかに異議を唱えられる可能性があるかを示している。一方では、レイがユングと同様に隠花植物が種子なしで繁殖するかどうかを疑っていることを認めなければならないが、他方では、ポリプ類と海綿動物が植物であるという考えに対して、彼の前任者、同時代人、および直系の後継者と同様に、彼がほとんど異議を唱えていないことは明らかである。しかし、これよりも悪いのは、彼の体系における極めて欠陥のある従属関係と調整である。コケ類には、コンフェルバ類、地衣類、ゼニゴケ類、コケ類、ヒカゲノカズラ類が含まれ、したがって、インフゾリア類、ミミズ類、カニ類、軟体動物類と同様に互いに区別される対象物であるが、それとは逆に、キク科は1つの科に分割され、74 4つの分類は、ごく些細で重要でない違いに基づいている。結局、レイは胚における葉の形成が体系全体にとって重要であることを認識していたものの、単子葉植物と双子葉植物を厳密に区別するには程遠い状態だった。

レイの最大の功績は、植物の広範な特徴における自然な類似性をある程度認識したことにある。より小さなグループを体系的に分類するという点では、彼はさほど貢献しなかった。彼もまた、モリソンと同様に、ドイツに2人の支持者を見出した。1人はクリストファー・クナウト(1638-1694)で、彼は1687年にレイの方法に従ってハレの植物誌を出版した。もう1人はクリスティアン・シェルハマー(1649-1716)で、彼はヘルムシュタット、後にイエナの教授を務めた。

アウグストゥス・クイリヌス・バックマン(リヴィヌス)24 は、ドイツにとってモリソンとレイがイギリスにとって、トゥルヌフォールがフランスにとってそうであったように重要な人物であった。1691年からライプツィヒで植物学、生理学、薬物学、化学の教授を務め、天文学に熱心に取り組み、太陽の黒点を観測したために視力を損なった。このように多岐にわたる仕事に従事していたため、先に挙げた3人に比べると植物に関する専門知識が乏しかったことは驚くべきことではない。しかし、ユングが定めた形態学の原理を理解し、それを体系植物学の問題解決に用いる能力は彼らよりも優れていた。彼が最も貢献したのは、それまでの植物学者が固執していたより顕著な誤りを厳しく批判したことであり、少なくとも類縁関係の認識に関しては、彼自身の積極的な貢献はそれほど大きくなかった。 1690年に出版された彼の『Introductio universalis in rem herbariam』は、最大サイズの39ページからなり、私たちにとって最も興味深いものです。75 彼は植物学者たちが従事していた膨大な量の不必要な仕事を拒否し、植物の科学的研究こそが植物学の唯一の目的であると宣言した。彼はまず命名について論じ、属名と種名に関して、後にリンネが一貫して適用した原則を定めた。一方、バッハマン自身は自身の原則に従わず、趣味の悪い命名法によって植物学者としての名声を損なった。それでも彼は、各植物を属名と種名の2つの単語で表すのが最善の計画であると明確に述べ、薬用植物の取り扱いや処方箋の作成において、この二項命名法が非常に便利であることを巧みに指摘した。トゥルヌフォールらが栽培品種を種とみなし続けていたにもかかわらず、彼は栽培品種を種とみなすことを拒否した。

彼の体系では、樹木、低木、草本への区分を否定し、自然界にはそのような種類の真の区別はないことを明確に例を挙げて示した。彼の批判的論文における多くの発言から、彼が自然界の関係性について非常に優れた感覚を持っていたことが推測できるが、同時に、体系におけるその重要性を全く理解していなかったと思われる表現も見られる。これはトゥルヌフォールにも見られる。花が果実より先にできるという理由で、彼は奇妙な論理で、体系の主要な区分は花から導き出すべきであるという結論に飛びつき、この規則に従う際に、分類において最も価値の低い花冠の特徴、すなわち形態の規則性または不規則性を利用している。さらに奇妙なことに、バッハマンは、特に目的もなく植物の銅版画の制作に莫大な費用を費やしたにもかかわらず、体系を花の形に基づいて構築したにもかかわらず、その構造については表面的な研究しか行わなかった。彼の構造に関する記述は、彼以前または彼以降の誰の記述よりも著しく劣っている。彼がこのようにして確立した分類は、体系植物学の進歩とは言えない。76しかしながら、彼には支持者が不足することはなく、ドイツではホイヒャー、クナウト、ルッピウス、ヘーベンシュトライト、ルートヴィヒなどが、イギリスではヒルなどが彼の体系に多少の変更を加えたが、その本質上、真の発展は不可能であった。彼はレイやディレンの攻撃からそれを守ろうと努め、ルドベックも彼に反対を表明した。

ジョセフ・ピットン・ド・トゥルヌフォール25 も花冠の形に基づいて分類体系を構築したが、彼の見解はバッハマンの見解とはある程度対立している。バッハマンは極めて批判的で種の知識が不足していたのに対し、トゥルヌフォールはより教条主義的であり、個々の植物に関する広範な知識によって形態学的洞察力の欠如を同時代の人々の目には補っていた。彼は一般的に植物界における属の創始者と見なされているが、属と種の概念は16世紀にはすでに植物の記述から形成されており、カスパー・バウヒンも植物に名前を付ける際に一貫して属と種を区別していたことがすでに示されている。さらに、バッハマンは1690年に二元命名法が植物の命名に最も適しているという主張を支持したが、彼自身はそれを採用しなかった。トゥルヌフォールはそれを採用したが、バウヒンとは全く異なる方法であった。バウアンは属名のみを記し、種には特徴を付記した。一方、トゥルヌフォールは属名と特徴を付記し、種と変種については特別な記載をしなかった。したがって、トゥルヌフォールは属を最初に確立した人物ではない。77 彼は、いわば記述植物学の重心を属の定義に移したにすぎないが、そうすることで属内の具体的な違いを二次的な重要性として扱うという大きな過ちを犯した。彼の植物学的な考えにどれほどの深みがなかったかは、花に関する彼の非常に貧弱な理論からだけでなく、バ​​ッハマンの場合と同様に、彼が体系を花の外見に基づいて構築したため、その不完全さがより顕著であるが、それ以上に、彼の植物学史の最後に用いている表現から明らかである。この著作はそれ以外ではかなりの価値があるのだが、彼はそこで、植物学はヒポクラテスの時代から非常に進歩しており、属の正確な確立以外にはほとんど何も欠けていないと述べている。体系植物学に関する彼の一般的な命題は、良い点も多いが、一般的には目新しいものではなく、モリソン、レイ、バッハマンの著作でより良く表現されているものが多く、奇妙な誤解を含んでいる。例えば、彼は花や果実を持たない植物を、顕微鏡でしかこれらの部分が見られない植物、つまり器官が小さいことはそれらが存在しないことと同義である植物と分類している。マルピーギとグリューによる花、果実、種子の構造に関する優れた研究がすでに世に出回っていた(1700年)し、ルドルフ・ヤコブ・カメラーリウスが植物界における有性生殖の発見を公表していたことを考えると、彼の花の理論がこれほど不完全であることは奇妙に思えるかもしれない。しかし、トゥルヌフォールはこの学説を明確に認めようとしなかった。だが、マルピーギとグリューの業績を軽視したという非難は、バッハマンやAL・ド・ジュシューまでの分類学者にも同様に当てはまる。ここで見られるのは、その後何度も確認されてきた事実の最初の例に過ぎない。すなわち、自称分類学者は、より繊細な形態学的研究の結果をある種の臆病さで避け、植物の明らかな外見的特徴に基づいて分類をできる限り行ってきたということである。そして、このやり方こそが、何よりも自然体系の構築を遅らせたのである。

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トゥルヌフォールの体系は、もし可能であればバッハマンの体系よりもさらに人工的で、レイの体系より明らかに劣っている。もし本当に自然なグループが一つだけ見られるとしたら、それは単にいくつかの科において属がすべての特徴において非常に一致しているため、体系的な目的のためにどのような特徴を選択しても、必然的にそれらが一体のままになるからである。トゥルヌフォールには、レイがすでに確立していた顕花植物と隠花植物の区別も、木本植物と草本植物を単子葉植物と双子葉植物に分けることも見当たらない。ここで取り上げる彼の主要な著作である『植物標本学概論』に1700年の日付がなければ、レイの『植物誌』やバッハマンの主要な著作よりも前に書かれたと結論づけるかもしれない。しかし、この体系には純粋に形式的な利点が一つある。それは、体系の厳密な精神に満ちているということである。すべてのクラスは節に分けられ、節は属に分けられ、さらに属は種に分けられる。葉や花の各部の図は銅版に美しく彫刻され、一冊の本を埋め尽くしており、明瞭に配置されています。そのため、作品全体は参照しやすく、理解しやすいものとなっています。しかし、彼の体系に蔓延する自然類縁関係に関する混乱を理解するには、彼の第一分類の最初の3つのセクションを調べるだけで十分です。そこでは、第一セクションにアトロパとマンドラゴラが一緒に、第二セクションにポリゴナツムとルスクスが、第三セクションにケリンテ、ゲンチアナ、ソルダネラ、ユーフォルビア、オキザリスが一緒に掲載されています。この本の使いやすさ、当時のほとんどの植物学者が自然類縁関係の問題にほとんど関心を示さなかったこと、そして個々の植物についての知識に対する熱意が絶えず高まっていたことが、トゥルヌフォールがフランスだけでなく、イギリス、イタリア、ドイツのほとんどの植物学者を味方につけた理由であることは明らかです。そして、18世紀最初の30~40年間の体系的な植物学の試みが、その後リンネの性別分類体系に基づいていたように、ほぼ完全に彼の体系に基づいていた理由も明らかになった。ブールハーフェらは1710年に、次のような体系を提案した。79 レイ、ヘルマン、トゥルヌフォールらの主張は支持されたが、それ以外の根拠では全く支持を得られなかった。

ここで17世紀の分類学者たちに別れを告げ、18世紀最初の30年間の単なる植物採集家たちを飛び越えて、すぐにリンネへと目を向けよう。

カール・リンネ[26] 1757年以降カール・フォン・リンネと呼ばれる彼は、1707年にスウェーデンのラシュルトで生まれた。父親は牧師だった。彼は神学の研究を始めたが、すぐに植物学への興味に惹かれ、その研究はロートマン博士の励ましによって進められ、ロートマン博士は彼をトゥルヌフォールの著作へと送った。医学を学んでいたルンドでは、ヴァイヤンの論文「植物の性について」に出会い、それによって生殖器官への関心が向けられた。1730年、わずか23歳の時、老齢のルドベック教授が植物学の講義と植物園の管理を彼に譲り、ここでリンネは「植物学叢書」、「植物の分類」、「植物の属」の執筆を始めた。 1732年、彼は植物学の旅でラップランドへ、1734年にはダーラナ地方へ旅した。1735年にはオランダへ渡り、そこで学位を取得した。オランダには3年間滞在し、上記の著作に加え、『Systema Naturae』、『Fundamenta Botanica』、その他の論文を出版した。オランダからイギリスとフランスを訪れた。1738年にストックホルムに戻り、医師として生計を立てざるを得なくなったが、1741年にウプサラ大学の植物学教授となり、1778年に同大学で亡くなった。

リンネは一般的に、80 記述的という用語で区別される自然科学において、リンネは科学史における新たな時代を切り開いたと言われるのが通例である。それは、天文学がコペルニクスによって、物理学がガリレオによって新たに始まったのと同様である。しかし、少なくともリンネの主たる研究対象である植物学に関して言えば、リンネの歴史的位置づけに関するこのような見方は、チェザルピーノ、ユング、レイ、バッハマンの著作に精通していない者、あるいはリンネの理論書に数多く引用されている彼らの著作を無視する者だけが抱くことができるものである。それどころか、リンネは、上述の著述家によって代表される発展の連鎖における最後の環に他ならない。リンネの視野と思想は、実質的に彼らと同じであり、当時の根本的な誤りを彼らと共有し、実際、それらを19世紀に伝えることに大きく貢献したのである。しかし、リンネが新しい時代の始まりではなく、古い時代の終わりを告げる存在であると主張することは、彼の業績がその後の時代に何の影響も与えなかったことを決して意味するものではない。リンネは、我々が考察している時代の分類学者にとって、カスパー・バウヒンが16世紀の植物学者にとってそうであったのと同じ関係にある。バウヒンは、チェザルピーノを除いて、先人たちの有用なものをすべて集めたが、第二の時代の植物学者たちは、彼とは異なる視点から出発しながらも、再び彼から影響を受けた。同様に、リンネは、17世紀の分類学者たちがチェザルピーノの考えを基礎として築き上げたものをすべて取り入れ、それを統一し、根本的に新しいものを何も導入することなく、体系に作り上げたのである。チェザルピーノからトゥルヌフォールに至るまで体系植物学において発展してきたすべての成果は彼に集約され、彼が独創的な形で、そして巨匠の力をもってまとめ上げたその成果は、チェザルピーノの後継者たちにとってカスパー・バウヒンの著作の内容がそうであったように、植物学のさらなる発展にとって決して無益なものではなかった。

チェザルピーノ、ユング、モリソン、レイ、バッハマン、トゥルヌフォールの作品をリンネの作品と注意深く比較する者は、81 『植物の基礎』(1736年)、『植物の分類』(1738年)、そして『植物哲学』(1751年)を読んだ者は、リンネの理論の根拠となる考えが、先人たちの著作の中に散見されることを確信せざるを得ないだろう。さらに、カメラーリウス(1694年)の時代から性理論の歴史を辿ってきた者は、リンネが性理論の認知に大きく貢献したものの、新たなものを何も加えなかったこと、そしてケルロイターの努力の後でさえ、リンネはこの主題に関して非常に難解で神秘的な考えを抱き続けていたことを認めざるを得ないだろう。

しかし、リンネが同時代において圧倒的な重要性を獲得できたのは、彼がそれまでになされたあらゆる業績を巧みに集約したからである。過去に散在していた成果をこのように融合させたことこそ、リンネの偉大で特徴的な功績なのである。

チェザルピーノは、アリストテレス的な思考様式を植物学に初めて導入した人物である。彼の体系は自然なものとなることを意図していたが、実際には極めて不自然なものであった。チェザルピーノから受けた深い影響が作品の至る所に見られるリンネは、先人の見解の重要な点をすべて保持しつつ、同時に、チェザルピーノ、モリソン、レイ、トゥルヌフォール、バッハマンらが採用した方法では、彼らが発見しようとした自然な類縁関係を十分に評価することはできず、この方法では人工的ではあるものの非常に便利な体系しか得られず、自然な類縁関係の顕現は他の手段によって追求されなければならないことを、それまで誰も気づかなかったように認識していた。

植物の各部位の用語に関しては、当時の形態学が試みていたのはそれだけであったが、リンネはユングの『イサゴーゲ』に書かれていることをそのまま採用し、それをより明快な形に整え、雄しべの性的重要性をためらうことなく受け入れることで花の理論を発展させた。雄しべの性的重要性は当時ほとんど注目されていなかった。こうしてリンネは花のより優れた一般的な概念に到達し、82 再び実を結び、明快かつ便利な用語が生まれました。現在も科学で使われている雌雄同株、雌雄異株、三雄蕊、雌雄同株などの用語や、後に考案された二配偶子性、雄性先熟、雌性先熟などの表現は、植物の性関係に関するこの正しい概念に由来しています。しかし、この件に関して大きな誤解が一つあり、それがリンネの名声を高めるのに少なからず貢献しました。彼は雄蕊と雌蕊の数、結合、およびグループ分けに基づいて構築した人工的なシステムを植物の性システムと呼びました。なぜなら、そのシステムの優位性は、その機能が非常に重要であると主張する器官に基づいているという事実に基づいていると考えたからです。しかし、雄蕊が繁殖と全く関係がない場合、あるいは雄蕊の性的意義が全く不明であったとしても、リンネの性システムは分類の目的において同じ価値を持つことは明らかです。なぜなら、リンネが分類のために用いた雄しべの特徴、つまり雄しべの数や結合様式は、性機能に関しては全く無関係なものだからである。

しかし、この人工的な分類体系が植物の生殖に関する学説と重要な関連性を持つという考えは明らかに誤解によるものであるが、科学の進歩は、リンネの生殖分類体系が、彼が用いた雄しべの特徴がその機能とは全く独立しているというまさにその理由から、しばしば必然的に自然分類群の確立につながったことを示している。なぜなら、生物の特徴のうち、分類に最も価値のあるものは、器官の機能とは全く、あるいは大部分において独立していることが示されたことは、分類学者の努力の重要な成果とみなさなければならないからである。したがって、チェザルピーノが結実器官の機能的重要性を分類の原理とした誤りは、リンネにおいて別の形で再び現れる。分類の原理を見出すために、彼は機能が最も重要と思われる器官に目を向けるが、彼はその特徴を83 機能の違いからではなく、結合の数と様式から生じるものであり、これらは性機能にとって重要ではない。この誤りはライプニッツとブルクハルトにも見られる。ここで彼らに言及するのは、リンネが性体系の着想をこの二人の著述家から得たという同時代人からの非難からリンネを擁護するためである。彼らは性器の生理学的重要性に、その差異から体系の基礎となる分類原理を導き出す理由を誤って見出した。この理論的誤りはリンネも共有していたが、彼らはリンネのように体系を構築する際に純粋に形態学的特徴に限定することで、実践的にそれを修正しなかった。[27] 1701年にこの件に関して偶然に述べられたことは、非常に重要ではなく、不明瞭であるため、リンネはそこから多くを得ることができなかった。[28]は、ライプニッツへのよく引用される手紙(1702年)の中で、この件について、実際にははるかに優れており、リンネの考えに近いと述べているが、そこで示されたヒントから、リンネが構築した明確に表現され、非常に実用的な体系の完成までには、非常に長い道のりがある。

16世紀の植物学者、そしてモリソンやレイでさえも、種の区別に偏重し、バッハマンやトゥルヌフォールは属の特徴の確立に力を注ぎ、種を軽視していた。一方、リンネは属と種の両方を記述することに等しく注意を払い、はるかに優れた技術を駆使した。彼はバッハマンが後継者に残した構想を実用的な形にまとめ上げ、生物の二項命名法の創始者とまでは言えないまでも、少なくともその真の創始者とみなされるべきである。

出典を明記することは、歴史家の義務を果たすことと同義である。84 リンネはそこから多くのことを学びましたが、このことを偉大な人物を貶めるものと捉えるのは誤解です。むしろ、すべての博物学者がリンネのように、先人たちの貢献の良いところをすべて取り入れ、彼がそうしたようにそれを改良したり、適応させたりすることが望ましいでしょう。リンネ自身も、自分が知っている限りにおいて、自分の知識の源泉を繰り返し引用しており、多くの場合、先人たちの功績を、嫉妬の痕跡を一切見せない率直さで評価し、しばしば温かい敬意を示しています。これは特に、『Classes Plantarum』に収められた各体系への短い序文によく表れています。リンネは、先人たちの良いところを認識し、時折それを活用するだけでなく、自分の考えを適用するように他者の考えを適用し、それらが持つ理論的価値を引き出すことによって、他者の考えに生命と豊かさを与えたのです。明らかに、この生命の新鮮さが、しばしば後継者たちを、リンネがすべてを独力で考え出し発見したと誤解させたのである。17世紀のチェザルピーノとその後継者たち、そしてカスパー・バウヒンの貢献さえも、リンネの著作で初めて評価されるようになる。これらの著述家たちの古くから知られていた考えは、それ自体では重要ではなく不完全に見えるが、リンネによって生き生きとした全体像へと形作られているのを見て、私たちは驚嘆する。このように、彼は同時に、最良の意味で受容的かつ生産的であり、もし彼が、前任者や同時代人よりも顕著に表れていた重大な誤り、すなわち、植物学者の最高かつ唯一の価値ある仕事は植物界のすべての種を正確な名前で知ることだと考えるという誤りに陥っていなければ、おそらく科学の理論にもっと貢献できたであろう。リンネはこれが自分の見解であると明確に宣言し、ドイツとイギリスの彼の学派はそれを非常に強く支持したため、それは一般大衆にも定着し、今日に至るまで、植物学者は基本的にあらゆる植物を直ちに分類するために存在するという考えは自明の命題とみなされている。85 そして、すべての植物に名前が付けられた。リンネは、先人たちと同様に、形態学や一般的な理論植物学を、植物の記述技術を向上させるための用語と定義の原理を発見する手段としてのみ捉えていた。

これまで私たちは主に、リンネが主題を詳細に扱った方法について述べてきました。彼は本質的にスコラ学者であり、厳密な意味ではむしろアリストテレス主義者と呼ぶべきチェザルピーノ自身よりも、さらに高度なスコラ学者でした。しかし、リンネの思考様式が完全にスコラ的であると言うことは、事実上、彼が現代的な意味での自然研究者ではなかったと言うことになります。リンネが植物界の本質を解明するような重要な発見を一つもしていないという事実を指摘することはできますが、それでも彼がスコラ学者であったことを証明するものではありません。

真の自然探究とは、自然現象の正確かつ比較的な観察から法則を導き出すことだけではなく、因果関係、原因と結果が導き出される遺伝的力を発見することにもある。これらの目標を追求する過程で、既存の概念や理論を絶えず修正し、新たな概念や理論を生み出し、それによって自らの考えを事物の本質にますます適合させていくことが求められる。悟性が対象に指示を与えるのではなく、対象が悟性に指示を与えるのである。アリストテレス哲学とその中世における形態であるスコラ哲学は、まさに正反対の道を辿る。それは探究によって新たな概念や理論を獲得することに本来関心を持たず、概念や理論は一度確立されたものである。経験は既成の思考体系に適合しなければならず、適合しないものは弁証法的に捻じ曲げられ、説明されて、一見全体と調和するように仕向けられる。この観点からすると、知的課題は本質的に事実の捻じ曲げにある。なぜなら、一般論は86 全体の概念は既に形成されており、変更する必要はない。自然を探求するというより高次の意味での経験は、私たちがすべての事物の究極原理を知っていると想定されているという事実によって不可能になる。しかし、スコラ哲学のこれらの究極原理は、根本的には極めて曖昧な意味を持つ言葉、日常経験からの一連の飛躍によって得られた抽象概念にすぎず、科学のるつぼで試練され洗練されていないため無価値である。そして、抽象概念が高くなるほど、経験の導きから遠ざかるほど、これらの「抽象概念」はより尊く、より重要なものに見え、最終的には、比喩やメタファーを通してのみではあるが、それらについて相互理解に至ることができるのである。[29]スコラ哲学の方法によれば、科学とは抽象的な概念で遊ぶことであり、最も優れた遊び手は、それらを巧みに組み合わせて、真の矛盾を隠蔽できる者である。これとは反対に、哲学であれ自然科学であれ、真の探究の目的は、既存の矛盾を容赦なく発見し、概念が明確になるまで事実を問い、必要であれば、理論全体と一般的な見解をより良いものに置き換えることである。アリストテレス哲学とスコラ哲学では、事実は固定された抽象的な概念を説明するための単なる例にすぎないが、自然の真の探究では、事実は新しい概念、新しい思考の組み合わせ、新しい理論、一般的な見解が生まれ、成長する肥沃な土壌である。スコラ哲学とアリストテレス哲学の最も有害な特徴は、単なる概念と言葉を、それらが指し示す事物の客観的な現実と混同することである。男性は言葉の本来の意味から物事の本質を推論することに特別な喜びを感じ、さらには物の存在または非存在の問題さえも推論することに喜びを感じていた。87 この考え方は、リンネの著作の至る所に見られる。彼が分類学者や記述者として忙しくしている箇所だけでなく、彼の『基礎』、『植物哲学』、そして特に『アカデミア友の会』のように、植物の性質や生命現象に関する情報を提供しようとしている箇所にも見られる。多くの例の中から、植物の有性を証明する彼の方法を選ぶことができる。リンネは、真の自然研究者として、実験という唯一可能な方法で植物の有性を証明したルドルフ・ヤコブ・カメラーリウスが植物学にもたらした貢献を知っており、それを称賛していた。しかし、リンネはこの実験的証明にはほとんど関心を払わず、それを軽く触れるだけで、植物の性質から必然的に生じる有性の存在を証明することを目的とした、真のスコラ的証明に全力を注いだ。彼は自分の証明を、ハーヴェイが不完全な帰納に基づいて確立した「omne vivum ex ovo」という格言と結びつけ、それを明らかに先験的な原理とみなして、植物も「卵」から発生しなければならないと結論づけるが、「omne vivum ex ovo」では植物がすでに「omne vivum」の半分を形成しているという事実を見落としている。そして彼は続けて、「理性と経験は、植物が「卵」から発生することを教えてくれ、子葉がそれを裏付けている」と言う。理性、経験、子葉!確かに驚くべき証拠の集合体だ。次の文では、彼はまず子葉に限定し、動物では子葉は卵黄から発生し、そこに生命点があると言う。したがって、彼は「子葉」を包む植物の種子葉も同じものだと言う。しかし、子孫は単に「卵子」からでも、雄の生殖器内の受精物質からでもなく、両者が結合して形成されることは、動物、雑種、理性、解剖学によって示されている。この文と前の文で理性とは、自然、すなわち物事の概念から導き出される必然性、つまりそうでなければならないということを理解している。動物は類推を提供し、解剖学は、何が起こっているのかがわからない限り、何も証明できない。88 解剖学的配置の設計。しかし、この証明の最も弱い側面は雑種にある。リンネは『基礎』を書いたとき、ラバ以外に雑種を知らなかった。植物の雑種は1761年にケルロイターによって初めて記述されたが、リンネはどこにも言及していない。そして、リンネが後に観察したと想定したが雑種ではなかった植物の雑種からどれだけの証明が得られるかは、性理論の歴史で見ていくことになる。ここでは、彼がこれらの雑種の存在を性の概念から導き出したのと全く同じように、交雑の概念から性の概念を導き出したことを指摘するだけでよい。そして彼は証明を続ける。「受精なしに卵が発芽することは経験的に否定されており、したがってこれは卵にも当てはまるはずだ。」[30]植物について――すべての植物には花と果実が備わっており、たとえそれらが目に見えなくても」。もちろん、リンネの場合、これは植物または「卵子」の概念から論理的に結論付けられる。彼は確かにいくつかの観察も主張しているが、それらは間違っている。彼は続けて、「結実には花の生殖器官が関わっている。葯が雄器官であり、花粉が受精物質であることは、それらの性質によって証明され、さらに花が果実に先行するという事実、それらの位置、時期、葯室、去勢、花粉の構造によっても証明される」。ここでもリンネの要点は雄器官の性質であり、この性質が何であるかを知るために彼は前の段落に言及し、そこで花の本質は葯と柱頭にあることを知る。彼の証明のほとんどは、循環論法と証明すべき事柄からの論証から成り立っている。そして引用された箇所は、彼がどれほど多くのことを成し遂げたかを示している。89 性に関する教義において、この詭弁的な推論スタイルは、『アモエニタテス』の「植物の種子」(ip 77)というエッセイでさらに豊富に示され、さらに悪い形で「ハイブリッド植物」(アモエニタテス iii. p. 29)というエッセイで示されている。リンネが仮説的事実の真偽が厳密な帰納的調査の原理に基づいて証明される方法について全く理解していなかったことは、これらの例や他の多くの例、そして彼が少なからず自慢していたが、実際には当時(1750 年)でさえ信じられないほどひどいコケの種子の研究(アモエニタテス ii. p. 266)によって示されている。リンネは、私たちが探究と呼ぶようなことに時間を費やす習慣がなかった。最初の批判的な視線から逃れたものは、静かに放置した。彼が興味を持った現象の原因を調査することは思いつかなかった。彼はそれらを分類して片付けた。例えば、植物の周期的な動きを「植物の睡眠」と呼んだ彼の著作のように。彼の議論は、スコラ哲学の詭弁に終始しており、中世の文学に迷い込んだような気分にならずにはいられない。しかし、リンネのこれらの著作は前世紀半ば、マルピーギ、グリュー、カメラーリウス、ヘイルズがすでに模範的な研究を行い、同時代のデュアメル、ケルロイターらが真の科学的方法で実験を行っていた時代に書かれたものである。リンネのこの特異性は、ビュフォン、アルベルト・ハラー、ケルロイターといった人々が彼をある程度軽蔑した理由を説明している。そして、リンネの著作に固執し、彼の真に優れた点と彼の推論方法を区別できなかったドイツの厳格な信奉者たちが、自分たちの植物学を自然科学とは全く異なるものにしてしまった理由も明らかになった。実際、リンネは弱い心を持つ者にとって危険な導き手であった。なぜなら、彼の奇妙な論理はスコラ哲学の著述家に見られる最悪の部類に入るものであり、同時に最も優れた記述力と結びついていたからである。90細かな記述、そして何よりも、体系的な植物学への取り組み方を特徴づける卓越した堅実さと確実性は、自然研究者としての彼の能力をこれらの資質だけで判断する人々に、深い感銘を与えるに違いなかった。彼の最大の才能の一つは、間違いなく、最小限の言葉でわずかな特徴を用いて、動植物界の種や属を正確かつ印象的に記述する能力であった。この点において、彼は後世のすべての植物学者にとって比類なき模範であった。

概して、リンネの優位性は、彼が注目する対象を識別し分類する天賦の才にあった。彼は分類、調整、従属化の機械と言っても過言ではないだろう。彼は、自分が書いたすべての事柄を、自然史の対象を扱うのと同じ方法で扱った。『植物の分類』で彼が言及している体系的な植物学者は、その場で果実学者、萼学者、萼学者に分類されている。植物学に何らかの形で携わる者は、真の植物学者と単なる植物愛好家という二つの大きな階級に分けられ、解剖学者、庭師、医師を後者の階級に位置づけているのは、彼の思考様式を非常に特徴づけている。真の植物学者は、単なる収集家か体系学者のいずれかである。植物収集家には、既知の植物の数を増やす者すべて、モノグラフや植物誌の著者、そして外国の植物探検家(今ではより丁寧に分類学者と呼ぶべき人々)が含まれる。リンネは分類学者を植物の分類と命名に携わる者と定義し、哲学者、真の分類学者、命名学者に分類した。哲学者とは、理性と観察に基づく原理に基づいて科学の理論を研究する者であり、弁論家、設立者、生殖学者、生理学者に細分される。後者は植物の生殖の謎を発見した人々であり、したがってマルピーギ、ヘイルズ、その他そのような人々は分類学者ではない。91 リンネの意味での生理学者。リンネは、分類学者の第二の階級、すなわち真の分類学者を正統派と異端派に区別し、前者は生殖器官のみから分類の根拠を取るのに対し、後者は他の特徴も用いる。このようにして、リンネは自分が話さなければならないすべての主題を、可能な限り短い番号付きの文で扱い、それは属や種の記述のように見える。彼の精神と性格は、1736年に『基礎』を書いたときに完全に形成され、それ以降も彼の独特な文体を維持した。同じ表現様式は、息子への遺産として書かれた宗教と道徳に関する論文『ネメシス・ディヴィナ』にも見られる。こうした独特の文体や表現が適切な場面では、読者に好印象を与える。例えば、リンネが『植物分類学』の中で様々な体系について簡潔に述べている箇所がそうだ。この著作において、リンネはまさに本領を発揮した。彼は鋭い直感で各体系の指導原理をたどり、その長所と短所を述べ、簡潔明瞭な文章で読者に提示している。この手法は『哲学』でも厳密に守られており、読者の注意を彼の多くの論証上の誤謬、特にしばしば繰り返される循環論法からそらすのに少なからず役立っていることは確かである。

非科学的な哲学と、物事や概念の分類に対する卓越した理解力との驚くべき組み合わせ、そして、学問的な原理を一貫して実践する一方で、思考に著しい誤りを孕んでいるというこの特異な性質が、彼の文体に独創性を与えている。そして、その独創性は、彼の作品に見られる生来の新鮮さと率直さ、そしてしばしば見られる詩的な感性によって、さらに際立っている。

リンネの業績によって科学がどれだけ進歩したかを推定しようとする場合、2つの点に最も重点を置く必要がある。1つ目は、綿密な研究と関連して二進法命名法を成功させたことである。92 彼が属や種の区別に注いだ体系的な研究。彼はこの命名法体系を当時知られていた植物界全体に拡張しようと努め、こうして狭義の記述植物学は、彼の働きによって全く新しい形をとるようになった。この形は、より大きなグループの命名と定義のモデルとして、自然体系の創設と完成に修正なしで適用することができた。後にジュシューとド・カンドルが科や科のグループを分類したとき、彼らのやり方は、主にリンネが種の違いを抽象化して属を区別した方法と同じであった。この功績は常にリンネに留保なく帰せられてきた。2番目の功績はあまり認識されていないが、少なくとも同等に重要である。それは、チェザルピーノとその後継者たちが、あらかじめ決められた基準に基づいて自然の類縁関係にふさわしい体系を構築しようとした試みは決して成功しないことを最初に認識したという点である。リンネは人工的な性別分類体系を構築したが、その傍らに自然分類体系の断片を示し、植物学者の主要な任務は自然分類体系を発見することであると繰り返し主張した。こうして彼は系統植物学の基礎を築いた。彼は自身の分類体系を個々の植物の記述に非常に便利であったため活用したが、真の科学的価値はすべて自然分類体系にのみ帰属させた。そして、彼が自然分類体系の発展にどれほどの成功を収めたかは、ベルナール・ド・ジュシューがリンネの断片に基づいて改良された科の系列を構築し、彼の甥であるA・L・ド・ジュシューが、自然分類体系の基礎となる原理に関するリンネの概念をそのまま採用することで、それをさらに発展させることに成功したという事実からうかがい知ることができる。

リンネの理論植物学の主な特徴は、『植物哲学』から最もよく学ぶことができる。これはリンネが植物学と呼んだものの教科書と見なすことができ、それ以前の同種の著作をはるかに凌駕している。93 明快さと正確さ、そして豊富な資料において、1781 年以降の 90 年間で、各時代にその主題に関して知られていたことを同じように明快かつ完全に扱った植物学の教科書を見つけるのは難しいだろう。読者にリンネがその主題をどのように扱っているかの概略を示すために、文献と提案されたさまざまな体系について論じている最初の 2 章を飛ばして、第 3 章に進むのが良いだろう。この章は「植物」という見出しの下で、植物の一般的な性質、特に植物の器官について扱っている。リンネによれば、植物界は、菌類、藻類、コケ類、シダ類、イネ科、ヤシ類、植物の 7 つの科から成ります。すべては、液体を運ぶ樹液管、樹液を空洞に蓄える管、空気を取り込む気管という 3 種類の器官から成ります。これらの記述はリンネがマルピーギとグリューから採用したものである。菌類については特徴的な印を与えていない。藻類については、根、葉、茎がすべて融合していると述べている。蘚類については、花糸のない葯があり、雌しべのない雌花とは分離していると述べている。蘚類の種子には外皮も子葉もない。この蘚類の特徴は、『Amoenitates Academicae』第2巻の「Semina Muscorum」という論文で説明されている。シダ類は、葉の裏側に果実がつくことで特徴づけられ、そのため葉とはみなされない。非常に単純な葉、節のある茎、「萼片」、単一の種子がイネ科植物の特徴である。単純な茎、頂部の葉のロゼット、花序の仏炎苞が特徴である。リンネは、これまでのどの科にも属さないすべての植物形態を植物と名付けた。彼は、草本、低木、樹木への慣習的な区分を非科学的として否定した。この植物界の分類は、リンネが67の科(目)を採用し、菌類、藻類、蘚類、シダ類をそれぞれ1つの科とした自然体系の断片と混同してはならない。94 明らかに「哲学」の区分を紹介し、続く記述が植物全体にどの程度適用されるのか、あるいはその特定の部分にのみ適用されるのかが分かるようにしている。初心者が区別しなければならない個々の植物の部分は、根、葉、茎[31]、そして結実の各部分について、リンネは、結実と草本を根と対比させる先人たちの記述から逸脱している。植物の中央部には髄があり、靭皮から形成される木部に囲まれている。靭皮は外皮とは区別され、外皮はさらに表皮で覆われている。これらの解剖学的事実はマルピーギによるものであり、髄が自身とそれを包むように伸びて成長するという記述はマリオッテから借用したものである。芽の形成に関するチェザルピーノの見解は、リンネによって、外皮を貫通する髄の糸の端が芽になる、などという記述で表現されている。芽は圧縮された茎であり、結実によって植物の生育が終了するまで無限に伸びることができる。果実は、葉が合着して萼を形成することによって形成され、そこから枝の先端が約1年前に花として伸びるが、髄の物質から生じる果実は、雄しべの木質物質が雌しべの液に吸収されるまで新しい生命を始めることができない。このようにして、リンネはカメラーリウスによって発見された雄しべの性的重要性を考慮に入れるために、チェザルピーノの花の理論を修正した。彼は、新しい創造はなく、連続的な世代のみであると結論付け、その理由として、驚くべき、そして完全にチェザルピーノ的な理由、「種子の塊が髄質の根部と一体化している」を挙げている。

食物を吸収し、茎と果実を生成する根は、髄、木部、靭皮、および外皮からなり、「塊茎」と「茎」の2つの部分に分かれています。95「根茎」。「塊茎」は、ほぼ私たちの言う主根と根茎に相当し、「根茎」は現在私たちが二次根と呼んでいるものに相当します。

草本は根から生え、結実によって終わります。茎、葉、葉を支える器官(「支点」)、および休眠器官(「休眠器官」)から構成されます。次に、茎と葉のさらなる区別が続きます。用語は、今でも部分的に使用されており、本質的にはユングの定義に基づいていますが、ここでは非常に詳細に説明されています。しかし、リンネは、ユングが対称性の関係に基づいて確立した茎と葉の顕著な区別には言及しておらず、一般的にユングよりも概念の深さが劣り、感覚への直接的な印象に限定されているため、実際には違いがないところを区別していることがあります。その例は、「支点」に割かれた段落にあります。この用語で、彼は植物の補助器官を指し、その中に托葉、苞葉、棘、とげ、巻きひげ、腺、毛などを挙げています。このことから、リンネは葉(「folium」)の概念を托葉や苞葉にまで拡張していなかったことが分かります。また、彼が挙げた巻きひげの例は、ブドウ属(Vitis)とエンドウ属(Pisum)における巻きひげの形態的特徴の違いを知らなかったことも同時に示しています。上記の7つの器官を「支点」という概念の下にまとめていることから、リンネは用語を体系化する際に、種や属の簡潔な診断手段を得るために、固定された言葉によって意味の異なるものを区別することだけを目的としていたことが明白です。彼は植物の形態を比較することによって、その本質をより深く理解するための、より一般的な命題に到達しようとは考えていませんでした。同じことは、彼が「hibernaculum」という概念で理解している、胚の状態で茎を包み込み、外部からの害から保護する植物の一部からも明らかです。ここで彼は、球根と木本植物の冬芽を区別しています。形態学的および生物学的な混合のこの過程において96 彼が研究した器官間の関係は、今世紀後半まで植物学者たちに追跡調査された。

リンネは、植物の実体形成器官を区別し命名する点で、先人たちをはるかに凌駕しており、これは『植物哲学』第4章の主題である。実体形成は、植物の繁殖に特化した一時的な部分であり、古いものを終わらせ、新しいものを始めるものであると彼は述べている。彼は次の7つの部分を区別している。(1)萼片。これは外皮を表し、この用語にはセリ科の総苞、仏炎苞、蘚類の萼片、さらには特定の菌類のツボも含まれる。これは、リンネが植物の各部分の用語において外見に導かれた方法のもう1つの例である。(2)花冠。これは植物の内皮(靭皮)を表す。(3)雄しべ。これは花粉を生成する。(4)雌しべ。これは果実に付着し、花粉を受け取る。ここで初めて、子房、花柱、柱頭が明確に区別される。しかし次に、特別な器官として(5)果皮、つまり種子を含む子房が登場する。球根や芽が単なる若い芽としてではなく、別々の器官として扱われたように、ここでも熟した果実は単に発達した子房としてではなく、特別な器官として見なされる。それにもかかわらず、リンネは、彼の先人たちよりもはるかに優れた果実のさまざまな形態を区別している。(6)種子は植物から落ちる部分であり、新しい植物の原基であり、花粉によって活発な生命に駆り立てられる。種子とその部分の扱いは、リンネのすべての努力の中で最も弱いものである。彼はチェザルピーノに従っているが、種子の部分に関する彼の記述は、チェザルピーノとその後継者たちの記述よりもはるかに不完全である。胚は「コルクルム」と呼ばれ、その中に「胚芽」と「嘴状体」(幼根)の2つの部分が区別される。子葉は「コルクルム」と連動しており、胚の一部ではなく種子の独立した器官とみなされる。子葉は「corpus laterale seminis bibulum caducum」と定義される。これ以上悪いことはないだろうし、これほどひどい定義がほとんど信じがたいほどだ。971751年と1770年には、当時最初の植物学者によって、種子の構造と発達の歴史、発芽の過程が多数の図で示されていたが、その区別は再び示された。彼は胚乳について言及しておらず、明らかに子葉と混同しているが、レイはすでに胚乳を種子の他の部分とは明確に区別していた。リンネの種子の用語は、観察が困難な対象を注意深く調査する能力がないという我々の以前の指摘を十分に裏付けており、彼が初期の植物学者のほとんどと同様に、種子が1つしかない裂開しない果実を種子として扱い、したがって冠毛を種子の一部としていることは、今や些細なことのように思えるだろう。 (7)「花托」という言葉は、結実の各部分が結びついているすべてのものを意味し、単一の花の部分を結合する「花托」と、最も多様な形態の花序(散形花序、集散花序、肉穂花序)を含む「花托」の両方を指す。

彼は最後に、花の本質は葯と柱頭にあり、果実の本質は種子にあり、結実の本質は花と果実にあり、すべての植物形態の本質は結実にあると述べ、結実器官とその名称に関する長いリストを付け加えている。これらの器官の中には蜜腺があり、彼はそれを初めて区別した人物である。

第5章では、植物の性差の問題について論じている。この主題に関する彼の見解は、すでに述べたように、全く価値のないスコラ哲学の推論に基づいていた。ここでは、後世に有名になったいくつかの命題を引用しよう。彼は、あらゆる生物において、物事の始まりに異なる性の2個体が創造されたと仮定する。植物は感覚を持たないが、動物と同じように生きている。なぜなら、植物には始まりがあり、年齢(aetas)が進み、98 病気や死に罹りやすい。また、運動能力、自然な欲求(推進力)、解剖学的構造、有機的構造(有機体)も持っている。これらの言葉には簡単な説明が与えられているが、この件については何も証明していない。それから彼は、完全にスコラ学的な議論に基づいて性に関する理論全体を詳述し、その過程で、動物と植物の性の条件の間に引き出す類似点を過度に長く展開している。明らかに、この『植物哲学』のこの章と論文『植物のスポンサリア』によって、この主題に関する古い文献を知らず、彼のスコラ学的な巧みさに大いに感銘を受けたリンネの支持者たちは、彼を植物の性理論の創始者として称賛した。しかし、歴史をより注意深く研究すると、リンネはこのようにしてこの教義の普及に貢献したが、それを確立するために全く何もしていないことが紛れもなく明らかになる。

これまで見てきたリンネの著作は植物の性質に関するものであり、彼は先人たちの研究や考察から得た知識以上のことは何も知らなかった。そして、まさにこの点において、彼が帰納法によって得た事実を読者に伝えたという点において、彼特有のスコラ哲学が際立っている。しかし、彼の知性の真髄は、『哲学』の続く章、すなわち体系的植物学の原理を扱った章において、見事に発揮される。ここでは、もはや事実を確立するのではなく、観念を整理し、配置し、要約する必要があるため、リンネはまさに水を得た魚のように活躍している。

植物学の基礎は、分類と命名という二つの側面から成り立っている、と彼は述べている。綱、目、属を構成することを理論的分類と呼び、種や変種を構成することを実践的分類と呼ぶ。チェザルピーノ、モリソン、トゥルヌフォールらが行った分類作業は体系の確立につながるが、単に種を記述するだけの作業は、系統植物学を知らない者でも行うことができる。99 リンネの記述は興味深い。なぜなら、彼の他の発言と同様に、彼が個々の形態の区別よりも、より大きなグループの確立と整理を優先していたことを示しているからである。彼の弟子たちは、師の教えを大部分忘れ、種の収集と区別が体系的な植物学であると思い込んでいた。彼は、綱、目、属、種、変種といった相対的な概念を扱う体系そのものを、二分法によって実用的な目的にのみ役立つ単なる概観的な見方と対立させている。そして、よく引用される「我々は、『in principio』に創造された異なる形態の数だけ種を数える」という一文が続く。彼は以前の箇所で「in principio」の代わりに「ab initio」と言っていた。したがって、彼は時間的な始まりではなく、ここでは彼の哲学的見解により合致する、理想的で理論的な始まりを仮定している。彼は続けて、新しい種が発生し得ることは、継続的な発生と繁殖、日々の観察、そして子葉によって否定される、と述べている。リンネ学派が、このような論拠に基づく教義を、いかにして今世紀に入ってもなお堅持し続けたのか理解しがたい。リンネの変種の定義は、彼が「種」という言葉を根本的に異なる形態として理解していたことを示している。彼は、同じ種の種子から生える異なる植物の数だけ変種が存在すると述べ、さらに変種は気候、土壌、温暖さ、風といった偶発的な原因によって生じると付け加えている。しかし、これは明らかに単なる恣意的な仮定に過ぎない。彼の発言全体から判断すると、彼の見解は、種は内在的な性質において異なり、変種は外見的な形態においてのみ異なるというものである。ここで、種の不変性という教義が初めて明確な言葉で表現されている。この教義は、系統発生説が登場するまで一般的に受け入れられていたものである。だからこそ、私たちはその証明を求める権利があるはずだ。しかし、教義は原則として証明を許さないため、リンネは単に自らの見解を述べているに過ぎない。[32]、文をそのまま解釈しない限り、100「否定的継続的発生、増殖、日常観察、子葉」は、新種は決して出現しないという主張を証明するものとして用いられた。属やより大きなグループにおける類縁関係を考慮しなければならなかったとき、リンネ自身がその教義によってどのような驚くべき結論に導かれたのかは、後ほど詳しく見ていく。種と属は常に自然の産物であり、変種はしばしば栽培によるものである。綱と目は自然と人為の両方に依存しており、これは植物界のより大きなグループが種や属と同じ客観的な実体を持つのではなく、部分的に意見に基づいていることを意味するに違いない。リンネがチェザルピーノ以降の分類学者たちの業績と、バウヒンまでのドイツ植物学の父たちの貢献を、本書で評価したように高く評価していたことは、第163節で彼が「習性」という言葉を説明し、カスパー・バウヒンやそれ以前の著述家たちが植物の習性から類縁関係を見事に見抜いていたこと、そして真の分類学者でさえ習性が正しい方向を示していたにもかかわらず、しばしば誤りを犯していたことを付け加えていることから分かる。しかし彼は、植物学の究極の目的である自然な分類体系は、近代人が発見したように結実に基づいているが、それでもすべての分類群を決定できるわけではないと述べている。したがって、リンネがさらに後(第168節)で、属を形成する際には、結実に基づかなければならないが、些細な特徴(levi de causâ)に基づいて誤った属が確立されないように、形態にも注意を払う必要があると指示しているのは興味深い。しかし、この形態への注意は、科学的な診断を妨げないように、控えめに管理されなければならない。

101

リンネは次に、種、属、目、綱を確立する際に遵守すべき各規則を詳細に規定しており、ここで彼は分類学者としての比類なき才能を発揮している。これらの規則は、彼自身が数多くの記述書において厳密に遵守したため、植物記述の技術に秩序と明快さの精神がもたらされ、それまでの記述とは全く異なる様相を呈するようになった。したがって、リンネの『植物属』、『自然の体系』、その他の記述書をモリソン、レイ、バッハマン、トゥルヌフォールらの著作と比較する者は、それらがもたらした革命の大きさに感銘を受け、植物学が初めて科学となったのはリンネの手によるものだと確信するに至った。それ以前のあらゆる試みは、彼の方法に比べると、いかに未熟で秩序に欠けていたかがわかるのである。疑いなく、リンネが植物学と動物学の両方にもたらした最も偉大で永続的な功績は、彼が記述の技術に導入した確実性と精密さにある。しかし、リンネ自身が喜んで述べたように、植物学において改革が成し遂げられたとしても、植物の性質に関する知識が彼によって進歩するよりもむしろ妨げられたという事実を見過ごしてはならない。レイ、バッハマン、そして部分的にはモリソンとトゥルヌフォールも、すでにスコラ哲学の影響から大きく脱却しており、彼らは今でも真の自然研究者であったという印象を与える。しかし、リンネは再びスコラ哲学的な思考様式に逆戻りし、それが彼の体系的な植物学における輝かしい業績と密接に結びついていたため、後継者たちは両者を切り離すことができなかった。

リンネを記述術の改革者たらしめた秩序と明晰さへの感覚は、彼のスコラ哲学と相まって、彼が自然体系にもっと精力的な労力を注がなかった原因であったことは明らかである。1738年の初期の断片において、彼が初めて65の真に自然なグループを確立したことは繰り返し言及されている。102 菌類、藻類、コケ類、シダ類、イネ科、ヤシ科、そしていわゆる植物という7つの科を確立したことからも、自然界との親和性に対するある種の感覚がうかがえる。さらに、『植物哲学』第163節では、植物界全体を無子葉植物、単子葉植物、多子葉植物に、それぞれの下位区分とともに見事に分類している。このように、彼は常に自然な体系化を目指していたものの、それに必要な労力と考察を注ぎ込むことはなかった。

こうして、リンネの心の中には、植物の分類体系に関する二つの異なる概念が並存し続けた。一つはより表面的で、実用的な用途に適したもので、彼の人工的な性別分類体系に表れている。もう一つはより深遠で科学的に価値のあるもので、彼の断片や前述の自然分類群に具体化されている。

リンネの形態学的見解についても同様のことが言える。ここでも、より深遠な概念と並行して、より表面的な見解が展開された。彼は植物の各部分の用語を、それらを記述する実用的な目的で形成したが、それは便利ではあるものの、形態の比較研究に深く基づいていないため、浅薄あるいは表面的なものに思える。しかし、彼の著作の様々な箇所から、彼が植物形態についてより深遠な概念の必要性を感じていたことが分かる。そして、彼がこの主題について述べることができたことを、「植物の変態」という見出しの下にまとめた。彼の変態の教義は、すでに述べたチェザルピーノの見解に完全に基づいているが、彼はそれを原形のまま採用したのではなく、真のチェザルピーノ流に発展させようと努めた。なぜなら、一方では茎の組織から葉や花の部分を派生させ、他方では花の部分を単に変化した葉とみなしたからである。この変容の教義は、彼の『植物哲学』の最後のページにやや混乱した形で現れている。そこで彼は、103 草本は根の髄質の延長であり、花と葉の原理は同じである。なぜなら、どちらも髄を取り囲む組織層から生じるからである。これはチェザルピーノが教えた通りである。続く、芽と葉の原理は同一であるという記述は、芽が未発達の葉から成り立っているという説明がなければ、チェザルピーノの説から逸脱し、いずれにせよ矛盾している。しかし、これによって芽の軸部が再び見えなくなってしまう。花被は、葉の癒合した未発達部分から生じると彼は言う。リンネが晩年にチェザルピーノにどれほど忠実に従っていたかは、次に示す尾状花序の説明に表れており、これは完全にチェザルピーノの理論から取られている。リンネの形態に関する考察において、より表層的な概念とより深遠な概念が調整されることなく共存していることは、特に『植物哲学』第84節において、彼が「托葉」を「支点」の概念の下に置き、「葉」の概念の下に置かない一方で、同じ著作の最後で、変態に関するさまざまな節をまとめた箇所では、「托葉」を葉の付属物として述べているという事実によって示されている。

果実を取り囲む花の部分は、髄を包む組織から通常の葉のように生じるというチェザルピーノの考えは、リンネによって『アカデミア紀要』第4巻(1759年)の『植物変態論』で非常に奇妙な形でさらに展開されている。彼は花の形成を動物、特に昆虫の変態と比較し、動物に起こる変化を説明した後、370ページで植物も同様の変化を受けると述べている。昆虫の変態は、さまざまな皮を脱ぎ捨てることから成り、最終的に真の完全な姿で裸になる。この変態はほとんどの植物にも見られる。なぜなら、植物は少なくとも根の真に生きている部分では、外皮、靭皮、木部、髄から構成されているからである。外皮は植物にとって昆虫の幼虫にとっての皮のようなものであり、この皮を脱ぎ捨てると、104 植物は裸の昆虫のままである。花が植物体内で形成されると、外皮が開いて萼(まさにチェザルピーノの見解通り)が形成され、そこから植物の内部組織が出て花を形成する。つまり、靭皮、木部、髄が花冠、雄しべ、雌しべという形で裸のまま出てくるのである。植物が外皮に覆われ、葉だけをまとっている間は、幼虫の段階で皮膚と棘に覆われている蝶のように、私たちには認識しにくく、不明瞭に見える。

リンネがチェザルピーノの説に基づいて確立したこの変態説において、注目すべき主な点は、通常の葉は花の外側の部分と同一であるということである。なぜなら、どちらも茎の外側の組織から発生するからである。顕微鏡を用いなくても容易に観察できる重要な事実、すなわち、外皮と内皮、木部、髄が同心円状に配列しているのは一部の顕花植物に限られ、単子葉植物の場合は全く異なり、チェザルピーノの花の理論はそれらには適切に適用できないという事実は、リンネの独特な思考様式では考慮に入れられなかったであろう。

経験に基づく確固たる基盤の欠如は、彼自身とチェザルピーノの花の理論に加えて、1760年と1763年の2つの論文で「prolepsis plantarum」という名で発表された別の花の本質に関する見解を組み込んだという事実からも明らかであるが、この2つの理論はほとんど相容れない。「Philosophia Botanica」の最後の段落には「Flos ex gemmâ annuo spatio foliis praecocior est」とあるが、論文には次のような教義が含まれている。[33]、花は、6年連続して芽の形成に属する葉が同期して出現したものであり、植物の2年目に展開する運命にある芽の葉が苞葉となり、105 3年目の葉は萼、4年目の葉は花冠、5年目の葉は雄しべ、6年目の葉は雌しべである。ここでも、リンネがいかに正確な観察を全く考慮せず、恣意的な仮定の領域で行動しているかがわかる。なぜなら、このプロレプシス理論全体は、十分に確認された事実と呼べるものに基づかないからである。

リンネの著作には、日常的な知覚に基づく表層的な見解と、より深遠で、ある程度哲学的な見解が並置されている例が三度目に見られる。これは、一方では種の不変性の教義に関心を寄せ、他方では自然な関係とその段階的変化という事実を説明しなければならない場合である。リンネは、いくつかの些細な言葉による説明を除けば、種の不変性という日常的な知覚以外に教義を支持する根拠を何も示さず、生涯を通じてこれを堅持した。しかし、属、目、綱は単なる意見に基づくものではなく、実際に存在する類縁関係を示しているという事実の説明を見つけることが重要であった。リンネは、この難題を解決するために非常に注目すべき方法をとった。ここでも、スコラ哲学的な思考様式が現代科学に全く混じることなく再び現れるだけでなく、彼は再び、髄が植物の生命原理であるという古い先験的な概念と、また、性行為において雄しべの木質物質が雌しべの髄物質と結合するという彼自身の仮定に基づいて説明を行っている。フーゴ・モールは1870年の『ボタニシェ・ツァイトゥング』第46号でこの問題について明確に説明しているが、彼自身もウィガントもリンネの伝記作家のほとんども、彼の理論がすべてチェザルピーノに由来することを知らないようだ。リンネが1762年に『Fundamentum Fructificationis』で、また1764年に『Genera Plantarum』第6版で述べた自然類縁理論は次のとおりである。植物の創造(in ipsa creatione)において、各自然秩序の代表として1種が作られ、このように自然秩序に対応する植物は、他の植物とは区別される。106 習慣と実りにおいて別のもの、つまり、全く異なるものである。1764年の文書には、次のような言葉が出てくる。

  1. 創造主は、植物性髄質の原理を構成する多様な皮質の原始的構造、個々の異なる形態、自然な状態、突起の状態にあります。
  2. Classicas には、植物が存在します。
  3. ジェネリックにはさまざまな性質があり、同属の種はすべて異なりますが、「すべてが存在する」という言葉はありません。
  4. 種には不規則な原因があり、常に不規則に発生する変種があります。

フーゴ・モールが、これらの段落に現代の系統発生論に似た見解が含まれているというホイフラーの仮定を否定したのは正しかった。リンネがここで論じている領域であるアリストテレス、テオフラストス、チェザルピーノの思想を知っている人なら誰でも、彼が「vegetabile medullare」(髄質の植物)と「corticale」(皮質の植物)という言葉で何を意味しているのかは明白であるはずだ。彼は決して最も単純な構造の植物を意味しているのではなく、リンネによれば創造主が最初に互いに結合させた植物の原始的な要素だけを指しているのである。彼は、最も高い構造の植物と最も低い構造の植物が、最初に同時に、かつ互いに並んで創造されたと想定した。その後、新しい植物の分類群が創造されたのではなく、創造主の行為によって既存の植物が混ざり合うことで、属的に異なる形態が生み出され、これらの自然な混ざり合いによって種が生まれ、変種は単なる種からの偶然の逸脱に過ぎない、と考えたのである。しかし、これらの交雑や雑種化においては、花粉を供給する一方の形態の木質物質が、雌しべが受精するもう一方の形態の髄質と結合していることに注意する必要がある。したがって、これらの想定される交雑においては、常に植物の2つの本来の要素、すなわち髄と皮層が混ざり合っているのである。

107

リンネのこの理論が我々の系統発生論の先駆けではなく、むしろそれとは全く正反対のものであるという証拠は、これ以上必要ではない。リンネの理論は完全にスコラ哲学の産物であり、一方ダーウィンの系統発生論の本質的な特徴は、スコラ哲学が全く入り込んでいない点にある。

108

第3章 種
の不変性の教義の影響下における自然システムの発展。1759-
1850年。
1750年以降、リンネの植物器官の用語と種の命名における二元法が広く用いられるようになり、それまで彼の学説が直面していた反対意見は徐々に消え去り、彼が教えたすべてが普遍的に受け入れられたわけではないものの、植物の記述方法に関する彼の研究はすぐにすべての植物学者の共通の財産となった。

しかし、時が経つにつれて、全く異なる二つの傾向が生じた。ドイツ、イギリス、スウェーデンの植物学者のほとんどは、植物学者の功績は彼が知っている種の数によって判断されるべきであるというリンネの格言を厳格に守り、リンネの性別分類体系をあらゆる点で科学を完成させたものとして受け入れた。彼らは、植物学はリンネにおいて頂点に達しており、いかなる改善や追加も、体系の不均衡を滑らかにし続け、新種を収集して記載することによってのみ細部において行うことができると考えた。必然的な結果として、植物学は科学ではなくなった。リンネが芸術の域にまで高めた植物の記載でさえ、そのような後継者の手にかかると再びいい加減で怠慢なものとなった。植物の各部分の形態学的調査の代わりに、科学的意味の深みを欠いた専門用語が際限なく蓄積され、ついには109 植物学の教科書は、科学論文というよりラテン語辞典のような様相を呈するようになった。その証拠として、1804年にエアフルトで出版されたベルンハルディの『植物学ハンドブック』を挙げることができる。ベルンハルディは当時、ドイツ植物学の最も優れた代表者の一人であった。リンネの権威の影響下で、特にドイツにおいて、植物学がいかにして気楽で味気ない素人趣味へと徐々に堕落していったかは、『フローラ』という植物学雑誌を見ればよく分かる。その最初の数巻は19世紀最初の50年の大部分を網羅しているが、教養のある人間がどうしてこのような無益な事柄に時間を費やすことができたのか、ほとんど想像もつかない。もしこれを科学的生活と呼ぶことができるならば、つまり、自らを分類学者と称する植物採集者のこの退屈な仕事について詳細に記述することは、全く無駄な労力であろう。確かに、リンネの信奉者たちはヨーロッパや世界の他の地域の植物相を調査することで植物学に一定の貢献をしたが、彼らが収集した資料を科学的に分析することは他の人々に任せた。

しかし、この悪弊が広く蔓延する前に、フランスでは植物の系統分類学と形態学の研究に新たな方向性が示されました。フランスでは、性別分類体系はこれまであまり受け入れられていませんでした。ベルナール・ド・ジュシューとその甥のアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューは、リンネのより深遠で真に科学的な努力を受け継ぎ、リンネ自身が植物学の最高目標と考えていた自然分類体系の構築を生涯の課題としました。ここでは、固定されたパターンに従って個々の植物の記述を延々と繰り返すだけでは不十分でした。植物の構造、特に果実の各部分に関するより正確な調査が、より大きな自然分類群の基礎となる必要がありました。したがって、それは新たな帰納的調査、真の物理科学、有機形態の秘密を解明する問題でした。一方、リンネの記述技術に固執した植物学者たちは、植物の本質に関して新たな発見をしませんでした。そして、もしこれらの人々が110 リンネの先述の格言を忠実に守り、自らを真の弟子とみなした自然体系の創始者たちは、リンネの命名法や診断法に従ったからではなく、リンネが科学において第一に掲げた目標、すなわち自然体系の構築に尽力したからこそ、その称号にふさわしい正当な権利を有していた。リンネが「方法論的」かつ「体系的」と表現したまさにその人物こそ、彼らであった。ドイツ、イギリス、スウェーデンの植物採集家たちは、師のより浅薄で日常的な実践的教訓に固執したが、自然体系の創始者たちは、リンネの知識のより深い痕跡を辿った。この方向性こそが、生きた力を持ち、未来を真に掌握する唯一の道であることが証明されたのである。

ジュシュー、ジョゼフ・ガートナー、ド・カンドル、ロバート・ブラウン、そしてエンドリッヒャーやリンドレーに至るまでの後継者たちの努力は、自然体系によって自然界の類縁関係の段階を真に示そうとしたという事実だけにとどまらない。これらの人々の特徴は、リンネによって定義された種の不変性という教義を固く信じていたことである。ここに彼らの努力の妨げがあった。自然体系が依拠する自然関係の概念は、種の不変性を信じる者にとっては必然的に謎のままであった。この謎めいた概念に科学的な意味を結びつけることはできなかった。しかし、類縁関係の研究が進めば進むほど、種、属、科を結びつけるあらゆる関係がより明確に明らかにされていったのである。ピラメ・ド・カンドルは、比較形態学によって明らかになった一連の類縁関係を非常に明快に展開したが、種の不変性という教義が二つの関連生物間のあらゆる客観的なつながりを断ち切っている限り、これらをどのように理解すればよいのだろうか?実際、これらの認められた類縁関係から得られるものはごくわずかであった。それでもなお、それらについて語り、記述するためには、恣意的で比喩的な意味合いを持つ不定表現に頼らざるを得なかった。111 割り当てられるべきである。リンネが植物の類型または属型について語った場合、「対称の平面」または「タイプ」という表現が用いられ、これは多数の関連する形態が派生する可能性のある理想的な原型を意味していた。この理想的な形態が実際に存在したのか、それとも単に知的抽象化の結果であったのかは未解決のままであり、こうして古い哲学の思考形式がすぐに再び現れ始めた。プラトンのイデアは、単なる抽象化であり、したがって理解の産物にすぎなかったが、プラトンの学派だけでなく、スコラ学派のいわゆる実在論者によっても、実際に存在するものとして考えられていた。体系主義者は抽象化によってタイプの概念を得たので、次の段階は容易で、プラトン主義者と共にこの思考の産物に客観的な存在を帰属させ、タイプをプラトンのイデアの意味で捉えることができた。これは種の不変性の教義と組み合わせることのできる唯一の見解であり、そのためエリアス・フリースは1835年の著書『植物誌』で自然体系について語る際に一貫して「超自然的なもの」と言い、その各区分が「説明されるときに考えとなる」と主張することができた。種の不変性が維持される限り、フリースが導き出した結論から逃れることはできないが、同時に体系的な植物学が自然の科学的記述ではなくなることも確実である。この結論を教義から必然的に導かれるものとして採用する体系主義者は、自分たちが自然体系において創造の計画、創造主自身の考えを表現しようとしていると考えるかもしれない。しかし、このようにして系統植物学は神学的概念と混ざり合い、系統を自然を超越したもの、つまり自分たちの宗教の構成要素とみなしていた自称系統学者から、系統発生理論の最初の微弱な試みが頑固な、いや狂信的な反対に遭った理由が容易に理解できる。そして振り返ってみると、これらの見解は種の不変性の教義に基づいていることがわかる。一方、リンネの『植物哲学』はこの教義がどのような根拠に基づいているかを教えてくれる。112「新星種は、vegetabilibus negat 世代の連続性、繁殖、観察定常性、子葉類に存在します。」

こうした状況にもかかわらず、ジュシューの後継者たちは重要な進歩を遂げた。属のより大きなグループである科は、リンネが種と属の境界を定めたのと同様の確実性と正確さで定義され、特徴的な印が付けられた。彼らはまた、単子葉植物と双子葉植物など、自然な類縁関係に基づいて設立されたさらに大きなグループを明確に区別することにも成功した。隠花植物と顕花植物の区別は徐々に理解されるようになったが、隠花植物を完全に顕花植物の体系に還元しようとする試みが続く限り、この点は最終的に解決されることはなかった。しかし、少なくともこの時代の初期においては、系統植物学の進歩に対する最大の障害は、リンネの用語と変態説に内在する形態学の欠陥にあった。 19 世紀初頭には、ド・カンドルの植物の対称性の教義によって確かに大きな進歩がもたらされた。この教義は、その名前のせいで過小評価されてきたが、実際には比較形態学であり、ユングの時代以来、大きな成果を上げたこの種の最初の本格的な試みである。現在すべての植物学者が熟知している一連の最も重要な形態学的真理は、1813 年にド・カンドルの対称性の教義で初めて教えられた。しかし、ジュシューとド・カンドルだけでなく、ロバート・ブラウンという唯一の例外を除いて、この時代のすべての分類学者に欠けていたものが 1 つあり、それは発達の歴史であった。この時代の形態学と分類植物学の歴史は、成熟した形態の比較が多くの非常に重要な形態学的事実の認識につながることを実際に示している。しかし、成熟した生物のみを比較する限り、それらの形態学的考察は、比較される器官がすでに特定の生理機能に適応しているという状況によって常に妨げられ、113 そのため、それらの真の形態学的特徴はしばしば完全に不明瞭になります。一方、器官が若いほど、この困難は少なくなり、これが発生史が形態学に非常に役立つ本当の理由です。当時、私たちが記述している時代の特徴の1つは、その形態学が成熟した形態の研究に基づいて形成されたことでした。発生史、少なくとも発生のごく初期段階については、1840年以降まで考慮に入れることができませんでした。なぜなら、ここで不可欠な顕微鏡の使用技術は、それ以前には器官の成長を最初の始まりから追跡できるほど十分に進歩していなかったからです。

種の不変性を前提とした自然類縁関係の確立、進化の歴史を伴わない比較形態学の発展、そして隠花植物への依然として極めて低い関心――これらは、これからより詳しく記述する必要のあるこの時代の特別な特徴である。

ここで改めて指摘しておかなければならないのは、リンネが、自然の類縁関係を表現する体系は、チェザルピーノとその後継者たちが追求した方法では達成できないことを最初に認識した人物であったという事実である。1738年に出版された『植物分類学』以降に発表されたリンネの著作を注意深く研究した者は皆、チェザルピーノの方法とリンネが提唱した方法との違いを理解しているはずだ。この違いは、リンネ自身が先人たちと同様に、あらかじめ定められた分類原理に基づいて人工的な体系を構築し、常にそれを実用的な目的に用いていた一方で、前述の著作の中で自然体系の断片を発表し、序文で自然体系と人工体系の特異な特徴を際立たせて対比させていたことを考えると、より明白である。リンネは序文で、まず第一に、そして最後に、114 体系的な植物学で求められる断片は、自然法であり、学識の乏しい植物学者には軽視されてきたが、より賢明な人々には常に高く評価され、まだ発見されていない。もし私たちが(1738年までの)既存のすべての体系から自然目を集めたとしても、多くの体系が自然であると主張してきたにもかかわらず、実際に近縁な植物の小さなリストしか得られないだろう、と彼は続ける。彼は自然法を発見するために長い間努力し、いくつかの新しいことを発見したが、それを完全な仕事にまで成し遂げることはできなかったものの、生きている限り努力を続けるつもりだった。彼は、すべての植物が目に還元されるまでは、自然法のための鍵、つまり分類の先験的原理を与えることはできない、そのためには、果実のこの部分もあの部分も先験的な規則は役に立たず、すべての部分の単純な対称性(単純対称性)だけが重要であり、それはしばしば特別な印で示される、と非常に重要な指摘をしている。彼は、自然体系の鍵を見つけようと躍起になっている人々に、相対的な位置ほど普遍的な価値を持つものはない、特に種子においては、そして種子においては特に「punctum vegetans」(チェザルピーノへの明確な言及)が重要であると示唆している。彼は、クラスは自分では設定せず、目だけを設定していると述べている。これらが一度得られれば、クラスを発見するのは容易になるだろう。自然体系の本質は、リンネの時代には、これらの文章以上に明確に説明されることはなかっただろう。彼は早くも1738年には65の自然目を確立し、最初は単に番号を振っていたが、1751年の『Philosophia Botanica』の初版では、リストが67に増え、各グループに特別な名前を与えた。そして、彼は、実際に特徴的な印から名前を取るか、あるいはさらに優れたことに、属を選択してその名前を修正し、グループ全体の一般的な用語として機能させることで、その判断力を示した。これらの名称の多くは現在も使用されているが、グループの範囲と内容は大きく変化している。この命名方法は重要であり、115アリの点、それは、そのようなグループの異なる属は、ある程度、名前を付けるために選ばれたものから派生した形態と見なされるという考えを表現しているからである。リンネの目の多くは実際に自然な類縁関係のサイクルを示しているが、単一の属が誤った位置を占めていることも少なくない。いずれにせよ、リンネの断片は、1738年、あるいは1751年までに提案された最も自然な体系である。カスパー・バウヒンの列挙と区別されるのは、そのグループが互いに混ざり合うのではなく、厳密な境界によって定義され、名前によって固定されている点である。

リンネの分類体系は、単子葉植物、双子葉植物、そして隠花植物の順に並べようとする明確な試みによって特徴づけられています。ユングとバッハマンによって既に否定されていたものの、トゥルヌフォールとレイによって依然として維持されていた樹木と草本への古い区分が、リンネの自然分類体系では消滅していることは、既に述べたことから当然のこととみなされ、この古代の誤りは今後は永遠に排除されることになります。

ベルナール・ド・ジュシューの[34] 1759年の分類体系を見ると、命名、分類、および順序においていくつかの改善が見られるが、同時に、自然な類縁関係に対する著しい違反もいくつか見られる。彼はこの体系に関する理論的な考察を公表しなかったが、トリアノン宮殿の王立庭園の植物配置や庭園カタログにおいて、植物界における類縁関係についての見解を表明した。彼の甥は、1789年に叔父の分類を『Genera Plantarum』に発表し、上記の1759年の日付を付記した。それとリンネの断片との違いは、116 十分に特徴的であるため、ここに再現する必要がある。ただし、ジュシューは隠花植物から始め、単子葉植物を経て双子葉植物に進み、針葉樹で終わることに注意すべきである。ベルナール・ド・ジュシューに対するアダンソンの優先権主張(ミシェル・アダンソン著『植物学史』、パリ、1​​864年、36ページ参照)は重要ではないので無視してもよい。自然分類体系はアダンソンによって目立った進歩を遂げたわけではない。彼がその真の性質とこの植物学分野の研究の真の方法にどれほど無関心であったかは、彼が単一の特徴に基づいて65もの異なる人工分類体系を構築し、自然類縁関係が最終的な成果として自ずと現れると想定したという事実によって十分に示される。チェザルピーノの時代以降に提案された分類体系を検討すれば、そのような手順の無益さが明らかになるはずなので、この努力はなおさら無駄であった。

自然体系における最初の大きな進歩は、 アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューによるものである。35。これまで述べてきたことから、彼が叔父と同様に自然分類体系の発見者でも創始者でもなかったことは、これ以上証明する必要はない。彼の真の功績は、より小さなグループ(現在では科と呼ばれるが、彼はそれを目と呼んだ)に初めて特徴を割り当てたことにある。ここで、バウアンが最初に種に特徴を与え、属に名前を付けたものの特徴を記述しなかったこと、トゥルヌフォールが次に属の境界を定義したこと、リンネが属をまとめて、特徴的な印を付けずに単にこれらのグループに名前を付けたこと、そして最後にアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューが特徴を与えたことは、興味深い。117 こうして、植物学者たちは次第に類似した形態から共通の特徴を抽出することを学び、このようにして構成されたグループは絶えず拡大していき、個体からより一般的なものへと進む帰納的なプロセスが完了したのである。

アントワーヌ・ド・ジュシューの功績を、主に科に特徴を与えたという点だけで評価すると、過小評価されているように思えるかもしれない。しかし、このような作業の難しさを知っている人にとっては、この評価は決して小さなものではないだろう。自然群に共通する特徴を発見するには、非常に綿密で長期にわたる研究が必要だったのだ。ジュシューの数多くのモノグラフは、彼がいかに真剣にこの作業に取り組んだかを示している。さらに付け加えるならば、彼はリンネや叔父が確立した科とその境界をそのまま採用することに満足せず、それらの境界を修正し、多くの新しい科を確立した。そして、これらの科をより大きなグループに分類しようと試みた最初の人物であり、それを「クラス」と名付けた。しかし、この点では彼は成功しなかった。植物界全体を主要な区分で示し、クラス自体をより上位のグループに統合しようとした彼の試みもまた、成功しなかった。なぜなら、これらのより大きな区分は明らかに人為的なものにとどまったからである。それとは対照的に、彼が最初に植物界を分割した3つの最大のグループ、無子葉植物、単子葉植物、双子葉植物は自然なものですが、それらはすでにレイによって部分的に、その後リンネによって、そして最後にベルナール・ド・ジュシューの列挙によって区別されていました。それでも、ジュシューの偉大で永続的な功績は、植物界全体を、より小さく協調したグループの単なる列挙ではなく、より大きな、そして徐々に従属するグループに実際に分割しようと最初に試みたことにあります。これはリンネが明確に自分の能力を超えていると宣言した試みでした。ジュシューの体系は、植物界の大きな区分間の類似性について満足のいく洞察を与えるには程遠いものでしたが、118 多くの重要な視点があり、そこから後に発見される可能性があり、確かに自然分類法のその後のあらゆる進歩の基礎となった。そのため、次の表でその概要を示す必要がある。

アル・ド・ジュシューの1789年の体系。

クラス。
子葉のない葉 私。
単子葉植物
スタミナ
ヒポギナ II.
ペリギナ III.
上婦人科 IV.
双子葉植物。
弁なし スタミナ
ヒポギナ V.
ペリギナ VI.
上婦人科 VII.
単弁花 花冠
ヒポギナ VIII.
ペリギナ IX.
上婦人科
アンテリス
コナティス X。
区別する XI.
多弁花 スタミナ
上婦人科 XII.
ヒポギナ 13.
ペリギナ 14.
不規則なディクリネス 15.
この表は、ジュシューがレイが不完全花類という名で顕花植物全体に対抗させたように、隠花植物(彼は無子葉植物と呼んだ)を顕花植物全体に対抗させなかったことを示している。むしろ彼は無子葉植物を単子葉植物と双子葉植物と同等のクラスとみなしていた。しかし、この誤り、あるいは同様の誤った見解は1840年までのすべての系統植物学に見られる。ネーゲリによって確立された形態学とホフマイスターの胚発生学的研究によって初めて隠花植物がいくつかの区分に分かれ、それらが単子葉植物と双子葉植物と同等であることが示された。同時に、リンネの隠花植物に「無子葉」という言葉を使ったことは、ジュシューが子葉の分類学的価値を過大評価していたことを示している。なぜなら、彼の『植物属』の序文からわかるように、彼は隠花植物の胞子と顕花植物の種子の大きな違いについて全く無知だったからである。119 その分類体系は基本的にリンネのものであり、そのため彼は顕花植物の分類体系に基づいて隠花植物を判断し、それらの特異性を認識しなかったため、事実上否定的な特徴で分類してしまった。

上記の表で顕花植物がどのように分類されているかを見ると、下蕊、周蕊、下蕊という三区分がなんと4回も繰り返されていることに気づきます。これは、ジュシューがこれらの特徴を分類に用いる際の価値について誤った考えを持っていたことを示しています。これほど頻繁に繰り返されていること自体が、この点について疑問を抱かせるはずです。彼の分類体系をより正確に判断するためには、彼がすでに100種にまで増やしていた科の系列をここで示さなければなりません。

クラスI。

  1. 菌類。
  2. 藻類。
  3. 肝臓。
  4. 音楽。
  5. 書類。
  6. ナイアデス。
    クラスII。
  7. サトイモ科。
  8. ガマ属。
  9. カヤツリグサ亜科
  10. イネ科植物。
    クラスIII。
  11. ヤシ科。
  12. アスパラガス。
  13. Junci。
  14. リリア。
  15. ブロメリア科。
  16. アスフォデリ。
  17. スイセン。
  18. 虹彩。
    クラスIV。
  19. ムサエ。
  20. カンナエ。
  21. ラン。
  22. ヒドロ糖類。
    クラスV。
  23. ウマノスズクサ類。
    6年生。
  24. エラエグニ。
  25. タイム属。
  26. プロテア族。
  27. ラウリ。
  28. タデ科。
  29. 三重奏。
    7年生。
  30. アマランティ。
  31. オオバコ属。
  32. オシロイバナ類。
  33. プルンバギン。
    8年生。
  34. リシマキアエ。
  35. ペディキュラレス。
  36. アカンティ。
  37. ジャスミン科。
  38. 悪徳。
  39. シソ科。
    40.ゴマノハグサ科。
  40. ナス科。
  41. ムラサキ科。
  42. ヒルガオ属。
  43. ポレモニア。
  44. ノウゼンカズラ科。
  45. リンドウ科。
  46. キョウチクトウ族。
  47. アカテツ。
    9年生。
  48. Guajacanae。
  49. ツツジ。
  50. ツツジ科。
  51. キキョウ科。
    クラスX。
  52. キク科。
  53. シナロケファラエ。
  54. コリビフェラ科。
    クラスXI。
  55. マツムシ科。
  56. アカネ科。
  57. カプリフォリア。
    12年生。
  58. ウコギ科。
  59. セリ科。
    13年生。
  60. キンポウゲ科。
  61. ケシ科。120
  62. アブラナ科。
  63. カッパリデス。
  64. サピンディ。
  65. アセラ。
  66. マルピギア属
  67. ヒペリカ。
  68. オトギリソウ科。
  69. アウランティア。
  70. センダン。
  71. ヴィテス。
  72. ゲラニア。
  73. アオイ科。
    75.マグノリア。
  74. アノナエ。
  75. メニスパーマ。
  76. ベルベリデス。
  77. シナノキ科。
  78. チスティ。
  79. ミカン科。
  80. ナデシコ科。
    14年生。
  81. センペルビバエ。
  82. ユキノシタ科。
  83. サボテン。
  84. スベリヒユ科。
  85. イチジク亜科。
  86. オナグラエ。
  87. ミルティ。
  88. ノボタン。
  89. サラセリア属。
  90. バラ科。
  91. マメ科。
  92. テレビンタ科。
  93. ラムニ。
    15年生。
    96.ユーフォルビア。
  94. ウリ科。
  95. 蕁麻疹。
  96. アメンタ科。
  97. 針葉樹。
    ジュシューによる隠花植物と単子葉植物の分類は、ナイアデスの位置を考慮に入れなければ、満足できる点が多い。一方、双子葉植物の分類は、花の各部分の挿入位置、すなわち子房上位、子房周位、子房下位の配置に過度に重要性を置いたため、大部分が失敗に終わった。この分類体系の弱点は、科を綱に分類するところにある。それは全く人為的であり、後継者たちの課題は、ほとんどが確立されていた顕花植物の科、特に双子葉植物の科を、より大きな自然群に整理することであった。しかし、形態学が系統植物学に新たな視点をもたらすまでは、これは実現できなかった。すでに述べたように、ジュシューは顕花植物の果実器官の形態に関するリンネの見解を受け入れたが、細部において多くの改良を加えた。彼は花の各部分の数と相対的な位置をより重視し、花軸へのそれらの挿入に注目し、それを子房下位、子房周位、子房下位と呼んだが、その体系的価値を過大評価していなければ、大きな進歩であっただろう。ジュシューにおける果実の形態は非常に表面的であり、乾燥した非裂開果実を裸の種子と呼ぶことさえ、彼の定義の中で繰り返されている。121 もっとも、この誤解は実際には大きな混乱を引き起こすことはない。彼が果実器官について行った調査がいかに不正確であったかは、ヒップリス、シャジクモ、カリトリケを含むとされるナイアデスが子葉植物の中に含まれ、ウキクサとソテツがシダ植物の中に位置づけられているという事実からも明らかである。

ジュシューは、「自然は跳躍しない」という格言を、植物全体が自然な配置において、最も不完全な形態から最も優れた形態へと上昇する直線的な系列を示すことを意味すると説明したが、リンネが自然体系を地理的な地図、つまり国が目と階級に対応するという例えになぞらえたことが妥当かどうかについては述べていない。

体系的な観点から特定の特徴に与えるべき価値についての彼の理論的考察は魅力的ではなく、大部分においてあまり正確ではありません。彼は、ある特徴はより広範な価値を持ち、他の特徴はより狭い価値を持つべきであるかのように話しています。事実の認識は、それが真実である限り、完全に帰納に基づいています。つまり、ある程度自然な類似性がすでに認識された後、特定の特徴がより大きなグループまたはより小さなグループで一定であることが明らかになります。体系主義者は、これまで他のグループに割り当てていた他の植物にもそのような一定の特徴が存在するかどうかを試み、それによって、それらの特徴が類似性を確立するのに役立つ他の特徴を伴わないかどうかを検証することができます。ジュシューが科を定義する際にこのように進めたことは疑いの余地がありませんが、彼自身はその事実を十分に意識していませんでした。いずれにせよ、彼はこの進め方、つまり主要な特徴を探すことを、より大きなグループやクラスの確立にまで拡張しませんでした。彼は、これらのグループやクラスをあらかじめ決められた原則に基づいて設立しました。

ジュシューの分類学者としての業績は、『植物属』の出版にとどまらず、むしろ彼の最も実りある研究は1802年以降に始まり、その後も継続された。122 1820年まで研究を続け、その成果は『Mémoires du Museum』に掲載された様々な科に関する一連のモノグラフとして発表された。彼は、ド・カンドル、ロバート・ブラウン、そして後の分類学者たちと同様に、自然分類体系の完成は主に科の慎重な確立と定義にかかっていると考えていた。彼の研究は、1788年に最初の巻が出版され、『Genera Plantarum』の1年前、それに続く第2巻が1791年、そして補遺が1805年に出版されたドイツ人著者の著作から新たな刺激を受けた。

この作品はジョセフ・ガートナーの[36]『植物の果実と種子について』では、1000種以上の植物の果実と種子が記述され、丁寧に図示されている。しかし、これらの数多くの記述は、自称分類学者に豊富な資料を提供したが、それ以上に重要だったのは、最初の2巻、特に1788年の巻の序文である。そこには、植物の生殖に関する貴重な考察が含まれている。この主題は、カメラーリウス(1694年)によって残された状態のまま、1761年以降にケルロイターによって大きく発展させられるまで放置され、その後はほとんど研究されていなかった。また、果実と種子の形態に関する記述も含まれているが、この知識はマルピーギとグリューの時代から進歩するどころか後退していた。ガートナーは、果実の形態に関する比類なき知識と、それ以上に彼の精神性によって、この仕事に適任であった。123 リンネは学問的な偏重の傾向があったものの、先入観にとらわれず、他者の著作にも精通していたため、植物の最も難解な器官の調査にも果敢に取り組みました。18世紀の植物学者の中で、ケルロイターを除けば、リンネほど近代的な科学者という印象を与える人物は他にいません。彼は、それぞれの調査から得られた重要な知見を、明快な言葉と分かりやすい構成で伝える術を知っていました。自然体系の確立が、彼の長年の研究の最終目標であったことは容易に想像できますが、彼はそれを急いで達成しようとはしませんでした。彼は、果実や種子に関する正確な知識が決定を下す上で最も重要な手段となるものの、自然体系はこれらの手段だけでは決して確立されないと明言しながらも、自らの成果を整理することに満足していました。このように、彼の偉大な著作は、個々の確かな事実の尽きることのない宝庫であると同時に、結実器官の形態学とその系統植物学への応用への手引きでもあった。この著作にも見られる不完全さは、当時の状況によるものである。シュマイデルとヘドヴィヒによる蘚類の研究にもかかわらず、隠花植物の繁殖器官については依然として不明瞭な点が多く、そのため種子と果実という概念を正しく定義することは極めて困難であった。しかし、ゲルトナーはこの点において大きな一歩を踏み出した。隠花植物の胞子は、これまで比較されてきた顕花植物の種子とは本質的に異なり、胚を含まないことを示したのである。そのため、彼はそれらを種子ではなく、芽胞と呼んだ。ガートナーが果実や種子の特定の特性を正しく理解する上で、2番目に大きな障害となったのは、当時支配的だった発生史に関する知識の完全な欠如であった。しかし、ここでも彼は、器官のより正確な理解を得るために、繰り返し幼植物の状態に立ち返ることで、わずかではあるが進歩を遂げている。

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何よりも、ゲルトナーは、乾燥した非裂開果実を裸の種子とみなす誤りを正し、果皮をすべての場合において成熟した子房の壁と正しく定義し、その強弱の構造、乾燥状態または果肉状態を二次的な問題とみなした。乾燥した非裂開果実は下位子房または上位子房から生じる可能性があるため、花の理論全体がこのようにしてより良い基盤の上に置かれたことは明らかである。しかし、ゲルトナーの種子の理論は、科学に対する彼の最も価値のある貢献の1つである。種子の包膜を注意深く検討した後、彼はそれらに包まれた内部部分(核)を徹底的な比較検討にかけ、胚乳を子葉から正しく区別し、その形態と位置の変異を記述した。これは、リンネが植物に「アルブミン」が存在することを否定していたため、より必要であった。リンネにとってそれは種子にとって何の役にも立たないように思われた。ゲルトナーは子葉が胚と結合して種子の核を形成すると述べているが、彼の記述からは、彼が子葉を胚自体の突起物とみなしていたことがわかる。種子の各部分の解釈にまだ残っていた不確実性は、ゲルトナーの「卵黄」という奇妙な概念にも表れている。この概念は実際には、彼が種子内部で正しく説明できなかったすべてのものを包含している。例えば、彼はイネ科植物の小楯板や、ザミアの子葉さえも卵黄とし、海藻、コケ、シダの胞子の内容物全体に同じ名前を適用している。種子理論におけるこの誤った概念に関連する著しい欠陥にもかかわらず、彼の見解は明快さと一貫性において、この主題に関してこれまで教えられてきたすべてをはるかに凌駕している。彼が種子の発達可能な部分に胚という用語を与えたことは、胚に付着している子葉を概念に含めなかったという誤りがあったにもかかわらず、論理と形態学の面で進歩であった。しかし、これは後に容易に修正できた。ゲルトナーが今や名付けたのは125 胚は、リンネやジュシューをはじめとする人々によって、当時「種子体(corculum seminis)」と呼ばれていました。チェザルピーノの用語がそのまま受け継がれたと考えられていたようですが、彼は既に述べたように、「種子体(cor seminis)」という言葉を、子葉が胚芽から生じる場所と理解しており、その場所を根と茎の接合点、つまり植物の魂の宿る場所だと誤って解釈していました。こうして200年後、この言葉はついに使われなくなってしまいましたが、これは植物学者にチェザルピーノの植物の魂に関する見解を思い出させる出来事だったかもしれません。

ゲルトナーのような著作は、ドイツではほとんど受け入れられなかった。30年ほど前には、ケルロイターの輝かしい研究でさえほとんど共感を得られず、1793年にコンラート・シュプレンゲルが行った花の構造と昆虫界の関係に関する注目すべき研究も理解されなかった。ゲルトナーは1791年に出版された第2部で、第1巻が3年間で200部も売れなかったと嘆いている。しかし、植物学の歴史における一時代を築いたこの著作は、フランスではより高く評価され、アカデミーは後世の科学に最も貢献した著作のリストで2位に位置づけた。そして、このような著作の真の価値を測ることができる人物、アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューがフランスにいた。しかし、植物の記述が盛んだったドイツでさえ、ゲルトナーの功績と自然体系の重要性を評価できる人物が全くいなかったわけではない。その中でも特に、1761年から1802年までイエナ大学の教授を務めたアウグスト・ヨハン・ゲオルク・カール・バッチは、1802年に植物群と科の特徴を記した『植物界の類縁表』を出版した。1766年に生まれ、1833年にハレ大学の植物学教授として亡くなったクルト・シュプレンゲルは、数多くの著作、特に1817年と1818年に出版された『植物学の歴史』によって、自然体系の真の性質と科学的植物学の課題に関するより明確な見解の普及にさらに貢献した。しかし、この非常に才能豊かで優れた人物でさえ、126 リンネの植物学者たちは植物の記述に過剰な価値を置いており、それは彼の歴史書にも表れており、古い植物学者の功績を称えるために、彼らが最初に記述した植物の図を掲載している。

一方、これらの人々の功績ある努力は、それ自体では自然分類体系を直接的に発展させることも、ドイツにおけるその支持者を大幅に増やすこともできず、当時の二人の著名な植物学者、ド・カンドルとロバート・ブラウンの手によってかなりの進歩を遂げるまでは、ドイツで広く受け入れられることはなかった。

オーギュスタン・ピラメ・ド・カンドル[37](1778-1841)は、前世紀末から今世紀初頭にかけて、故郷ジュネーブを自然科学の輝かしい中心地へと発展させた、傑出した自然研究者の一人である。ド・カンドルは、ヴォーシェ、テオドール・ド・ソシュール、セネビエと同時代人で、同郷人であった。当時、物理学と生理学は特に盛んに研究されていた。127 ジュネーブで過ごした時間の中で、ピラメ・ド・カンドルはこれらの研究に魅了されました。彼の若い頃の業績の中には、光が植物に及ぼす影響に関する重要な研究がいくつかあり、植物生理学に関する彼の偉大な著作における貢献については、この歴史の後半で触れることにします。ド・カンドルは理論植物学と応用植物学のあらゆる分野に目を向けましたが、科学史における彼の重要性は主に形態学と系統植物学の分野にあり、これからその点について説明していきます。

ド・カンドルの体系的かつ記述的な植物学者としての業績の量と範囲は、彼以前または彼以降のどの著述家をも凌駕する。彼は植物の大きな科に関する包括的なモノグラフを多数執筆し、ド・ラマルクの大著『フランス植物誌』を大幅に改訂・増補した新版を出版した。また、これらや植物の地理的分布に関する多くの類似の著作や論文に加えて、彼は現在まで存在する記述植物学の最も壮大な著作である『自然体系概論』に着手した。この著作では、既知のすべての植物が彼の自然体系に従って整理され、詳細に記述されることになっていた。この著作はまだ完全に完成しておらず、前世紀の他の多くの記述植物学者が参加したが、ド・カンドルほど大規模に参加した者はいなかった。彼は100以上の科を完成させた。このような業績が植物学にもたらした貢献を、わずかな言葉で説明することは不可能である。それらは一般植物学の真の経験的基礎を形成するものであり、この基礎がより良く、より慎重に築かれるほど、学問全体​​の基盤の確実性が高まる。

しかし、ド・カンドルにはさらに高い評価が与えられるべきだろう。なぜなら、彼はジュシューと同様に、記述的著作の中で体系とその基本原理を詳述しただけでなく、それまでの誰も成し遂げられなかった明晰さと深さをもって、自然分類の理論、すなわち法則を発展させたからである。128 展示された。この目的のために彼は形態学的研究を適用したが、その深遠さと思考の豊かさ、そして体系植物学の全領域に対する成果の豊かさにおいて、リンネとジュシューが成し遂げたすべてをはるかに凌駕し、記述植物学における彼の素晴らしい仕事に従事している間、パリでの10年間の滞在中に、前世紀末のフランスの博物学者によって発展させられた自然に対する近代的調査の真髄を捉えていたことを示している。ジュシューでさえ時折現れるチェザルピーノとリンネのスコラ哲学の痕跡は、ド・カンドルにはほとんど見られない。例えば、彼は形態学を本質的に植物の形態の対称性の教義として扱った。つまり、彼は形態学的考察の基礎を器官の相対的な位置と数に見出し、形態学的観点からは器官の物理的生理学的特性は重要ではないとみなした。したがって、彼は体系的な目的において価値のある器官の形態的特徴と、生命条件への生理的適応との間の著しい不一致を最初に認識した人物であった。しかし同時に、彼がこの原則を一貫して実行したわけではなく、自身の体系を構築する際に重大な違反を犯したことも認めざるを得ない。ド・カンドルの形態学的考察において最も興味深い点は、彼が数と形の特定の関係を明確に原因に結びつけようと試み、それによって植物の対称性における一次的かつ重要なものと、器官の退化と付着に関する彼の理論に見られるような単なる二次的変異を区別しようとした最初の人物であったことである。これらの区別において、ド・カンドルは形態学的見解の基礎を築いた。それは現在ではある程度修正されているものの、形態学と自然体系の主要な要素を依然として含んでいる。しかし、彼の形態学的考察は顕花植物の領域に限定され、主に理論を発展させた。129 花の形態学について言えば、1820年以前の顕微鏡の状況では、隠花植物の形態学は、発生史を形態理論の確立に応用することと同様に、ほとんど考えられていなかった。

ド・カンドルは、形態学または対称性の教義と分類理論をまとめて、1813年に「Théorie Élémentaire de la botanique ou exposition des principes de la classification naturelle et de l’art de décrire et d’étudier les végétaux」というタイトルで初版を出版し、1819年には改訂増補版を出版した。彼の見解の続きでは、この第2版を参照する。現在、我々が最も関心を寄せているのは、第2巻の第2章である。解剖学と生理学は、個々の器官の構造が、その適切な機能を果たす力が構造に依存する限りにおいてのみ関係するという事実に言及した後、彼は、異なる植物の器官を比較する際には、生理学的観点だけではもはや十分ではないと指摘している。確かに、器官の機能は個体の生命と存続にとって最も重要であるが、異なる植物の相同器官の場合、これらの機能は変化していることがわかる。自然分類においては、組織全体のシステム、すなわち器官の対称性のみを考慮に入れなければならない。彼は続けて、ある界のすべての生物は、わずかな変化はあるものの、同じ機能を持っている。したがって、系統的に異なる種における膨大な量の変異は、構造の一般的な対称性がどのように変化するかにのみ依存する。自然研究における大きな目的であるこの部分の対称性は、部分の位置関係の総和(l’ensemble)に他ならない。これらの関係(配置)が同じ計画に従って調整されている場合、器官の詳細な形態とは無関係に、生物は互いに一定の一般的な類似性を示す。130 詳細な説明を試みることなく知覚されるものは、習慣的関係と呼ばれるものです。しかし、この習慣の類似性をその要素に分解し、その原因を説明することが対称性の教義の課題です。この対称性の研究がなければ、異なる種類の対称性が外見上似ているという理由だけで、容易に類似しているとみなされる可能性があります。これは、注意深く調べなければ、異なる系の結晶の形が混同されるのと同様です。最も重要なことは、あらゆる植物のクラスの対称性の設計を知ることであり、この研究はあらゆる自然類縁理論の基礎となります。しかし、この研究の成功は、器官がどれだけ確実に区別されるかにかかっており、それらの区別は、形、大きさ、機能の変化とは無関係でなければなりません。彼は次に、器官の形態学的比較、あるいは現在で言うところの相同性の確立における困難は、流産、退化、付着(付着)の3つの原因によるものであることを示しています。クラスの本来の対称性を変化させ、場合によっては完全に覆い隠してしまうこれら3つの原因について、例を用いて詳しく説明する。

堕胎に関して、彼は内因によるものと偶発的・外因によるものとを区別している。特に、トチノキとナラの果実における2つの室の堕胎、一部の低木における頂芽が隣接する腋芽によって抑制されること、そして植物のすべての器官が同様の方法で堕胎する可能性があることに言及している。例えば、ビブルナム・オプルスの筒状花では生殖器官が完全に消失し、リクニス・ディオイカの花では2つの性別のうちの1つが消失する。彼はさらに、このような場合に対称性をどのように発見できるかという問いに答えている。彼が見つけた方法の1つは奇形によって提供され、その中には元の対称性への回帰と見なせるものさえあり、ペロリアとして知られる事例である。類推131 あるいは「誘導」は、確実性は低いが、はるかに広範な適用範囲を持つと彼は言う。これはもっぱら器官の相対的な位置に関する知識に基づいている。この知識を武器に、雄しべが3本しかない点を除けばユリ科の花と全く同じであるアルブカの花は、ユリ科の3本の雄しべの間に3本のフィラメントがユリ科の他の3本の雄しべと全く同じ位置にあるため、ユリ科の1つとみなされるべきであることがわかる。したがって、それらは退化した雄しべであると結論付けなければならない。類推による同様の結論は、種から種へ、器官から器官へと適用されなければならず、偉大な分類学者たちは実際にそうしてきた。ある場合には、退化は欠陥によって引き起こされ、別の場合には栄養過多によって引き起こされるが、彼はその例を挙げている。この箇所には重要な一文がある。自然界のあらゆるものは、すべての生物は内在的に規則的であり、異なる形態の退化が異なる組み合わせで生じることがすべての不規則性の原因であると信じるように私たちを導く、と彼は言う。この観点からすると、わずかな不規則性も重要である。なぜなら、それらは近縁の植物においてより大きな不規則性を予測させるからである。また、ある組織体系において同名の器官間に不平等がある場合、その不平等は最大に達し、すなわち最小の部分を消滅させることで終わる可能性がある。例えば、雄しべが2本あるシソ科では、他の場合と同様に小さい方の2本が完全に退化している。ベンケイソウ科では雄しべの数が花弁の2倍ある場合、花弁と互生する雄しべはより大きく、より早く発達するため、花弁と反対側にある雄しべは退化する可能性があると予想される。したがって、花弁が欠けていることもあるマンネングサ属のような属をベンケイソウ科に分類することができる。しかし、花弁に重なっている雄しべしか見つからなかった場合は、そうすることはできない。器官が部分的な退化によってその機能を果たすことができなくなる場合がある、と彼は続ける。この場合、別の機能を想定する可能性がある。132 レンリソウの不稔葉やブドウの不稔花序は巻きひげとして利用される。他の場合、不稔器官は、例えば多くの痕跡葉のように、全く役に立たないように見える。デ・カンドルによれば、このような役に立たない器官はすべて、すべての器官の原始的な対称性の結果としてのみ存在する。最後に、不稔は非常に完全で、器官の痕跡が全く残らない場合もあるが、その場合も2種類あり、1つは、オークの果実の不稔室のように、最初は器官が認識でき、その後完全に消失する場合、もう1つは、キンギョソウの5番目の雄しべのように、最初の不稔器官の痕跡が全く見られない場合がある。

ここで述べたことはすべて、系統説の証明として一字一句そのまま主張できるかもしれないが、著者は種の不変性の教義の信奉者であり、彼にとって堕胎とは一体何を意味するのかは判断し難い。なぜなら、堕胎される対象は存在しないからである。種が不変であり、したがって完全に異なる起源を持つならば、堕胎について語るべきではない。ある種に存在する、あるいは大きい器官が、別の種では小さい、あるいは存在しないとしか言​​えない。堕胎の概念を導入することで、ド・カンドルは種の不変性の教義を即座に超えてしまうが、この重要な段階について彼自身も明確に理解していない。彼の議論は、事実が不変性の擁護者でさえも、その教義に反する理論へと導くことを示している。これは、堕胎と関連している成長の相関関係に対する彼の認識によって裏付けられる。彼は、ビブルナム・オプルスの筒状花では生殖器官が消失するため花冠が大きくなり、サルビア・ホルミナムの不稔花の苞葉も大きくなるという事実を指摘している。同様に、パイナップル、バナナ、パンノキでは種子が消失することが果皮の肥大の原因であると考えている。ウルシの花茎は稔性がないのに対し、不稔の花茎には優雅な毛が生えていることも見逃さない。葉のような膨張133 アカシア・ヘテロフィラの葉柄は葉身を発達させないため、彼はこの成長の相関関係についても言及している。彼はこの種の最も顕著な例を花の倍加に見出しており、彼の見解では、雄しべの消失は花糸の葯状拡大の条件である。同様に、雌しべの消失によって心皮が花弁に変化することもある。これらの事例の多くでは、原因と結果の関係を逆の方向に考えることも十分に可能であるが、それでもド・カンドルの相関原理は同様に適用できるだろう。

対称性が失われる第二の原因、すなわち退化は、棘の形成、膜状膨張部の糸状の伸長、肉質の部分や乾燥した膜を持つ部分の生成において顕著に現れる。

対称的な構造からの逸脱の3つ目の種類は、部分の付着であり、彼はその理論をまず接ぎ木の現象に基づかせ、それからより難しい事例へと進めていく。スイカズラのいくつかの種では、子房が密に詰まっていることが、子房の付着の主な原因だと彼は言う。したがって、これは対称的な構造に依存するのではなく、偶然によるものであり、しかしながら、そのような植物の特殊な構成により、その出現は一定である。付着現象に関連して、彼は次に、例えば複子房のように、複数の部分から構成される構造が、元々は単純な構造で、後に部分に分割されたと考えるべきなのか、それともその逆が正しいのかという問題を考察し、個々の事例を検討して、どちらが正しい考え方かを判断しなければならないと述べている。このように、スイカズラの葉が葉を貫通していること、セリ科植物の多くの総苞、萼片が1枚、花弁が1枚であることは付着によるものであることが示され、さらに彼は、複数の室と複数の部分を持つ子房が付着によるものであることを証明する。134 同様に、2 枚以上の心皮葉が付着して形成されたものであり、このような考察の体系的な重要性を指摘して結論付けている。さらに、花の各部分の相対的な数の意味について述べる機会があり、この点については多くの良いことを述べているが、徹底的に調査していない。これらの数と位置の関係をより正確に表現できるようになったのは、後の時代になってからシンパーの葉序の理論によってであった。

彼は形態学を類縁関係の決定に適用するための規則を、自然分類の技術全体は対称性の平面を識別し、彼が記述したその平面からのあらゆる逸脱を抽象化することにある、という宣言で締めくくっている。これは鉱物学者が多くの派生形から結晶の基本形を発見しようとするのとよく似ている。この教え全体が正しい道への大きな前進であり、ド・カンドルがここで形態学と系統植物学の重要な原理を初めて表明したことは明らかである。しかし、彼は常に一貫して自分の原理を実行することに成功したわけではなく、関係の小さなグループの決定においてのみ自分自身に忠実であった。植物界の最大の区分を定める際に、彼は自ら定めた規則、すなわち器官の形態的特徴とそれが分類学的目的にどの程度利用できるかは、その生理的特徴とは全く独立しており、最も重要な生理的特徴は類縁関係の決定において全く副次的な重要性しか持たないという規則を完全に忘れてしまった。この奇妙な矛盾にもかかわらず、形態的特徴と生理的特徴の区別を最初に強調し、形態的類縁関係と生理的習性の間の不一致を明確に明らかにした功績はド・カンドルに帰せられる。しかし、この不一致には、135 40年後にダーウィンの選択説によってようやく解決された。真の帰納的プロセスだけが、器官の形態的特徴と生理的特徴の間のこれらの驚くべき関係を明らかにすることができた。しかし同時に、ド・カンドルが、先人たちがすでに多数の類似性を確立していなければ、この発見をすることはできなかったということも事実である。彼がすでに疑いなく互いに関連していると認識されていた形態の正確な比較に従事していたときに、彼が対称の平面と呼び、後にタイプと名付けられたものが彼に明らかになった。そして、彼がそれをより詳しく調べ、同じ平面上に形成されたさまざまな植物の習性の特異性と比較すると、逸脱を説明する特定の原因を発見した。それらは、流産、退化、および付着であった。これらに注意を払うことによって、彼はこれまで疑わしいか未知であった類似性を発見することに成功した。いずれにせよ、これが体系を発展させる真の帰納的方法であり、以前の体系主義者たちが成し遂げた真に価値のある成果は、実質的に同じ方法で達成されたものであった。ただ、彼らは自分たちの進め方を明確に理解することはなく、ド・カンドルが明確に理解し、意識的に追求した方法を無意識のうちに踏襲していたのである。

ド・カンドルの後継者の大半は、彼の理論の意義、方法論と原理としての重要性を十分に理解していなかった。それどころか、類似点を探求する中で、明確に認識された方法論よりも盲目的な感覚に身を委ね続け、植物界の大きな区分を確立しようとしていたド・カンドル自身も、残念ながら同じことを言わざるを得ない。驚くべきことに、彼が体系植物学における真の方法論を展開した本書の中で、最も重要な生理学的特徴を体系の基本的な区分に用いるべきだという意見を述べているのを見かける。136 彼が器官に実際には持っていない生理学的特徴を帰属させているという事実によって、彼の考えは改善されていない。つまり、彼は血管を最も重要な栄養器官とみなしているが、実際にはそうではない。そして、この二重の誤りに基づいて、彼は植物界全体を維管束植物と細胞植物に最初に分類し、さらに三つ目の誤りによって、この分類が子葉を持つ植物と持たない植物の分類と一致すると信じている。すでに確立されている単子葉植物と双子葉植物への分類は、主要な純粋に形態学的特徴に基づいているが、デ・カンドルはデフォンテーヌに倣って、双子葉植物は単子葉植物とは異なる厚みの成長様式を持ち、一方を外生、他方を内生と特徴づけたことにより、これを台無しにしている。しかし、この考えは完全に間違っていることが、12年後にフォン・モールによって示された。そして、それが正しかったとしても、形態学的に非常に従属的な重要性を持つ特徴に訴えているので、体系的な観点からは依然として重要ではないだろう。これらの誤りの最悪の結果は、維管束隠花植物が単子葉植物と同じクラスに導入されたことであり、これは、ド・カンドルの体系をジュシューの体系と比較すると、明らかに後退である。植物界全体の一次区分におけるこれらの重大な欠陥にもかかわらず、ド・カンドルの体系は、獲得し、長く維持した名声に値するものであった。この体系は、全界最大の区分である双子葉植物のクラスにおいて、より大きな下位区分が現れ、これらが多くの点で本質的に関連している科を統合するのに役立ったという点で、ジュシューの体系よりも優れていた。実際、双子葉植物は、まず、花被が2つあるか1つあるかによって、2つの人工的なグループに分けられた。これらのうち最初の、そしてはるかに規模の大きいものは、再び一連の下位グループに分割され、多くの点で自然な親和性を示していた。ごく最近になって実質的に変化したこれらのグループが、非常に大きな程度で137 自然な類似性の説明は、ド・カンドルがそれらを構築する際に実際に彼自身の規則に従ったという事実によるものであり、一方、人工的な上位区分は、彼がそれらを無視したことに由来する。

ド・カンドルは、植物体系が直線的な系列に従うという古い考え方(「自然は跳躍しない」という格言の誤解から生じた考え方)に断固として反対し、例を挙げてその不可能性を証明した。しかし、彼はリンネが否定し、ギーゼケ、バッチ、ベルナルダン・ド・サン・ピエール、レリティエ、デュ・プティ・トゥアールらが採用した、植物界をその分類に関して地理的な地図に例えることができるという考えにあまりにも影響されすぎた。その地図では、地球の四分位がクラスに対応し、界が科に対応し、といった具合である。もし系統発生の理論が、植物の最も不完全な形態から最も高度な形態への直線的な系列という考えとある程度両立するとしても、上記の比較とは全く相容れない。そして、正しい道から逸れた体系的な調査は、真の類縁関係の重要性を、単なる習性の類似性、つまり、ある植物群が他の5、6種と関連しているように見える偶発的な類推に帰してしまう危険性がある。ド・カンドルは、自身の体系を紙に示しながら、便宜上、直線的な順序の使用を認めた。なぜなら、科学の真の課題は各科における対称性の関係と科同士の相互関係を研究することであるため、ここではそれは重要ではないと彼は述べたからである。しかし、教育目的で体系を直線的に提示する場合、最も単純な植物(これらは最も知られていない)から始めるのではなく、最も高度に発達した植物から始めるべきである。このように、ド・カンドルは、形態の上昇的で途切れることのない発展と調和するあらゆるものの最後の痕跡を体系から取り除く手段となった。種の不変性の教義に基づき、あらゆる関係のグループは対称性の計画に基づいていると仮定する。138 個々の形態が親形態の周りの結晶のようにグループ化されるという点において、ド・カンドルは一貫していた。表現様式は植物界で普及したが、ド・カンドルと同時代のキュヴィエは、不変性の教義の同様に堅固な擁護者であり、動物界では類型論として導入していた。このように、帰納法によって得られた最も素晴らしい成果は、ド・カンドルの場合、種の不変性という不毛な教義と結びつき、ランゲが機知に富んだ指摘をするように、ノアの箱舟から直接来たものであり、真実と誤謬が密接に混ざり合ったものとなった。また、ド・カンドルの多くの支持者たちは、彼の体系から主な誤謬を取り除き、多くの改良を加えたものの、その絡まりを解きほぐすことには成功しなかった。

これらの考察に、1819年のド・カンドルの体系の主要な区分を示した表を添付することができる。この体系は、直線的な配置で示されている限りにおいて、彼自身が明確に人工的な体系と呼んでいる。

I. 維管束植物または子葉を持つ植物。

  1. 外生植物または双子葉植物。
    A.萼と花冠付き:
    タラミフローラル(離弁花性子房上位花)
    萼片花(離弁周位花)、
    コロリフローラル(合弁花)。
    B.単花被植物(花被が1枚しかない植物)。
  2. 内生植物または単子葉植物。
    A.顕花植物(真の単子葉植物)
    B.隠花植物(維管束隠花植物、ナイアデア族を含む)。
    II. 細胞植物または無子葉植物

A.葉付き(イワヒバリ科)
B.葉を持たない植物(葉状体)。
リンネの67家系、AL・ド・ジュシューの100家系に加えて、ド・カンドルによって161家系に増加した。

139

ド・カンドルが提唱した比較形態学の原理は、当初、当時のドイツの植物学者の間で支配的だった哲学的傾向、特にゲーテの変態論の難解さによって、ドイツ国内での普及が阻害された。しかし、これらの原理と自然体系に関する彼の見解は、次第に認知され、受け入れられるようになった。そして1830年以降、この体系の研究は、イギリスやフランスの植物学者と同様に、ドイツの植物学者によっても、植物学の本来の目的として進められた。ド・カンドルが与えた刺激は、それ以降、フランスよりもドイツにおいてより強力に作用したと言っても過言ではないだろう。ド・カンドルと同時代のイギリス人、ロバート・ブラウンについても同様である。38 は、1820年から1840年の間に主な業績を残しており、ド・カンドルと同様に、140 当時、ドイツでは他のどの国よりも高く評価されていた。1801年から1805年までの5年間をオーストラリアで過ごしたロバート・ブラウンは、世界のその地域の植物相を研究し、極地や熱帯地方で他の博物学者が行った様々な探検の植物学的成果を数多くの論文で論じた。こうして彼は、フンボルトの影響で植物地理学に関して主流となっていた考え方に、自然体系の精神を吹き込む機会を得た。また、彼は多くの科の形態と分類上の位置を批判的に調査した。

ロバート・ブラウンの文学的努力はこれらのモノグラフに限られており、彼はそこで従った原理を体系的に説明したり、形態学を解説したり、分類理論を提示したり、新しい体系を構築したりすることは決してなかった。彼の研究の中で真に実り多く、科学の発展に貢献した成果は、彼がモノグラフに偶然挿入したより一般的な考察の中に見出すことができる。このようにして彼は花の形態を解明し、それによってイネ科、ラン科、ガガイモ科、新しく発見されたラフレシア科など、分類が難しい植物科の体系的位置を明らかにし、同時に体系のより広い部分に新たな光を当てることに成功した。1820年直後の数年間に様々な旅行者によってアフリカで収集された最も注目すべき植物の構造と類縁関係についての考察の中で、彼は花の構造における難解で注目すべき形態学的関係について論じた。彼はこの論文(1826年)で特に、単子葉植物と双子葉植物における雄しべと雌しべの数と花被の数の関係について言及し、これらの典型的な、あるいは彼がド・カンドルの言い回しで言うところの対称的な関係が、どのように退化によって変化するかを示しました。同時に、彼は退化した器官と完全な器官の位置をより正確に決定し、新たな類縁関係を発見しました。141 この方向における彼の最も価値のある業績は、1825年にニューホランドで発見されたキンギア属に関する論文である。この属の種子の構造から、彼は顕花植物全般、特にソテツ類と針葉樹類の未受精胚珠についてより正確な知識を求めるようになった。ガートナーの努力と後のトレヴィラヌスの研究にもかかわらず、種子の理論には依然としてかなりの不明瞭さが残っていた。成熟した種子内の胚の位置を一般的な法則に当てはめることに成功した者はまだいなかったからである。そのためには、受精前の胚珠を注意深く調べる必要があり、ロバート・ブラウンはこの発生史への第一歩を大成功のうちに実行した。彼は胚珠の珠皮と核、そして核内の胚嚢を初めて区別した人物であり、これらはマルピーギとグリューが実際に観察していたものの、完全に明確に示していなかった部分である。種子の珠孔とへそはまだきちんと区別されておらず、ある程度混同されていた。ロバート・ブラウンは、へそは胚珠の付着点に対応し、珠孔は胚珠の外皮によって形成され、核の頂部につながる管であること、倒生胚珠では珠孔はへその隣に、正生胚珠ではへそと反対側に位置すること、胚嚢(羊膜)内の胚は常に珠孔に最も近い場所に形成され、胚の幼根は常に珠孔に向かっていることを示した。これらの事実は、種子と果実における胚の位置を決定する一般的な規則を即座に確立した。彼はまた、胚乳が受精後に胚嚢内で形成される栄養物質であるという最初の正しい説明を与え、さらに、周乳が胚嚢の外側の核組織内で形成される物質であると初めて区別した人物でもあった。

このようにしてロバート・ブラウンは、単子葉植物と双子葉植物の種子の構造における形態学的関係を確立し、これらは最も重要なもののひとつに数えられる。142 これらの分類群における分類原理について論じたほか、針葉樹やソテツ類の花の構造が他の顕花植物の花とは異なっていることを最初に発見したことを特に喜んだ。これらの植物においてこれまで雌花と呼ばれていたものが、実際には裸の胚珠であることを最初に認識したのは彼であり、この見解は確かにニュルンベルクのトレウが1767年に提唱していた。彼はまた、これらの科における雄器と雌器の構造の一致にも注目した。こうして、植物界における最も注目すべき事実の一つである、針葉樹とソテツの裸子植物性が初めて確立され、その後、ホフマイスターの研究によって、それまで双子葉植物に分類されていた裸子植物が、双子葉植物と単子葉植物と同等の分類群として、第三の分類群を形成するという重要な結論に至った。この第三の分類群を通して、高等隠花植物の繁殖と顕花植物の種子形成において、驚くべき相同性が明らかになった。比較形態学と系統植物学の分野において、これほど重要な発見は他にない。ホフマイスターが25年後に明確に示してくれたこの結論への第一歩は、ロバート・ブラウンの研究によって踏み出されたものであり、彼は偶然にも、オーストラリアのある属の種子の構造に関するいくつかの困難をきっかけに、これらの研究に着手したのである。彼は、必ずしも重要な成果を上げたわけではないにせよ、形態学や系統植物学における多種多様な問題について、同様の方法で議論した。純粋に生理学的な問題さえも、彼独自の方法で提起され、特に花粉粒の受精物質がどのように胚珠に運ばれるかという問題が取り上げられた。彼は胚の位置から、受精物質は当時考えられていたように縫線や臍ではなく珠孔を通って運ばれると既に結論づけており、ラン科植物の子房内で花粉管が胚珠まで通過する様子を初めて追跡した人物でもあった。しかし、この点については、性理論の歴史の中でより適切に考察されるべきである。

143

ロバート・ブラウンは、ジュシューやド・カンドルよりも、あらゆる人工的な体系と比較して、自然体系の特異な性質をより鮮明に描き出し、純粋に形態学的かつ体系的に価値のある組織関係を器官の生理学的適応から分離することに、先人たちよりも優れた成果を上げた。大多数の分類学者が類縁関係の発見において盲目的な感覚に身を委ね、その正しい判断が本能と無意識的な理解の働きによる偶然の結果であったのに対し、ブラウンは、自分が判断した関係について、なぜこのような見解をとったのか、その理由をあらゆる場合において自らに説明しようと努めた。彼は、すでに確立され疑いのない事柄から、特定の特徴の価値を抽出し、未知の関係を判断するための規則を得た。このようにして彼はまた、特定の類縁関係の範囲内での分類には非常に価値のある特徴が、他の区分では無価値となる可能性があることも発見した。このように、ロバート・ブラウンは数多くのモノグラフにおいて、自然分類体系の方法をさらに応用し完成させるための模範を示しました。この点において、ドイツの植物学者たちは彼を最高の善意と深い感謝の念をもって迎えました。これは、1825年から1834年の間に、ニース・フォン・エゼンベックが、様々なドイツ人植物学者によって翻訳された彼の植物学著作集を5巻に編集したことからも明らかです。自然分類体系は、ブラウンとド・カンドルの努力によってドイツで確立されました。そして、1829年に出版されたカール・フールロットの著作によって、リンネの性別分類体系と比較した自然分類体系のより正確な評価が促進されました。この著作では、ジュシューとド・カンドルの分類体系がアガルド、バッチ、リンネの分類体系と比較され、自然分類体系の優位性が明確に示されています。この方向でさらに大きな効果をもたらしたのは、1830年に出版された144バートリングの『Ordines naturales plantarum』は、この植物学分野への独立した貢献であり、それまで達成されてきたことに対する明確な進歩である。同時代のローパーのトウダイグサ科とツリフネソウ科に関するモノグラフと、彼の論文『De organis plantarum』(1828年)は、ド・カンドルとブラウンによって確立された花の形態学の原理を、形態学的および系統学的概念の解明に有能で独立した論理的に適用したものである。しかし、ド・カンドルとロバート・ブラウンによって導入された新しい調査方法は、ドイツで、そしてある程度はフランスでも、リンネの時代遅れの見解だけでなく、さらに悪いことに、シェリングによって創設された自然哲学の誤った概念に遭遇しなければならなかった。この哲学の曖昧な教義は、神秘的な類似性を持つ自然体系以上に肥沃な土壌を見つけることはほとんどできず、ゲーテの変容の教義は混乱を増大させるのに少なからず貢献した。これらの歴史的現象については次の章でさらに考察するが、ここでは、自称分類学者がド・カンドルとブラウンによって開かれた道をどのように辿ったかを示すことに重点を置く。ここで注目すべきは、1830年頃から、特にドイツでは、形態学的研究が体系植物学から独立した主題として分離され、後者を形態学とは独立したものとして扱うことがますます流行となり、比較形態学と遺伝形態学だけが分類学者に開くことのできるより深い洞察の源泉を放棄するようになったことである。一方、形態学は新たな飛躍を遂げ、純粋な体系植物学とは別個に発展したため、その進歩についてはこの歴史の後半で別途記述する必要がある。

系統植物学の進歩が1825年から1845年の間に提案された体系の数に依存するとすれば、その期間はまさに黄金時代と見なされるべきである。この20年間で、24もの体系が登場したが、これは、145 自然哲学。大きく広がりを見せたが、それに見合う深みはなかった。分類のための真に新しい視点は開かれず、自然体系の真の原理に関しては、後述するように、進歩というよりむしろ明らかな衰退の兆候が見られた。植物学者は概してド・カンドル、ジュシュー、ブラウンによって定められた原理に従ったため、体系の詳細においては確かに改善がなされた。科は明確化され、より明確に定義され、ますます自然な関係のサイクルの様相を呈する科のグループが提案された。特に扱われたのは、広範な双子葉植物の分類群であり、この分類群では科が絶えず増え続け、ジュシューの分類では混沌としていたが、ド・カンドルによってやや人為的な方法でより大きなグループに統合された。ここで、体系の形成が個別的なものからより一般的なものへと段階的に上昇していく様子が再び見られる。初期の時代には、属は種から、科は属から構成され、1820年から1845年の間に科はより包括的なグループに統合されました。しかし、これらの目や綱は、植物界の最大の区分を自然な形で分離できるような形でまだグループ化されていませんでした。双子葉植物という大きな綱でさえ、より小さな科の集合体が互いに満足のいく形で結びつくようにはまだ整理されていません。それでも、多数の小さな科のグループを確立することによって大きな進歩が遂げられ、バートリングとエンドリッヒャーは特にそのようなグループを創設し、それらに名前と特徴を与えることに成功しました。

一方、植物界の主要な区分に目を向けると、特定の大きな自然群が最も一般的に認識され、あらゆる分類体系において最上位に位置づけられるようになったことがわかります。そのような群は、葉状植物、蘚類、維管束隠花植物、裸子植物、双子葉植物、単子葉植物です。しかし、146 植物界全体のこうした大きな区分は、正しく理解されているとは言い難いものでした。これらを主要なタイプとして徐々に提示したのは、何よりも慣習によるものでした。体系自体では、あるものは過大に、あるものは過小に扱われ、また疑わしい性質の他のグループがそれらと並んで認められました。例えば、1850年以前、あるいはそれ以降も最も自然な体系の一つに数えられるかもしれないバートリングは、植物界を細胞植物と維管束植物に分けるド・カンドルの区分に従い、前者を葉状植物と蘚類(同種植物と異種植物)の2つの主要なグループに正しく分け、後者を維管束隠花植物と顕花植物に分けています。しかし、顕花植物は単子葉植物と双子葉植物に分けられ、さらに4つのグループに分けられ、そのうちの1つは卵黄、つまり周乳に囲まれた胚乳の存在によって特徴づけられます。これは完全に人為的な区分です。他の3つの区分は無花弁類、単花弁類、複花弁類と名付けられているが、針葉樹類とソテツ類は無花弁類に分類される。エンドリッヒャーが提唱した葉状植物と球状植物への主要な区分は、あまり満足のいくものではない。[39]、後者は Acrobrya (Muscineae、Vascular Cryptogams、147 植物界全体は、隠花植物と顕花植物の 2 つの区分に分けられ、前者は無性生殖、後者は性差があると誤って分類されている。顕花植物は、単子葉植物と双子葉植物に分けられ、満足のいく方法でグループ分けされているわけではない。しかし、この分類体系には一つの利点がある。それは、裸子植物を一つのグループにまとめている点である。そして、裸子植物が双子葉植物と誤って分類されているとしても、ロバート・ブラウンによる裸子植物の発見が、ある程度は実際に認められたということは、進歩の証であった。ジョン・リンドレーが考案したこの分類体系は、[40] は、イギリスでは、ドイツにおけるバートリングとエンドリッヒャーの分類、フランスにおけるブロンニャールの分類とほぼ同じくらいの重要性を獲得した。彼は、それ以前にも何度か試みた後、1845年に、ブロンニャールの分類と同様に、隠花植物を無性または無花植物、顕花植物を有性または開花植物として特徴づける体系を提案した。隠花植物は、葉状植物と先端植物に分けられ、顕花植物は、(1) 根状植物 (ラフレシア科、キチネア科、バランフォラ科)、(2) 内生植物 (平行脈の単子葉植物)、(3) 網状植物 (網脈の単子葉植物)、(4) 裸子植物、(5) 外生植物 (双子葉植物) の5つのクラスに分けられる。この分類は、これまで試みられた中で最も不運なものの1つである。148 根茎類は、その際立った形態ゆえに過大評価されている。単子葉植物は、取るに足らない特徴に基づいて二つの綱に分けられている。これらのグループに割り当てられた形質は、概して全く不完全である。

これらの体系が数ある体系の中から注目に値するものとして選ばれたのは、ブロンニャールを除いて、著者たちが植物界全体を包括的に記述する機会としたことで、広く知られ、重要なものとなったからである。また、それほど著名でない人々の体系を詳しく検討することは、本稿の目的には不要である。この件についてさらに詳しい情報が必要な方は、1853年に出版されたリンドレーの『植物界』の序文を参照されたい。

これらの体系で採用された原理と観点を考察すると、特に注目すべき点は、バートリングの場合を除き、形態学的特徴に加えて生理解剖学的特徴も主要な分類群を特徴づけるために用いられていたことである。これらの分類群の提唱者たちはド・カンドルの誤りに陥り、残念ながら、エンドリッヒャーのアクロブリヤ属などへの分類や、リンドレーのリゾゲン属とディクティオゲン属の分類のように、これらの特徴自体が部分的に、あるいは完全に誤解に基づいていた。さらに不幸なことに、個々の分類学者は、確かに分類学者によって発見されたものではないものの、体系にとって極めて価値のある、十分に検証された事実を頑なに受け入れようとしなかった。 1845年と1853年にリンドレーが茎の内生成長と外生成長の区別を維持していたことは、ほとんど信じがたい。なぜなら、1831年にフーゴ・フォン・モールが、デフォンテーヌが提唱し、ド・カンドルが採用したこの区別には実在性がないことの決定的な証拠を提示していたからである。隠花植物の形質についても同様で、1845年以前には隠花植物に有性生殖の様々な例が知られていたにもかかわらず、生殖器官を持たないという特徴が、隠花植物全体に共通する特徴として繰り返し採用されていた。149 シュミデルは前世紀半ば頃に苔類の生殖器官について記述し、ヘドウィグは1782年に蘚類の生殖器官について記述し、ヴォーシェは1803年に藻類のスピロギラの接合を性行為とみなすべきだと示唆したが、分類学者たちは実際にはこれらの示唆をどう解釈すべきか分からなかった。

分類学者たちが研究において、特徴の探索とそれらの利用を区別することをしばしば怠ったことは、またしても不幸なことであった。あらゆる特徴を検討することで、特定の固定された特徴の体系的な重要性、あるいは分類におけるそれらの価値が確立されるべきである。研究が完了すれば、体系を示すには、際立った特徴だけを提示すれば十分であり、多くの場合、一つの特徴だけで自然群をまとめることができる。このような主要な特徴は、連隊の旗印のようなもので、それ自体の重要性はそれほど大きくないが、それに関連する特徴群全体を示すという大きな実用的な目的を果たす。さらに不幸なことに、ド・カンドル以降、自然体系を構築するための原理を自らの心の中で明確に理解し、それを体系の理論として体系的に提示しようとした分類学者はほとんどいなかった。学生は、提示された分類体系を理解せずに事実として受け入れるしかなく、分類学者自身も通常は盲目的な感覚に基づいて分類体系を構築し、論理的に明確にその根拠を説明することは決してなかった。この点において、ジョン・リンドレーは名誉ある例外であり、1830年以降、何度か自然分類の原理に関する自身の見解を詳細に説明し、ド・カンドルと同様に分類体系の理論を構築しようと努めた。[41]。しかし、彼は150 努力する価値はない。なぜなら、彼が定めた原理自体が、大部分において誤っているだけでなく、彼自身の自然体系や他のすべての自然体系に反しているからである。理論と実践の間のこの対立は、ド・カンドルよりもリンドレーにおいてより顕著である。両者の事例は大きく異なっており、ド・カンドルは類縁関係の決定に関する正しい原理を定めたが、場合によってはそれに従わなかったのに対し、リンドレーは既存の、そして長年確立された自然類縁関係から、全く誤った体系の規則を導き出した。1853年までに構築されたすべての体系を考察すると、真に自然なグループの特徴は形態学的特徴にのみ見出されることが明らかである。しかし、リンドレーは、特徴、あるいは彼が誤って言うように器官は、個体の保存と繁殖のための生理学的価値が高いほど、分類にとってより重要であるという原理を述べている。これが真実であれば、植物の自然体系を構築することほど簡単なことはないだろう。まず、植物を葉緑素を持つものと持たないものに分けるだけで十分だろう。なぜなら、葉緑素の存在は植物の栄養にとって他のどの物質よりも不可欠であり、したがってその生理学的重要性は極めて高いからである。その場合、もちろん葉緑素を持たないラン科植物、ハマウツボ科、ネナシカズラ、ラフレシアなどは菌類とともに一つのクラスを形成し、他のすべての植物は別のクラスを形成することになる。植物の組織が水中、乾燥した土地、または地下での生育に適応しているかどうかは、植物の生存にとって非常に重要であり、リンドレーの言葉をそのまま受け入れるならば、151 藻類、根果類、バリスネリア、水生キンポウゲ、ウキクサなどを一つのグループにまとめざるを得なくなるだろう。植物が自力で直立するか、巻きひげや巻きつく茎などで上方に登るかは、植物の生存にとって非常に重要であり、したがって、リンドレーの原則に従えば、特定のシダ類、ブドウ、パッションフラワー、多くのエンドウ類などを一つの目に分類することができるだろう。このようにリンドレーの系統植物学の主要な公理が全く不合理であることは明らかである。しかし、この原則によって彼は解剖学的特徴、胚と胚乳、花冠と雄しべの系統学的価値を判断し、至る所で生理学的重要性を強調しているが、これらの部分では実際には系統学的価値はほとんどない。リンドレーのこのやり方は、彼自身の体系(重大な欠点はあるものの、それでもなお形態学的に自然な体系である)と比較すると、他の多くの分類学者と同様に、彼自身も自ら定めた規則を文字通り、習慣的に遵守していなかったことを証明している。もし遵守していたならば、自然体系とは全く異なる結果になっていたに違いない。類縁関係の決定において実際に得られた成功は、主に植物の形態を絶えず考察することによって形成され、絶えず磨き上げられた感覚の正確さによるものであった。したがって、自然類縁関係が徐々に明らかにされたのは、ド・ロベルやボーアンの場合とほぼ同じ観念の連想が、大部分無意識的に作用していたためであり、リンドレーのような分類学者として極めて重要な人物でさえ、上記の例が示すように、自らが従う規則そのものを明確に理解していなかったのである。しかし、このようにして自然体系は50年の間に大きく進歩したのである。バートリング、エンドリッヒャー、ブロンニャール、リンドレーの体系とド・カンドル、ジュシューの体系を比較すると分かるように、実際に認識された類縁関係の数は驚くべき速さで増加した。1850年以前にこのようにして作成された体系が植物界の分類としてどれほど価値があったかを最も力強く示すものは、明確な分類体系が確立されたという事実である。152 そして、ダーウィンのような体系的な思考家は、そこから系統発生説の主要な根拠を引き出すことができた。なぜなら、ダーウィンが形態学や体系に反対して理論を構築し、これまで知られていなかった原理からそれを引き出したわけではないことは明らかだからである。それどころか、彼は形態学と、彼が当時までに発展してきた自然体系の事実から直接、最も重要で議論の余地のない命題を導き出したのである。彼は、彼が主に真実として受け入れている、彼が得た形の自然体系は、器官の生理学的価値ではなく形態学的価値に基づいて構築されているという事実を常に明確に指摘している。彼は、組織のどの部分も特別な生活習慣と結びついていないほど、分類にとって重要になるという規則を定めることができると述べている。ロバート・ブラウンやド・カンドルと同様に、彼は分類の目的において、堕胎した器官や生理学的に役に立たない器官の重要性を主張している。彼は、非常に遠縁の類縁関係が多数の遷移形態や中間段階によって明らかになる事例を指摘しており、動物界では甲殻類が特に顕著な例を示している一方、植物界では葉状植物、イエバエ類、サトイモ類などの特定の形態系列が同様の例として挙げられる。このような場合、類縁関係の最も遠縁の個体は、より大きな分類群の他のすべての植物と共有していない共通の特徴を一つも持たないことがある。ダーウィンのこれらの記述やその他の同様の記述から、彼が実際に植物や動物の既存の自然体系から、分類学者が用いてきた規則を収集したことが明らかである。しかし、分類学者自身はそれを多かれ少なかれ無意識のうちに観察していただけであり、決して完全かつ明確な認識をもって観察したことはなかった。彼は、自然界の研究者が実際に研究に取り組んでいるとき、グループを限定したり単一の種を確立したりするために用いる形質の生理学的価値について気にかけない、と正しく述べている。153 ダーウィンは、生物の系統的類似性と生活条件への適応との間の不一致を明確に認識し、一貫して考慮に入れていた。これは、ド・カンドルがすでに不完全には認識していたものであった。この不一致を明確に認識することこそ、自然体系の真の性質を明らかにし、系統発生説をその唯一の可能な説明として示すために必要なものであった。形態学者や系統発生学者が苦労して明らかにしたものの、その重要性を十分に認識していなかった事実は、あらゆる個体生物の性質において、2つの全く異なる原理が結びついているということである。すなわち、一方では、ある種の器官の数、配置、発達の歴史は、他の多くの種における対応する関係を示しているが、他方では、生活様式とそれに伴う同じ器官の適応は、これらの近縁種間で全く異なる場合があるということである。この事実は、系統発生説によって与えられる説明以外には説明できない。したがって、それはその理論の歴史的原因であり、最も強力な論理的根拠であり、理論自体も体系学者の努力によって確立された結果から直接導き出されたものである。体系学者の大多数が当初は系統発生説に明確に反対していたことは、リンドレーの理論的考察から顕著に表れているように、彼ら自身が自分たちの研究方法を説明する能力がほとんどなかったことを観察すれば、誰にとっても驚くべきことではない。

この明確さの欠如と種の不変性の教義が結びついた結果の一つは、すでに序論で述べたとおり、リンドレー、エリアス・フリースらが公然と採用した、あらゆる類縁関係のグループの根底にはある観念があり、自然体系は創造の計画の表象であるという考え方である。しかし、そのような創造の計画が、生命条件に対する器官の生理的適応がそれらの体系的なつながりとは全く関係がないという奇妙な事実をどのように説明できるのかという疑問は、ひっそりと無視され、実際、その概念は、154 プラトン哲学とアリストテレス哲学に基づき、創造の計画と体系的なグループの根底にある理想的な形態を説く体系論では、形態学的特徴と生理学的特徴の間のこの不一致を説明することはできなかった。生理学的特徴と形態学的特徴が常に真に密接に結びついており、種における器官の生活条件への適応が完全であれば、自然体系が創造の計画を表しているという体系論者の見解を維持することは容易であろう。しかし、事実は、適応は最良の場合でも比較的不完全であり、すべての場合において、元々は別の機能に用いられていた器官が新たな要求に適応することによってもたらされることを示している。

155

第4章
形態学:変態説と螺旋説の影響
1790-1850年
ジュシュー、ド・カンドル、ロバート・ブラウンの努力は、異なる植物種を比較することによってそれらの関係を発見することに向けられていました。ゲーテによって確立された変容の教義は、最初から同一植物の異なる器官間の隠された関係を明らかにすることを目的としていました。ド・カンドルの対称性の教義が、対称性またはタイプの理想的な計画から異なる植物種を導き出したように、変容の教義は、植物の異なる葉の形がそこから導き出される理想的な基本器官を想定しました。茎は葉を支えるものとしてのみ考慮され、根はほとんど完全に無視されました。ほぼ近縁の植物種の類似性が、偏見のない観察者の心に自然に、そして探さずに浮かび上がるように、同一植物内の葉の性質を持つ異なる器官間のつながりも同様に浮かび上がります。チェザルピーノは花冠を単に「葉」と呼び、彼とマルピーギは子葉も葉とみなしました。ユングは、多くの植物で同じ茎の異なる高さに見られる葉の形態の多様性に注目し、この主題に体系的な考察を与えた最初の人物であるカスパー・フリードリヒ・ヴォルフは1766年に次のように宣言した。156 彼は最終的に、植物には葉と茎、そして茎の中の根以外何も見出さなかった。[42] .

ゲーテの時代よりずっと前から、思索家たちはこれらの観察結果を説明しようと試みてきた。チェザルピーノとリンネは、植物の髄が魂の座であるという古い見解から出発し、種子を変態した髄、雄しべのある花被と真の葉を茎の皮と木部の変態した層とみなした。彼らの視点からすると、「変態」という言葉は非常に単純な意味を持っていた。つまり、上端が種子に変化したのは円筒形の髄であり、通常の葉と花の部分の両方を生み出したのは皮層の実際の物質だった。一方、ヴォルフは独自の視点から、茎のすべての付属物は葉であるという命題について、一見理解しやすい物理的な説明を与えたが、その説明には真実ではないという欠点があった。彼は葉の変態を栄養の変化に、特に花の変態を彼の「vegetatio languescens」に帰した。

ゲーテのこの問題に関する考えは、当初からずっと不明瞭で、それは主に彼が異常なものを正常な、あるいは上昇的な変容と真に結びつけることができなかったためである。彼の『変容論』(1790年)の冒頭で、彼は「植物の特定の外部部分が、完全に、あるいは多かれ少なかれ、隣接する部分の形に変化し、移行することが観察可能である」と述べている。ゲーテがここで考えているような場合、変容という言葉に明確な意味を付与することができる。例えば、正常な花を持つ植物の種子から、雄しべの代わりに花弁を持つ植物、あるいは子房が緑色の広がった葉に変化する植物が生まれる場合、実際には、既知の形態の植物が異なる形態の別の植物を生み出した、言い換えれば、変化または変容が起こったということである。157 実際に起こったわけではない。しかし、ゲーテが正常または上昇的変態と呼ぶものについては、このように推論することはできない。無数の世代にわたってすべての特徴が一定のままである特定の種において、子葉、葉、苞、および花の各部分が葉と呼ばれる場合、これは単に抽象化の結果であり、葉の概念の一般化につながったに違いない。心皮、雄しべ、花被、子葉の生理的特徴を抽象化し、それらが茎に発生する方法だけを考慮するならば、それらを通常の葉と一つの一般的な概念に含めることは正当化され、この概念に私たちは全く恣意的に葉という名前を与える。しかし、問題の植物全体を遺伝的で一定の形態とみなす限り、これらの器官の変化について語ることは正当化されない。したがって、一定であるとみなされる植物にとって、変態の概念は比喩的な意味しか持たない。心が行う抽象化は、実際に私たちの概念の中でしか起こっていない変容を対象物に帰属させるならば、対象物自体に転移される。ここでも、上述の異常な例と同様に、目の前にある植物の雄しべやその他の器官が、その祖先では普通の葉であったと仮定できるならば、状況は異なるだろう。実際の変化を仮定することさえ仮説的に行われない限り、変化や変容という表現は純粋に比喩的なものであり、変容は単なる「観念」である。ゲーテはこの区別をしていない。異常な変容や奇形の場合と同様に、この場合も伝播の過程で実際の変化が起こると仮定した場合にのみ、彼の通常の上昇変容が科学的事実の意味を持つことができるということを、彼は明確に理解していなかった。彼のさまざまな表現を比較すると、彼は変容という言葉を文字通りの意味で、また時には理想的かつ比喩的な意味で用いていたことがわかる。例えば、彼は明確にこう述べている。「雄しべは折り畳まれた花弁であると言えるし、花弁は展開した雄しべであると言える。」この文は、ゲーテがそう考えていなかったことを示している。158 ゲーテは、ある特定の葉の形を時間的に最初に捉え、他の葉の形はそこから変化して生じたと考えており、変態という言葉を純粋に観念的な意味で用いている。しかし、別の時には、通常の段階的な変態を、種の変容から生じる器官の実際の変化だと考えていたかのようにも解釈できる。このように、概念と事物、観念と現実、主観的な概念と客観的な存在を混同することで、ゲーテはまさにいわゆる自然哲学の立場を取ったのである。

ゲーテの教義が論理的な一貫性と明晰な思考へと至るには、どちらか一方の道を選ぶしかなかった。すなわち、観念上は似ているとみなされていた様々な葉の形が、実際には以前の形の変化によって生み出されたものと仮定するか(この考え方は、時間における種の変容を前提としている)、あるいは観念論哲学の立場を完全に採用し、観念と現実が一致すると仮定するかのどちらかである。後者の場合、時間における変化を仮定する必要はない。変容は観念的なもの、単なる見方の様式にとどまる。葉という言葉は、実際に観察される様々な葉の形がそこから派生する理想的な基本形を意味するだけであり、これはド・カンドルの言う、理想型から派生する不変種と同じである。

ここで、ゲーテの変容の教義に関するさらなる発言を注意深く読んでみると[43]我々は、彼が実際にはこれらの結論のどちらにも到達せず、常に両者の間を揺れ動いていたことを知る。彼の言葉の中には、現代の著述家の中には、進化論の先駆けと解釈できるものもあるが、理想哲学と種の不変性の立場に戻るような言葉を選ぶことも容易である。晩年になると、時間とともに完了し、種の変容を伴う肉体的変態という考えが、ゲーテの著作の中でより明確に現れるようになる。159 1830年にキュヴィエとジェフリー・ド・サンティレールの間で起こった論争に彼が示した活発な、いや情熱的な関心は、このことから説明できる。[44]。このことから、ゲーテは当時の自然哲学の霧の中をさまよっていたにもかかわらず、植物と動物の両方における変態の本質について、より明確な洞察を得る必要性をますます感じていたが、明晰な光の中にたどり着くことはできなかったことがわかる。

しかし、これらのより優れた動きは植物学の歴史にとって重要ではなかった。彼の変態説の支持者たちは皆、それを自然哲学の意味で理解しており、ゲーテ自身も彼らによって歪められた恐ろしいやり方に対して抗議しなかった。したがって、その後の発展は、純粋に観念論的な見解の結果を不完全に観察された事実に無批判に適用することに慣れていたその哲学の原理に沿ったものであった。何よりも、種の不変性の教義を器官の変態の考え方と論理的に結びつける方法という難題は未解決のままだった。エリアス・フリースが自然体系に見出した超自然的なものは、植物の器官を比較する変態説の中に依然として存在していた。

さらに難解で、完全に自然哲学の産物であるのが、ゲーテの植物の螺旋傾向に関する見解である。1831年に出版されたエッセイ「植物の螺旋傾向」の194ページで、彼は次のように述べている。160「変態の概念を完全に理解したところで、次に植物の発達をより深く知るために、垂直方向の傾向に注目します。この傾向は、存在を支える非物質的な支柱と見なさなければなりません。この生命の原理(!)は、私たちが多くの用途で柔軟な糸として用いる縦方向の繊維に現れます。これが樹木の木部を形成し、一年生植物や二年生植物を直立させ、つる植物や匍匐植物の節から節への伸長さえ生み出します。次に、他の方向を巻き込む螺旋方向を観察しなければなりません。」ゲーテがすぐに「螺旋傾向」と呼ぶこの螺旋方向は、螺旋状の維管束、巻きつく茎、そして時には葉の位置など、植物のさまざまな現象に見られます。この短いエッセイの結びの言葉で、彼は植物における垂直方向を男性原理、螺旋を女性原理と説明していますが、これはゲーテが自然哲学の深遠さにどれほど没頭していたかを示しています。こうして彼は読者を神秘主義の最も深い世界へと導いた。

自然哲学派の植物学者たちの手によって変態論がいかに漸進的に変容していったかを、その極限の不条理に至るまで詳細に追跡し、極性、収縮と膨張、茎状と瘻孔状、アナフィトーシスと生命結節などのキーワードが、いかに日常的な観察結果と混ざり合って無意味な寄せ集めにされてしまったかを見ていくのは、無益であると同時に退屈な作業であろう。感覚の粗雑で曖昧な印象や、偶発的な空想さえも、思想や原理とみなされたのである。こうした信じがたい逸脱の全容は、ヴィーガントの『変態の歴史と批判』に記されている。我々の同胞であるフォークト、キーザー、ニース・フォン・エゼンベック、C・H・シュルツ、エルンスト・マイヤー(植物学史家)は確かに不条理の極みを体現しているが、他にもスウェーデンの植物学者アガルドや、フランス人のターパン、デュ・プティ=トゥアールなどが挙げられる。[45]この弱点から完全に解放されていたわけではなかった161当時のドイツの優秀な植物学者、例えばルドルフ・トレヴィラヌス、リンク、GW・ビショフなどでさえ、最も不毛な経験主義に留まる限り、この自然哲学の影響から逃れることができた。奇妙な現象だ!才能と理解力のある人々が植物の変態について語り始めるとすぐに、彼らは無意味な言い回しに陥ってしまうのだ。例えば、エルンスト・マイヤーは確かに偉大な植物学者ではなかったが、彼の『植物史』の中で、彼が聡明で教養のある知性を持っていたことを示している。これらの著述家による変容論の扱いが私たちに与える痛ましい印象は、観念論哲学のより深い意味が彼らの手によって論理的に表現されることがなかったという事実にも一因があり、さらに、彼らが最も高度な抽象概念と最も無頓着で粗雑な経験主義、そして時には全く誤った観察を組み合わせ、意味のない言葉遊びにふけっていたことにも大きく起因している。オーケンはより正確な観察とより優れた哲学的一貫性という点で評価されるべきであり、たとえ彼の見解を拒否するとしても、少なくとも彼の見解の提示方法は、より説得力のある推論のように見えるという点で好ましい。 1840年以前の変態説に関する文献と、彼らが道を切り開いた現在の植物学の状況を比較すると、ピラメ・ド・カンドル、ロバート・ブラウン、フォン・モール、シュライデン、ネーゲリ、ウンガーといった人々に現代植物学が負っている恩恵の大きさを初めて実感できる。ウンガーは、自然哲学の束縛からゆっくりと抜け出した人物である。

ゲーテの変容論とド・カンドルの対称計画論の間には実際的かつ明白な違いがあるにもかかわらず、これらの著者は種の不変性の教義から同様に出発し、同様に、162 植物の器官には多様な生理学的差異があるが、形式的な一致点がいくつか見出され、それは主にそれらの連続の順序と相対的な位置に表れている。この区別の中に、ゲーテ、ヴォルフ、さらにはリンネやチェザルピーノの変容論の核心があった。自然哲学がそれを取り囲んでいた不純物からこれを解放し、器官の位置関係を真剣に調査することで、形態学のこの分野で重要な成果を上げることができた。この方向への第一歩を踏み出したのはカール・フリードリヒ・シンパーであり、アレクサンダー・ブラウンがそれに続いた。両者とも、変容論の主要思想を、不変性の教義と調和できる形、つまり純粋に観念論的な意味で採用した。両者とも自然哲学者の重大な誤りから解放され、それによって植物の形態に関する純粋に観念論的な形態学的考察に、より論理的な表現を与えた。

カール・フリードリヒ・シンパー[46] 1830年以前に、彼にちなんで名付けられた葉の配置理論を確立し、1834年にシュトゥットガルトに集まった博物学者たちに完全かつ完成された体系として説いた。アレクサンダー・ブラウンは、1835年の『フローラ』誌におけるシンパーの解説のレビューの中で、この理論を明快かつ簡潔に説明しており、彼自身も既に同じ主題に関する優れた包括的な論文を発表していた。葉序の教義163 これらの出版物に発表された内容は、植物学界、ひいてはより幅広い読者の注目を集めずにはいられないほどの形式的な完成度を誇っていました。そしてそれは当然のことでした。なぜなら、植物学の分野では残念ながらめったにないことですが、この場合、科学的なアイデアは単に偶然に示唆されたのではなく、そのすべての帰結を含めて完全な構造として展開され、さらに、幾何学的構成を扱うその命題が数値や公式で表現できるという点において、この構造は外見上の輝きを増したからです。これは植物学においてはこれまで知られていなかったことでした。

葉が、それを生み出す茎上に一定の幾何学的規則に従って配置されていることは、18世紀半ばにチェザルピーノとボネによって指摘されていましたが、さまざまな事例を単に記述しようとする弱い試み以上の成果は得られませんでした。シンパーの理論は、その最大の長所であると同時に根本的な誤りでもある、位置関係のすべてを単一の原理に帰属させるという点によって特徴づけられます。この原理は、茎の成長は螺旋状に上向きに進み、葉の形成はこの螺旋状成長の局所的な拡大であるという考えに基づいています。螺旋状の方向は、同じ種内、あるいは同じ軸内でも変化する可能性があり、葉ごとに変化することもあります。葉の配置における重要な変化は、縦方向の距離ではなく、茎上での横方向のずれの大きさに表れます。この理論の特徴的な点は、軸上で葉が互いに続く際のこれらの横方向のずれや分岐を、より一般的な位置法則に帰属させる方法にあります。同時に、葉の遺伝的継承、ひいてはその分岐がすぐには認識できない場合でも、配置の真の条件、遺伝的螺旋を発見するための手段が巧みに提供された。無数の観察の後、葉の配置には驚くべき多様性があるが、同時にこれらの変異の比較的少数が164 1/2、2/3、3/8、8/13、13/21などの通常の分数の発散は、互いに次のような注目すべき関係を持っている。すなわち、連続する各分数の分子と分母は、その前の2つの分数の分子と分母を足し合わせることによって得られる、あるいは、挙げられた個々の分数は、連続分数の連続する収束である。

1
1 + 1
——-
1 + 1
——-
1.
この最も単純な連続分数における単一の符号の変更により、通常の主系列から逸脱するすべての位置尺度についても式が得られました。いわゆる葉輪の一般的な出現は、特に輪のすべての葉が同時に発生すると想定される場合、特殊成長の原理とそれに基づく位置の教義にすぐに反するように思われました。しかし、この教義の創始者たちは、彼らの幾何学的構成に依拠して、輪を同時形成として出発するすべての理論は誤りであると宣言しました。しかし、茎の異なる葉輪が互いにどのように配置され、連続的な螺旋位置と結びついているかは、新しい幾何学的構成を必要としました。葉序の尺度が1サイクルの最後の葉から次のサイクルの最初の葉への移行で採用する補足関係(前葉期)を仮定する必要がありました。この構造は人工的に見えるが、螺旋原理を維持できるという利点があり、前葉関係自体も非常に単純な分数で再び表現できる。これは、花の各部分の相対的な位置と、それらの葉の先行する位置との関係を形式的に考察する上で大きな利点となる。この学説の創始者たちが植物全体の形態学的考察において示した優れた技術は、規則の確立においても同様に現れており、それによれば、165 側枝の葉の位置関係は主軸の葉の位置関係と関連しており、これにより、特に花序の性質を幾何学的図形を用いて極めて明瞭に表現することが可能になった。表現豊かで洗練された用語は、理論全体を魅力的なものにしただけでなく、植物の多様な形態を記述するための適切で平易かつ正確な表現方法を提供する上で、この理論に非常に適していた。この理論がこのような利点を備えていることは、1835年以降、花や花序だけでなく、栄養枝とその分枝についても形態学的調査と比較が形式的に非常に完成度の高いものになったという事実からも明らかである。この学説の原理を深く理解することで、読者や聴衆に植物の最も複雑な形態を非常に明快に説明することが可能になり、植物は自らの形成法則を明らかにし、観察者の目の前で成長していくかのように感じられるようになった。同時に、同一または異なる植物の器官間の最も難解な関係も、明瞭かつ優雅な表現で明らかにされた。この記述方法が、ド・カンドルの退化、退化、付着に関する見解と組み合わされ、同時に、鱗片、葉、苞、花被、雄しべ、雌しべといった葉構造の主要な生理学的形態を考慮に入れた場合、あらゆる植物の形態を芸術的に説明することが可能となり、植物全体を感覚で捉えると同時に、その構造の形態学的法則を明らかにすることができたのである。アレクサンダー・ブラウンとヴィードラー、そして特にティロ・イルミッシュ(1873年以降)の著作を読めば、植物の生物学的関係に関する考察と様々な方法で記述を組み合わせる術を知っていた彼らの並外れた植物記述の技量に感嘆せずにはいられないだろう。分類学者の味気ない診断と比べると、彼らの記述は芸術の域に達し、最もありふれた形態を読者に新たな視点から提示する。166 そして魅力的な光。しかし、この理論にはさらに利点があった。それは、植物の成熟した形態を提示するだけでなく、それを遺伝的に扱っているように見えたからである。実際、この理論は歴史的発展の要素を備えていた。なぜなら、葉とその腋芽の遺伝的継承、すなわち基部から頂部への継承を、植物形態に関するあらゆる考察の基礎としたからである。しかし、この点にこそ、この理論の弱点の一つがあったことも事実である。連続的な螺旋のみの問題である限り、成熟した葉の継承は、時間経過に伴う葉の形成の継承も表す。しかし、葉の輪生の場合、これは実際には証明されておらず、この理論を維持するためには、遺伝的関係を前提とせざるを得なかったが、それに対するさらなる証明は得られなかった。一方、最新の研究では、シンパーの理論を厳密に適用すると、直接観察された発達の事実と矛盾することが多いことが繰り返し示されている。[47]さらに、成熟した茎で採取された連続遺伝螺旋上の分岐の測定値のみが考慮されたが、分岐は当初は異なっており、その後修正された可能性が常にあった。これは後にネーゲリが示唆した通りである。[48]また、厳密に互生または対になって交差する葉が頻繁に出現するという危険な敵対者とこの理論は遭遇し、これを螺旋状の配置として考えることは、数学的観点からも歴史的発展の観点からも恣意的な手順であるように思われるに違いない。例えばイネ科植物のように、遺伝的螺旋が葉から葉へと回帰するという仮定は、分岐の変化における前駆植物のように、確かに幾何学的に正しい構成をもたらしたが、それを一致させることはほとんど不可能であった。167 発達の歴史と関連する力学的力。また、螺旋状の配置を仮定した際に、植物形態の対称関係を完全に無視したことは、この理論の重大な欠陥であった。対称関係は多くの場合明確に表現されており、外界との関連性については、フーゴー・フォン・モールが1836年に既に優れた考察を発表していたが、残念ながらこの欠陥はまだ十分に認識されていない。これらの反論と、発達の歴史が理論の構築と矛盾する事例を十分に検討すれば、植物の成長における螺旋状の傾向という考えは少なくともすべての場合に裏付けられるわけではないという確信に至るはずであり、より深く考察すれば、このような一般的な傾向を仮定しても、天体が一般的に楕円軌道を描いて運動するから楕円運動する傾向があるという仮定と同様に、現象を真に説明する科学的原理は見出せないことがわかるだろう。したがって、発生史に基づいて葉序の学説を研究した最新の研究者であるホフマイスターは、植物の側枝の進化が螺旋状またはらせん状であるという概念は、単に不適切な仮説であるだけでなく、誤りであるという結論に達した。彼は、この概念を無条件に放棄することが、植物界における相対的位置の多様性の直接的原因を理解するための第一条件であると考えている。しかし、この判断は正しいものの、シンパーの理論の出現から30年後に下されたものであり、別の観点から語り、理論の正しさを調査するだけでなく、その歴史的重要性も評価しなければならない歴史は、それほど否定的ではない。ここでの重要な点は、その理論が正しかったかどうかではなく、それが科学の進歩にどれだけ貢献したかである。それは明らかに成果を上げた。なぜなら、器官の相対的位置という重要な問題を、形態学の研究において初めて最前線に押し上げたからである。私たちは、168 発達史研究の成果の大部分は、理論の一貫した適用、あるいはその反証の試みによって初めて真に明らかになった。根本的な誤りは数多くあるものの、シンパーの理論は徹底した論理的一貫性をもって展開されたため、形態学史において最も興味深い現象の一つであり続けている。現代天文学が周転円の古い理論を歴史から消し去りたいと願うのと同様に、我々もシンパーの理論を文献から削除したいとは思わないだろう。どちらの理論も、それぞれの時代に知られていた事実を結びつける役割を果たしたのである。

この理論の根本的な誤りは、一見したところよりもはるかに深いところにあります。ここにも、因果関係を一切認めようとしない観念論的な自然観が存在します。なぜなら、それは有機的な形態を永遠のイデアの繰り返しの複製とみなし、このプラトン的な思考の領域に従って、精神の抽象概念と事物の客観的な存在を混同しているからです。この混同は、シンパーの教義にも表れています。彼は、植物に適用した幾何学的構成を、たとえ彼の視点からは非常に適切であったとしても、純粋に恣意的なものとして、植物自体の実際の特性とみなしているのです。言い換えれば、葉が螺旋線で主観的につながっていることを、植物の性質に内在する傾向とみなしているのです。シンパーは、構成を作成する際に、円は半径をその端点の周りに回すことで描けるからといって、自然界の円形面が実際にこのように形成されたとは限らないという事実を見落としていました。言い換えれば、彼は空間配置の幾何学的考察が、他の点では有用であっても、それらの配置の原因を説明するものではないことに気づかなかった。しかし、これはシンパーの場合、厳密には見落としではなかった。なぜなら、彼は植物の形態の説明に、真の科学的意味での効率的な原因を認めることはまずなかっただろうからである。シンパーは植物を何らかのものとして捉えることからどれほど遠かったか。169物事が時間とともに自然法則に従って生じるという考え方に対し、彼がいかに深く現代自然科学の原理を軽蔑していたかは、ダーウィンの進化論と現代の原子論に対する彼の判断に表れている。その粗雑さは、シンパーが洗練された、詩的な感性を持つ人物であったことを考えると、なおさら驚くべきことである。「ダーウィンの進化論は、私がすぐに気づき、繰り返し注意深く読んだ後にますます認識せざるを得なかったように、最も近視眼的で、最も愚かで卑劣で残忍なものであり、現代の道化師や雇われた偽造者が私たちを楽しませようとした格子状の原子論よりもはるかに取るに足らないものである」と彼は言う。ここに、プラトン的な自然観が現代科学に真っ向から挑んでいる。それは、文化が生み出した最も厳しい「対立」である。

シンパーの理論は、その構築と応用においてブラウンが最初から積極的な役割を果たしたことを考慮すると、むしろシンパーとブラウンの理論と呼ぶべきであるが、特にナウマンの論文「多くの植物の葉配置の基本法則としての五角形配置について」(1845年)で示されているように、数学的かつ形式的な方向でのみ、さらに発展することができた。上記の欠点は、約10年後にルイとオーギュスト・ブラヴェ兄弟によって確立された葉序の教義にも共通していたが、その長所は共有していなかった。彼らの理論は、遺伝的条件に全く注意を払わずに、シンパーの理論よりもさらに数学的公式を使用しているが、直線と曲線に配置される位置という、まったく異なる2種類の葉序を想定しているため、それ自体の整合性が低い。後者については、何ら明らかな理由もなく、茎の円周に対して非合理的な関係にある純粋に理想的な原始発散が想定され、そこから他のすべての発散が導き出されるべきである。そしてこれは最終的に、位置関係の原因についてより深い洞察を与えない単なる数字遊びに堕落する。170 植物の体系的な記述に関して言えば、ブラヴェ兄弟の理論はシンパーの理論に比べてはるかに劣っている。[49] .

1840年頃に確立された遺伝形態学は、全く異なる原理に基づいて構築された葉序の学説とできる限り良好な関係を築かなければならなかった。両者は概ね互いに干渉することなく並行して進んでいたが、1868年にホフマイスターが一般形態学においてシンパーの理論の原理を攻撃し、相対的な位置関係を純粋に形式的な説明に代えて遺伝的かつ機械的な説明を試みるまで続いた。しかし、この試みは、その性質上、まだ完成された理論には至っていないものの、この重要な学説のさらなる発展の萌芽を含んでおり、この歴史の範囲には含まれない。

1830年以降に現れたシンパーとブラウンの葉序説は、明らかに変態理論の一面しか示していなかった。その理論に内在する、思弁的な説明に転用可能な他の要素は、 1840年から1860年の間にアレクサンダー・ブラウンによってさらに発展させられた。この時期、植物学研究において新たな視点が確立されつつあった。細胞説の確立、植物のより精緻な解剖学的構造と発生史の研究、そして隠花植物に関する体系的な知識の蓄積は、植物学的事実のレパートリーを拡大させ、同時に物理力学的調査方法がますます採用されるようになった。形態植物学におけるこの革命に自らの研究で積極的に参加したブラウンは、それでもなお理想主義的な見解に忠実であり続けた。そして、これらの見解に基づく新たな研究の一般的な結果に関する彼の頻繁かつ包括的な議論の中で、彼は理想主義的なプラトン主義がいかに171自然のテンプレート化は、正確な帰納的探究の結果に正当な評価を与える状態にある。彼の見解と帰納的方法の最も著名な代表者たちの見解との対立は、年を経るごとにますます顕著になり、ここでは歴史的事実として扱わなければならない。しかし、特にフォン・モール、シュライデン、ネーゲリ、ウンガー、ホフマイスターによって追求された植物学の新しい傾向を、より適切な用語がないため帰納的と呼び、ブラウンとその学派によって代表される観念論的傾向と対比するならば、後者が細部において帰納法による科学の充実に等しく貢献しなかったと考えるべきではない。それどころか、ブラウン自身もこの精神で構想された一連の重要な著作の著者である。ここで新しい方法が帰納的と呼ばれる場合、この言葉は通常よりも高い意味で使用されていると理解されるべきであり、この点についてここでいくらか説明しても無駄ではないだろう。プラトン主義、アリストテレス論理学、スコラ哲学、近代観念論など、あらゆる時代の自然観念論には共通点がある。それは、人間が到達できる最高の知識は既に獲得され確立されたものであると考える点である。最高の公理、最も包括的な真理は既に知られているものとみなされ、帰納的探究の本質的な目的はそれらを検証することである。観察の結果は、既に受け入れられている見解を解明し、既に知られている真理を説明するために用いられる。帰納的探究は個々の事実を確立するだけでよい。しかし、ベーコン、ロック、ヒューム、カント、ランゲが理解した帰納的探究の意味では、その目的は本質的にこれよりもさらに深い。個々の事実を確立するだけで満足してはならず、それらを用いて、我々に伝わってきた最も一般的な概念を批判的に検討し、たとえそれが伝統的な見解と完全に相反するものであっても、そこから新しく包括的な理論を演繹するよう最善を尽くさなければならない。しかし、この調査方法の本質的な部分として、その一般的な結果は172 それらは絶えず修正と改善の対象であり、より一般的な真理は一時的な価値しか持たず、それに反する新たな事実がない限り存続する。したがって、自然科学の領域における観念論と帰納法の区別は、前者が新しい事実を古い概念の枠組みに当てはめ、後者が新しい事実から新しい概念を演繹するという点にある。前者は本質的に独断的で不寛容であり、後者は極めて批判的である。前者は保守的であり、後者は常に前進する。前者は哲学的考察に傾き、後者は精力的かつ生産的な探究に傾く。これに加えて、非常に重要な点が1つある。因果関係を否定する観念論的な自然観は、設計の概念から自然を説明し、目的論的である。こうして、倫理的、さらには神学的要素が自然科学に導入される。

ブラウンが代表する観念論的見解と現代の帰納的形態学との区別は、まさにこのような形で現れる。もしこの歴史の目的が新たな事実の発見を記録することだけであれば、ここでこれらの相違点に言及するのは不要であろう。しかし、そうすると、ブラウンの長年にわたる科学的研究の中で、歴史的観点から最も独創的かつ最も興味深い部分を正しく評価することも不可能になる。それは、彼の数多くの記述的・モノグラフ的著作よりも、形態学の領域における哲学的努力にこそ見出される。さらに、これらの努力は、ゲーテの未解明の概念を最も遠い帰結まで推し進め、より古い自然哲学の根底にある観念論をより純粋な形で表現しているため、注目に値する。チェザルピーノ以来、帰納的研究の全成果を観念論哲学の原理で満たし、その光の下で説明しようとこれほど徹底的に努力した植物学者はいない。

ブラウンの哲学的見解は、事実に関する彼の知識に付随するだけでなく、あらゆる箇所に浸透し、色付けしている。彼の著作、寄稿、そして多岐にわたるモノグラフにおいて、それは顕著である。173 主題、事実は彼の哲学の観点から考察されます。彼は、彼の有名な著書「Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur, insbesondere in der Lebens-und Bildungsgeschichte der Pflanze」(1849-50) の中で、自身の哲学的原理の一般的な見解を示し、さまざまな事実によってそれらを説明しました。彼は序文の10ページで、自身の立場と現代の帰納法との対立に自ら注意を促し、自身の考えが時代遅れと見なされるかもしれないという明白な反論に対し、「ここで試みられているような、より生き生きとした自然の観想は、自然物の中に単なる無生物の作用ではなく、生きた事実の表現を求めるものであり、想定されているように空想的な空想構造に導くものではない。なぜなら、それは現象に現れる以外の方法で自然界の生命についての知識を得ようとはしないからである」などと答えている。この考えは本文の13ページでさらに明確に述べられている。「人間抜きの外部の自然が、案内人のいない迷宮の光景しか私たちに見せないように、自然界の内なる精神原理と、自然とそれを司る精神との密接なつながりを否定する科学的観想もまた同様である。」[50] は、精神から切り離されているため未知の物質と力の混沌、あるいはより正確に言えば、説明のつかない方法で共に働く未知の原因だけの混沌へと導く。」この箇所への注釈で彼は、「自然を見るこのような非現実的な様式の慰めのない性質、すなわち、科学の概念と言語の中で、その観点から人間中心主義的であるように見えるものすべてを根絶しようと必然的に努めなければならないこと」を明確に指摘し、植物学的調査には優しく倫理的な要素が不可欠であると要求している。本書の主な目的は、有機生命のすべてが若返りに分解できることを証明することである。174 この概念には実際には定義が与えられていないが、本書の内容全体が定義の探求である。ブラウンが提示する若返りの概念は、変態の概念の拡張と見なすことができ、その拡張された形では、細胞説、発達の歴史、そして観念論的な観点からの隠花植物に関する現代の知識の結果さえも取り込むように適応している。ここでも他の場合と同様に、彼の見解を説明する方法の特異性が観察される。すなわち、彼は、例えばこの箇所の若返りや後の著作の個体という言葉のように、正確で恣意的な定義を言葉に与えず、現象を熟考することによって知覚され明らかにされるべき深遠な、あるいは神秘的な意味を言葉の背後に探るのである。5ページで彼はこう述べている。「このように、私たちは同じ発達の歴史の中で若さと老いが交互に現れるのを見る。私たちは若さが老いを突き破り、成長や変容によって発達の中間へと踏み込むのを見る。」これは若返りの現象であり、生命のあらゆる領域で無限に繰り返されるが、植物界ほど明確に表現され、調査しやすいものはない。若返りがなければ、発展の歴史はない。「若返りの現象の原因を問うならば(7ページ)、特別な生命がさまざまな形で入り込む自然が、年月や日々がもたらす影響によって刺激され、目覚め、働くことは確かに認めざるを得ないだろう。しかし、真の内的原因は、あらゆる存在に固有の完全性への欲求にのみ見出すことができ、その欲求は、自分にとって異質な外の世界をますます完全に自分に従属させ、その固有の性質が許す限り独立して外の世界を形作ろうと促す。」さらに彼は(17ページ)175「各生物における発達への衝動や傾向もまた、外部から押し付けられた活動の方向性ではなく、内部から与えられ、内なる本質の深淵から発する内なる決定力および力として働くものである。」1860年に出版された彼の多胚発生に関する論文の111ページからの抜粋をここに引用する。「生物は、自己実現の過程において物理的条件に左右されるが、その形態的および生物学的特性の真の原因はこれらの条件にあるのではなく、その法則は存在のより高次の発達段階、自己決定能力が明確に顕現する領域に属する。もしそうであるならば、有機体の法則は、達成が絶対的に必要ではなく、明確な目的の達成に関連してのみ必要となる課題、厳密な服従が必ずしも必要ではない戒律として現れる。」若返りの概念に再び立ち返ると、18ページには次のような言葉が見られます。「若返りの概念に関して、前述の考察から、既に達成された成長を放棄し、新たな始まりへと回帰すること、すなわち若返りの開始は、その過程の外面的な側面を示すに過ぎず、その本質的な部分は、いわば生命の個々の原理から力を内側に集め、新たな創造を行い、特定の課題について改めて考察し、あるいは外的な有機体において表現されるべき型を再び掌握することであるという結論に至ります。このようにして、若返りは発達との固定的な関係を維持し、発達は、被造物の本質にあり、かつ被造物自身に最も深く根ざしたものだけを、徐々に達成される完成度において表現することができ、またそうすべきなのです。」そして作品の結び(347ページ)で彼はこう述べている。「生命の内なる霊性が若返りの現象において特に顕現する様は、真の意味での回想、すなわち、日々の疎外や衰退とは対照的に、生命の内なる目的をその現象の中で新たに把握し、それを新たな力で外なるものへと向ける力として定義できる」など。

この若返りの概念は、植物の生命のあらゆる現象に適用される。176 葉、芽の形成とその分岐、細胞形成のさまざまな様式など、古生物学的事実でさえも若返りの現れであり、それは後に抽象的な概念の形を脱ぎ捨て、8ページの「若返りの活動」という表現に見られるように、活動的な人格へと擬人化される。

ブラウンの見解と種の不変性の問題との関係は、ある程度疑わしいように思われるかもしれない。彼の発言の中には、長い年月を経て種の変容が達成されたことを認めるものと解釈できるものもあれば、これに反対するものもあり、後者の方が理想主義的な立場と矛盾しないように見える。例えば、9ページには次のように書かれている。「自然界では、常に同じことが繰り返されているかのような様相は、我々が時間的に現在の立場から過去の時代の連続を振り返るときに示唆される。ここで我々は、植物界と動物界における種や属、さらには目や綱の真の最初の始まりを見出す。同時に、有機界におけるより高次の階級の出現には、多かれ少なかれ徹底的な変容が伴い、古い世界の属や種が消え、新しい属や種がその場所に取って代わることがわかる。」こうした変化は、単なる偶発的な痙攣ではなく、有機的自然の繁栄のための新たな土壌を破壊しながらも同時に準備する、有機生命の発達の個々の細部にまで作用する明確な法則を表している。一方、ダーウィンの記憶に残る著作の発表の少し前に書かれた多胚発生に関する論文の結びには、種の変異という仮定が非常に疑わしいと思わせる一文がある。それは(257ページ)と述べている。177「植物形態の発達史において、一般的な有機的関連性を仮定することが正当化されるとすれば、コケ類やシダ類のタイプが藻類から派生した、あるいはその逆で、藻類の形態がコケ類やシダ類に由来すると考えることはできるだろうか?」

ここで引用したブラウンの哲学的立場を示す文章は、それらに具現化された原理が、彼の経験的資料の配置における事実の提示方法全体にどのように影響するかをまだ示していないが、このような短い通知でこれを明確に示すことは不可能である。彼の主題に関する概念は、3年後に発表された「植物の種、世代の連鎖、世代交代、および世代交代」(1852-3)と題された論文でさらに明確に示されている。ここでは、前作で若返りの定義が探求されたように、「個体」という言葉の定義が探求されているが、この言葉に時間の経過とともにどれだけの意味が割り当てられたかを考えると、これは本当に難しい課題である。エピクロスの「個体」または「原子」、ライプニッツの「個体」または「モナド」、近代化学の「原子」、普遍概念に割り当てられた現実とは対照的な「個体化の原理」に関するスコラ学者の思索、そして日常言語における慣習的な用法、すなわち人間や一本の木を「個体」と呼ぶ場合など、様々な世紀における一般的な見解が見られ、古い言葉の意味がどのように変化し、しばしば正反対の意味に変わってしまうかが分かります。近代自然科学の名目論的立場からすれば、これはさほど重要ではありません。なぜなら、近代自然科学は言葉や概念を相互理解のための単なる道具として扱い、以前に意図的に割り当てられた意味以外には、どちらにも意味を求めないからです。ブラウンのやり方は全く異なります。彼は、非常に多様な植物現象を比較し、個々の植物に関する以前の見解を検討することによって、その言葉に結びついているはずのより深い意味を明らかにしようとしています。

さらに彼は、個人に関する探求を、自身の考察を紡ぎ出すための糸としてのみ用い、その過程で目的論的自然哲学の原理を改めて説明し、それが近代哲学といかに対立するかを指摘する。178 科学はひどく誤解され、唯物論的であるとされ、その原子は死んだものとされ、その力は盲目であるとされた。ブラウンの記述からは、哲学の歴史がアリストテレスだけでなく、ベーコン、ロック、カントにも及んでおり、個人の問題さえもスコラ哲学者によって既に扱われていたとは、ほとんど想像もつかないだろう。著者は論文の冒頭で、個人の概念は植物学の要素に属するという意見を述べているので、別の視点を検討すれば、なおさら有益だっただろう。確かに、それは全く余計なものだと主張することもできる。

植物界における個体と呼べるものを探求する彼の思考の流れは、簡潔に言えば次のとおりである。植物個体を形成サイクルの統一体、あるいは形態学的全体として捉える概念を形成する上で、我々の主な困難は、植物の有機構造の非常に異なる段階に存在する部分への分割と分割可能性(分割可能性と分割可能性)にある。したがって、全体を上から下へ分割する植物個体の形態学的考察と、それをあらゆる限界を超えて上方へと拡張する生理学的考察との間の中間点を見出す必要がある。独立した植物へと発達する能力を持つ葉を持つシュートも、同じ力を持つそれらの部分も、単細胞も、それらに含まれる顆粒も、ましてや盲目的な力の戯れである死んだ物質の原子も、植物における個体の概念には当てはまらない。したがって、種に従属する発達サイクルにおけるこの多段階の潜在能力系列のうち、どのメンバーが個体という名に優先的に値するかを決めなければならない(48ページ)。そこで妥協案が取られる。個体という概念に最もよく合致する植物の部分を見つければ十分である。なぜなら、この概念には、多様性と統一性という2つの遺伝的力がなければならないからである。そして彼は、シュートまたは芽に決定する。179「通常枝分かれしている植物の茎、特に多くの枝を持つ木を考察すると、単なる本能的な感覚から、それは単一の存在、単一の生命ではなく、個々の動物や個々の人間と同列に分類されるべきものではなく、世代の連続の中で互いに生み出される、結合した個体の世界であるという疑念が湧き上がる」などと述べている。彼は続けて、健全で自然な感覚から生じるこの概念は、科学的調査によっても裏付けられることを示している。しかし、植物の成長における多くの現象は、この本能的な感覚とはうまく一致しないようで、彼は69ページで次のように述べている。「枝を個体とみなすための他の十分な根拠があれば、どんなに外見がそれに反していても、すべての枝を個体として認めるという決断に至る」。したがって、シュートは植物における形態学的個体であり、個々の動物に類似している。シュライデンのように、植物界では細胞が個体であるという考え方を別の方法で主張することもできるが、各原子を個体と呼ぶという同じ道筋をたどらない場合、あるいはスケールの反対側で、自己栄養植物全体を個体と呼ぶ場合、どちらの見解にもほぼ同等の強い理由が挙げられ得る、という反論は確かにあり得る。すべては、そのような考察においてどのような視点を採用するか、そして科学的考えを確立する際に本能的な感覚にどれだけの重みを与えるかにかかっている。ブラウンは39ページで、植物が互いに引き合ったり反発したりする原子の単なる具体的なものであるかのように、目に見えない「個体」または死んだ物質の原子を植物個体の考察に導入できるという考えに非常に断固として反対している。もし私たちが個体という言葉を絶対的に分割できないものと理解するならば、それは確かに最後の手段だが、その場合、植物個体は存在しないことになる、と彼は言う。さらに、これらの原子を見た人は誰もいない。彼らの仮定は単なる仮説であり、物質の連続性と透過性という別の仮説と対比することができる。したがって、問題は、180 39ページで彼が述べているのは、そもそも植物に個体という概念を当てはめることができるのか、という問題であり、これはもう一つの問題、つまり植物は単なる物質の活動の産物であり、したがって自然の一般的な循環における実体のない現象、盲目的な作用の産物なのか、それとも植物は特殊で独立した存在なのか、という問題と一致する。生命力を否定し、生命現象を物理的および化学的法則によって説明する生理学者の見解は、生命からその神秘的かつ最も直接的に作用する原理を奪い、有機物と無機物の間の強固な分離の壁を崩してしまった。「物理的な力はあらゆる場所で物質に限定され、その作用において厳密な法則に従うように見えるため、人々は自然現象の総体を、盲目的な必然性の法則に従って一定の力と連携して働く原始物質の結果、つまり無限の循環の中で動く自然のメカニズムと見なすようになった。」しかし彼は、永遠に必然的なものは、永遠の昔から達成されるものとしてしか考えられず、したがってこの物理的観ではあらゆる可能性が考えられなくなると反論する。さらに、この盲目的な必然性の枠組みでは、自然の運動の目的は解決不可能な謎のままでなければならない。「いわゆる物理的自然観の不十分さは、目的論的自然観と比較して、生命現象における特別な目的が至るところで最も明確に現れる有機的自然の領域で最も顕著に感じられる。」最後の指摘は、種の不変性、あるいは単なる内部的な発展法則のいずれかを維持する限り、議論の余地はない。この謎の解決は、数年後にダーウィンの仮説で発見された。すなわち、生物のすべての適応は、生存競争を維持するための手段が十分に備わっているか不十分であるかに応じて、変異の維持または抑制によって説明されるべきであるという仮説である。有機生命科学における目的論に対する他の反駁、あるいは説明は、これまで試みられていない。すでに指摘されているように、系統植物学は、181 親和性は、この事実を理解するために、特定の形態の不変性を放棄せざるを得ないことに最終的に気づき、ここで、生物の適応という考え方が因果律と矛盾することがわかります。ただし、変異によって生じる形態は、周囲の条件に十分に適応している場合にのみ維持されると仮定する場合は別です。

ゲーテと自然哲学に端を発するこの運動は、シンパーとアレクサンダー・ブラウンの著作においてより明確な形をとり、最も純粋な表現を見出し、最も隠された宝を明らかにした。これらの見解の重要度の低い代表者たちの数多くの著作を詳細に検討することは、不必要であろう。

私たちは、理想主義的な哲学と想像力の領域、再生、変容の波動、成長の螺旋的な傾向、そして植物の個性といった領域から離れ、体系的な植物学と形態学の歴史の最終章へと目を向けます。そこには、教条主義も詩情も少ないものの、植物界の本質に対する予想外の豊かな新発見とより深い洞察が湧き上がる、より確固たる基盤があります。

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第5章
発生史と隠花植物の知識の影響を受けた形態学と系統植物学。1840- 1860年。
1840年の前後数年間、植物学研究のあらゆる分野、すなわち解剖学、生理学、形態学において、新たな活気が芽生え始めた。形態学は、植物の生殖と発生学に関する新たな研究と特に結びつき、研究対象は顕花植物だけでなく、高等植物、そして後には隠花植物へと拡大された。こうした発生史の研究が可能になったのは、フォン・モールが解剖学の研究を復興させ、ネーゲリが1845年頃に細胞形成理論を確立・発展させたことがきっかけであった。この二人の研究者の成功は、顕微鏡技術の発展によるところが大きい。顕微鏡こそが、新たな研究の基礎となる事実を明らかにしたのであり、同時に、その推進者たちは、それまで植物学者の間で主流であったものとは異なる哲学的原理から出発したのである。顕微鏡を用いた調査は、観察者に極めて高い注意力と特定の対象への集中力を要求し、同時に、観察によって決定すべき明確な問題を常に念頭に置いておく必要がある。あらゆる方面に回避すべき誤りの源があり、考慮に入れるべき欺瞞の可能性もある。183 事実の確保には、観察者の個性を特に際立たせるあらゆる能力が求められる。このように、顕微鏡観察に真剣に取り組むことは、最高の観察者たちが帰納的探究の実践に携わるきっかけとなり、その本質を理解させるに至った。そして数年後、これらの調査の実際の結果が現れ始め、特に隠花植物において、植物学者たちに全く新しい世界が明らかになったとき、教条主義哲学がその古来の力を試みたことのない問題が生じた。事実と問題は新しく、手つかずのものであり、最初の3世紀の間に古い哲学やスコラ哲学の原理と混ざり合っていたものよりも、より純粋な形で偏見のない観察に現れた。形態学的な主題に時折しか取り組まなかったフォン・モールは、帰納的方法の確固たる支持者であり、一般的な原理よりも個々の事実の確立に熱心であった。しかし、新形態学の創始者であるシュライデンとネーゲリもまた、哲学的な観点から出発しており、二人の見解は異なっていたものの、二つの共通点があった。一つは、あらゆる科学の基礎として厳密な帰納的探究を求めること、もう一つは、あらゆる目的論的な現象説明様式を拒否することである。後者の点において、彼らは観念論的な自然哲学学派に最も明確に反対していた。実際、彼らはこの学派と有機形態の不変性という非常に重要な接点を持っていた。しかし、この信念はプラトンのイデア論とは結びついておらず、彼らにとっては日常的な観察の認識に過ぎず、したがって根本的な重要性は低く、科学における単なる不都合な要素として捉えられていた。このように問題を扱い、新たな研究結果に影響を受け、彼らはダーウィンの偉大な著作の出現以前に、系統発生の考えを受け入れる傾向にあったか、あるいは、いくつかの異論を唱えながらも、新理論の原理に容易に同意した。184 細部に関する疑問。ホフマイスターの形態学と発生学の研究(『比較研究』、1851年)は、植物界の大きなグループ間の類縁関係に全く新しい光を当て、有機形態の不変性の問題には何らかの特別な特異性があるに違いないという見解にますます傾きつつあった。しかし、植物界の進化という考えは、古生物学の研究によって人々の心にさらに明確に根付いた。シュテルンベルク(1820-1838年)、ブロンニャール(1828-1837年)、ゲッパート(1837-1845年)、コルダ(1845年)は、過去の時代の植物相を綿密に研究し、化石植物を現存する近縁種と比較した。特にウンガーは、細胞構造や植物の解剖生理学の知識を進歩させ、新植物学の発展に大きく貢献する一方で、その研究成果を原始植物の調査に応用し、過去と現在の植物相の形態学的および系統学的関係を示した。20年間の予備研究の後、彼は1852年に、種の不変性は幻想であり、地質時代に出現した新種は有機的に関連しており、新しい種は古い種から生じたと明確に宣言した。[51]前の章で示したように、ほぼ同時期に、観念論的見解の代表者であるアレクサンダー・ブラウンは、より漠然とした形ではあるものの、植物界の進化という仮説に至った。そして、ダーウィンの『種の起源』が出版された年に、ネーゲリ(『Beiträge』、ii、p. 34)は次のように書いている。185「連続する地質時代の植物相の比較によって得られる外的要因と、生理学的および形態学的発達法則や種の変異性によって示される内的要因は、種が互いに進化してきたことにほとんど疑いの余地を残さない。」

これらの言葉は、直ちに科学的に応用可能な系統発生論を内包しているわけではないかもしれないが、最新の研究と事実に対する率直な認識が、当時の植物学界で最も著名な学者たちを形態の不変性という考え方から脱却させようとしていたことを示している。同時に、1844年以降、主にネーゲリの指導の下で発展してきた遺伝形態学、そしてホフマイスターの手によって体系的に極めて重要な成果をもたらした発生学には、ダーウィンの系統発生論をある重要な点で修正し、豊かにする実り豊かな要素が存在していた。その系統発生論は、本来の形では、生存競争の結果である自然選択と絶え間ない変異が、有機体の形態の漸進的な改良の唯一の原因であることを示そうとしていた。[52] ; しかし、ネーゲリはドイツの形態学の研究成果に基づいて、1865年にはすでに、この説明は満足のいくものではないと指摘していた。なぜなら、この説明は、特に植物界の大きな区分間の特定の形態学的関係を見落としており、それは単なる育種における選択では説明しがたいように思われるからである。ネーゲリは、ダーウィンの選択原理は生物の環境への適応やその構造の適合性や生理学的特徴を完全に説明するのに適していると認めつつも、植物自体の性質には、生存競争や自然選択とは無関係に、有機形態の完成と漸進的な分化につながる変異の法則の兆候があると指摘した。形態学的研究のこの成果の重要性は、その後ダーウィンによって認識された。こうしてネーゲリは、系譜理論に欠けていたものを補い、古い考え方の体系主義者たちが既に認識していた問題を説明するのに適切な形を与えた。186 すなわち、このシステムにおける種の形態的類似性が、環境への生理的適応とは極めて独立しているというのは、一体どういうことなのか。

植物細胞に関する現代の学問、現代の解剖学と形態学、そして改良された選択説は、1840年以来の帰納的探究の成果であり、その重要性については、本書の以降の章で詳しく述べる。現時点では、形態学的および系統学的成果のみを取り上げ、したがって、本章で紹介する植物学者たちの膨大な研究成果のごく一部のみを扱うことになる。残りの部分は、植物の解剖学と生理学の歴史を扱った後続の書籍で取り上げる予定である。

この時代の植物学の特徴の一つは、形態学が細胞学、解剖学、発生学と密接に結びつき、特に受精過程と胚形成に関する研究が、形態学的・系統学的研究の中心をある程度占めるようになったことである。これらの様々な研究は最終的にはすべて系統植物学の目的に結びつくため、厳密に分離することはほとんど不可能であり、特に下等隠花植物を扱う場合にはなおさらである。

1840年頃の植物学文献の状況は極めて不十分であった。確かに、系統植物学、形態学、解剖学、生理学といった様々な分野で優れた業績が上げられ、フォン・モールの傑作の数々もこの時期に発表された。また、メイエン、デュトロシェ、ルドルフ・トレヴィラヌスらが植物の解剖学と生理学の研究に取り組んでおり、形態学と系統植物学においては、それ以前の数年間に優れた、注目すべき業績が上げられていたことは既に述べたとおりである。しかし、これらの知識を統合し、批判的に検討し、応用する者は誰もいなかった。187 科学のあらゆる分野で蓄積されてきた知識は、当時どれほど豊富にあったのか誰も正確には知らなかった。ましてや、当時の教科書は内容も事実も乏しく、余計な専門用語で埋め尽くされていたため、そこから判断を下すことなど到底不可能だった。教科書の主題の扱い方は取るに足らない味気ないもので、学生にとって特に知っておくべき重要な事柄は何も含まれていなかった。真に科学的な探究に取り組む者は、リンネ学派の古い体系に従って植物学を扱う者とは一線を画していた。しかし、植物学の教育、すなわち知識の普及は、この学派の手にほぼどこでも委ねられていた。もっとも、この学派は最もその任務に適していなかったのだが。こうして、植物学の名の下に大多数の学生に提供された教育は、生命力のない言葉の羅列に過ぎず、より才能のある学生がこの研究から遠ざかるという必然的な結果を招いたのである。これは、植物学者の唯一の、あるいは主な仕事は、森や草原で植物を採集したり、植物標本館を漁ったりして時間を浪費することであるという、古く愚かな考え方の悪しき結果であった。こうした行為は、リンネ学派が理解していたような体系的な植物学にさえ何の益ももたらさなかった。たとえ優れた植物学者でさえ、このように植物の世界に没頭するうちに、より高度な知識への感覚を失ってしまった。精神力は時とともに衰えていくのは避けられず、当時のあらゆる教科書のあらゆるページに、その衰えの証拠が示されている。

しかし、このような状況はあらゆる学問にとって危険である。優れた才能を持つ一人の人間が学問の特定の分野を発展させたとしても、全体像を把握する視点が欠けており、初心者が最良のものを相互関係の中で学ぶ機会がないとしたら、一体何の益があるだろうか。しかし、適切な人物が適切な時期に現れ、安易な怠惰をその無気力から目覚めさせ、ドイツだけでなく植物学が研究されているすべての国の同時代人に、このような状況では進歩は不可能であることを示した。188 この人物は、1804年にハンブルクで生まれ、長年イエナ大学の教授を務めたマティアス・ヤコブ・シュライデンである。やや戦いを好む傾向があり、ペンを手に、それが引き起こす傷を気にせず、いつでも攻撃する準備ができており、誇張癖が強かったシュライデンは、当時の植物学の状況においてまさに必要とされていた人物であった。彼の登場は、後にこの学問の真の進歩に貢献した最も著名な人々から喜びをもって迎えられたが、確かに、後の再建の時期になると、彼らの道は大きく分かれた。シュライデンの功績を彼が発見した事実だけで評価するならば、彼を普通の優秀な植物学者のレベルより上に位置づけることはほとんどないだろう。優れたモノグラフのリスト、数多くの古代の誤りの反駁などを数え上げなければならないだろう。彼が提唱した最も重要な理論、そして長年にわたり植物学者の間で激しい論争が繰り広げられた理論は、とっくに忘れ去られている。彼の真の歴史的重要性は既に示唆されているが、植物学者としての彼の偉大な功績は、独創的な研究者としての業績によるものではなく、彼が研究に与えた刺激、彼自身と他者のために設定した目標と目的、そして教科書の取るに足らない性格とは対照的なその偉大さによるものである。彼は真に偉大な貢献ができる人々のために道を切り開き、いわば初めて、科学的な研究と軽薄な素人研究を区別できる、科学的な植物学の読者層を作り出した。この時から植物学の議論に参加しようとする者は、これまでとは異なる基準で評価されるため、全力を尽くさなければならない。

シュライデンは、植物学の研究を解剖学と発生史に関する重要な研究から始め、その中でも内容と形式において最も価値のあるものは受精前の胚珠の発達に関する調査(1837年)であったが、包括的な教科書も執筆した。189 1842年から1843年に初版が刊行され、1845年と1846年に大幅に改訂された版が、その後2年間にわたって刊行された一般植物学の教科書。この教科書とそれまでの教科書との違いは、昼と夜ほどの違いである。前者は怠惰な不注意とアイデアの欠如であり、後者は生命力と思想に満ち溢れており、多くの点で未完成でまだ発展途上であったため、若い心にさらに大きな影響を与えるように意図されていた。この注目すべき著作のどのペ​​ージにも、本当に知っておくべき事実の傍らに、学生は興味深い考察、活発で概して粗野な論争、そして他者への賞賛と非難を見出すことができた。これは静かに快適に勉強するための本ではなく、あらゆる読者を刺激し、賛成か反対かの立場を取らせ、さらなる教えを求めるように仕向ける本であった。

この著作は一般的に「植物学の基礎」として引用されるが、その正式名称は「帰納的科学としての植物学」であり、これはシュライデンが最も重視した点を示している。彼の大きな目的は、教科書の中で自然科学の体裁をほとんど保てないほど歪められていた植物学を、物理学や化学と同じ土俵に立たせることであった。物理学や化学では、自然に対する真の帰納的探究の精神が、直前の数年間の自然哲学に対抗して既に主張されていたからである。現代の私たちには、植物学の教科書が、教条主義的な哲学に対抗する帰納的探究法に関する131ページにも及ぶ正式なエッセイで始まり、本書自体の中で帰納の原理がさまざまな主題に関連して何度も繰り返し述べられているのを見ると奇妙に思えるかもしれない。この序論の内容には多くの異論が提起されるかもしれない。そこには多くの哲学的格言が誤解されていると言えるかもしれない。シュライデン自身も、例えば彼が否定する生命力の代わりに形成衝動(nisus formativus)を代用するなど、そこに定められた規則にしばしば違反している。これは生命力を再び導入しているにすぎない。190 別の名前、カントが用いた「格言」として発展の歴史を提示するのは不必要であり、発展の歴史が帰納的探究に自然に、そして自ずと入り込むことを示すべきである、などなど。これらすべてが、この哲学的入門の歴史的重要性を低下させることはない。当時、記述植物学が学生に提示されていた伝統的な方法は、徹底的に独断的でスコラ的であり、取るに足らないもので批判的ではなかったため、これが真の自然探究の方法ではないことを、多くの言葉で学生に印象付ける必要があった。

植物学研究のより特殊な問題に移ると、シュライデンは形態学へのあらゆる洞察の基礎として発生史に深く触れるが、ド・カンドルの手によってかなりの成果を上げ、シンパーとブラウンの葉序説において実質的に実りある要素であった単純な比較法を無益として退けた点で、彼は行き過ぎたと言える。それでも彼は植物の発生の研究に積極的に参加し、発生学に特に重点を置いた。また、発生史の観点から変態説を論じ、ゲーテが導入したものよりもカスパー・フリードリヒ・ヴォルフによるその主題の扱いの方がはるかに明快であると指摘した。最後に、シュライデンの自然体系の扱い方は、彼が方法論にもたらした優れた貢献の一つとして数えられるべきである。彼の植物界の分類が特に興味深い特徴を示したり、新たな類縁関係を明らかにしたりしたからではなく、形態学と発生史から得られた詳細な特徴を主要な区分に初めて与えようとした試みが見られ、この方法によって隠花植物の肯定的かつ明確な性質が最初から明確に示されたからである。形態学をあたかも顕花植物しか存在しないかのように扱い、隠花植物を扱う際に意味のない否定形に頼るという従来の方法は、191 こうして、近い将来に大いに役立つ形で脇に置かれ、特に隠花植物に注目が向けられた。

しかし、シュライデンは隠花植物の形態学をその発達史に基づいて確立することには成功しなかった。顕花植物の形態学に関する研究はより成功を収めた。胎座の柄状構造に関する彼の見解やその他のいくつかの概念は、当然ながら放棄せざるを得ないものの、花と果実に関する彼の理論は当時としては素晴らしい業績であった。ロバート・ブラウンが胚珠の発達史を確立したように、シュライデンは花の発達史を確立し、彼の例は他の植物学者に影響を与えた。まもなく、花の発生に関する研究は形態学者の主要な仕事の一つとなり、発達に関する研究結果は顕花植物の体系的な分類に非常に役立つことが証明された。特に、花序の器官の発達の順序、雄しべの退化、倍加、分枝、その他同様の事柄に、より正確な注意が払われるようになったときにはなおさらであった。デュシャルトル、ウィガン、ゲレスノフをはじめとする多くの人々が、すぐに同じ方向で研究を進め、大きな成功を収めた。中でもペイアーは、1857年に出版した『花の形態学』において、主要な科のすべての花の発達を粘り強く研究し、観察の確実性、観察対象に対する簡潔で偏りのない解釈、そして図版の美しさと豊富さにおいて際立った標準的な著作を生み出したことで、特筆に値する。この著作は、花の形態学において年々重要性を増していった。

シュライデンの教科書は、綿密な観察に基づいた非常に質の高い図を学生に提供した、当時としては画期的なものでした。数多くの明らかな欠点はあったものの、高く評価しすぎることのない長所が一つありました。それは、この教科書の登場によって、植物学が現代的な意味での自然科学としての地位を確立し、より高い視点へと引き上げられ、その視野が広がったことです。192 植物学は、主題に富んだ学問として一躍注目を集めました。シュライデン自身も多くの研究を行い、新たな理論を提唱しただけでなく、既に世に出回っていた重要な事柄にも常に注意を向けました。なぜなら、科学文献においては、優れた研究者がいるだけでは十分ではなく、科学界、特に新世代の研究者たちが、重要な貢献とそうでない貢献を見分ける術を十分に身につけていることが不可欠だからです。ここで明確に述べておくべきは、シュライデンの細胞形成理論や顕花植物の発生学に関する奇妙な考えなどがすぐに根拠のないものだと判明したとしても、ここで述べた意味での彼の著作の歴史的重要性には何ら影響はないということです。

1840年以降、シュライデン以外にも植物学が古い考え方に安住するのをやめなければならないと強く感じていた人々がいたことは、とりわけこの時期に古い雑誌「フローラ」に新しい定期刊行物が加わったことによって示された。「ボタニシェ・ツァイトゥング」は1843年にフォン・モールとシュレヒテンダールによって創刊され、「ツァイトシュリフト・フュア・ウィッセンシャフトリッヒェ・ボタニク」はシュライデンとネーゲリによって創刊された。しかし後者は1844年から1846年までのわずか3年間しか存続せず、ほぼすべてネーゲリの寄稿で埋め尽くされた。両刊行物は、科学における新しい目標を体現するという明確な使命を自らに課した。その直接的な結果として、「フローラ」は活力を取り戻し、近代的な精神にさらに忠実であろうと努めた。フュルンロールが専属で管理するようになってから、この雑誌には優れた植物学研究に関する記事が掲載されるようになった。

シュライデンの生産性は、より高次の意味では、科学的植物学の基礎研究に費やされた。彼の後期のやや散漫な著作は、科学のさらなる発展に大きな影響を与えなかった。彼が科学的植物学のために設定し、その大まかな概要を描いた理想は、193 それは、一人の人間だけの努力ではなく、何世代にもわたる観察者や思想家たちの、極めて粘り強い努力の賜物であり、彼自身もこの崇高な目的の達成に、苦痛を伴う絶え間ない勤勉さをもって取り組んだわけではなかった。

シュライデンの『植物学の基礎』が科学界に衝撃を与えた直後、全く異なる精神の持ち主であるカール・ネーゲリが、この偉大な課題に取り組み始めた。ネーゲリは、この時からの研究によって、植物学のあらゆる分野における知識の基礎を築いた。彼は、最も容易に達成できる点を明らかにし、帰納的探究方法の完成と、植物発生史の研究の発展に貢献した。彼は、散発的な努力で発見をするのではなく、着手したすべての問題に真摯に取り組み、確固たる結論に達するまで粘り強く研究を続けた。そして、その結論はほぼ常に、既存の知識の拡張であり、他の研究者が新たな研究基盤を築き、膨大な文献を生み出すための土台となったのである。

ネーゲリは他の学者たちと同様に、まず自然探究の哲学的原理に関する自身の立場を明確にする必要性を感じていたが、観念論学派の教条主義に対抗する帰納法の一般的な説明には至らなかった。彼は有機自然、特に植物に関する最も一般的な問題に帰納法則を直接適用した。自然科学の課題は、正確な観察によって経験的事実から概念と法則を演繹することであると言うのは容易である。しかし、この要求を満たそうとするとすぐに多くの問題が生じる。個々の事実を蓄積するだけでは不十分であり、帰納的探究が導くべき点を常に明確に心に留めておく必要があるからである。ネーゲリは、事実と観察が科学的価値を持つのはまさにこの方法によるものであり、帰納によって得られたあらゆる概念を、我々の知識全体の体系の中に位置づけることが唯一重要なことだと主張した。194シュライデンよりも論理の一貫性があり、観念論学派に真っ向から反対する自然に対する真の探究という名目論的見解に完全に合致して、ネーゲリの第一原理は、現象の観察から概念を演繹し、それらを分類し、それらの従属関係を確立するだけでなく、これらの概念を単なる理解の主観的産物として扱い、思考とコミュニケーションの道具として用い、帰納的探究によってそのような修正が必要になった場合にはいつでも修正できるようにしておくことである。そうなるまでは、一度設定され、ある言葉と結び付けられた概念は厳密に遵守されなければならず、恣意的な変更や他の概念との混同は厳しく禁じられている。自然界ではすべてが運動しており、すべての現象は一時的なものであり、特に有機生命においては発展の歴史として現れるため、科学的概念を形成する際には、この絶え間ない運動性という条件に十分な注意を払わなければならない。発展の歴史は、単にさまざまな探究手段の1つとして一般的に扱われるのではなく、有機自然への探究と同一視されるべきである。これらの見解は、ネーゲリが1844年と1855年にシュライデンと共同で出版した雑誌の第1巻と第2巻における方法論に関する詳細な考察に表れており、彼がこれらの見解を完全かつ一貫して実行する上での主な障害もそこに見出される。なぜなら、同時代の他の学者と同様に、ネーゲリは当時、種の不変性を信じており、この見解に沿って、自然体系を概念の枠組みとみなしていたからである。ただし、彼の場合、これらの概念は、観念論派の体系主義者のようにプラトン的なイデアの形をとるわけではない。概念の変化を事物自体の変化とみなすことを拒否した彼の哲学的立場と、ゲーテやアレクサンダー・ブラウンの意味での「変容の観念」がネーゲリの科学的観察の領域から消え去ることも同様に整合している。前章で示したように、ゲーテが「変容の観念」と呼んだものは、195 通常の、あるいは上昇的な変態は、種が変異性を持つと想定しない限り、科学的な意味を持たない。さらに、ネーゲリが隠花植物を主な研究対象としたように、隠花植物を研究対象とした場合、いわゆる葉の変態は二次的な重要性を持つ現象であり、顕花植物においてのみその真の重要性を発揮することが明らかになった。シュライデンは、彼自身の観点からすれば非論理的に、変態を発達の原理として捉えたが、ネーゲリは逆にこの言葉をほとんど用いなかった。彼は発達の歴史を器官の成長法則とみなし、種の不変性の理論に従って、あらゆる種とあらゆる器官の成長法則は、物理学や化学における自然法則にこの用語を適用するのと同じ意味で不変であるとした。一言で言えば、上記の著作におけるネーゲリの「自然史の現在の課題」に関する考察は、帰納法の原理に基づいて論理的に完全に一貫しているだけでなく、種の不変性の理論によって他の人々が誤った結論に導かれてしまった点においても一貫している。

ネーゲリは、彼自身が述べた帰納的探究の要求に真剣に応えようとした。シュライデンの細胞説を反駁し、自身の細胞説を確立し、後に分子構造と組織体の成長に関する理論を構築することで、彼がこれらの要求をどのように満たしたか、そしてこれらの研究を真の帰納的探究の模範としたかについては、植物解剖学の歴史においてより詳しく示されるだろう。ここでは、彼が形態学と系統植物学においてこの方法で成し遂げたことのみを取り上げよう。この研究分野において、彼は極めて重要な2つの革新を導入し、それは数年間にわたって探究の目的と方法の両方に影響を与えた。彼は自身の形態学的研究を、可能な限り下等隠花植物に結びつけ、後にそれを高等隠花植物と顕花植物に拡張した。つまり、彼は単純明快な事実からより複雑な事実へと進んだのである。196 困難であったため、隠花植物を体系的な研究の分野に導入しただけでなく、それをその出発点とした。このようにして、形態学は正確な歴史的発展に基礎を築いただけでなく、顕花植物からこれまで引き出された形態学的観念が隠花植物の発展史の光によって検討されるようになったため、異なる様相を呈するようになった。これが一つの革新であり、それに密接に関連する第二の革新は、ネーゲリが細胞という新しい学説を形態学の出発点とした方法である。器官の最初の発生とその後の成長は、個々の細胞の形成にまで遡って行われた。そして、驚くべき結果として、特に細胞分裂と密接に関係する隠花植物では、細胞壁の連続と方向に法則に厳密に従うこと、そしてすべての器官の起源とその後の成長は、完全に固定された由来の細胞によって行われることが示された。最も注目すべき点は、すべての茎と枝、すべての葉やその他の器官の先端に単一の細胞があり、後続のすべての細胞は、この単一の細胞が一定の法則に従って分裂することによって形成されるため、すべての細胞組織の起源は先端細胞に遡ることができるということである。そして、早くも 1845 年と 1846 年に、ネーゲリは「Zeitschrift für wissenschaftliche Botanik」で、先端細胞の分節が進行する 3 つの主要な形態、すなわち、1 列、2 列、および 3 列 (Delesseria、Echinomitrium、Phascum、Jungermannia、コケの葉) を記述した。このようにして、隠花植物の成長の歴史における個々のポイントが、並外れた明瞭さと決定力をもって明らかにされた。しかし一方で、ネーゲリは1844年に藻類の属(カウレルパ属)の場合において、増殖細胞が発達とさらなる成長の過程で細胞分裂を起こさない場合、植物の成長は軸、葉、根への通常の形態分化を示す可能性があることを示し、同様の条件は1847年にヴァロニア属、ウドテア属、アセタブリア属で初めて実証された。197 これらの事実から、成長中の形態分化は細胞分裂の結果とみなすべきではないことが確立され、このような事例から細胞の概念は著しく拡大した。

さらに、ネーゲリは下等隠花植物において一般的な形態学的公理の教訓となる例を探すだけでは満足せず、体系的かつ記述的な目的で藻類を特別に研究しました。1847年に出版された彼の『新藻類体系』と1849年の『一粒藻類の分類』は、植物界のこの分野において、単なる収集家の熱意に代わる真剣な調査を行う最初の成功した試みでした。この分野は、これまで無視されてきたわけではありませんでしたが、ヴォーシェの時代以来、体系的に研究されてきませんでした。同じ精神で、アレクサンダー・ブラウンも『若返り』において、藻類の生活様式とそれに伴う形態学的条件に関する豊富な新しい観察結果を提供し、彼の研究はその後、テュレ、プリングスハイム、ド・バリーらの重要な研究に引き継がれました。これらの研究については、この歴史の後半で改めて触れることにします。

しかし、藻類の研究、そしてその後すぐに菌類の研究も行われ、このような大きな成果がもたらされる以前に、高等植物の系統植物学は、イエバエ類と維管束隠花植物の胚発生の体系的な研究を通して重要な変化を遂げていた。これらのグループは前世紀以来、優れた観察者によって頻繁かつ注意深く研究されており、系統学者たちは、その組織の特殊性に深く踏み込むことなく、種や属、科、さらには上位の分類群をある程度整理していた。これらの植物の包括的かつ体系的に整理された目録が作成され、顕花植物の形態によってその形態を説明しようとする試みがなされていた。[53]はゼニゴケ類に関する貴重な観察結果を発表した。198 1750 年、特に 1782 年にヘドウィグによる蘚類に関する研究が行われ、これらの研究に続いて、1835 年にミルベルによるゼニゴケの徹底的な調査、ビショフによるゼニゴケ亜科とリッチ亜科の研究、1850 年にシンパーによる蘚類の研究、そしてランツィウス・ベニンガによる研究が行われた。[54] 1847年に蘚類蒴の構造に関する知識に貢献した。維管束隠花植物の組織、そしてある程度は発芽については、1828年以来ビショフの研究によってよりよく知られるようになった。[55]研究によると、ウンガーは早くも1837年に様々な蘚類の造精器に精子を記載しており、ネーゲリはそれまで子葉と考えられていたシダ植物の器官で精子を発見し、スミンスキーは1848年に同じ植物の部分で雌の生殖器官と精子の侵入を観察した。シュライデンが、自分の誤った受精理論を通常よりも確実に証明したと考えていた根果の発芽の歴史は、数年前にネーゲリとメッテニウスによって詳細に調査されており、ここでもネーゲリは精子を検出した。このように、これらの植物の生命と構造に関する重要な断片は1848年までに記述されていたが、それらがより完全に理解され、相互に関連付けられるまでは、隠花植物の受精という事実を除いて、科学的価値はほとんどなかった。199 動物の場合と同様に、精子によって受精が行われた。特に顕花植物の胚発生が解明されて初めて、問題となっている胚発生条件を完全に理解することができた。なぜなら、シュライデンの理論によれば、花粉管が胚珠内の胚嚢に入り、胚へと発達するとされていたため、胚珠はもはや雌の生殖器官とは見なされず、胚の孵化場所としてのみ考えられ、胚は実際には無性的に生成されるとされたからである。この重要な疑問は、1849年に出版されたヴィルヘルム・ホフマイスターの著作『顕花植物の胚の発生』によって決着がついた 。この著作、そしてその後の一連の論文において、彼は受精前に胚嚢内で卵細胞が形成され、花粉管の出現によってこの卵細胞がさらに発達し、胚を形成することを示した。ホフマイスターは、胚珠の構造、胚嚢と花粉粒の性質、そして受精卵細胞から胚が段階的に、細胞ごとに形成される過程を観察しており、これらの過程に関する彼の説明は、ネーゲリの細胞説、そして彼がすべての発生過程を細胞形成過程に関連付けたことが、発生史にもたらした知見によって支えられていた。彼は同じ方法をイエバエ類と維管束隠花植物の発生学の研究にも応用し、多数の種において生殖器官の細胞ごとの発達を追跡した。彼は後に受精する卵細胞の発生と精子の形成を観察し、何よりも受精卵細胞内で起こる分裂と、その分節が形成過程にある生殖産物のさらなる成長とどのように関連しているかを示した。イエバエ類と維管束隠花植物における発達の全過程は、それぞれの新たな発達段階の出発点として、単一の細胞への回帰が2回繰り返されることを示していた。無性生殖によって生成された胞子とその生殖産物、そして有性生殖によって生成された生殖産物との間の真の関係が明らかになった。200 一方、胚とその発生史における意義は、ホフマイスターの研究によって明確に明らかにされ、彼の方法の正確さによって、この主題に関する長々とした議論は不要となった。ホフマイスターは、これらの胚発生過程、特に二種類の胞子の存在が初めて正しく解釈された根果類とイワヒバ類の胚発生過程と、針葉樹の胚発生を比較し、それらを参考にして被子植物の胚発生も比較した。

1849年と1851年に『比較研究』に掲載された調査結果は、記述植物学の分野でそれ以前も以後も達成されたすべての成果をはるかに超える素晴らしいものでした。細胞説や形態学のさまざまな問題に新たな光を当てた多くの貴重な個々の研究の功績は、個々の研究の明快さによって読者が研究の結論に至る前に明らかにされた全体的な結果の素晴らしさの中に埋もれてしまい、そこで平易で簡潔なスタイルで数語で全体の要約がなされました。植物学にとってのこの結果の重要性を簡潔に説明するのは難しい作業です。植物の発達の意味についての考え方が突然完全に変わりました。ゼニゴケ類、コケ類、シダ類、トクサ類、根果類、イワヒバ類、針葉樹類、単子葉植物、双子葉植物といった、これほど多様な生物間の密接な関係を、かつてないほど明確に、あらゆる関係において調査することが可能になった。動物界では全く異なる形態で存在することが明らかになった世代交代は、進化の最高法則であり、これらの極めて多様な植物の長い系列全体を通して、単純な体系に従って支配していることが証明された。それはシダ類とコケ類において最も明確に現れたが、同時にそれぞれに一定の差異があった。シダ類と近縁の隠花植物では、無性生殖によって生成された胞子から小さく目立たない体が成長し、すぐに生殖器官を形成する。201 これらの器官の受精は、シダの根と葉のある茎に先行し、この茎は再び無性胞子のみを生成する。一方、イワヒバ類では、胞子から大きく分化した、通常は長寿の植物が発達し、この植物はしばらくすると再び有性器官を形成し、その結果としていわゆるコケ植物が生まれる。胞子から生じた最初の世代、有性世代は、イワヒバ類では栄養植物であるが、シダ類とその近縁種では、生命活動と形態的分化の全容は、有性的に生成される第二世代で展開される。ここではすべてがすぐに明瞭かつ明白であったが、ホフマイスターの研究は、同じ発達のスキームが、2 種類の胞子が形成されるリゾカルプス類とイワヒバ類にも当てはまることを示した。そして、彼らの事例から、胞子の生成と生殖器官との真の関係を認識することが形態学的解釈の指針となることは明らかであった。最も完全な隠花植物の大きな雌胞子における過程が知られると、針葉樹の種子の形成がすぐに理解された。これらの植物では、胚嚢がこの大きな胞子に対応し、胚乳が前葉体、花粉粒が小胞子を表していた。シダ植物やコケ植物で非常に明白であった世代交代の最後の痕跡は、顕花植物の種子の形成に見られた。世代交代が蘚類から顕花植物へと上っていく過程で起こる変化は、可能であれば、世代交代そのものよりもさらに驚くべきものであった。

ホフマイスターの『比較研究』の読者は、隠花植物と顕花植物の遺伝的類似性を示す図像を提示されたが、これは当時主流であった種の不変性という考え方とは相容れないものであった。読者は、最も異なるもの同士が密接に結びついているように見える発達上のつながり、最も単純なコケとヤシ、針葉樹、被子植物の樹木などを認識するよう促されたが、これは当時の主流であった種の不変性という考え方とは相容れないものであった。202 原型理論。あらゆる自然群が何らかの観念を表しているという前提は、ここでは全く場違いであった。それまで自然体系が真に意味するものについての考え方は、完全に改められなければならなかった。それは、単なる概念の枠組みとしてではなく、プラトン的な観念体系として通用するものではなかった。しかし、この研究は体系に関しても大きな影響を与えた。隠花植物は形態学研究において最も重要な対象となり、蘚類は下等隠花植物を評価する基準となり、シダ類は顕花植物を評価する基準となった。発生学は、比較形態学と遺伝形態学の迷宮を観察者を導く糸となり、変態は真の意味を持つようになった。なぜなら、顕花植物の雄しべや雌しべの葉は、例えば維管束隠花植物の胞子葉に、あらゆる器官をその親形態に遡って参照できるようになったからである。ダーウィンの著書が出版された後、ヘッケルが系統発生学的方法と呼んだ手法を、ホフマイスターはそれよりずっと以前に実際に、しかも素晴らしい成功を収めて実践していた。ホフマイスターの研究から8年後にダーウィンの理論が世に発表された頃には、植物界の大きな分類群間の類縁関係は非常に明確かつ明白になっていたため、系統発生論は遺伝形態学が実際に明らかにしたものを受け入れるだけでよかったのである。

ホフマイスターが描いた植物界の遺伝的つながりの見事な図式は、葉状植物を除いて、その個々の特徴すべてにおいて完全に完璧かつ正確であるはずがなかった。埋めるべき空白や修正すべき特定の観察結果がまだ多く残されていたのである。ホフマイスター自身も研究を続け、注目すべき属であるイソエテス属とボトリキウム属はその後数年間で彼自身によってより綿密に研究され、トクサ科の受精と胚発生は彼とミルデによって、ハナズオウ属はメッテニウスによって研究され、すべてが体系の中でそれぞれの位置に収まった。今日に至るまで、それは常に有益なものである。203 この研究の目的は、イワヒバリ、維管束隠花植物、裸子植物のさまざまな形態を綿密に調査し、これらの植物の発達過程、胚の形成、頂端における細胞の連続、側方器官の最初の出現とその後の成長のすべての詳細を明らかにすることでした。そして、観察が注意深くなればなるほど、ホフマイスターが主張した世代交代の正しさが、その最も遠い結果に至るまで、あらゆる場所でより明確に明らかになります。この歴史の範囲を超えて、この主題をさらに掘り下げ、世代交代の教義と隠花植物の形態学の知識が、クレーマーによるトクサ科の研究、プリングスハイムによるサルビニア(1862年)の研究、ネーゲリとライトゲブによる隠花植物の根の形成の研究、ハンシュタインによる根果の発芽の研究など、後の著名な研究によってどのようにさらに発展したかを示すことは、この歴史の範囲外です。

葉状植物。
受精前後の胚形成の最初の段階から始まり、胚植物の最終的な完成に至るまでのすべての発達段階を通して分節化と成長の進行を追跡する調査方法は、1850年以来、イワヒバリ類、維管束隠花植物、顕花植物の場合、器官の形態学的説明に大きな確実性をもたらし、類縁関係の決定は恣意的で不確かなものではなくなりました。隠花植物の属または顕花植物のより大きなグループの類縁関係を確立しようとする場合、望ましい結果に導く方法が知られるようになりました。独創的な推測と試行錯誤の時代は終わり、唯一の計画は忍耐強い調査であり、これは常に永続的な価値のある結果をもたらしました。

葉状植物がまだ204 1850年当時、藻類、菌類、地衣類について確実に分かっていたことは、残りの部分がいかに不確実であるかを示すだけであった。藻類、菌類、地衣類は、イグサ類や維管束植物の整然とした知識とは対照的に、不明瞭な形態の混沌とし​​た塊であった。コケ類とシダ類では、種の範囲内での一連の発達が各段階で明確に示され、成長の進展における重要な点がすべて明確に確認され、世代交代によって発達の主要な部分が明確に区別され、結び付けられていた。一方、藻類と菌類の発達は、出現と消失を繰り返す無秩序で雑多な形態の群れに分裂しているように見え、それらの規則的な遺伝的つながりを発見することはほとんど不可能に思われた。ここで重要なのは、既知の形態のうちどれが同一の発達サイクルに属するかを決定することであった。なぜなら、これらの植物は、発達のさまざまな段階で、新しい発達の始まりとなる単細胞の分離にまで遡り、古い発達を繰り返したり、引き継いだりするからである。最も多様な藻類の起源は、同じ水滴の中に混ざり合って存在し、全く異なる菌類の起源は、同じ基質上で互いに混ざり合って成長し、地衣類においては、菌類と藻類が一体となって存在していた。これは小型種や微小種の場合も同様であった。大型の海藻、キノコ、大型の地衣類は、それぞれを区別しやすかったが、その発達については、微小な葉状植物の発達に比べて、ほとんど知られていなかった。

しかしながら、これらの生物の個々の形態に関する知識は1850年以前にはかなり拡大していた。収集家やアマチュアは、目の前に現れるものだけを識別し、起源や類縁関係についてはほとんど調査せず、コレクションを増やすことに精力的に取り組み、目録を作成し、自由に採取した外見上の特徴に基づいた様々な分類体系を提案した。種名は数千にも及び、その特徴はびっしりと書き込まれていた。205 巻物や図版は大きなフォリオ判で掲載され、葉状植物の形態の豊富さは、多くの植物学者がそれらに全力を注ぎ、藻類のみを収集・記述した者もいれば、菌類と地衣類のみを収集・記述した者もいた。確かに、このような方法では、これらの生命形態同士、そして他の植物との関連性についてのより深い洞察は得られなかった。それでも、17世紀の薬草書によって顕花植物について確立されたような、隠花植物に関する知識の経験的基礎が形成された。観察可能なすべての形態は、何らかの方法で命名され、整理された。そして、さまざまな書籍から名前や表、図が引用された場合、どの形態が意図されているのかを理解するのに困難はなかった。そのような著作としては、アガルドの著作などが挙げられる。[56]、ハーヴェイ、キュッツィングの藻類に関する研究、ニース・フォン・エゼンベックの研究[57]、菌類に関するエリアス・フリース、レヴェイエ、バークレーの研究、そして特に後者の植物に関するコルダの精緻な研究が最も価値がある。

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1850 年までの下等隠花植物の発生と繁殖に関する見解は非常に不確かで変動的でした。藻類、菌類、地衣類の中には特定の増殖器官が知られているものもあれば、全く知られていないものもありました。自然発生を想定せざるを得ないと思われる場所や状況で出現する形態もありました。1827 年に Meyen は、停滞水や密閉容器内でも形成される「プリーストリー物質」として知られる小さな藻類は自由発生によって生じると主張し、Kützing は 1833 年に実験でこれを証明しようと試みました。菌類の中には他の生物の病的な増殖物と見なされるものもあり、多くは胞子によって自己増殖する能力があるかもしれないが、自然発生すると考えられていました。この見解は、1850 年までは最も単純な菌類に関しても、最高の植物学者でさえ共有していた。しかし、藻類と菌類の体系的な調査は、1850 年以降、顕花植物が 17 世紀に同じ概念によって妨げられたのと同様に、自然発生の概念によってほとんど妨げられなかった。ただし、最初は、1821 年に Hornschuch が、1833 年に Kützing が提唱した、すべての藻類細胞の中で最も単純なもの (Protococcus と Palmella) が、自然発生的に一度生成されると、状況に応じてさまざまな藻類、さらには地衣類やコケ類に発達する可能性があるという見解によって影響を受けた。一部の観察者は、現在でも Penicillium と Micrococcus を非常に異なる菌類の出発点と考えている。また、下等動物と植物の境界線を引くことにも困難があった。この困難は、独立して運動できるすべての物体を動物に分類することによって解決された。こうして、藻類の科全体(ボルボックス科、バチルス科など)が動物学者によって主張され、真正藻類の胞子が初めて放出される様子が観察されたとき、その現象は植物が動物に変化する現象として記述された。1807年のトレンテポールと1830年のウンガーは、このように説明した。207 ヴァウケリアの遊走子の脱出。注目すべきは、そのような見解が受け入れられたことではなく、大多数の植物学者がそれらに加えて種の不変性を信じていたことである。しかし、この教義はこの場合、科学に大いに役立った。なぜなら、後に藻類と菌類の体系的な調査に取り組んだ植物学者たちは、各種の発達過程の不変性を信じており、それがコケ類や高等植物と同様にこれらの形態でも現れると予想していたからである。

不明瞭で疑わしい点が多く、時折の観察と無批判な解釈の結果であるものの、この分野の文献には、真剣かつ正確な調査の出発点として適した、真に重要な、確立された事実が一定数含まれていた。藻類の中では、特にスピロギラ属とヴァウケリア属が注目すべき現象を示していた。ヨーゼフ・ゲルトナーは1788年にスピロギラ属で接合胞子の形成を観察し、ヘドヴィヒはそれらの形成様式に少なくとも有性生殖の兆候を見出し(1798年)、ヴァウケリア属は[58] は、1803年に出版された、当時としては画期的な著書『淡水藻類の歴史』の中で、接合を明確に性的プロセスと呼んだ。彼が利用できた光学機器では、彼にちなんで名付けられたVaucheria(Ectosperma)の受精を観察することはできなかったが、生殖器官については正確に記述している。また、この属の遊走子の動きも観察できず、遊走子の脱出と群飛を初めて観察したのは、1807年のトレントポールであった。[59]ヴォーシェはハイドロディクティオンの古い細胞に新しい網が形成されるのも観察しており、アレシュグは1842年に、古い細胞の中に若い細胞が群がっているのを見て、この観察を繰り返した。ビショフは早くも1828年に、208 シャジクモ類は、その性質を理解していないものの、観察されていました。藻類の接合に関する観察は増加し、1834年にエーレンベルクはクロステリウム属で同様の現象を観察し、1836年にモレンはそれをより正確に記述しました。淡水および海水藻類における群胞子の形成は、1820年から1830年の間に頻繁に観察され、1839年に出版された彼の「新体系」第3巻で、メイエンは当時までに知られていた藻類の繁殖に関するすべてのことを要約しました。しかし、藻類の知識に新たな側面を与えたのは、すでに述べたように、1844年から1849年の間に行われたネーゲリの研究であり、これはヴォーシェの時代以来、体系的とみなせる最初の研究です。ネーゲリは特に有性生殖と成長における細胞分裂の法則を研究したが、彼はフロリデア科だけが有性生殖を行う藻類であると考え、残りは無性生殖を行う藻類であると区別した。ブラウンは著書『Verjüngung』(1850年)で淡水藻類の生物学に数多くの貢献をし、これらの形態間のまだほとんど理解されていない関連性について多くの興味深い洞察を与えた。そして1852年には、ネーゲリの精神で構想され、科学的研究の模範となったシャジクモ科の成長史について記述した。この著作では、茎の頂端細胞から各細胞がどのように派生するかが示され、生殖器官が詳細に調べられ、細胞内容物の「流れ」の方向と器官の形態との関係が確立された。グスタフ・テュレはすでに藻類の遊走子を詳細な研究の対象としていた。

1850年頃、藻類に関する状況はこのようなもので、ホフマイスターは顕花植物、維管束隠花植物、イワヒバリにおける胚の形成を形態学と系統植物学の研究の中心に据えた。彼は、植物の発達の全サイクルとその類縁関係を完全に理解するには、209 藻類の有性生殖、すなわち胚の最初の発生を調査の出発点とするのは当然のことでした。藻類の発生学から、高等植物の場合と同様に良い結果が得られると期待するのは自然なことでした。したがって、観察者は藻類の有性生殖の知識だけで満足せず、藻類の無性生殖を調査し、それによって藻類の発達の完全な歴史を発見することが重要でした。以前の観察では、ここでも有性生殖が支配的な規則である可能性が高いことが示唆されていましたが、発達の連続した歴史を解明するのは大変な作業になることは容易に予想できました。これは、自らを分類学者と呼ぶことを好む収集家たちがこれまで考えたこともなかった作業でした。しかし、ネーゲリとホフマイスターの研究によって、植物学者たちはこの種の研究の最高水準を熟知しており、真の科学のために新たな成果を上げることになる人々は、1850年には既にこの研究に取り組んでいた。1853年には、テュレによるヒバマタ属の受精に関する報告で素晴らしい成果が現れた。これは発生学的には単純な過程であったが、その性的行為は非常に明確で、実験的処理も可能であったため、観察がより困難な他の事例にもすぐに光を当てた。その後、性的過程の発見が急速に続いた。プリングスハイムは1855年にヴァウケリア属の古い謎を解き明かし、1856年から1858年にかけてはオエドゴニアエ、サプロレグニアエ、コレオカエタエでも同様の謎を解明した。1855年には、コーンがスファエロプレア属の胞子の有性形成を観察した。しかし、プリングスハイムは性行為を注意深く観察するだけでは満足せず、同じ科の植物の成長過程を細胞レベルで詳細に記述し、生殖器官の形成と生殖産物の発達についても記述した。植物体と胚発生に挿入される無性生殖も、その真の関連性において示された。これらの過程は、しばしばムス属植物の世代交代を想起させるものとして認識された。210藻類では、非常に異なる形態の生殖様式と一般的な発達が見られることが示され、これらによって、採集者の表面的な観察に基づくものとは全く異なる体系的グループが形成されました。藻類、そして後に菌類と地衣類では、特別な調査によって体系の新たな基礎を築く必要があることがすぐに明らかになりました。これまで理解されていなかった形態の混沌とし​​た塊から、プリングスハイムは一連の特徴的なグループを取り出し、それらを徹底的に調査し、言葉と図で巧みに記述すると、まだ調査されていない形態の混沌とし​​た海の中の島のように際立ち、さまざまな方法で周囲のすべてに光を当てました。同様に、1860 年以前にデ・バリーによって接合体の形態が徹底的に調査されました。藻類の発生史の断片はテュレによって付け加えられ、彼とボルネは1867年にフロリデア科の驚くべき胚発生を解明し、一方プリングスハイムは1869年にボルボックスイネ科の群胞子の対合を確立した。藻類は現在、他のどの植物群よりも多様な発生過程を示しており、有性生殖と無性生殖、そして成長が互いに影響し合い、植物界の本質に全く新しい視点をもたらしている。

ホフマイスターによる世代交代の発見と、顕花植物における種子形成の還元によって、植物の性質に関する従来の概念は大きく変化しました。同様に、植物生命の最初の始まりである藻類の最も単純な形態は、植物界全体を体系的に理解するためには、形態学に関する基本的な概念を見直すことを余儀なくさせる現象を示しています。

1850年以降の菌類の体系的な調査は、同様の、しかしより包括的な結果をもたらした。菌類は古くから驚異と迷信の対象であった。ヒエロニムス・ボックが菌類について述べたことは第1章で述べたとおりであり、カスパー・バウヒンも同様の見解を示した。211 こうした考えは今世紀後半まで存在していました。17世紀半ば頃、オットー・フォン・ミュンヒハウゼンはキノコはポリペス類の住処だと考え、リンネもその見解に同意しました。例えばネース・フォン・エーゼンベックのような自然哲学者たちが菌類の性質について述べたことは、ここで繰り返す必要はありません。

しかし、この主題については以前からいくつかの有益な観察結果が蓄積されていました。早くも1729年にはミケーリが[60]は多数の菌類の胞子を採取し、播種して菌糸だけでなく胞子体(子実体)も得ており、グレディッチは1753年にこれらの観察結果を確認した。ヤコブ・クリスティアン・シェーファー[61] 1762 年頃にバイエルンとプファルツのすべての菌類の非常に優れた図を発表し、多くの種の胞子を収集した。しかし、今世紀初頭のルドルフとリンクは菌類の胞子の発芽を否定しようとした。1818 年、ペルソーンは、菌類の中には胞子から生えるものと自然発生的に生えるものがあると考えた。1820 年以降、植物学者の菌類に関する見解に明らかな改善が見られ、これにレオポルディーナ誌にその年に発表されたエーレンベルクの精緻な論文「菌類発生について」が大きく貢献した。その論文で彼は、当時知られていた菌類の性質と繁殖に関するすべてのことを集め、胞子とその発芽に関する自身の観察を伝えた。彼はまた、大きな胞子柄や他の部分における菌糸の経路の図も示したが、彼の最も重要な功績は、最初に観察された症例の記述であった。212 カビの中での性、すなわち、Syzygites の枝の接合。同年、Nees von Esenbeck は Mucor stolonifer をパンに播種し、3 日で成熟した胞子嚢を得た (Flora、1820 年、p. 528)。Dutrochet は 1834 年に (Mém. ii. p. 173)、大型の菌類は、通常は地下または有機物の隙間に広がる糸状の枝分かれ植物の胞子柄にすぎず、それまで Byssus という名前で菌類の特殊な形態と考えられていたことを証明した。その後まもなく、Trog (Flora、1837 年、p. 609) はこれらの観察をさらに進め、菌糸体と胞子柄を区別し、前者はしばしば多年生で、発芽した胞子の最初の産物であることを指摘した。彼は大型の胞子柄の形態を調べようと試み、キノコの胞子を紙に集めることができること、そしてペジザ属とヘルベラ属の胞子は小さな塵の雲となって勢いよく放出されることを示した。また、菌類の胞子は空気によってあらゆる場所に散布されるというグレディッチの主張の新たな証拠も提示した。シュミッツは1842年から1845年にかけて『リンネ』誌に、いくつかの大型菌類の成長と生活様式に関する優れた観察結果を発表した。当時、菌類の胞子がその種を正確に複製することを明確に理解する必要はなかった。

しかし、菌類の中でも特に植物や動物に寄生する、より下等で小型かつ単純な菌類は、菌学全体の中で最も魅力的な研究対象であった。そこには数多くの困難があり、植物学がこれまで扱ってきた中で最も難解な謎が潜んでおり、極めて慎重な科学的探究心と先見性によってゆっくりと開拓されるべき新たな領域が存在していた。藻類と同様に、これらの菌類においても、まず最初に行うべきことは、いくつかの種における発生の完全な歴史を解明することであった。しかし、菌類においては、藻類に比べて、発生のサイクルに真に属するものを特定し、それを偶発的な発生段階から区別することははるかに困難であった。213他の関連菌類の分類。この方向で最初に地ならしをした功績は、1850 年以前に黒穂病菌とさび病菌に関する最初のより精密な研究を発表したトゥラスネ兄弟に帰せられる。これに続いて、さまざまな形態の菌類、特に地下菌類に関する優れた一連の著作が発表され、それらの生活様式と解剖学的構造は素晴らしい図で記述され、図解された。しかし、ライ麦麦角菌の発生に関する彼らの記述 (1853 年)、シストプス、プクシニア、ティレティア、ウスティラゴの胞子の形成と発芽に関する彼らのさらなる研究、そして 1861 年以前にペロノスポラの生殖器官を発見したことは、理論的にさらに重要な意味を持っていた。1861 年から 1865 年にかけて 3 巻で出版された「Selecta Fungorum Carpologia」は、いくつかの発達過程を表す素晴らしい図とともに、菌類学の改革に大きく貢献した。一方、チェサティはカイコの幼虫に寄生するムスカディン菌に関する研究を発表し、コーンはピロボルスという注目すべきカビに関する研究を発表していた。

しかし、菌類学が現在の形になったのは、 アントン・ド・バリーの功績によるところが最も大きい。彼の著作は20年にわたる研究の成果であり、一つ一つ列挙するには紙面が足りなくなるだろう。この難解な研究分野で確実な成果を上げる唯一の方法を正しく理解していたド・バリーは、まず観察方法の完成に取り組み、下等菌類の発育段階を自然の生育地で探究しただけでなく、あらゆる予防措置を講じて自ら栽培し、完全かつ途切れることのない発育過程を記録した。こうして彼は、寄生菌が健康な植物や動物の体内に入り込むこと、そしてこれが、菌類が他の生物の見た目には無傷な組織内で生息するという驚くべき事実の説明となることを証明した。この事実は、かつて菌類が自然発生、あるいは宿主の細胞内の生きた内容物に由来するという仮説につながっていた。プリングスハイムはすでに214 1858年、ド・バリーは、非常に単純な水生菌(ピシウム属)において、これらの現象を観察した。ド・バリーは、侵入寄生菌が宿主である植物や動物の内部で増殖し、その後、繁殖器官を外気に送り出すこと、そして菌に侵された生物は一定期間後に病気になったり死に至ることを示した。これらの研究は、生物学者にとって非常に興味深い科学的研究であっただけでなく、農業や林業、さらには医学にとっても極めて重要な一連の成果をもたらした。

菌類においては、藻類以上に、各種の歴史における一連の発展を完全に解明する上での主な困難は、無性生殖が発達過程に頻繁に挿入されること、そして場合によっては発達の様々な段階が異なる基質上でしか完了できないという特殊性から生じていた。最も重要な課題の一つは、様々な類推によって存在が確実視されていた生殖器官を見つけることであった。1861年にド・バリーがペロノスポラ類で生殖器官を観察した後、1863年には子嚢菌類の果実体全体が菌糸の糸上で行われる有性生殖の産物であることを初めて証明することに成功した。

ド・バリーの観察法とその実際の結果に基づく菌類学の文献は、1860年以降、さまざまな方向で他の人々によっても豊かにされてきた。菌類の場合も藻類の場合も、研究が最終的にどのような結果をもたらすかはまだ分からない。しかし、厳密な帰納法の最も優れた成果の一つは、探求者が常に誤った方向に導かれる危険にさらされているこの棘だらけで危険な道を平らにし、科学の最も厳しい要求を満たすことに成功したことである。形態学と系統植物学にとって重要な結論がすでに得られており、その中には、大型胞子体の性質の確立、および高等隠花植物における世代交代に類似したプロセスの確立が含まれる。215 特に言及されている。しかし、最も重要な結果はまだ語られていない。それは、これまで厳密に分離されてきた藻類と菌類の2つのクラスは明らかに統合され、藻類と菌類は形態に基づいたさまざまな区分において習性のみが異なる形態として再出現する、まったく新しい分類が採用されなければならないということである。[62] .

ここで地衣類について少し触れておく必要がある。地衣類は葉状植物の一群であり、その真の性質が最後に認識されたのは近代になってからである。1850年以降まで、その構造については、1825年にヴァルロートが発見したこと以上のことはほとんど知られていなかった。[63]すなわち、ゴニディアと呼ばれる緑色の細胞が、菌類のような菌糸組織全体に散在している。1833年のモールの研究以降、子実体(子嚢盤)の管の中に遊離胞子が形成され、ゴニディアと菌糸の混合物からなる地衣体から採取された粉塵が、この種を増殖させるのに適した状態にあることが知られるようになった。葉緑素を含む生殖細胞と菌類のような菌糸との遺伝的関係は長らく不明瞭であったが、1868年以降、生殖細胞は真の藻類であり、菌糸組織は真の菌類であることが示され、したがって地衣類は藻類と菌類と同位する綱ではなく、子嚢菌類の一区分であり、その特徴は、栄養源となる植物に糸を巻き付け、それを組織内に取り込むことであるとされた。この説明はド・バリーが提唱したが、それを何の留保もなく受け入れ、地衣類学者を驚かせ、同時に苛立たせたのはシュヴェンデナーであった。偏見のない人々の心にはすでに疑いの余地がない事実の重みが、彼らの反対を押し切るだろうと予測できる。

このように、葉状植物の領域における研究は、216 過去20年間で、これらの生物の性質に関する見解は完全に革命的な変化を遂げ、驚くべき成果の数々によって植物学は豊かになりました。そして、この動きはまだ終焉には程遠いものです。しかし、下等植物と高等植物の隠花植物の研究を通して、形態学と系統植物学が多くの古い偏見から解放され、調査がより自由になり、調査方法がより確実になり、問題がより明確に理解され、より明確な形で表現されるようになったことは、植物学全体にとって大きな成果の一つとみなさなければなりません。

217

第二巻
 野菜解剖学史
(1671年~1860年)

導入。
より完全な植物の物質が異なる構成の層から成り立っているという事実は、原始時代には最も未熟な観察者でさえも見逃すことのできない事実であった。古代の言語には、植物の最も明白な解剖学的構成要素である樹皮、木部、髄を表す言葉がまだ存在していた。また、髄は一見均質な多肉質の塊から成り、木部は繊維質の物質から成り、木質植物の樹皮は膜状の層と繊維質および髄質のような組織から成り立っていることも容易に理解できた。例えば、亜麻の樹皮から紡績用の糸を得ることは、たとえ漠然としたものであっても、繊維質を腐敗と機械的処理によって樹皮の果肉部分から分離する方法についての何らかの考えを、最も初期の時代に示唆していたに違いない。アリストテレスもテオフラストスも、植物のこれらの構成要素を動物の体の対応する部分と比較することを怠らなかった。そして、最初の書ですでに示されているように、チェザルピーノは師に倣って、髄を植物の真に生きている部分、植物の魂の座とみなし、この考えを形態学と生理学に適用した。彼は、根には一般的に髄がなく、茎の木部に相当する根の部分はしばしば柔らかく肉厚であること、葉が緑色で多肉質の物質と繊維の束から構成されていることは、茎の緑色の外皮にいくらか似ていることを示唆していること、そして明らかにこれが、葉だけでなく花被の葉の形も茎の外皮に由来すると考えるに至った理由である。220 茎は、未熟な種子や種子鞘の柔らかく、果肉が多汁で、髄と同じものであることを示唆しているように思われた。植物には汁が含まれているだけでなく、その中を移動しなければならないことは、最も単純な考察でも避けられないことであった。さらに、ブドウの樹液の流出、樹脂の木からの樹脂の流出、特定の植物の傷口からの乳白色の汁の噴出は、動物の体の傷口からの出血と非常によく似ていたため、動物の血管のように、植物内部にこれらの汁を保持し、それを移動させる管があるという考えは、チェザルピーノがこれらの構造的条件について考察したことからも明らかなように、ごく自然なものに思えた。種子が果実の中に包まれていること、そして胚が果肉(子葉と胚乳)とともに種子の中に包まれていることが知られていたことを付け加えると、17世紀半ば頃までの植物に関する知識のほぼ全てが網羅されていることになる。

植物の適切な部分を入念に準備し、巧みに解剖し、腐敗や劣化によって生じる変化を注意深く観察すれば、解剖学の知識はもっと早い時期に大幅に拡大できたかもしれない。しかし、見るということは、学び、磨かなければならない技術である。明確な目的と目標が、観察者に正確に観察し、見たものを正しく区別し、関連付けようとする意欲を掻き立てなければならない。しかし、この見る技術は17世紀半ばにはあまり進歩していなかった。この方向で達成されたことは、葉型と茎型の外器官を区別することまでであり、最初の本で見たように、花や果実のより微細な部分を区別しようとする試みは、いかに失敗に終わったか。

顕微鏡の発明は小さなものを大きく見せ、顕微鏡なしでは小さすぎて見えなかったものを視覚で明らかにした。しかし、拡大鏡の使用は別の種類の利点をもたらした。それは、拡大鏡を使う人々に科学的かつ正確に物を見ることを教えることだった。221 こうした能力の向上により、注意は対象物の特定の点に集中するようになりました。見えるものはある程度ぼやけており、常に全体のごく一部に過ぎませんでした。視神経による知覚は、拡大鏡で部分的にしか観察できない対象物を、各部分と全体との関係において、精神的な目で明確にするために、意識的かつ集中的な考察を伴わなければなりませんでした。このように、顕微鏡を装備した目はそれ自体が科学的な道具となり、もはや対象物を軽々しく観察するのではなく、観察者の精神による厳しい訓練を受け、体系的な作業に専念するようになりました。哲学者クリスティアン・ヴォルフは1721年に、顕微鏡で一度見た対象物はその後肉眼でも区別できることが多いと非常に的確に指摘しました。これはすべての顕微鏡学者の経験であり、この道具が目を教育し訓練する効果の十分な証拠です。この注目すべき事実は、別の形でも現れます。形態学と系統植物学の歴史を見ると、植物学者は100年間、植物の形態の外部的かつ明白な関係を科学的に完全に理解し、より一般的な観点から考察しようとほとんど試みなかったことがわかります。ユングは、目の前に広がる植物の形態的関係に体系的な考察を適用した最初の人物であり、植物学のこの分野が再び科学的かつ体系的に扱われるようになったのは、今世紀後半になってからのことでした。植物の外部形態を精神的に完全に理解する上で、植物を常に研究している人々がこれほどまでに進歩が遅いのは、主に、肉眼では対象物の形態をあまりにもせっかちに見てしまい、観察者の注意がその急な動きによって妨げられるためであると考えられます。植物の外部形態を考察する際のこうした慣習的な思慮深さの欠如とは正反対に、19世紀後半には、顕微鏡を用いた最初の観察者であるロバート・フック、マルピーギ、グリュー、レーウェンフックが登場しました。222 17世紀、彼らは真摯な考察を通して、肉眼で観察する対象に精神力を応用し、微細な物体の真の性質を明らかにし、その構造の秘密を解き明かそうと努めた。これらの人々の著作を、同時代の植物の形態関係に関する分類学者の見解と比較すると、前者の知的価値がいかに優れているかが明らかになる。マルピーギとグリューが花と果実の構造について述べたことと、トゥルヌフォール、バッハマン、リンネが同じ主題について述べた知識を並べて比較すると、このことは最も顕著に表れる。

しかし、顕微鏡による観察者の精神的能力の向上は、長年の練習の結果である。最高の顕微鏡でも、練習を積んでいない人の手にかかれば、すぐに退屈なおもちゃになってしまう。植物の解剖学の研究の進歩が、単に顕微鏡の改良に依存してきたと考えるのは大きな間違いである。顕微鏡の倍率が上がり、視野が明るく鮮明になるにつれて、解剖学的対象の知覚がより明確になるのは明らかだが、これらのことだけでは真の知識にはあまり貢献しない。植物の構造を調べるとき、あらゆる科学と同様に、感覚の目で見た対象に心で働きかけ、重要なものと重要でないものを切り分け、さまざまな知覚の間の論理的なつながりを発見し、調査に特別な目的を持つことが必要である。しかし、植物切開術師の目的は、植物の内部構造全体を、そのすべての連結を含めて、いつでも想像力によって細部まで完全に、感覚知覚の完璧な明瞭さで再現できるほど明確に把握することにある。顕微鏡の倍率が高くなるほど、全体のうち表示される部分は小さくなるため、この目的を達成するのは容易ではない。熟練した入念な準備、さまざまな対象物の慎重な組み合わせ、そして長年の訓練が必要となる。植物切開術の歴史は、この作業がいかに困難であるかを示している。223 それは、個々の観察結果を組み合わせ、少しずつ見てきたものを、明確でつながりのある表現へとまとめ上げることである。

顕微鏡の漸進的な改良だけでは、植物解剖学の進歩を保証するには十分ではなかったようだ。実際、不完全な器具の助けを借りて顕微鏡解剖学が段階的に進歩したことが、それらを改良するための精力的な努力を繰り返し促したと言っても過言ではないだろう。既存の器具の真の欠陥がどこにあるかを知ることができたのは、実践的な顕微鏡学者だけであった。彼らがそれらをより扱いやすくしたいと切望し、光学部分の性能の悪さについて絶えず不満を述べていたこと(特に前世紀末から今世紀初めにかけては、これらの不満が声高に表明された)が、光学技術者たちに顕微鏡に注目し、それをより完璧なものにしようと努力するよう促したのである。さらに、器具の重要な改良は顕微鏡学者自身によって行われた。例えば、ロバート・フックは1760年に初めて複合顕微鏡を科学的観察に適した形に改良し、レーウェンフックは単式顕微鏡の性能を最高レベルまで高めた。現代の顕微鏡の完成度は、アミチに大きく負っている。また、顕微鏡測定の改良法を発明し、顕微鏡の構造に関する著書『顕微鏡学』(1846年)で光学技術者に多くの実用的なヒントを与えたフォン・モールの名前もここで省略すべきではない。

植物解剖学における最も重要な進歩が、顕微鏡の歴史に当然のこととして、あるいは受動的に依存するわけではない。それらは、植物学の他の分野と同様に、それ自体の論理的必然性によって決定されたものであり、他の分野と同様に、我々は歴代の研究者が追求してきた対象に目を向けなければならない。この目的のためにこの分野の歴史をざっと見てみると、17世紀後半の創始者であるマルピーギとグリューは、主に、224植物の構造における細胞要素と繊維要素のつながり。最初の研究から、2つの基本的な組織形態が想定された。1つは、腔または管からなる多肉質の細胞組織であり、これとは対照的に、細長く、通常は繊維状または管状の基本器官である。これらの基本器官を、開いた管または血管と閉じた端を持つ繊維に区別することは依然として疑わしいままであった。この時期の特徴は、より繊細な構造の研究が、基本器官の機能に関する考察と至るところで密接に絡み合っており、このように解剖学と生理学が互いに支え合っているが、両方の不完全さによる相互の損害なしには成り立たないということである。しかし、最初の植物解剖学者にとっては、生理学への関心が解剖学への関心をはるかに上回っており、彼らは生理学の目的で解剖学的研究を利用していた。

18世紀を通して顕微鏡の不完全さが、解剖学的研究へのある種の消極的な姿勢を生み出した。解剖学的研究は、結局のところ生理学の補助的なものとしか見なされていなかったのである。生理学は、ヘイルズの手によって、そして18世紀末にはインゲン=ハウスやセネビエールの手によって、解剖学の助けを借りずに非常に重要な進歩を遂げており、そのため植物解剖学への関心はほぼ消滅していた。18世紀にはマルピーギとグリューの業績にほとんど新たな貢献がなされなかっただけでなく、それらの業績自体もある程度理解されなくなっていたのである。

しかし、その時期の終わり頃には顕微鏡が再び流行し、複合顕微鏡はいくらか便利で扱いやすくなっていた。ヘドウィグは、顕微鏡が最小の植物、特にコケ植物の構造を明らかにすることを示し、高等植物の細胞組織と維管束の構造も調べた。しかし、今世紀初頭には植物切断への関心が再び急激に高まり、フランスのミルベル、ドイツのクルト・シュプレンゲルは、植物の微細構造を再び本格的な研究対象とした。225両者の研究成果は当初は極めて乏しく、互いに矛盾していた。細胞、繊維、導管の性質をめぐる活発な論争がその後数年間で勃発し、多くのドイツ人植物学者がすぐにそれに加わった。特に1804年にゲッティンゲン大学が論争の的となっている点に関する最優秀論文に賞を授与し、リンク、ルドルフ、トレヴィラヌスが競い合った一方、ベルンハルディは植物の導管の性質に関する私的な研究に専念していたとき、この分野全体に再び活気が戻った。このようにして得られた成果は多くなく、人々は再び最初からやり直し、130年後もマルピーギとグリューは依然として誰もが頼る権威であった。しかし、現在議論されている問題は、以前の問題とは概ね異なっていた。マルピーギ、グリュー、レーウェンフックは、主にさまざまな組織が相互に関連しているかどうかを研究するという課題に取り組んでいた。近代人は主に、さまざまな組織自体のより繊細な構造をより明確に理解し、柔組織における細胞構造の真実、および血管と繊維の真の性質を知ることに関心を持っていた。この方向での進歩が当初非常に遅かったのは、部分的には顕微鏡の不完全さ、さらに非常に未熟な標本作成、さまざまな偏見の影響、そして精神的な努力が不十分であったためである。しかし、1812年に若いモルデンハウアーによる包括的な研究は、かなり前進した。この研究は、対象物の注意深く適切な準備と、著者自身が観察したものと他の人が書いたものの批判的な検討によって特徴付けられており、実際には、植物切断の厳密な科学的扱いの新たな始まりである。フーゴ・フォン・モールは1828年以降モルデンハウアーの研究を引き継ぎ、マイエンは同時代人で植物切断の熱心な研究者であった。しかし、1840年までの植物解剖学の研究期間は、主にフォン・モールの貢献によって終結したと言えるだろう。226 この期間(1800~1840年)の始まり、そしてその終わりにフォン・モールが成し遂げた進歩は重要であったが、検討された問題は本質的に同じであったため、その期間に行われたすべてのことを一つの視点から捉えることができる。ミルベルやトレヴィラヌス、モルデンハウアーやマイエンと同様に、フォン・モールは1840年まで、成熟した植物のセルロースの固体骨格の性質は何か、2つの細胞間隙の間には膜の壁が1つか2つあるか、ピットや孔、さまざまな形の繊維や導管の真の説明は何か、といった問題の解決に主に従事していた。これらの努力の大きな成果の1つとして、植物のすべての基本器官は1つの基本的な形態、つまり閉鎖細胞に帰属できること、繊維は単に細長い細胞であるが、真の導管は列に並び、互いに自由に連絡を取り合っている細胞によって形成されるという事実が確立されたことを挙げなければならない。

1840年以前の植物解剖学者、特にフォン・モールは、発生史に関連する状況などに時折注目しており、1830年から1840年の間にフォン・モールとミルベルによって様々な細胞の形成の個々の事例が記述されていたが、成熟組織の構造を正しく理解することにより大きな関心が向けられていた。生理学的問題も、解剖学的研究において第一の重要性ではなくなったものの、解剖学的構造と基本器官の機能との関係によって研究が影響を受ける限り、依然として重要であった。しかし、シュライデンとネーゲリによって、歴史的発生の問題と内部構造の純粋に形態学的検査が植物解剖学において独占的に重要視されるようになった。特に植物細胞の最初の発生とその成長が、今や議論される主題となった。シュライデンは1840年以前に細胞形成の理論を提唱したが、それは少なすぎる不正確な観察に基づいており、植物界におけるすべての細胞形成過程を227 単一の形態。それは植物学界で大きな注目を集めたが、すでに知られていることと容易に調和させることはできなかった。そして1846年、ネーゲリによって完全に否定され、彼は深く広範な調査に基づいて、さまざまな種類の植物細胞が主な特徴で形成される歴史をそれに置き換えた。細胞の形成に関するこれらの研究が、これまでほぼ専ら細胞組織の堅固な骨格に専念していた観察者の注意を、細胞の液体の内容物に向けるのは当然のことだった。ロバート・ブラウンはすでに細胞核を発見していた。シュライデンはそれがより恒常的に存在することを認識したが、細胞形成との関係を誤解していた。次にネーゲリとフォン・モールは、植物細胞の最も重要な構成要素である原形質の特異な性質、特にそれが細胞の発生において果たす重要な役割を実証した。ウンガーは1855年に、植物細胞の原形質とより単純な動物の肉質との間に大きな類似性があることに注目した。この発見はその後、粘菌類の行動の観察によって注目を集め、1860年以降、最終的に動物学者と植物学者の両方が、原形質が植物と動物のすべての有機的発達の基礎であるという結論に至った。しかし、植物学者による発達の歴史の研究が新たな視点と新たな結果につながった別の方向性もある。最初の本の最後にすでに指摘したように、ネーゲリは1844年以降、器官の成長における細胞分裂の順序を形態学の基礎とし、このようにして隠花植物が特に内部構造を明らかにした。また、ホフマイスターが胚の発達の研究によって達成した素晴らしい結果にも注目した。ここでさらに、1850年以降、さまざまな形態の組織、特に維管束が、その発達の歴史を観察することによってどのように調べられてきたか、そしてこのようにして植物学がどのようにして228 葉と軸、シュートと親シュート、一次根と二次根の間の内部組織学的つながり、そして何よりも、その後の厚みの成長について正しい洞察を得て、木質体と二次外皮の真の形成様式を理解することを学ぶこと。

そこで、次の章では、植物切開術の歴史について、より詳細な説明を行うこととする。その重要な点は既に述べたとおりである。

229

第1章
マルピーギとグリューによって創始された植物療法。
1671年~1682年。
植物解剖学の基礎、いや、植物の物質構造に関するあらゆる洞察の基礎は、細胞構造の知識にある。この真理を最初に認識したのは、ロバート・フックの包括的な著作である。[64]は、1667年にロンドンで『顕微鏡学、あるいは拡大鏡で観察した微小体の生理学的記述』という題名で出版された。この注目すべき本の著者は植物学者ではなく、17世紀に特に多く見られたタイプの自然研究者であった。彼は数学者、化学者、物理学者であり、優れた機械技師であり、後に建築家にもなり、さらに当時台頭しつつあった新学派の哲学者でもあった。様々な分野で多くの発見をしたほか、1660年には複合顕微鏡を改良し、倍率を大幅に向上させることで、かなり鮮明な像を得ることに成功した。ヘンショーはこの装置を用いて1661年にクルミ材の血管を発見したとされているが、これは我々の歴史にとって重要な事実ではない。フック自身は、自分の顕微鏡でどれだけ多くのものが見えるかを世界に示したいと切望していた。230 改良された器具。帰納法の信奉者として、彼は人間の知識の基盤である感覚の知覚を完成させることを望みました。この思いから、彼はあらゆる種類の物体をガラスに当て、肉眼ではどれだけ多くのものが見えないかを知ることができるようにしました。彼は見たものを、当時のさまざまな問題に関する議論のテキストにしました。したがって、この本は植物切断に捧げられたものではありません。植物の物質の構造は、葉に寄生菌を発見したときや他の同様の事柄と同じように、偶発的に注目されています。そして、フックが見た植物の構造は多くはありませんでしたが、それは新しいものであり、概して正しく判断されました。彼はガラスで木炭を観察することによって植物の細胞構造を発見し、次にコルクや他の組織を試したようです。彼は、黒い地面の上に置かれたコルクの薄片(したがって直接光の下で)はハチの巣のように見えると言っています。彼は中空空間(孔)と隔壁を区別し、前者に現在も使われている名前を与えました。彼はそれらを細胞と呼ぶ。コルク細胞が列状に並んでいることから、彼はそれらを隔膜で隔てられた細長い空洞の分割と誤解する。彼は、これらは彼自身も他の誰も見たことのない最初の微細な孔であり、現代に至るまでの物理学の教科書と同様に、植物の細胞間隙を物質の多孔性の例として捉えている。フックは特にコルクの物理的性質を説明するためにこの発見を利用し、1立方インチあたりの孔の数を約12億と推定した。彼は別の植物学的結論を導き出し、コルクの構造から、コルクは木の樹皮から生えたものに違いないと推測し、この仮説の証明としてジョンストンという人物の発言に訴えた。したがって、コルクが木の樹皮であるという事実は、当時のイギリスの教養ある人々すべてに知られていたわけではなかった。フックは後に、この種の構造はコルクに限ったものではないと述べている。なぜなら、彼は顕微鏡でニワトコや他の木の髄や、中空の茎の髄などを調べていたからである。231 フェンネル、オニナベナ、アシの菌類について調べたところ、構造は似ているものの、アシでは孔(細胞)が縦方向に並んでいるのに対し、コルクでは横方向に並んでいるという違いがあることがわかりました。彼は、細胞間の連絡通路は見たことがないが、栄養液が細胞から細胞へと流れるため、必ず存在するはずだと述べています。新鮮な植物では、細胞は樹液で満たされており、木材の長い孔も同様であるのを見てきたからです。しかし、炭化した木材では、これらの孔は樹液がなく、空気で満たされていることがわかりました。

フックが改良型顕微鏡で観察したものがそれほど多くなかったことは明らかである。当時どの庭にも生えていたバルサムやヒョウタンの茎の薄い断面を観察すれば、肉眼でも同等かそれ以上の植物構造が分かったはずだ。同時に、これは顕微鏡が目の使い方に及ぼす影響について先に述べたことの証拠でもある。新しい器具を使う喜びは、まず顕微鏡なしでも見えるが、それまで見えなかったものに目を向けさせるはずだからである。

フックの『ミクログラフィア』が出版された頃、マルピーギとグリューはすでに植物の構造を詳細かつ体系的に調査しており、その結果を1671年にほぼ同時期にロンドンの王立協会に提出していた。どちらが優先権を持つかという問題は繰り返し議論されてきたが、考慮すべき事実は疑いの余地がない。マルピーギの大著『植物解剖学の考え』の最初の部分は、後に出版されたもので、1671年11月1日にボローニャで出版されたとされている。 1677年から王立協会の書記を務めていたグリューは、1682年の解剖学の序文で、マルピーギが1671年12月7日に協会に論文を提出したことを知らせている。これはグリューが論文「植物解剖学入門」を印刷物として提出したのと同じ日であり、グリューは同年5月11日にすでに原稿を提出していた。しかし、これらは二人のより大きな著作の日付ではなく、232 予備報告では、彼らは当時行った研究の簡単な要約を述べ、その後、より詳細で完全な論文を発表した。予備報告は後の著作の最初の部分を形成し、ある程度はそれらの序論となった。マルピーギのより長い報告は1674年に学会に提出されたが、グリューは1672年から1682年の間に植物解剖のさまざまな部分に関する一連のエッセイを執筆し、これらは彼の最初の報告とともに、1682年に「植物の解剖学」というタイトルの大きなフォリオ版の書籍として出版された。こうしてグリューは後の著作でマルピーギの考えを利用する機会を得た。彼は実際にそうし、優先権の問題に関して重要な点は、彼がマルピーギを利用する際には、明確に彼の言葉を引用していることである。シュライデンが「基礎論」(1845年)第1巻207頁でグリューに対して行った深刻な非難を払拭するには、これ以上のことは必要ない。

マルピーギとグリューの精緻な著作を自ら読んだことがなく、後世の植物解剖学者の引用を通してのみ知っている人は、これらの植物解剖学の父たちが、現在私たちが持っているような細胞理論にたどり着いたと容易に想像するかもしれない。しかし、そうではない。彼らの著作は、現代の植物解剖学の記述とはほとんど似ていない。主な違いは、現代の著者が植物の構造の説明において細胞の概念から始め、その後で細胞が結合して組織の塊になるという点にある。それとは逆に、当然予想されるように、植物解剖学の創始者たちは、まず最初に粗大解剖学的状況を考慮する。彼らは主に木質双子葉植物の樹皮、靭皮、木部、髄について記述し、根、茎、葉、果実の組織学的区別をより広い関係で説明し、芽、花、果実、種子の構造の詳細を、ほとんどの場合、肉眼で見える範囲でのみ調べます。より繊細な構造条件は、このあまり細かい解剖学の補足として後で議論され、常に密接に関連しています。233 主な重点は、繊維組織が多肉質柔組織とどのように結合するかという考察に置かれており、細胞、繊維、導管の性質といった問題は、解説の中で付随的に触れられるか、より詳しく議論されるにとどまっている。したがって、調査と解説の方法は主に分析的であるのに対し、現代の植物学の概説書では本質的に総合的である。言うまでもなく、この扱い方では、現在では根本的に重要とみなされている問題は二次的な重要性を持つものとして扱われるか、無視されるかのどちらかである。したがって、これらの人々の功績を判断する際には、より進歩した科学が私たちに課すであろう要求をもって彼らの著作に接してはならない。彼らの著作の価値を、その内容が現代の細胞説とどの程度一致するかで測ろうと考えることさえ全く間違っている。彼ら二人は、顕微鏡によって明らかにされた新しい世界で道を切り開くだけでも大変だったのだ。私たちにとっては些細な問題となっている多くの事柄が、当時初めて解決されなければならなかった。そして、両者の最大の功績は、まず植物の解剖学的構造のより大まかな関係を理解し​​ようとしたこの努力にある。この点において、彼らの著作の研究は初心者にとって依然として推奨できる。なぜなら、現代の植物解剖学の書籍は、これらの点に関して概して非常に不完全だからである。しかし、マルピーギとグリューがより繊細な解剖学、特に植物の細胞膜の堅固な骨格の性質について述べたことを過小評価してはならない。これらの点に関する彼らの見解は不完全で粗雑なものかもしれないが、100年以上にわたって細胞構造に関するすべての知識の基礎であり続けた。そして、今世紀初頭に植物解剖学が新たな飛躍を遂げたとき、マルピーギとグリューの細胞同士の結合や繊維と導管の構造に関する散在する記述は、後の植物解剖学者によって採用され、彼ら自身の研究と結び付けられたのである。

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マルピーギとグリューの見解は、ここで述べた点については概ね一致していたものの、二人の文体や手法は大きく異なっていた。マルピーギは直接観察できるものに忠実に記述したが、グリューは観察結果に様々な理論的考察を付け加えることを好み、特に顕微鏡で見える範囲を超えた思索の道を辿ろうと努めた。マルピーギの記述は巧みなスケッチのようであり、グリューの記述は綿密で、ほとんど衒学的なほどの注意深さを要した精緻な作品のようである。マルピーギはより形式的な教養を示し、軽妙な筆致で、示唆に富み、まるで会話のような口調で問題を扱っている。一方、グリューは新しい科学を学識豊かで十分に研究された体系に還元し、それを化学、物理学、そして何よりもデカルト哲学と結びつけようと努めた。マルピーギは当時最も有名な医師であり動物解剖学者の一人であり、動物解剖学ですでに開拓されていた観点から植物解剖学を扱った。グリューも時折動物解剖学に携わったが、彼は本業は植物解剖学者であり、特に1688年以降は、ミルベルやフォン・モールに至るまで類を見ないほどの熱意をもって植物の構造の研究に専念した。

17世紀の医学において、人体解剖学は生理学と密接に結びついており、生理学はまだ独立した​​学問として扱われていなかったため、植物解剖学の創始者たちは、器官の機能に関する生理学的考察と、器官の構造の調査を自然に組み合わせた。樹液と食物の運動に関する考察は、あらゆる解剖学的研究の先頭に現れる。顕微鏡では到達できない構造の関係は、当時植物の器官の機能について確かなことはほとんど知られていなかったにもかかわらず、生理学的根拠に基づいて仮説的に想定された。そのため、植物と動物の生命の類似性に頼らざるを得ず、確かに植物生理学はこの方法によって最初の大きな推進力を得たが、235 同時に多くの誤りも生じ、それが今度は解剖学者をしばしば誤導した。現在、植物解剖学は生理学、すなわち器官の機能の研究から望ましくないほど乖離しており、この科学における一時代を築いたこれら二冊の本の内容を読者に簡潔に説明することは困難、いや不可能である。私は、植物解剖学のさらなる発展と歴史的に関連するいくつかの主要な点に言及することに限定しなければならないが、これらの中にはマルピーギとグリューが時折しか注意を払わなかった問題もあり、したがって、それらを目立つように取り上げるのは彼らに対して少し不公平である。私は、この歴史の第3巻で彼らの著作の生理学の部分に戻り、ここでは植物の構造的関係に関する部分に限定する。

マルチェロ・マルピーギの植物解剖学研究[65]は「Anatome Plantarum」というタイトルで出版され、孵化過程における鶏卵に関する論文がそれに追加された(1675年)。本書の植物解剖学部分は2つの主要な部分に分かれており、最初の部分である「Anatomes Plantarum idea」は、前述のように1671年に完成し、14ページ半のフォリオ紙にマルピーギの植物器官の構造と機能に関する見解の一般的な要約と概説が含まれている。2番目の、はるかに大きな部分は、最初の部分で表明された見解を多数の例と多くの銅版画の助けを借りて詳細に説明している。我々の目的には、主に最初の部分における著者の見解の一貫した表現に目を向けるのが最も適切であろう。

彼は茎の構造から説明を始め、まず外皮が目を引くので、そこから説明を始める。236 その一部であるクチクラは、水平方向に並んだ小胞または小さな袋から構成されており、これらは時間とともに死んで腐敗し、時には乾燥した表皮を形成する。表皮を取り除くと、木質繊維の層が次々と現れ、これらの層は通常、網目状になって互いに重なり合い、茎の長手方向に沿っている。これらの繊維束は多数の繊維から構成され、個々の繊維は互いに開口する管(「quaelibet fibra insignis fistulis invicem hiantibus constat」)などから構成されている。網目の間隙は丸みを帯びた管で満たされており、通常は木材に向かって水平方向を向いている。外皮を取り除くと、主に細長い繊維と管から構成され、互いに開口し、長手方向に並んだ環状または小胞からなる木材が現れる。木材の繊維も互いに平行に走っておらず、それらの間に角張った吻合空間のネットワークを形成しており、その大きな空間には管の束が詰まっており、これらの管は外皮からこれらの空間を通って髄などへと伸びている。木材の繊維束と瘻孔束の間には螺旋状の管(「瘻孔螺旋」)があり、数は少ないがサイズが大きく、茎の断面では開口部が見える。それらはさまざまな位置にあるが、大部分は同心円状になっている。彼は10年間の調査(したがって1661年から)で、すべての植物にこれらの螺旋状の管を発見したと述べており、ここで付け加えておくと、グリューは著書の序文で、この発見の優先権をマルピーギに明確に認めているが、これらの管に関するマルピーギの考えは極めて不明瞭である。[66]、そしてこれがきっかけとなり237 後世の著述家による多くの誤解や重大な誤りがあった。マルピーギはこれらの血管に蠕動運動を観察したと考えていたが、これは20世紀初頭に多くの自然哲学者が陥りがちだった錯覚であった。

マルピーギは、繊維束や気管に加えて、イチジク属、ヒノキ属、その他の植物に乳白色の樹液が漏れ出す多数の管があることを観察し、同様の特殊な管が茎の木部にも存在し、そこから乳液、テレピン油、ゴムなどが滲み出ている可能性があると結論付けた。

これらは、マルピーギが知っていた限りでは植物の基本器官である。彼の著書の後半では、これらが茎の組織学に適用されているのがわかるが、ここですぐに誤りが現れる。この誤りは、彼の権威に基づいて、18世紀、さらには19世紀初頭の植物学者によって再現された。すなわち、茎の若い木部層は、樹皮の最内層(二次靭皮層)の周期的な変化に由来するという理論である。マルピーギはこの誤りに陥ったようだが、それは部分的には白樺の柔らかさと淡い色、部分的にはその繊維質の性質によるものと思われる。この物質では螺旋状の管が徐々に形成され、塊がより固く密になるにつれて、その後真の木材が形成される。

髄は茎の中心に位置し、マルピーギによれば、クルミ、ニワトコ、その他の樹木に見られるように、縦方向に一列に並んだ多数の球状構造(「multiplici globulorum ordine」)からなり、膜状の管で構成されている。この箇所で、彼はニワトコの髄にある乳管についても言及している。多くの様々な事柄を省略して、次にマルピーギが若いシュートの組織層と親茎の組織層とのつながりを認識し、葉とシュートの軸の間にも同様の構造的連続性があることを非常に明確に指摘していることを述べておく。その後、彼は解剖学について簡単に触れている。238果実と種子の医学的関係、種子内の胚の存在とその構造、そして根へと話が進みます。「木の根は幹の一部であり、幹は枝に分かれ、最終的には毛細管(「毛細管」)で終わります。つまり、実際には木は単に細い管であり、地下で互いに別々に走っていますが、徐々に束に集まります。これらの束はさらに他のより大きな束と合流し、最終的にすべてが合わさって単一の円筒、つまり幹を形成します。そして、反対側の端で管が分離することによって枝が伸び、より大きなものが徐々に小さく分離し続けることによって最終的に葉に広がり、その最果てに達します。」この説明全体の結論は、主に植物の栄養において様々な種類の組織が果たす役割に関係しています。

1674年に出版された第2部では、茎のさまざまな組織についてより詳しく論じられています。ここには実に優れた点が多くありますが、同時に、彼の顕微鏡の性能の低さだけでは説明できないほど不完全な点も多くあります。彼は、果皮、木部、髄のより明白な解剖学的関係を明らかにしようと努めており、果皮と木部の構造において、導管と木質繊維の縦方向の走行と髄線と「銀粒」の水平方向の走行を結びつけています。彼の図から判断すると、彼が使用した倍率はかなり高かったに違いありません。図の不完全な点のうち、視野の不明瞭さによるものなのか、観察の不正確さによるものなのかは、判断できません。例えば、彼は針葉樹の木材にある縁取りのある窪みを中央の孔を認識せずに、それらを木細胞の外側にある粗い粒として表現しました。マルピーギとその後継者にとって不幸だったのは、彼らが最も注意を払った双子葉植物の木材にある大きな導管が、しばしば二次組織で満たされていたことです(239マルピーギは、図表 vi、図 21 に螺旋状導管または気管の構造を非常に重視し、特にそれらが木質繊維の鞘に囲まれていることを述べていますが、グリューや他の植物学者がこれらの導管の性質に関して抱いていた奇妙な考えには陥りませんでした。

現時点では、同化作用や樹液の移動に関する数々の記述は省略するが、芽の各部や植物の様々な部分における導管束の経路に関する記述や図、特に花や果実の分析、種子や胚の検査は、当時としては驚くべきほど綿密に行われており、より詳しく述べる価値がある。しかし、そうすると本題からあまりにも時間が経ってしまうだろう。

マルピーギの作品が、著者が植物の構造の輪郭を示すことだけに専念している見事なスケッチのように読めるとすれば、ネヘミア・グリューのより包括的な作品は[67]「植物の解剖学」(1682年)は、あらゆる細部に至るまで徹底的に解説された教科書のような体裁をしています。マルピーギの洗練された優雅さは、ここではしばしば散漫になりがちな細かな記述の多さに取って代わられています。マルピーギの著作では、当時の哲学的偏見が時折見られる程度で、それが彼を誤りに導くことが多いのに対し、グリューの論文は当時のイングランドの哲学的・神学的概念と至るところに織り込まれています。しかし、グリューの思考の流れをより体系的に追う姿勢、特に絶え間ない考察によって、この点は補われています。240 彼は、自分が観察したものをできる限り明確に表現しようと努めた。彼もまた、解剖学的調査に生理学的考察を随所に取り入れているが、後継者たちがこのようにして植物解剖学に持ち込んだ多くの先入観からは距離を置いている。一点先取りして言えば、彼は、後に非常に一般的となり、1828年にフォン・モールによって初めて決定的に否定された、「細胞壁には樹液の移動のために目に見える開口部がなければならない」という誤った考えを避けた。

すでに述べたように、グルーの著作は大きく2つの部分に分けられます。最初の部分である『植物の解剖学入門、それに基づいた植物の概説』は1671年に出版され、49ページのフォリオ判で植物の一般的な解剖学と生理学について簡潔かつ迅速に解説しています。その後、1682年までの数年間に、根、茎、葉、花、果実、種子の解剖学が個別の論文として発表されました。この著作に盛り込まれた化学研究や、植物の色、味、匂いに関する調査、そして以前に発表された論文「植物の哲学的歴史の構想」については、ここでは割愛します。この論文は1672年に王立協会に初めて提出されたため、マルピーギの「植物解剖学の構想」に対抗するものとして意図されたものと思われますが、その性質は大きく異なり、植物の解剖学や生理学には馴染みのない多くの事柄を認めています。

グリューの場合もマルピーギと同様、研究の主眼は個々の細胞ではなく組織学にある。マルピーギと同様に柔組織と縦方向に伸びた繊維状組織、真の導管と樹液輸送管を区別した後、グリューは主に植物の様々な器官におけるこれらの組織の組み合わせを説明することに専念している。そしてこの点において、グリューは記述の丁寧さと描写の美しさの両面でマルピーギを凌駕している。グリューの銅版画に描かれた数多くの図は、マルピーギのものよりも丁寧に描かれており、特に植物の構造を非常に明確に示している。241 根や茎の構造については、初心者でも十分に活用できるほど詳しく描かれている。図版36や40などの図は、彼が多くの考察を通して観察結果を明確な図像にまとめ上げる術を知っていたことを示している。予想通り、様々な形態の導管や細胞のより繊細な構造の細部には多くの誤りがある。

マルピーギは、柔組織(柔組織という用語はグリューに由来する)の細胞が完全に閉じているのか多孔質なのか、またどのように結合しているのかについては述べていなかった。グリューはこの点について疑いの余地を残していない。彼は61ページで、柔組織の細胞または小胞は閉じており、その壁には目に見える孔が貫通していないため、柔組織はビールの泡に例えられると明確に述べている。彼は、木の導管に関するマルピーギの見解を引用し、螺旋帯は常に単一ではなく、互いに完全に分離した2つ以上の帯が導管の壁を形成すること、また螺旋糸は平らではなくワイヤーのように丸みを帯びており、その巻き数は植物の部位によって多かれ少なかれ密であることも付け加えている。彼はまた、螺旋管は決して分岐せず、アオアシのようにまっすぐに走っている場合はかなりの距離にわたって見ることができることにも気づいている。マルピーギに始まり18世紀を通して維持された螺旋状器の構造に関する見解は、グリュー(117ページ)によってマルピーギよりもさらに明確に表現されている。しかし、両者とも、分離可能な螺旋状の糸を持つ真の螺旋状器と、二次木材に見られる、引き裂いたときにのみ螺旋構造を示す器を明確に区別していなかったことに留意すべきである。グリューによれば、糸の織り方から、器はしばしば平らな面に広がる。これは、細いリボンを丸い棒に螺旋状に巻き付け、端と端を合わせる様子を想像するとよい。そして、棒を引き抜くと、そのように巻かれたリボンが残るのである。242 管状で、これは植物の気管に相当する。特に注目すべきは、18 世紀の植物学者よりも教育を受けた Grew が、木の導管を空気通路とみなしていることである。ただし、導管は水を運ぶこともある。しかし、彼は導管の壁の説明を続ける。導管をほどくと現れる平らな面は、人工リボンのように多くの平行な糸で構成されており、螺旋状に巻かれた糸は人工組織の縦糸に相当し、横糸(横糸に相当)によって一緒に保持されている、と彼は言う。Grew が見た螺旋状の導管の構造に関するこの非常に奇妙な考えを理解するには、彼が柔組織の細胞壁でさえも極めて細かい網状構造で構成されていると考えていることを知っておく必要がある。細胞組織を泡に例えた彼の以前の比較は、読者にもっと明白な状況を明確にするためのものであった。彼の本当の考えは、血管や細胞の壁の物質は、極めて細い糸でできた人工的な網で構成されているというものである。彼は76ページと77ページでこのことをほのめかし、120ページでは再びこの考えに戻り、それを詳しく論じている。彼によれば、植物全体の最も正確な比較は、女性がクッションに作るような繊細なレース生地である。髄、髄線、および外皮の柔組織は、極めて繊細で完璧な糸の組織だからである。髄の糸は織物の糸のように水平に走り、網の糸が網の隙間を囲むように、髄と外皮の多数の小胞の境界を形成している。しかし、木質繊維と気管はこの組織に対して垂直であり、したがって柔組織の水平方向の糸に対しても直角である。ちょうどクッションの上に置かれたレース編みの針が糸に対して垂直であるのと同じである。この比較を完成させるには、針は中空であり、糸レースの組織は千層にも重なっていると仮定する必要がある。243 彼自身もちなみに、この考えは、しわくちゃになった組織の塊を観察していた際に、しわやひだを糸と勘違いしたことから思いついたと述べている。さらに、彼は鈍いナイフを使っていたようで、それでは細胞壁が簡単に糸状に裂けてしまう可能性がある。図版40には、細胞壁から糸状の組織が剥がれ落ちたものと思われるものがはっきりと描かれている。最後に、網状肥厚のある導管や、交差した条線のある柔細胞の観察も、彼の見解に影響を与えたかもしれない。

ここで述べておくべきことは、グリューの細胞壁の非常に繊細な構造に関する考えが、植物や動物について語る際に「細胞組織(contextus cellulosus)」という一般的な表現を生み出したことは明らかであり、この表現は顕微鏡学において定着し、グリューが細胞構造を人工レースに例えたことをもはや意識しなくなった後もなお用いられている。しかし、「組織」という言葉は、言葉が往々にしてそうであるように、後世の著述家をしばしば誤解させ、植物の構造を膜や糸からなる人工組織との類似性に基づいて理解させるに至った。

グリューは、マルピーギと同様に、幹の若い木部層を樹皮の最内層から導き出している。114ページで彼は、真の木部は、もともと樹皮の内周にあった古いリンパ管、つまり繊維で完全に構成されていると述べている。しかし、彼が真の木質物質と理解しているのは、気管を除いた木の繊維成分である。彼のリンパ管は靭皮繊維やそれに類する形態である。なぜなら、彼は続けて、髄線と真の木部とともに気管が、一般に木の木材と呼ばれるものを形成するからである。彼が気管という用語を使用するのは、これらの形態が樹液を含まないからではなく、樹皮の管が樹液で満たされる適切な生育期間中にのみ植物性の空気を含むからである。

上記は確かにグリューの植物切断術への貢献に関する非常に不完全な記述である。244 それらは彼にとって、彼が主に従事していたより粗雑な組織学的関係の付随物としてのみ扱われた。

マルピーギとグリューのこの2つの著作は、植物学だけでなく自然科学全般にとって非常に重要であったが、その後120年間、それらに匹敵すると言えるような著作は一つも生み出されなかった。その長い期間は進歩の時代ではなく、着実な後退の時代であったことは、次の章で見ていくとおりである。しかし、18世紀初頭にアントン・フォン・レーウェンフックが[68]は、植物解剖学の詳細に関する知識に、重要な点の解決には至らなかったものの、いくらか貢献しました。彼は動物と植物の解剖学に関する観察をロンドン王立協会への多数の手紙で伝え、これらは1695年にデルフトで「Arcana naturae」というタイトルで初めて一冊にまとめられました。レーウェンフックの散在する記述から、彼の植物解剖学の知識を明確に把握するのは容易ではありません。彼もまた、果実、種子、胚のより微細な解剖学について論じ、その他にも、時折、次のような観察を行いました。245 発芽や、さまざまな木材の構造に関する多くの研究が行われた。しかし、それらはすべて、植物を時折研究したという痕跡を残している。彼は、当時流行していた自然哲学の問題、特に進化論に関連する問題によって観察に導かれたが、しばしば、一般の人々には難解で理解しにくい事柄に対する単なる好奇心や喜びによっても観察を行ったが、それらから植物の構造に関する一般的な考えを得ることはなかった。これらの観察の過程で、彼は単純な拡大鏡の改良に疑いなく貢献した。彼は多数の拡大鏡を自作し、それらは明らかにマルピーギやグリューの指示によるものではない拡大能力を持っていた。そのような拡大鏡の助けを借りて、彼は二次木材の導管が螺旋状に肥厚せず、多数のくぼみで覆われていることを発見したが、その真の性質については調査しなかった。さらに彼は、植物組織、すなわちイリス・フロレンティーナの根茎やサルトリイバラ属の植物に結晶が存在することを初めて発見した人物であり、これは強力な拡大鏡がなければ不可能であった。その他の点では、彼はマルピーギやグリューの組織学的見解を繰り返しているに過ぎず、総じて、彼の数多くの論文は、マルピーギの優雅さと明晰さ、そしてグリューの体系的な徹底ぶりに比べると、ひどく断片的で非科学的であるように思われる。彼自身が描いたものではない図版も、いくつかの例外を除いて、同時代の偉大な学者たちのものより劣っている。

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第2章
18世紀における植物切除術
マルピーギにはイタリアで特筆すべき後継者は現れず、イギリスではフックとグリューの時代に新光は消え去り、今日に至るまでほとんどその状態が続いていると言っても過言ではない。オランダでもレーウェンフックは自分に匹敵する後継者を見つけることができず、1770年までのドイツにおける研究は想像を絶するほど惨憺たるものであった。実際、前世紀最初の50~60年間には、独創的な植物解剖学の研究は存在しなかった。植物の構造に関する記述は、マルピーギ、グリュー、レーウェンフックの著作から引用されたものであったが、これらの人々は自ら観察することができず、著者の意図を理解せず、彼らの著作には見られない事柄を述べていた。古い著述家の弱々しく不明瞭な概念が特に好まれ、そのため、グリューの複雑な細胞壁の網目状構造の概念が、彼を報告した人々に最も強い印象を与えたのである。この衰退は、不完全な顕微鏡だけに起因するものではない。確かに顕微鏡は性能が良くなく、ましてや装着も不便だった。しかし、肉眼やごくわずかな倍率で見えるものさえ、誰もはっきりと観察し記述することができなかった。さらに悪いことに、誰も自分が見たわずかなものや古い文献に見られる観察結果を十分に理解しようとせず、熟考の欠如から植物の内部構造に関する非常に曖昧な概念で満足していた。18世紀前半の植物解剖学の衰退の原因を突き止めるのは容易ではないが、最も重要な原因の一つは、植物学者が247 マルピーギやグリューの例に見られるように、彼らは解剖学的研究において構造の知識を唯一の目的とするのではなく、主に生理学的過程を説明するためにそれを求めた。植物の栄養と樹液の循環はますます重要な問題となり、ヘイルズは顕微鏡がなくてもこの方向でどれだけのことができるかを示した。そのため、ボネやデュ・アメルのように植物生理学にほぼ専念した少数の研究者の関心は実験に集中していた。

グライヒェン=ルスヴォルム男爵やケルロイターなど、顕微鏡の使い方を知っていた者たちは、受精、特に繁殖の過程に注目するあまり、植物器官の構造の調査から遠ざかってしまった。当時の考え方、特にリンネ学派に属する真の植物学者たちは、生理学的・解剖学的研究は一般的に二次的な重要性しか持たない、あるいは取るに足らないものと考えており、熱心な収集家はそれらに関心を持つ必要はないと考えていた。リンネ自身が顕微鏡を用いた植物解剖を軽視していたことは、第一巻で述べたことからも十分に明らかである。

1760年頃に出版されたこの主題に関する数少ない小論文を一つ一つ取り上げる価値はない。なぜなら、それらには何も新しい内容が含まれていないからである。いくつかの例を挙げれば、この時期の植物切開術の一般的な状況についてここで述べた意見の正しさが分かるだろう。

まず最初に、植物切開術の研究者の中にいるとは誰も予想しないであろう人物、著名な哲学者クリスティアン・バロン・フォン・ヴォルフに出会う。彼は著書『自然の作用に関する正当な考察』(マクデブルク、1723年)と『あらゆる有益な試み』(ハレ、1721年)の中で、顕微鏡について記述し、植物切開術に関連する事柄について論じている。特に後者の著作では、対物レンズと接眼レンズの間に焦点レンズを備えた複合顕微鏡について記述している。248 しかし、鏡がないため、不透明な表面を上から光で観察するための器具はなかった。対物レンズは単純なレンズだった。しかし、物体をより強く拡大するために、彼はこの複合器具の代わりに単純な器具を使用したと述べている。これは当時より一般的だった。真のアマチュアのように、ヴォルフはあらゆる種類の小さく繊細な物体をガラスに当てたが、どれも徹底的かつ粘り強く調べたわけではなかった。彼の植物学的な成果は小さかった。例えば、デンプン粉は粒からできていることを観察したが、光の屈折の仕方から、それらは液体で満たされた小さな小胞だと考えた。しかし、彼はこれらの粒がすでにライ麦の粒の中にあり、したがって粉砕によって作られたものではないと確信した。彼は植物の一部を薄く切ったものをガラスに置いたが、ガラスは研磨が不十分で、はっきりと何かを見ることはできなかった。彼の弟子であるテュミヒは、著書『メレテマタ』(1736年)で、さらに劣った技術でこの主題に取り組んだ。この二人の事例から、成功しなかったのは顕微鏡の不完全さよりも、むしろ不器用な操作と不適切な準備によるものであったことがはっきりとわかる。しかし、ヴォルフとテュミッヒは少なくとも植物の構造を自分の目で見ようと試みた。当時の有名な植物学者ルートヴィヒは明らかに同様の試みをしなかった。なぜなら、彼の『植物界の制度』(1742年)では、植物の内部構造について次のように述べているからである。「薄板または膜状のペリクルは、互いに結合して小さな空洞または小さな細胞を形成し、しばしば細い糸の介在によって網状になっており、植物のあらゆる部分に見られる細胞組織を形成している。これらはマルピーギらが管と呼ぶものであり、さまざまな部分で連結した小胞の列の形で現れるからである!」ベーマーの『細胞的文脈に関する論文』(1785年)はさらにひどい。 「白くて弾力性のある、太いものも細いものもある繊維や糸が、形や大きさの異なるものが織り合わさって空洞や細胞、洞窟を形成し、通常は細胞組織と呼ばれている。」249 グリューが細胞壁の繊維構造に関する理論でどのような悪影響を及ぼしたか、そして「細胞組織」という表現を文字通りに解釈したことが、ここに挙げた植物学者をはじめとする多くの人々をいかにして全く誤った考えへと導いたか。デュ・アメル、コンパレッティ、セネビエールの著作は、こうした誤解がドイツに限ったことではなかったことを示しており、フォン・モールの記述によれば、グリューの同郷人であるヒルは、細胞を上下に並んだカップ、つまり下部が閉じて上部が開いているものとしてイメージしていたという。

アンスパッハ辺境伯の枢密顧問官であったグライヒェン=ルスヴォルム男爵(1717-1783)は、顕微鏡の機械的機構の改良に多大な注意を払ったが、彼の図版自体が、これらの機構がいかに奇妙なほど不適切であったかを示している。彼はこれらの装置を用いて多くの観察を行い、それらは2つの膨大な著作、『Das Neueste aus dem Reich der Pflanzen』(1764年)と『Auserlesene mikroskopische Entdeckungen』(1777-1781年)に記録されている。しかし、これらの著作には、微細解剖学や植物細胞の構造についてはほとんど、あるいは全く記述されていない。彼の顕微鏡による観察は、主に受精過程と、花粉に精子が含まれていることを証明することに費やされている。[69]、そしてこれらの主題に関連して、彼は多くの小さな花の拡大図を示しており、その中には美しく描かれたものもある。これらの図は、当時彼の作品を多くの人々に非常に有益なものにしたに違いない。彼は、すでにグリューが発見していた気孔をシダの葉で見たが、それを受精の雄器官だと考えており、同時に顕花植物に気孔が存在することをまだ知らなかったことを示している。

カスパー・フリードリヒ・ヴォルフ[70]植物切断術における彼の努力は250 彼は同時代の人々の中で孤高の存在であった。マルピーギやグリュー以来、植物の解剖学の研究に労力と忍耐を捧げた最初の人物であっただけでなく、成熟した植物器官の構造さえもほとんど忘れ去られていた時代に、この構造の発達の歴史と細胞組織の形成に深く踏み込もうとしたからである。残念ながら、彼は植物解剖学への関心のみによってこの研究に向かったのではなく、この方法で解決しようとしたより一般的な問題によってこの研究に向かったのである。彼は植物器官の発達を実証することによって、当時主流であった進化論を反駁し、後成説の帰納的根拠を得ようとしたのである。こうした手段によって、彼は純粋な植物解剖学の問題の追求からしばしば逸れてしまったが、彼の有名な著作『Theoria Generationis』(1759年)は、それでもなお植物解剖学の歴史において重要なものである。なぜなら、その後の40年間、植物学者によって無視されたか、少なくとも目立った影響は及ぼさなかったものの、今世紀初頭にミルベルが主に採用したのは、植物の細胞構造形成に関するヴォルフの理論であり、この理論が受けた反対は、植物切断術のさらなる発展に大きく貢献したからである。カスパー・フリードリヒ・ヴォルフの研究のこの後期の、しかし永続的な影響は、実際の正確さによるものではなく、彼の観察の思慮深さと、それらを駆り立てた真摯な願望によるものであった。251 植物細胞構造の真の性質を探求し、それを物理的および哲学的根拠に基づいて説明すること。この点に関する観察自体は非常に不正確で、先入観に影響されており、不完全にしか調査していない対象についてすぐに哲学的説明を与えようとする彼の熱意によって、それらの記述は不明瞭で、しばしば全く耐え難いものとなっている。細胞組織形成の初期段階における発達過程を追跡しようとする彼の努力は、成熟した器官の構造に関する十分な知識によって明らかに裏付けられておらず、彼の図や理論的考察から判断すると、彼の顕微鏡は力不足で、その解像度も不完全であった。これらの欠点にもかかわらず、ウォルフの論文は、グリューとミルベルの間の時期に発表された植物切断に関する最も重要な著作であることは疑いない。それは、先に述べたように、観察の特別な卓越性によるものではなく、著者が見たものを何らかの形で活用し、それに基づいて理論を構築することができたからである。

その理論によれば、植物の最も若い部分、すなわちウォルフが最初に区別した茎の栄養点、最も若い葉、花の一部は、透明なゼラチン状の物質から成り立っています。この栄養液は、最初は非常に小さな滴(液胞と言ってもいいでしょう)として分泌される栄養液で飽和しており、これらの滴は徐々に周囲が大きくなるにつれて中間物質を膨張させ、拡大した細胞間隙を形成します。したがって、中間物質は、現在私たちが細胞壁と呼ぶものに対応しますが、最初ははるかに厚く、細胞間隙の成長とともに絶えず薄くなっていきます。ウォルフが想像するように形成された若い植物組織は、発酵中の生地の多孔性と比較できますが、孔はガスではなく液体で満たされています。上記の記述から明らかなように、ウォルフが細胞と呼ぶ小胞または孔は、最初から中間物質によって互いに連結されており、1枚のラミナまたは細胞膜が252 隣接する 2 つの細胞の間にのみ存在する、後世の植物学者が決定するのに長い時間を要した点である。細胞は、最初は均質な基本物質に樹液の滴が分泌されて形成されるのと同様に、ウォルフによれば、粘液中の滴が縦方向に伸びて管が形成されることによって道が形成される。したがって、隣接する道は、基本物質の単一の層によって互いに分離されていなければならない。ウォルフは、細胞腔と道管の間の固い粘液質内の樹液の移動、つまり現在では拡散と呼ばれるであろう移動について明示的に言及しているが、矛盾したことに、樹液が細胞から細胞へ、道から道へと移動するために、細胞と道の境界壁に穿孔が存在することを想定する必要があると考えている。しかし、彼が単離細胞を得ることに成功した唯一のケース、すなわち熟した果実においては、細胞壁が閉じていることを認めざるを得なかった。

ウォルフによれば、植物の各部の成長は、既存の細胞や導管の拡張と、それらの間に新しい細胞や導管が形成されることによって起こる。これは、非常に若い器官の粘液質に最初の液胞が形成されたのと同じ原理である。つまり、組織の通路と空洞の間の固形物質を満たしている樹液が滴となって分離し、それが大きくなり、古い細胞や導管の間に挿入された細胞や導管として現れる。通路と空洞の間の物質は、最初は柔らかく伸縮性があるが、年齢を重ねるにつれてより固く硬くなり、同時に、細胞空洞に停滞している樹液や導管内を移動している樹液から硬化物質が沈着し、多くの場合、この物質がそれらの固有膜として現れる。

これは、すべての重要な点でウォルフの理論である。成長点における最初の葉の形成と花の各部分の発達に関する彼の記述、および食物と性に関する彼の生理学的見解は省略できる。253 これは長い間世論の発展に影響を与えなかったが、ここでは茎の太さの成長に関する彼の理論だけを挙げておこう。茎はもともと全ての葉柄が合体して伸びたものである。発達した茎には、栄養軸から生じる葉の数と同じ数の維管束が形成される。各葉は茎に1つの維管束を持ち、現代の用語では内葉痕と呼ばれる。異なる葉からのこれらの維管束の合体によって茎の表皮が形成される。しかし、葉が非常に多い場合、それらの下降する維管束は閉じた円筒を形成し、茎が多年生の場合、毎年新たに葉が生産されることで、毎年この種の新しい木部、すなわち年輪が形成される。茎の太さの成長に関するウォルフのこの見解は、後にデュ・プティ・トゥアールによって提唱された理論と紛れもない類似性があり、その理論によれば、芽から下降する根が茎の肥厚を引き起こすとされている。

今世紀初頭のミルベルとドイツ人反対派との論争は、ウォルフの細胞理論のより重要な点に再び立ち返らせるだろう。当時の植物学者は、ヘドウィグの「発生論」よりも「発生論」にあまり注意を払わなかった。[71]植物切片の観点は、細胞の形成ではなく、成熟した組織の構造に関するものであった。ヘドウィグは『Fundamentum Historiae Muscorum』(1782年)で植物切片の主題に関する様々な図と記述を示し、その後、254ヘドヴィヒは「Theoria Generationis」(1784年)を著したが、これらのテーマについては、1789年に出版された論文「De fibrae vegetabilis et animalis ortu」でより詳しく論じており、この論文は、後世の著述家による引用からしか、この著作の著者には完全には知られていない。ヘドヴィヒの組織学的対象の図は、彼の先人たちのどの図よりも優れているようで、彼が強力な拡大能力を使用し、彼のガラスの視野が明瞭であったことを示している。彼の欠点は、先入観と、観察したものの性急な解釈にあった。シダの気孔に関するグライヒェンの見解を反駁するために、彼は多くの顕花植物にこれらの器官が存在することを証明し、彼が「spiracula」と名付けた裂け目の開口を観察した。観察のために取り除いた表皮には、表皮細胞、すなわち細胞壁を囲む二重の輪郭線がはっきりと見え、それらは表面に対して直角であった。彼はこれを特定の形の血管とみなし、「還元血管」または「リンパ管」、後に「排出血管」と名付け、柔組織の内部にも再び見つけたと考え、明らかに3つの壁面が交わる場所を血管とみなした。彼はまた、1779年にモルデンハウアー父によって記述されたアスクレピアスの乳細胞にもそのような血管を見た。モルデンハウアー父自身は、バラの髄の細胞間隙さえもこれらの乳細胞と同等とみなしていたようである。18世紀においても「血管」という言葉は非常に曖昧に使われており、木材の太い気管や最も細い繊維も血管と呼ばれていた。ヘドウィグの螺旋状容器の構造に関する考えは、か​​なり奇妙だった。彼は螺旋状の帯そのものを容器とみなし、着色された液体の吸収によって着色されているため中空であると考えた。螺旋状の帯の巻き間隔が広い螺旋状容器では、確かに巻き間隔の間にある繊細な原膜が見えたが、彼はそれが螺旋状の帯の内側にあり、外側で螺旋状の帯がそれを包んでいると考えた。『ヒストリア・ムスコルム』第一部の2番目の図版では、彼はさらに、255 隣接する細胞がらせん状の血管の壁に残した痕跡だが、乾燥によって生じたしわだと説明している。

ヘドヴィヒは疑いなく非常に熟練した顕微鏡学者であり、顕微鏡で観察されるあらゆるものの解釈には細心の注意を払うよう常に勧めていた。しかし、これほど注意深く熟練した観察者で、しかもかなり強力な倍率の顕微鏡を与えられていたにもかかわらず、これほど重大な誤りを犯したのだから、P・シュランク、メディクス、ブルン、セネビエールといった他の人々がさらに低い成果しか上げられなかったとしても、驚くには当たらない。こうした取るに足らない業績こそが、18世紀末を特徴づけるすべてなのである。

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第3章
植物における成熟した細胞膜の構造の調査。1800-
1840年。
18世紀と19世紀の間には明確な境界線はなく、新世紀初頭に登場した植物学者たちは、ヘドウィグやウォルフと比べて成功しているとは言えず、自分自身や他者の観察結果を注意深く的確に解釈することは依然として稀であり、彼らはしばしば先入観に惑わされていた。

19世紀の幕開けとともに、ある点において非常に大きな進歩が見られました。同時期に研究を行い、互いに検証し批判し合う植物切断学者の数が一気に増加したのです。それまでは、植物切断に関する2つの著作の間に10年か20年の歳月が流れていましたが、1800年以降の12年間でほぼ同数の出版物が次々と発表され、科学的な議論が研究を活発化させました。ここで、植物切断の分野で初めてフランス人のブリソー・ミルベルが登場します。彼は1802年に『植物解剖学と植物生理学論』を出版し、一連の問題を提起しました。この議論には、ドイツの植物学者クルト・シュプレンゲル(1802年)、ベルンハルディ(1805年)、トレヴィラヌス(1806年)、リンクとルドルフ(1807年)らがすぐに参加しました。ルドルフを除いて、これらの人々は皆、ヘドウィグのように職業として植物学者であったことは、植物学研究全体に影響を与える一歩前進であった。257 植物の内部構造の調査と、リンネ式分類法による植物の記述は、植物学研究の一部であったことは言うまでもない。同時​​に、これらの観察者の植物学の知識は、植物解剖学的調査においてしばしば役立ち、彼らの研究を最初から知る価値のあるもの、そして最初に注目に値する対象へと明確に導いたことも事実である。この指摘は、前述の植物学者以上に若いモルデンハウアーに当てはまる。1812年に出版された彼の『Beiträge』は、この世紀の最初の時期を締めくくるものと見なすことができる。この時期、彼は観察方法を改良し、自身の観察結果と他者の観察結果を鋭敏な判断力で比較し、当時の顕微鏡で期待できるすべてのことを成し遂げた。

モルデンハウアー以降の16年間、すなわち1812年から1828年までの期間は、植物切断術において実質的な重要性を示すものは何もなかった。しかしその一方で、この期間は複合顕微鏡の発明以来、最も重要な改良が数多く行われた時期でもあった。

1784年には早くもアエピヌスがフリントガラスとクラウンガラスの対物レンズを製作し、1807年にはヴァン・デイルが[72]は2枚の無色レンズで同様のものを作ったが、植物学者たちは依然としてその器具の状態について不満を漏らしていた。彼らの図は、倍率が高くなかったにもかかわらず、それらでははっきりと見ることができなかったことを示している。リンクは1807年の受賞論文の序文で、普段は180倍の倍率のレンズで観察していたと明言している。モルデンハウアーは1812年に、自分が使用したすべての顕微鏡の中で、400倍の倍率で使えるライト製の顕微鏡を最も優れていると評価しているが、ドイツ製の器具、特にヴァイケルト製のものは、170倍から300倍以上の倍率では使用できなかった。

改善のたびに一定の間隔が経過した258 器具と植物切開術がそこから得た利点の外観において、1824年にセリグはパリ科学アカデミーに、複数のレンズを重ねてねじ込むことができ、通常の日光で使用でき、500倍の倍率を持つ優れた二重レンズの顕微鏡を展示しました。1827年にアミチは、3つの二重レンズを重ねてねじ込み、平らな面を対象物に向けて、最初のアクロマートおよびアプラナート対物レンズを作成しました。しかし、1836年になっても、メイエンのような熟練した植物切開術師は、当時の器具を不承認とし、ジェームズ・マンによる古いイギリスの顕微鏡を好みましたが、プローセルによる最新の器具は少し優れていると認めました。1830年に出版された彼の植物切開術に関する著作では、すべての図が220倍に拡大されており、1836年の受賞論文の非常に美しい図も同様でした。しかし、彼の著書『新体系』(1837年)では、すでに500倍を超える倍率を採用していた。1830年前後の進歩がいかに急速であったかは、フォン・モールが1827年に発表したつる植物に関する研究とその古風な図版と、1831年と1833年に出版された図版が極めて現代的な外観を呈していることを比較すれば明らかである。

解剖学的標本の作製技術も、顕微鏡の改良とともに徐々に進歩した。著述家たちの言葉や図から判断すると、世紀初頭にはそれほど進んだ状態ではなかった。1812年にモルデンハウアー(若)が細胞を水に浸して分解することで分離し、細胞や血管をあらゆる方向から完全な状態で観察し、その真の形状を確認し、それまでよりも正確にそれらの結合様式を調査できるようになったことは、大きな進歩であった。しかし、モルデンハウアーでさえ、繊細な顕微鏡標本を乾燥状態で観察するという誤りを犯していた。1807年にルドルフとリンクは、標本のあらゆる部分を湿潤状態に保つこと、特に259 観察対象ガラスに面している表面から、当時はカバーガラスを使用していなかったことがわかる。また、現在ではほぼ例外なく使用されているカミソリのような適切な形状の鋭利なナイフの使用や、可能な限り繊細な横断面や縦断面を作成する練習にも十分な注意が払われていなかった。これらは、メイエンとフォン・モールの実践例を通して、後に植物切開に不可欠な補助手段として認識された2つのことである。彼らの時代でさえ、観察者は標本を砕いて細かく摘み取るだけで満足していた。

顕微鏡による描画は、標本作成技術の向上と機器の改良とほぼ同等のペースで進歩した。世紀初頭のミルベルとクルト・シュプレンゲルの図、1807年のリンクとトレヴィラヌスの図、1812年のモルデンハウアーの図、1827年から1840年のマイエンとフォン・モールの図を比較すれば、この40年間の植物切開術の歴史を迅速かつ有益な概観で知ることができる。これらの図は、倍率の絶え間ない向上、視野のより鮮明さ、そして何よりも標本作成と観察の技術の絶え間ない向上を証明している。しかし、この時期に植物切開術師の間で奇妙な誤解が広まった。観察者と著者が自ら図を作成するのではなく、他の目と他の手を使って図を作成すれば、より正確で信頼できる図が得られると信じていたのである。彼らは、こうすればあらゆる種類の偏見や先入観が図から排除されるだろうと考えた。そのため、ミルベルとモルデンハウアーは女性に図を描かせ、後の多くの植物解剖学者も、レーウェンフックが以前に行ったように、図の作成を雇った製図者に委託した。顕微鏡図は、自然史における他のあらゆる対象物の複製と同様に、対象物そのものに取って代わることはできないが、観察者が知覚したものを正確かつ明瞭に描写し、それによって260 言葉による説明。描画は、観察する目の熟練した技術と、形を解釈する心の熟練度に応じて完璧になる。模写は、観察者の心の中を通り過ぎたものを他の人に示すだけでよく、そうして初めて相互理解の目的を果たすことができる。考慮すべきもう1つの点がある。微細な物体を描く過程において、目は個々の線や点に目を凝らし、空間のあらゆる次元におけるそれらの真のつながりを把握することを強いられる。この過程で、以前の注意深い観察では見過ごされていた関係性が知覚されることがしばしばあり、それは検討中の問題の決定的なものとなるか、あるいは新たな問題を引き起こすことさえある。顕微鏡が目を科学的な視覚に訓練するように、物体の注意深い描画は、訓練された目を探求する心の注意深い助言者にする。しかし、他人の手に描画をさせた観察者は、この利点を失ってしまう。フォン・モールの功績の中でも特に重要なのは、ここで述べたような見解の影響を受けて顕微鏡画の制作に取り組み、描いた図像を単なる対象物の未消化な模倣ではなく、対象物に対する彼自身の意見の表現にしようと努めたことである。

植物切断術の歴史の重要な部分が、考察対象期間の始まりと終わりの間にあることは、すでに述べたとおりである。世紀初頭に存在した植物組織の構造に関する知識と、1840年に同じ主題についてマイエンとフォン・モールが得た知識との間には、驚くほど大きな隔たりがある。前者は曖昧な概念の中を手探りで進むようなもので、後者は成熟した植物の内部構造の完全な解明である。しかし、始まりと終わりの間にこのような大きな違いがあるにもかかわらず、この40年間の努力を歴史的発展の連続した過程として振り返る方が適切であり、1812年のモルデンハウアーの貢献と1840年頃のマイエンとフォン・モールの研究の間には時間差があるにもかかわらず、後者を261 世紀の初めに取り上げられた問題の解決。さらに、1840 年以降、シュライデンとネーゲリが登場すると、植物切断学の研究において、新たな視点が突然明らかになり、新たな目的が提案された。フォン・モールの研究の最も生産的な部分がその後の 20 年間に集中し、この後の期間において彼の立場が新しい傾向と同等の権威を持ち、それに参加していたことは、この主題の見方に対する異論ではない。1845 年まで、彼の発見は古い植物切断学の頂点であり、ミルベル、リンク、トレヴィラヌス、モルデンハウアーが始めた仕事に最後の打撃を与えた。この期間全体を通してほぼ専ら追求された目的は、植物の成熟した器官の内部構造の可能な限り正確な図式を作成することであった。細胞の多様性や組織の形態を正しく理解し、それらを分類して名前を付け、これらの名前の明確な定義を確立することが不可欠であった。そのため、細胞膜の堅固な骨格の構造、特に成熟した状態の構造、様々な基本器官の形態とその組織内での組み合わせ、細胞壁表面の彫刻、孔による細胞間隙の接続、あるいは閉鎖壁による細胞間隙の分離にほぼ専ら注意が向けられた。特に初期の頃は、導管や細胞の内容物、解剖学的研究に関連した樹液の想定される動きについて多くの議論がなされたが、細胞内容物に関する綿密な調査は行われなかった。植物細胞の真の生体は、細胞壁に囲まれた内容物の特定の部分のみであるという認識はまだなく、全体の構造を支える堅固な細胞壁が、細胞構造において最も重要なものと考えられていた。歴史的発展に照らして別の見解が主張されるようになったのは、その後の時代になってからのことであり、すなわち、植物組織の堅固な骨格は、その重要性にもかかわらず、遺伝学的には二次的な産物にすぎないという見解である。262 植物生命の現象において、真の細胞体、細胞原形質は時間的にも概念的にも先行しており、より高い地位を主張できる。

ここで再び取り上げるミルベルは、1801年にカスパー・フリードリヒ・ヴォルフの理論とほぼ一致する細胞形成理論を提唱した。彼はヴォルフと同様に、各細胞間隙は単一の壁によって隣接する細胞間隙から隔てられていると想定し、新たな観察に基づいて柔組織と導管の隔壁に目に見える孔が存在すると主張し、さらに導管の性質と形成に関するいくつかの新しい見解も提唱した。この理論の要点は、ドイツにおいて著名な植物学史家であり、当時最も多才な植物学者の一人であったクルト・シュプレンゲルによって反対された。彼は1802年に「Anleitung zur Kenntniss der Gewächse」(植物の知識の手引き)という題名で、散漫で親しみやすい文体で書かれた著作を出版した。彼は自身の観察に依拠したが、それらは明らかに倍率の低い顕微鏡、不明瞭な視野、不十分な標本を用いて行われたものであった。シュプレンゲルによれば、細胞組織は互いに繋がった様々な形状の空洞から成り、隔壁は場所によって破れていたり、欠けていたりする。彼は豆類などの植物の種子葉に見られるデンプン粒を小胞とみなし、それが水分を吸収して大きくなり、新しい組織を形成すると考えた。しかし、このような細胞形成様式で器官がどのように成長するのかについては説明しなかった。血管に関する彼の説明は極めて不明瞭で、ヘドウィグの説明よりもさらに不明瞭だが、表皮における血管の再伝導というヘドウィグの奇妙な理論を反駁した功績はある。また、植物の最も若い部分は細胞組織しか持たないことから、らせん状の通路や血管さえも細胞組織から生じる可能性があるという、偶然にも素晴らしい考えを示唆したが、その過程がどのように、あるいはどこで起こるのかについては説明しようとしなかった。マルピーギと同様である。263 グリューは、螺旋状の導管には独自の壁はなく、密に巻かれた螺旋状の糸が壁を形成していると考えました。幅広で短い導管の狭窄は、蠕動運動のような螺旋状の糸の締め付けが増加することによって生じる、導管自体の実際の収縮であると考えました。これは、世紀初頭にゲーテなどがしばしば抱いていた誤った考えであり、当時流行していた生命力の観念と関連していました。彼が現在も使われている名称を与えた気孔については、グリュー、グライヒェン、ヘドヴィヒと同様に、2つの孔辺細胞の代わりに円形のクッションを見ました。しかし、彼はコンパレッティが最初に行った観察、すなわち、開口部が交互に閉じたり開いたりし、朝は大きく開いていて夕方には閉じているという観察に注目しました。しかし、彼は気孔を吸収器官と考えました。

シュプレンゲルは、自身の細胞形成理論を述べる中で、ミルベルが細胞内のデンプン粒を細胞壁の孔と誤認していると非難した。細胞論と生理学において非常に重要なこの点に関して、ゲッティンゲン賞の候補者3名がシュプレンゲルの主張に追随したが、ベルンハルディは1805年にミルベルの見解を擁護し、ミルベルのような熟練した観察者がこれほど重大な誤りを犯す可能性は極めて低いと指摘していた。ベルンハルディの短い論文「植物の葉に関する観察」(エアフルト、1805年)[73])は、概して、新しく正確な観察が数多く含まれており、先入観に惑わされることなく、物事をありのままに捉える、単純明快な理解力の賜物であった。彼の観察は、マルピーギやグリューから若いモルデンハウアーに至るまでの全期間において、間違いなく最高である。植物切断の問題を扱う彼の方法は、ゲッティンゲン賞の3人のライバルたちの方法よりもはるかに目的にかなっている。

264

ベルンハルディは、前述の著作の中で、導管だけでなく他の組織形態についても論じ、それらをこれまで以上に正確に区別し分類しようと試みている。彼が同時代の学者たちと比べて優れている点は、組織学的用語をできる限り正確に定義しようと努めたことである。これは、植物組織の概念が非常に曖昧だった時代において、大きな前進であった。彼は、植物組織の主要な3つの形態、すなわち髄、靭皮、導管を区別している。

髄とは、グリューが柔組織と名付け、現在もそのように呼ばれている組織のことである。髄の細胞に目に見える孔があるかどうかは、彼の疑問のままであった。靭皮という言葉では、彼は樹皮の繊維質要素だけでなく、木部の繊維質要素、そして一般的に現在前柔組織として知られているものも理解していた。これは、靭皮の内層が木部の外層に変化して木質の茎の厚みが増すという、ベルンハルディや同時代のすべての学者が採用したマルピーギの見解と非常によく一致する。しかし、彼は木部の最内層については同じ起源を認めなかった。なぜなら、これは若い芽の最初から形成され、若い芽だけが糸を巻き取ることができる真の螺旋状の導管を含んでいるからである。

ベルンハルディは導管を、気道導管と真の導管という2つの主要なグループに分類した。彼が最初のグループを気道導管と呼んだのは、グリューがそう名付けたのと同じ理由、つまり、少なくとも生育期間の一部において空気で満たされているからである。気道導管は木部に存在し、閉じた木質体がない場合、木質束は導管と、維管束管を囲む靭皮繊維の両方から形成される。彼は次に、後者を3つの主要な種類に分類した。彼が最初に発見した環状導管、巻き戻せる帯を持つ真の螺旋導管、そして階段状導管である。階段状導管とは、シダ植物に見られるような広い裂け目を持つ導管だけでなく、二次木部のピットのある導管も含む用語である。環状導管と螺旋導管に関する彼の考えは完全に正しく、265 すでに述べたヘドヴィヒの考えに言及し、その正反対が真実であること、すなわち螺旋状の帯が外側の膜で囲まれていることを示している。この事実は後にリンク、シュプレンゲル、モルデンハウアーによって否定された。一方、彼は階段状の容器の彫刻を理解できなかった。彼は点状の容器のくぼみを、真の階段状の容器の裂け目の間の横方向の隆起に見られるような壁の肥厚とみなし、裂け目は閉じていると考えていた。これらの見解には多くの誤りがあったが、ベルンハルディは気管のさまざまな形態を区別しようと努力し、特に二次木材には螺旋状または環状の容器が見られないという事実に注意を向けることで、この問題の解明に大きく貢献した。血管の様々な形態の類似性から、同時代の多くの人々は、それらが真の螺旋状血管の変態によるものだと誤解した。ベルンハルディは、一つの血管管の中に様々な形態の壁が存在するが、これは年齢による変化に依存するものではないことを示した。むしろ観察によれば、あらゆる種類の血管はその若い段階で特徴を獲得し、特に最も若い階段状血管は螺旋状血管の形態を示さないことが分かった。

彼は、本来の器官として、特有の液体で満たされた管状の構造物、すなわち乳細胞や真の乳管、さらに樹脂管などを挙げ、それらの分布や樹液の含有量について、多くの優れた、そして今なお価値のある観察を行った。彼は、自身のガラスの低い倍率では、これらの様々な液体輸送器官の構造の違いを見分けることができなかったため、主に大きな樹脂管の構造に注目し、概してそれを正しく理解していた。

植物には既に挙げたもの以外に他の形態の管があるかどうかという疑問は、彼に管をこれまで以上に明確に定義する機会を与え、すなわち途切れることのない管または運河として定義するに至った。同時に彼は、自分の靭皮糸が管であるかどうかを検討せざるを得なくなった。266 しかし、彼はその質問に対して明確な答えを出さなかった。しかし、彼はシュプレンゲルと同様に、表皮におけるヘドヴィヒの再導管説に明確に反対を表明し、また、後世の観察者たちが理解に苦しんだ柔組織の3つの縦壁が交わる角部の真の性質を彼が理解していたことは特筆に値する。

ベルンハルディの研究が発表される前に、ゲッティンゲン王立科学協会は1804年に賞のテーマを提案しており、これは当時植物解剖学のあらゆる点においてどれほど不確実性が感じられていたかを非常に明確に示している。そのため、ルドルフの『植物解剖学』(1807年)の序文からそれを詳しく紹介するのが良いだろう。「現代の生理学者の中には、他の、特に古い観察者によって植物に帰せられている植物の導管の特異な構造を否定する者がいるため、マルピーギ、グリュー、デュ・アメル、ムステル、ヘドヴィヒの観察を確認するか、あるいは、単純な特異な繊維や糸(メディクス)に由来すると考えられるか、細胞や管状組織(ミルベルの管状組織)に由来すると考えられるかにかかわらず、植物が動物よりも単純な独自の特別な組織を持っていることを証明するような、新しい顕微鏡的調査を実施するのが良いだろう。」また、以下の副次的な問題にも注意を払うべきである。1. 発生初期段階から確実に区別できる血管の種類はいくつあるか?特定の形態の存在は既に確立されている。2. 螺旋血管(vasa spiralia)と呼ばれるねじれた繊維は、それ自体が中空であり、したがって血管を形成するのか、それともその折り畳みによって閉じた空洞を形成するのか、またどのように形成されるのか?3. これらの空洞内では、気体だけでなく液体も移動するのか?4. 階段状管は、ねじれた糸の付着によって生じるのか(Sprengel)、それとも糸が管に由来するのか(Mirbel)?アルブナムと木質繊維は、階段状管、真の血管、または管状組織に由来するのか?

このケースでは、多くの類似のケースと同様に、267 この問題は、その内容をほとんど理解しておらず、それについて書かれたものを正しく判断できない人々によって提案された。そうでなければ、どうしてムステルやメディクスの意見をマルピーギやグリューの意見と並べて提示できただろうか。ベルンハルディやミルベルがこの問題を提起していれば、間違いなくもっと適切なものになっていただろう。提出された3つの論文は、いずれも既に述べたベルンハルディの著作より劣っていたものの、最も重要な点で互いに矛盾していたにもかかわらず、すべて受理されたのは当然のことだった。トレヴィラヌスの論文は他の2つより明らかに優れており、ルドルフの論文よりはるかに優れていたにもかかわらず、2位に終わったのも同様である。この一件で最も良かったのは、当時の植物学者を刺激し、ミルベルが3つの受賞論文、特にトレヴィラヌスの論文を徹底的に批判するに至ったことであり、ミルベルは専門家としての洞察力をもって、トレヴィラヌスの論文を最良のものと認めたのである。リンクのエッセイは 1807 年に「Grundlehren der Anatomy und Physiologie der Pflanzen」というタイトルで出版され、ルドルフィのエッセイも 1807 年に「Anatomy der Pflanzen」というタイトルで出版され、それぞれ立派な 8 音巻を形成しています。トレヴィラヌスの作品はすでに 1806 年に「Vom inwendigen Bau der Gewächse」というタイトルで出版されていました。

リンクとルドルフの作品を比較すると[74]はどちらも賞を受賞し、一般的な植物の植物解剖学と生理学の教科書のような外観を呈しているが、どちらにも使用されている言葉に関連する概念の明確な説明がなく、そのため思考の流れは常に不明瞭で揺れ動いている。しかし、それらがすべての本質的な点で互いに反対していることは容易にわかる。[75]268 概して正しい、あるいは少なくともより正しい見解を示している。例えば、ルドルフは菌類と地衣類の植物性を完全に否定している。なぜなら、菌糸と植物細胞組織の間に類似点が見当たらず、自然発生によって生じたと考えているからである。さらに、コンフェルヴァ類についても、顕微鏡で植物の構造と一致するものは何も見つからなかったと述べている。これは明らかに観察力の不足、あるいは見たものを理解する能力の欠如の表れである。一方、リンクはすべての葉状植物を植物とみなし、地衣類と菌類の糸状体は細胞から成り、少なくとも多くの藻類には細胞が存在すると考えている。ルドルフは、細胞組織に関するウォルフとシュプレンゲルの見解を、互いに真っ向から対立しているにもかかわらず、またシュプレンゲルの奇妙な細胞形成理論をそのまま採用しているにもかかわらず、同時に称賛している。一方、リンクはシュプレンゲルの理論に反対し、正当な根拠に基づいて、シュプレンゲルが若い細胞とみなした小胞はデンプン粒であることを示し、同時に古い細胞の間に新しい細胞が形成されると主張した。ルドルフは、細胞は互いに開口し、それは着色液の通過によって明らかになると考えている。リンクは細胞は閉鎖体であると主張し、無色の組織の中央に着色液を持つ細胞が存在することでそれを十分に証明している。ルドルフは気孔の開口部が丸みを帯びた縁で囲まれていると表現し、開口部が拡大縮小することから、それを躊躇なく閉鎖筋とみなしている。269 リンクは、細胞または細胞群の開口部を取り囲む部分を取り上げる方が都合が良いと考えている。ルドルフは、中空の茎や水生植物の組織にある大きな空洞を植物における唯一の空気通路と考えているが、リンクはこれらの空洞を細胞組織の不規則な成長によって生じた隙間として説明している。ルドルフにとって「血管」という言葉は、木材の維管束だけでなく、乳管や樹脂管も意味し、前者にはマルピーギの螺旋状血管の構造に関する見解さえも適用している。リンクは、木材の管だけを血管と呼び、それらの最も多様な形態を螺旋状血管という用語の下にまとめている。彼は乳管、樹脂管などを血管の概念から除外しているが、この点ではやや矛盾している。なぜなら、彼はルドルフと同様に、植物においても動物においても、血管は栄養樹液を運ぶための管であると想定しているからである。

こうした矛盾はあるものの、2つの論文は、茎の厚みが増すという古いマルピーギの見解を採用している点で一致している。それによると、新しい木質層は靭皮の内層から形成され、靭皮細胞(ここでは木質繊維と同一視されている)の間には、新しい螺旋状の導管が同時に発生し、リンクが明言しているように、靭皮細胞の間から流れ出る樹液から生じる。

これほど矛盾していることが明らかになっている二つの論文が、どうして同時に賞を受賞したのか、あるいは、リンクの主題に関する理性的でよく整理された記述と、ルドルフの批判精神に欠ける記述(ルドルフは自身の観察よりも古い権威に大きく依拠している)との間の大きな違いが、どうして見過ごされたのか、理解しがたい。しかし、リンクの優れた著作がベルンハルディの論文に劣ることは確かである。リンクの著作の方が詳細が豊富で、観察の数も多く、主題に関する文献に精通していることを、リンクの優位性として捉えない限りは。リンクの図表は、ルドルフの図表と同様に、ベルンハルディの図表ほど優れていない。

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トレヴィラヌスの作品[76]ゲッティンゲンの審査員が2位を与えたこの論文は、競合者の論文に比べてはるかに内容が乏しく、文体もリンクの論文より劣り、ぎこちないと言っても過言ではない。しかし、はるかに優れた図表は、トレヴィラヌスの方がより正確な観察者であったことを即座に示しており、文体の劣りにもかかわらず、発達の歴史に注がれた注意のおかげで、彼の論文ははるかに高い価値がある。トレヴィラヌスはこの方法をリンクやルドルフよりも重視し、その結果、植物切断のいくつかの根本的な問題について見解を形成するに至り、後にフォン・モールによって完成された理論の萌芽が見られる。細胞組織の形成に関する彼の記述は主にシュプレンゲルによるものであり、したがって残念なものである。しかし、それでもなお、木材の組成と導管の性質に関する彼の観察は、当時の顕微鏡の状態から期待できる限り良好で正確であった。彼は柔組織の細胞間隙という非常に価値のある発見をしたが、これらの通路に樹液を満たし、さらにその動きまで記述したことで、その価値を損なってしまった。木質繊維は強い271 小胞の縦方向の伸長。彼は、螺旋状導管の分離可能な螺旋糸は膜状管に巻き付いているのではなく、膜状管に囲まれているという、ベルンハルディの導管の性質に関する見解を支持した。彼は、ベルンハルディに反して、点状導管または多孔質の木質管は偽気管または階段状導管とは区別されると主張し、後者についてはシダ植物に見られるより正確な記述を与えた。彼は、点状導管のくぼみは隆起した腺状縁に囲まれた窪みであるというミルベルの見解を否定し、それらを粒または小さな球体として説明した。この誤りに対して、彼が前もって行った非常に重要なステップを挙げることができる。彼は、木の点状導管は以前に互いに分離した細胞から形成されると推測しただけでなく、そのような導管を構成する要素は最初は実際に斜めの横壁によって分離されており、その後それが消えることを観察によって証明した。しかし、この正しい観察は、トレヴィラヌスが先人たちと共有していた、木材は靭皮の変形の結果であり、したがって木材の導管は靭皮繊維であり、それらが直接鎖状に一列に並んだ後にかなり伸びるという誤った考えによって損なわれていた。組織の斜めの接合によって生じる不均一性は徐々に消え、導管の各部分の境界はしばらくの間、斜めの横方向の模様によって示される。もともとこれらの箇所に存在していた隔壁は、空洞が広がることによって消え、異なる部分が連続した管を形成するようになる。隣接する2つの細胞間の隔壁の消失を説明するために、トレヴィラヌスは、我々をやや驚かせることに、スピロギラの接合管の形成を適切に指摘している。彼はベルンハルディとともに、さまざまな種類の導管が真の螺旋状の導管から形成されるというシュプレンゲル、リンク、ルドルフの見解を否定している。彼は、シダ植物の階段状導管は初期段階で螺旋状ではなく階段状に形成されていたと述べている。272 偽らせん状導管(階段状導管)の横帯と点状導管の窪みは膜状繊維管の壁に形成される。同様に、彼は真のらせん状導管を、内面にらせん状帯が形成される長い薄壁細胞から導き出し、若いらせん状導管の構成要素をユンゲルマンニアエの弾糸とよく比較している。ここで、細胞壁の厚さが増加するという理論の最初のより明確な兆候が見られる。この理論は、細胞列からの導管の起源の理論と同様に、後にフォン・モールによって発展させられ、より確固たる基礎の上に築かれた。論文の最後に隠花植物、単子葉植物、双子葉植物の組織学が比較されており、この主題は競合者の対応する章よりも優れて明快に扱われている。

トレヴィラヌスの植物組織に関する記述は、発達の歴史という点では概して弱いものであったが、 ミルベルは[77]は、彼の中に自身の理論に対する最も危険な反対者を見出し、以前に表明した見解を擁護するために、他のドイツの反対者であるシュプレンゲル、リンク、ルドルフではなく、彼に公開書簡を送った。この書簡は、1808年に出版されたより大きな著作の最初の部分である。273 ミルベルは『植物組織論の解説と弁護』の中で、巧みな文体と、深遠というよりは多様な観察結果によって反対者の反論に答え、植物組織論の新たな論拠を見出そうと試みている。彼は以前の論文には多くの点で欠陥があったことを認めているが、批判者には体系全体を論じ、個々の表現に腹を立てないよう求めている。ミルベルの植物の内部構造に関する考え方は、カスパー・フリードリヒ・ヴォルフが提唱したものと本質的に同じである。第一の根本的な考え方は、すべての植物組織は、異なる形で変化した同一の組織から形成されるということである。細胞腔は、均質な元の物質の中にある、形と広がりが異なる空洞にすぎず、したがって、グリューが想定したように、それらをまとめるためのフィラメントの体系は必要ない。気管だけが例外で、ミルベルはトレヴィラヌスのより正確な見解に真っ向から反対し、気管は組織に挿入され、両端でのみ組織と繋がっている狭い螺旋状に巻かれた薄板であると考えている。このような細胞組織でどのように樹液の交換が行われるかという問いに対しては、植物の膜状物質が無数の目に見えない孔によって貫通され、そこを通って体液が流れると仮定する必要がある。しかし、自然界には顕微鏡で明らかになるより大きな孔という、より速く強力な手段がある。ミルベルは、体液がどのように動き出すかという問題については議論せず、当時としてはよくあるように、生命力が常に運動の原動力として蓄えられていたため、そのような機械的な困難を容易に無視した。彼は、スプレンゲルが彼に対して行った、孔と顆粒を混同したという非難を、図表に訴えることで強く反駁した。彼は、点描された器の壁の外側に突起を描き、それぞれの器に開口部を描いたが、彼の反対者たちはそれを全く見ていなかったと述べている。これらの突起が器の壁の内側にあるのか外側にあるのかという問題は意味がなく、274 ミルベルの主張に倣って、仕切り壁が単一の壁であると仮定するならば、彼が関心を寄せているのは、穿孔された突起が壁の片側にあるのか反対側にあるのかという点だけである。彼は、孔の存在を否定していたトレヴィラヌスに対し、彼自身が孔に対応する裂け目を見た階段状の器官に関する記述を参照するよう促している。

これらの根本的な問題に比べれば、ミルベルによる詳細な事柄についてのさらなる説明はここでは重要ではない。彼は組織に関する自身の理論全体を格言の形で体系的に説明しており、それは彼の著書の第二部を占めている。彼が区別する5種類の導管について述べていることの中で最も興味深いのは、ふるいのように穴の開いた隔膜が、彼の「ビーズ状」導管の異なる構成要素を分離しているという記述である。ミルベルの植物解剖学の最も弱い部分は、彼の反対者たちのそれと同様に、真の導管(vasa propria)の説明であり、彼はトウダイグサ科の乳細胞と針葉樹の樹脂管をこの分類に含めているが、後者が独自の組織層に囲まれた管であることは十分に明確に理解していた。本書の第3部はこれらの組織形態に特化しており、著者は多くの種類の篩管細胞束だけでなく、イラクサや麻などの真の靭皮繊維も真の導管束と分類していることが分かります。著者は反対者と同様に、木質の茎の厚みの増加は靭皮の内層の変形によるものだと考えていますが、この見解に新たな展開を与え、現代の理論に近づけています。すなわち、生育期には、双子葉植物の木部と樹皮の境界に大きな導管を持つ繊細な組織が発達し、これらが木質体の質量を増大させる一方、反対側には外皮の絶え間ない損失を補うための疎な細胞組織が形成されるというものです。後世の植物学者たちは、形成層という言葉を、常に木部と樹皮を生成している薄い組織層と理解していたため、ミルベルの厚み方向の成長に関する曖昧な概念は、彼が用いた言葉によってさらに曖昧になったに違いない。275 形成層という言葉は、後にそのように呼ばれる組織層を指すのではなく、植物の栄養分としてあらゆる膜を通り抜ける、高度に「精緻化され精製された樹液」を指す。この形成層の樹液は、ウォルフの理論に従って新しい管や細胞を生成する箇所に現れる。細胞は最初は微小な球状で、管は非常に細い線状に見える。どちらも徐々に大きくなり、孔や裂け目などが現れる。これは基本的にウォルフの理論であり、後にミルベルはより高性能な顕微鏡を用いてナツメヤシの発芽からドイツの反対者たちに対してこの理論を立証しようと試みた。

ミルベルは、同時代のドイツの植物学者の中でも特に、あらゆる形態の植物組織はもともと若い細胞組織から発生するという考えを強く主張した。この考えはシュプレンゲルによって提唱され、ミルベルはヴォルフの理論から自然にこの考えを発展させた。ミルベルとヴォルフはともに観察が性急で、観察結果の説明において理論の影響を強く受けていたため、長期にわたる観察によってのみ解明できるはずの現象について、安易に大げさな説明をしてしまう傾向があった。

トレヴィラヌスは、多少の遅れはあったものの、ミルベルの論争に反論し、ゲッティンゲンの著書『植物生理学への貢献』(1811年)に「植物生理学のいくつかの論争点に関する考察」と題する論文を組み込んだ。この論文の中で、彼は再び自身とミルベル、リンクらの間で争われていた問題を取り上げ、新たな調査によって自身の見解を裏付けた。この短い論文で、トレヴィラヌスがいくつかの重要な問題を解決に近づけたことは否定できない。彼は有縁孔に関する知識を大幅に増やし、この点に関して彼の見解はミルベルの見解により近づいた。彼は、互いに分離可能なことが多い植物細胞の小胞性の性質と、針葉樹の髄の近くにも真の螺旋状導管が存在することに注目し、その他にも蘚類の蒴果に気孔を発見した。276 シュプレンゲルから借用した細胞形成理論に関して、彼は豆の種子葉のデンプン粒は新しい細胞を生成せずに消失するものの、溶解して発芽植物の他の部分で新しい細胞形成のための流動性物質として機能するという巧妙な指摘によって、自らの困難から抜け出そうと試みた。しかし、彼はその理論の直接的な証拠として、ハイドロディクティオンの細胞における生殖細胞の発生と、それが新しい網状に発達することを挙げた。

ミルベルと彼のドイツ人反対者たちは、大部分においてマルピーギ、グリュー、ヘドヴィヒ、ヴォルフの思索によって形成された思想の輪の中で活動していたが、トレヴィラヌスの観察が新たな視点を開いたことは認めざるを得ない。しかし、ヨハン・ヤーコプ・パウル・モルデンハウアーは[78] は、1812年に重要な著作『植物解剖学への貢献』の中で、これらの古い見解をはるかに超えた研究を行った。彼は、これまで検討してきた著者のどちらよりも、以前の見解に関して最初からより独立した立場を取った。彼は、明らかに優れた機器を用いて行われた非常に詳細で多様かつ体系的な観察に依拠し、自らの目で見たものに従い、それに従って見解を選択した。同時に、彼は先人たちの見解を紛れもない優位性をもって詳細に批判し、その過程で主題に関する文献への細やかな精通と多様な植物解剖学の経験を示した。彼は問題となっている点にしっかりと目を向け、それぞれを真剣な調査と豊富で明快な議論の対象とした。彼の図は、彼の調査の綿密さと彼の機器の優れた性能を証明している。それらは間違いなく1812年までに制作された最高の作品である。彼の主題や人物の扱い方は、277 フォン・モール自身は多くの点でフォン・モールを彷彿とさせるが、フォン・モールの態度がモルデンハウアーを彷彿とさせると言う方がより正確だろう。フォン・モールが特に初期の著作でモルデンハウアーに対して示した多大な敬意から、彼がモルデンハウアーの『寄稿』に基づいて自らを形成し、植物学研究に求められる真摯さと注意深さをそこから初めて学んだことは疑いようもない。

植物生理学の研究は、モルデンハウアーによる重要な実用的改良の恩恵を受けていることは既に述べた。彼は、植物の一部を水中で腐敗させ、その後粉砕して解剖することによって細胞と導管を分離した最初の人物であり、この方法は現代ではあまり使われていないが、特にモルデンハウアーの慎重さと周到さをもって行えば、シュルツェ溶液として知られる方法と併用することで今でも有効に適用できる。水中での浸漬による植物の基本器官の分離は、必然的にモルデンハウアーをミルベルと直接対立させることになった。ミルベルはウォルフとともに、2つの細胞間の隔壁は単一の壁であると仮定していた。一方、モルデンハウアーは、細胞と導管は分離後に閉じた管と袋状になり、生きた植物では必然的に互いに接して並んでいるようで、2つの細胞間隙の間の壁は2枚の膜状の薄板から形成され、非常に薄い壁の柔組織でもそうであると明言した。この結果は、細胞組織の発達の歴史から隔壁が元々は単一であると結論づける者、あるいは強力な拡大力を用いて壁の真の構造とその後の分離、そしてかつて単一であった壁が2枚の分離可能な薄板に分化することを証明できる者がいない限り、揺るぎないものであった。浸軟の結果に基づく見解がまだ真実の見解ではなかったとしても、細胞壁の成熟状態に関してはウォルフとミルベルの見解よりも真実に近く、重要な利点として、278 基本器官の形態と壁面の彫刻を以前よりも正確に把握できるようになった。確かに、リンクは1809年に煮沸によって細胞を分離することがあり、トレヴィラヌスは1811年に柔細胞を自然状態で分離できるという事実に注目したが、どちらもこれらの観察を体系的に利用することはなく、モルデンハウアーは最初に導管と木質細胞を分離した唯一の功績を持つ。しかし、よくあることだが、彼自身も調製法から可能なすべての結果を得たわけではない。実際、植物解剖学全体を網羅する彼の著作では、彼はトウモロコシという1つの種に繰り返し言及している。これは、議論されるすべての問題の出発点となる。そこで得られた結果は、彼がさまざまな植物を調査する際に頼りにする確固たる基盤であり、彼はそれらをまとめて詳しく比較する。この処理方法は、科学の現状における調査と教育の両方にとって適切に選ばれたものであり、特にトウモロコシを目的に選んだのは素晴らしい考えであった。かつての植物学者は一般的に双子葉植物の茎を研究対象とし、緻密な木質部と複雑な外皮を持つものを好んだが、今日では熟練した観察者であっても、優れた顕微鏡を用いてこれらの植物を観察するのは困難である。観察者は時折、大きな細胞と導管を持つヒョウタンの茎を研究対象としたが、そこには多くの異常な状態が存在し、研究結果の解釈を妨げていた。単子葉植物は、維管束隠花植物と同様に、これまで比較的軽視されてきた。そこでモルデンハウアーは、非常に大きな細胞組織と比較的単純な構造を持つ、急速に成長する単子葉植物を研究の主対象としたことで、先人たちよりも多くのことをより明確に解明できると確信した。この植物において、繊維質の基本器官が導管と束状に結合しており、それが大きな組織から明確な境界線で隔てられていることを発見したことは重要な点であった。279維管束を囲む細胞柔組織。このようにして、維管束の特異な性質、概念が、他の組織形態とは際立って対比されるようになった。これは、かつて植物解剖学者が組織学的調査の基礎としていた、外皮、木部、髄の区別に取って代わるものであったが、この区別自体は、植物の特定の部位が後に精緻化された結果に過ぎない。モルデンハウアーは、最初から維管束と柔組織の対比を最も重視することで、より根本的な重要性を持つ組織学的事実にたどり着き、その事実を正しく理解することで、植物解剖学者は高等植物の組織学を解明する道を見いだすことができたのである。単子葉植物とシダ植物の構造は、古い双子葉植物の茎の皮、木部、髄を調べることから始める者にとっては異常で非常に特異なものに思えるだろうが、逆にモルデンハウアーのように単子葉植物の維管束に特別な組織学的システムを認識した者にとっては、双子葉植物にも同様のシステムを探し、木部と皮部の二次的な現象を維管束の一次的な存在に関連付ける道が開かれる。モルデンハウアーは実際にこの道を開き、双子葉植物の茎の成長が、もともと分離されていた維管束の構造と位置からどのように理解できるかを示した(Beiträge、p. 49など)。しかし、彼は必然的に、グリューからミルベルに至るまで全ての植物解剖学者が採用していた、木質茎の厚みの成長に関するマルピーギの理論を否定するに至ったのである。ベルンハルディとトレヴィラヌスはそれを否定しようと試みたものの、モルデンハウアーは外側の木材層が内側の靭皮組織から形成されるという説を明確に否定し、後に正しい二次成長による厚み増加説の根拠となる最初の実践的な理論を提示した最初の人物であった(35ページ)。この古くからの誤りを正したことはそれ自体が非常に重要な成果であり、他のあらゆる功績とは別に、植物学史において彼に名誉ある地位を与えるに違いない。

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しかし、光には影がつきもので、モルデンハウアーは観察に細心の注意を払い、判断に慎重であったが、一つの偏見とその悪影響から彼を守ることはできなかった。モルデンハウアーは浸軟によって基本器官を分離した後、生きた植物の中でそれらのしっかりとした結合をどのように理解すべきかという問題に答えなければならなかった。彼は、フォン・モール、シャハト、そして彼以降の他の人々と同じように、何らかの特別な結合媒体が存在するに違いないという結論に達したが、細胞が埋め込まれているマトリックスや、細胞を結合させるセメントという彼らの考えには至らず、はるかに奇妙な理論に至った。それはすぐにグリューの糸状組織を思い起こさせ、それと同様に、部分的に誤った観察に基づいている。これらは、後の観察を妨げる理論の基礎としてあまりにも性急に受け入れられた。彼は、細胞と導管は極めて繊細な細い繊維のネットワークによって囲まれ、結合されていると考えた。場合によっては、彼は実際にこれらの繊維を見たと思い込み、ミズゴケのよく知られた細胞にある肥厚した帯をそのように解釈した。さらに奇妙なことに、彼は細胞や導管の肥厚した縦方向および横方向の縁をそのような糸とみなしたようである。この理論によって生じる好ましくない印象は、細胞と導管を一緒に保持する網状の糸の想像上の構造に、長い間別の意味で使用されてきた「細胞組織」という名称を与え、柔組織自体を「細胞物質」と呼んだという事実によって必然的に強まる。幸いにも誰もこの表現を真似ることはなく、この表現は後世にモルデンハウアーが植物切断術にもたらした偉大な功績を貶めることに確実に寄与した。

彼の著書『植物解剖学への貢献』は二つの部分に分かれており、第一部では螺旋状導管を取り巻く部分について、第二部では螺旋状導管そのものについて論じている。

トウモロコシの茎における維管束の構成要素の位置と集合形態は、本書の第1節で詳しく説明されている。281 全体を覆う鞘は強く肥厚した繊維細胞からなり、これらの細胞はそれぞれ独自の膜を持ち完全に閉じており、双子葉植物の靭皮と木材の繊維要素に似ている。節のある木材細胞と列状に並んだ木材の柔細胞は、付随的に注目されている。繊維管という名称には、多くの維管束の厚壁組織鞘の細胞と、針葉樹には欠けていると彼が言う真の靭皮と木材繊維が含まれている。彼は、ブドウの芽を例に挙げて、樹皮と靭皮の二次的な厚みの成長を説明し、その中で髄鞘と螺旋状導管を正しく区別した。彼は草本性双子葉植物において、導管束が靭皮部分と木質部分から構成されていることを発見し、真の木本植物の緻密な木部の形成は、これらの別々の導管束の木質部分が融合することによって生じると考えた。

実質細胞組織について論じる中で、彼はスプレンゲルとトレヴィラヌスの見解であった、古い細胞の顆粒内容物から新しい細胞が生まれるという説、およびウォルフとミルベルの説を、正当な根拠に基づいて断固として否定している。一方、ミルベルに対しては特に、断面でそれらの間に境界線が見られない場合でも、繊維状管の分離は可能であると主張している。彼は、薄壁柔組織と厚壁柔組織の両方において、隔壁は二重であり、細胞膜は完全に閉じていると考えている。「これらの観察から、細胞物質は、円形または楕円形、多かれ少なかれ細長い、またはほぼ円筒形である別々の閉じた管から構成されており、これらの管は相互の圧力によって角張った扁平な形をとり、それは蜂の巣の細胞のように規則的であるか、多かれ少なかれ不規則であるように思われる」と彼は86ページで続けている。このような個々の細胞の集合体(そしてこの点では彼は確かに全く正しい)は組織とは何の関係もなく、したがって「細胞組織」という言葉は「細胞のような管で構成された細胞物質」という用語よりも不適切であるように思われる。さらに彼はミルベルの考えを否定し、282 細胞壁に目に見える穴が存在すること、そしてそれらが樹液の移動に必要ではないことを指摘している。細胞壁の多孔性に関するミルベルと反対派との論争は、同時に表皮の気孔にも及んだ。[79]、それらのスリットは、単純な膜と見なされる表皮の開口部であると考えられていた。モルデンハウアーは、気孔の解剖学的構造をより詳しく調べる機会を得て、これらの器官の最初の正確な記述と図を作成し、特に、開口部は以前のほとんどの観察者が考えていたように単純な境界で囲まれているのではなく、2 つの細胞の間にあるため、ミルベルが想像したように細胞壁に孔が存在する例ではないことを示した。ちなみに、ミルベルは後に気孔を短くて幅の広い毛と考え、1824 年にアミチ、1821 年にトレヴィラヌスが断面によってその真の構造を実証し、フォン モールは後にそれを徹底的に調査したことをここで指摘しておくことができる。モルデンハウアーはこの機会に、気孔が交互に開閉する能力についても調査した。この能力はコンパレッティによって初めて観察され、その後ドイツの植物学者によって盛んに議論され、現代においても繰り返し研究されてきた。この議論全体は細胞壁の陥入の問題に関連していたが、モルデンハウアー自身はその真の性質を明確に理解することはできなかった。

「固有管」として知られる特異な管は、モルデンハウアーにとって、そして彼の先人たちや多くの後継者たちにとっても、つまずきの石であった。なぜなら、彼はその内容物の類似性に惑わされ、全く異なる種類の器官をこの名称で括ってしまったからである。トウモロコシの維管束の軟靭皮に関する非常に優れた記述に続いて、ムサの乳管、アスクレピアスの乳細胞(彼はこれを誤って説明している)、そしてケリドニウムの乳管についての記述がある。283 彼はそれをよりよく理解していた。これらの「固有血管」はすべて、互いに開口する管で構成された細胞性血管であると考えたが、テレピン管はそれらとは明確に区別し、松のテレピン管の正確な図を示した。ただし、彼はそれを囲む細胞列の内側にあり、通路を裏打ちする特別な膜の存在を前提としている。最後に、彼は細胞間隙に移り、それを細胞物質の隙間と考え、バナナとスイレンを例に挙げて説明した。彼は、トレヴィラヌスが柔組織を横断していると観察した狭い間隙には特に注目していない。

研究の第二部では、トウモロコシの維管束に見られるすべての導管を「螺旋導管」という用語でまとめていますが、それらの異なる形態をうまく区別し、特にベルンハルディがすでに示していたように、環状と螺旋が同一の維管束の異なる部分に現れることを指摘しています。導管を分離することで、彼は先人たちよりも、導管がどのように異なる長さの部分から構成されているかをよりよく観察する機会を得ました。そして、導管を形成する薄い閉じた膜の存在をかなり詳しく証明していますが、ヘドヴィヒと同様に、肥厚部を外側に置きました。彼は、後にフォン・モールやシュライデンが克服できなかったのと同様に、有縁孔の難しさをほとんど克服できませんでした。この場合も他の場合と同様に、これらの構造の真の性質を最初に教えてくれたのは発達の歴史でした(シャハト、1860)。

序文で述べたように、モルデンハウアーは1800年から1840年までの期間の最初の部分を締めくくる存在と言える。それは、それまで議論されてきた問題の大部分が彼によってある程度解決されたからだけでなく、1812年に彼の著作が出版されてから数年間は植物解剖学において実質的な進歩が記録されていないからでもある。確かに、キーザーは『植物解剖学の基礎』(1815年)でこの主題全体を体系的に解説しようと試みたが、彼の著書には真に新しいものは何もない。284 それは、当時の自然哲学の無意味なフレーズを弄んでいるに過ぎず、表皮組織にリンパ管が存在するというヘドウィグの教義のような重大な誤りを復活させ、コケ類をコンフェルバ糸で構成されているとする説を唱えたに過ぎない。それとは対照的に、植物解剖学は、1821年に出版されたトレヴィラヌスの雑多な著作、特に表皮に関する問題、そして1823年にアミチが発見した、植物の細胞間隙には樹液ではなく空気が含まれており、導管も主に空気を運んでいるという発見によって、真に豊かになった。1812年以降1830年以前に発表されたミルベル、シュルツェ、リンク、ターピンらの後期の著作については、この主題の文献を概説することよりも、真の進歩の証拠を示すことが目的であるため、ここでは静かに無視してもよい。

マイエンとフォン・モールは1830年に研究を開始したと言えるだろう。その後10年間で彼らは植物切断術の主要な権威となったが、ミルベルによるゼニゴケとカボチャの花粉形成に関する非常に優れた研究は1835年と比較的遅い。トレヴィラヌスの『Physiologie der Gewächse』(1835-1838)のような精緻な研究でさえ、植物切断術全体を網羅しているが、細部の扱いは優れているものの、1812年以前に開かれた視点からほぼそのまま主題を提示しているため、ここでは省略してもよいだろう。この研究は主題のどの部分も無視せず、他の観察者の研究への多くの有益な言及を含んでいるが、フォン・モールの研究のおかげで1828年以降、植物切断術の扱いに全く新しい精神がもたらされたため、出版当時は残念ながら時代遅れであった。植物切断術。

1830年から1840年にかけての植物切開術の主要な代表者としてマイエンとフォン・モールは見なされるべきだが、この科学における彼らの重要性は全く異なる。彼らの本質的な違いは、おそらく、マイエンの研究が現在では歴史的関心以上の価値を主張できないのに対し、フォン・モールの初期の業績が285 1828年から1840年にかけて行われた調査は、時代遅れどころか、現在の知識の源泉であり、植物切断術のいかなる分野を研究しようとする者も、依然としてそこから知見を得なければならない。マイエンの見解は、彼自身が行った多くの調査にもかかわらず、ゲッティンゲンのエッセイストたちが代表する思想の枠内に完全に収まっている。もっとも、彼の観察はゲッティンゲンのエッセイストたちを超え、モルデンハウアーさえも超えていた。しかし、これらの人々の植物切断術の見解は、フォン・モールにとって最初から何の規範でもなかった。彼はモルデンハウアーやトレヴィラヌスに対しても、すぐに完全に独立した立場を取った。もっとも、ミルベルの権威から完全に自由になるまでには、確かに長い時間がかかった。こうした理由、そしてマイエンの研究が1840年という早い時期に彼の死によって中断された一方で、フォン・モールがその後30年間植物切開術の発展に貢献したことから、まずはその分野におけるマイエンの業績について述べたいと思います。

メイエン[80]は、その著作数の多さで特筆すべき人物である。1826年、わずか22歳で論文「De primis vitae phenomenis in fluidis(生命の初期段階における流体現象について)」を執筆し、2年後には植物細胞の内容物に関する解剖学的・生理学的研究を発表した。1830年には、植物解剖学のあらゆる分野における自身の研究に基づき、当時としては非常に美しく制作された13枚の銅版画に多数の図版を収録した「Lehrbuch der Phytotomie(植物解剖学の教科書)」を出版した。1830年から1832年にかけての世界一周旅行によって執筆活動は一時中断されたが、晩年の4年間(1836年から1840年)には再び驚くほど精力的に執筆活動を行った。286 機械的な作業にも時間を割き、1836年には植物解剖学と生理学の最新の進歩に関する論文を出版した。これは319ページ、22枚の図版を含む四つ折り判で、ハーレムのテイラー協会から賞を授与された。図はよく描かれており、文体は熟練した作家のものであるが、作業内容はやや表面的に扱われている。その1年後(1837年)には『新植物生理学体系』の第1巻が出版され、1839年までにさらに2巻が出版された。これもまた新しい観察と図版が豊富な作品である。同じ年(1836~1839年)の間に、生理植物学の分野での研究結果の詳細な年次報告書を執筆し、分厚い本にまとめ、1837年には分泌器官に関する賞受賞論文を、1836年には植物地理の概略を発表した。 1840年に結実と多胚性に関する論文が出版され、1841年には植物病理学に関する遺作が出版された。1836年から1840年の間に世に発表された作品の数は、一部はそれ以前に準備されていたものの、前例のないほど多く、著者が事実やそれらの内的関連性を熟考したとは考えられない。彼の著作を研究すると、新しい見解を提唱したり、他人の主張を否定したり受け入れたりする際に、しばしば性急すぎたことが分かる。文体は明快で流暢であり、真の科学的精神に満ちているが、表現はしばしば不正確で、考えは未熟な場合が少なくなく、重要な点が重要でない二次的な事柄のために無視されることがある。これらの欠点は性急な執筆の結果であり、それに対して顕著な長所を挙げなければならない。メイエンは植物切断術のあらゆる疑問に目を向け、何も見逃さなかった。同時に、植物切断術と植物生理学をより幅広い科学者層に理解してもらうため、主題を全体として明確に概観し、読者があらゆる方向で彼の道筋を理解できるようにすることを常に目標としていた。彼の図版も同様に称賛に値する。287 精巧に作られた顕微鏡図は、以前の植物切片図に見られるような小さな断片ではなく、互いに連結した組織塊全体を示しており、様々な組織系の配置とその相互関係についてある程度の洞察を得ることができる。1830年の図と比較して、1836年の図の優位性は非常に顕著である。どちらの場合も同じ顕微鏡と220倍の倍率が用いられているにもかかわらずである。

マイエンが植物切開術の発展にどのような独立した貢献をしたかを知るには、1830年の彼の著書『植物切開術』を参照する必要がある。なぜなら、後の著作、特に1837年の『新生理学体系』では、フォン・モールの初期の綿密な研究を利用することができたからである。これらの研究は必然的に彼の見解に影響を与えたが、彼は常にフォン・モールのライバルであり反対者であるという立場を取り、トレヴィラヌスやリンクだけでなく、キーザーや彼と同類の人物をもフォン・モールと同等の地位にあるとみなした。そして、後の著作でフォン・モールの科学への貢献を認めることに消極的で、その根本的な重要性を見落としていたように、1830年の初期の著作でも、彼はしばしばモルデンハウアーを攻撃し、リンクの権威を彼に対抗させようと試みている。驚くべきことに、『新体系』第1巻には、リンクを「ドイツ植物生理学の創始者」として称える献辞が記されている。科学者が自身の科学全体に対してどのような立場にあるかは、同時代人や先人たちの功績に対する判断によって最も簡潔かつ明確に定義される。そして、これまで述べてきたことから、マイエンはゲッティンゲン賞受賞論文の思想の枠内に留まり、モルデンハウアーやフォン・モールによって開かれた視点の重要性を明確には理解していなかったと結論づけることができる。もっとも、マイエンが独自に研究を進め、リンクをはるかに凌駕する業績を残したことは、常に認めざるを得ない。

もし私たちの目的がメイエンの伝記を書くことであるならば、彼の作品を調べ、288 彼の見解が明晰かつ正確に達したのは、この歴史においては、植物切断の問題に関する彼の一般的な概念に何が特異で独創的であったかを示すだけで十分である。これは1830年の『植物切断』に最も明白に表れており、その見解が7年後に出版された『新体系』の第1巻の見解とほぼ一致していること、そして後の出版物を詳細に検討すると、マイエンとフォン・モールの科学的関係について長々と議論することになるという理由から、この著作を歴史的概観の基盤とすることができる。ここで科学者としてのマイエンの性格を評価することよりも、モールが植物切断に取り組み始めたものの、まだ世論に大きな影響を与えていなかった1830年に、植物の構造に関する見解が、確固たる能力と大きな熱意をもってその研究に身を捧げた人物によってどのように形成されたかを示すことの方が重要である。このようにして、フォン・モールが主に、そして一部はミルベルがその後の10年間に成し遂げた進歩を評価するための基準が得られるだろう。マイエンの著書を評価する際には、彼がわずか25歳か26歳の時に書かれたものであることを忘れてはならない。そして、どのような観点から見ても、これほど若い人物による著作としては驚くべき業績である。

メイエンは植物の基本器官として細胞、らせん管、樹液管の3つの基本的な形態を採用し、システムは類似の基本器官の結合によって形成されると述べ、したがって細胞系、らせん管系、樹液管系(維管束系)が存在するとした。この分類から、彼がモルデンハウアー以前の考え方をいかに忠実に踏襲しているかがすぐにわかる。モルデンハウアーはすでに維管束と細胞組織を明確に区別していたため、これら3つのシステムの確立は後退的な一歩である。メイエンは次に各システムについて詳しく論じ、それらがどのようにグループ化されるかを示した。彼は後期にも同様に、細胞組織の特徴的な形態の違いを非常に重視し、それらにメレンキマ、パレンキマ、プロセンキマ、プレウレンキマという名称を導入した。289 細胞組織は規則的で、細胞の形状は幾何学的形状をしており、フキ、地衣類、菌類の不規則な組織とは対照的である。固体細胞組織の構造に関連して、細胞の内容物を特別な章で論じている点は、以前の慣習からの明らかな改善であり、彼の後の著作にも見られる特徴である。この章では、まず溶解物質、次に組織化された構造を持つ顆粒状体が考察されているが、後者にはデンプン粒、クロロフィル小体などだけでなく、花粉粒内の精子や、細胞壁の内側に突出する肥厚物質の層、例えばユンゲルマンニアエの弾糸の螺旋帯やいくつかの類似した構造も含まれている。彼は植物細胞内の結晶をかなり詳しく記述し、最後に細胞内容物(「樹液」)の動きについて論じている。コルティが観察したシャジクモ科植物やその他の水生植物の回転運動も省略していない。細胞間空間に関する章では、1812年当時の見解からかなりの進歩が見られる。メイエンはこれを、細胞が結合することによって細胞組織内に生じる空間の説明と呼んでいる。ここでは、空気で満たされた真の細胞間通路は、分泌物の容器、樹脂通路、ゴム通路、油通路、および空洞状の分泌物容器とは区別されている。水生植物に見られるような大きな空気通路や隙間は、細胞間空間の第三の形態である。オーク材に見られる細胞組織で満たされた空気管は、明らかにチロシスと呼ばれる物質で満たされた管である。組織内の細胞の形状は相互圧力によるものではないと彼は考えており、細胞の理想的な基本形状は菱形十二面体でなければならないというキーザーの見解を否定している。しかし、細胞の形状と玄武岩柱の形状には顕著な類似性があると考えている。

らせん管系を扱うにあたり、彼はまずらせん繊維について論じ、それが細胞間に分離しているか、あるいは細胞内部にも存在すると述べているが、この説明はベルンハルディやトレヴィラヌスの説明に比べて明らかに劣っている。290 225ページで彼は、管は螺旋状の繊維でできた円筒形または円錐形の物体で、後に繊細な膜で覆われると述べている。彼は環状、網状、およびピット状の導管を、変態した螺旋管としてまとめている。これらの形態に関する彼の説明は、ルドルフとリンクの見解に従って、彼が時間的に実際に変態したと仮定しない限り、うまく理解できない。しかし、彼は後に「新体系」140ページで、これは誤解であると宣言しているが、彼の本当の意味は依然として疑わしい。変態の教義に伴う曖昧さは、器官の形態学と同様に、植物切断学においても誤解を招かなかった。メイエンは、木材中の条線状およびピット状の導管のみが空気を運び、真の螺旋状の導管は樹液を運ぶとしている。血管が細胞から形成されることは、ミルベルが既に主張し、トレヴィラヌスが部分的に観察していたように、メイエンも確かにそれをほのめかしているが、完全な確信をもって述べているわけではない。

乳管器官のさまざまな形態は、「植物の循環系」という項目で考察されている。メイエンはこの循環系に植物の最高産物を見出し、シュルツの考えに完全に賛同し、乳液(彼が生命の樹液とも呼ぶもの)は静脈内の血液のように絶えず循環していると考えている。彼は乳管器官の経路について、いつもより簡潔な説明をしているが、乳液の性質と、乳液を収容する容器の構造についてはより詳しく述べている。これらの容器の中には細胞融合によって生成されるもの、細胞間隙を形成するもの、また長い枝分かれした細胞であるものなどがあることは、メイエン自身にも、1860年以前の後世の植物学者にも知られていなかった。

メイエンの『植物学』の内容を簡潔にまとめたこの記述は、彼の時代以前に達成されたものと比較すると、進歩と退歩が驚くほど混在していることを示している。トレヴィラヌスによって確立された、表皮は単一の膜ではなく細胞層から構成されているという事実(メイエンもこれに同意している)の傍らで、気孔の孔辺細胞をクチクラ腺とみなすという重大な誤りが見られる。291 彼が二次的な重要性しか考えていない開口部。さらに驚くべきことに、メイエンは120ページで、2年前にフォン・モールによって確立された柔組織のピットは薄い部分であるという事実を明確に否定し、細胞壁のさまざまなピット形成を表面の隆起部分として扱っている。

後期の著作『新体系』の第1巻において、マイエンは植物切断術について詳細に記述しており、これは概ね我々が検討してきた本書で展開された体系と一致している。そして予想通り、彼は多くの誤りを訂正し、多くの新しい観察結果を提示し、従来の知識をはるかに超える多くの段階を紹介している。我々は、この歴史の後の章で、より関連性の高い彼の後期の見解のいくつかに再び触れるが、ここでは、マイエンが同時代の学者よりも細胞の内容物に注意を払い、特に流動運動について多くの観察を行ったものの、その基質である原形質の特異な性質を認識していなかったことを指摘するにとどめる。かつて均質であると考えていた細胞壁は、後に微細な繊維で構成されていると考えるようになったが、この見解は正しいものの不十分な観察に基づくものであり、後にフォン・モールとネーゲリによって訂正された。

同じ科学を追求した二人の人物の間で、マイエンと、彼よりもはるかに重要な同時代人であるフーゴー・フォン・モールほど際立った対照を想像することはほとんど不可能である。マイエンは研究者というよりは作家であった。フォン・モールは長い間、比較的少ない著作しか書かず、しかも非常に綿密な調査の後のみに書いた。マイエンは顕微鏡で見た対象物から生じる習慣や集合的な印象に重きを置いたが、フォン・モールはこの点にあまり気を配らず、常に構造的関係の基礎と真の内的つながりに立ち返った。マイエンはすぐに判断を下したが、フォン・モールは長い調査の後でも判断を遅らせることが多かった。マイエンは批判的ではなかったが、常に反対意見に傾きがちであった。フォン・モールにおいては、批判力が建設的思考力をはるかに凌駕していた。マイエンは決定的な292 重要な問題の解決は、多様な現象を明らかにし、いわば原材料を蓄積することによって達成された。一方、フォン・モールは、最初から植物細胞構造をできる限り深く探究し、すべての解剖学的事実を用いて首尾一貫した体系を構築することを目指した。

私たちはすでにヒューゴ・フォン・モールの[81] この時代と次の時代の両方の歴史において、卓越した地位を占めている。彼は、すでに研究されていた植物解剖学の問題に主に取り組み、セルロースの堅固な骨格を特別かつ徹底的な調査の対象とし、この主題に関する先人たちの研究を完成させた。こうして彼は、後にネーゲリによって行われた発達史の研究のための確固たる基礎を築いた。フォン・モールは、以前の植物解剖学者と同様に、構造的関係の研究を生理学的問題と結びつけていたが、一つ大きな、そして紛れもない違いがあった。彼は、解釈が293目に見える構造の解明は生理学的見解によって妨げられてはならない。そのため、彼は徹底した生理学的知識を主に解剖学的研究に明確な方向性を与え、器官の構造と機能の関連性を説明するために用いた。生理学的研究と解剖学的研究の真の関係をフォン・モールほどよく理解し、実践的に活用した植物解剖学者はほとんどいなかった。彼は植物解剖学と生理学の完全な分離にも、両者を不当に混同することにも同様に反対しており、後者は彼の先人たち、特にマイエンを誤解に陥れた。

彼の解剖学的研究は、顕微鏡に関する並外れた技術的知識によって大いに助けられた。彼は自らレンズを研磨し、調整することができ、そのレンズは当時の最高水準のものと遜色なかった。1830年から1850年にかけての植物学者の大多数は顕微鏡に関する知識が乏しかったため、フォン・モールほど、特定の機器の実用的な利点について簡潔な論文で指導し、偏見を取り除き、そして最終的には彼の著書『顕微鏡学』(1846年)のように機器の操作方法について詳細な指示を与えることができる人物はいなかった。

しかし、彼の知的才能は言うまでもなくより重要であり、1830年から1850年の期間において、植物解剖学の要求にこれほど適した人物は想像しがたい。人々が不正確な観察に基づいて空想的な理論を構築していた時代、ゴーディショーが再びウォルフとデュ・プティ・トゥアールのやり方で植物の木質部の厚さの成長を説明していた時代、デフォンテーヌの茎の内因性および外因性成長の説明がまだ受け入れられていた時代、ミルベルが新しい観察と美しい図によって細胞形成に関する古い理論を支持しようとしていた時代、シュルツ・シュルツェンシュタインの乳管に関する最も突飛な考えがパリ科学アカデミーから賞を授与されていた時代、シュライデンの細胞と受精に関する性急に採用された見解が大きな外部的成功を収めて登場した時代に、フォンは294 モーアは常に綿密な観察に立ち返り、入念なモノグラフの中で、軽率な理論の根拠を次々と打ち砕き、同時に、さらなる真剣な研究へと導く、確立された事実の数々を明らかにしていった。これらの理論は今となっては歴史的な価値しか持たないが、モーアの同時代の著作は、今なお有益な観察の宝庫であり、明快な説明の真の模範となっている。

彼の著作は、植物学のあらゆる分野と補助科学を綿密に研究した末に生まれたものであった。彼が単に知識を習得しただけでなく、理解力をも鍛えたことは、最初の調査に関する彼の記述の驚くべき正確さと明快さによって示されている。自然哲学と、歪んだ形ではあるもののゲーテの変容論がまだ隆盛を極めていた時代にあって、フォン・モールは若さにもかかわらず、冷静さと先入観のない姿勢で調査対象に取り組んだ。彼の友人ウンガーが当初は流れに完全に流され、真の帰納的探究という確固たる基盤にたどり着くのに時間がかかったことを考えると、彼の冷静さはなおさら注目に値する。

若い頃に自然哲学で出会った数々の奇抜な考えや逸脱行為のために、フォン・モールは哲学全般に嫌悪感を抱くようになった。明らかに、シェリングやヘーゲルの教義から派生した無形な産物を哲学と切り離せないものと捉えていたようで、これは、彼が哲学から分離させたテュービンゲン自然史学部の開学部式での演説からもうかがえる。哲学の抽象概念に対する彼の嫌悪感は、綿密な観察に基づく慎重な結論であっても、広範な組み合わせや包括的な理論に対する嫌悪感と明らかに結びついていた。フォン・モールは通常、個々の事実の確立に満足し、彼の思弁的な結論においては、例えば細胞壁の肥厚に関する理論のように、実際に観察した内容にできる限り忠実に従った。295 フォン・モールは、綿密な観察によって新たな見解が開かれた場合でも、慎重に自制し、より大胆な思想家が後に調査を進める事柄についてほのめかすにとどめることに概ね満足していた。偏光を用いた細胞膜の観察もその一例である。そのため、フォン・モールの科学的研究には、想像力豊かな天才の自由な飛躍がいくらか欠けている感がある。しかし、彼の著作を読む者に確かな足場を提供してくれることで、この欠点は十分に補われている。1844年以前の植物学者の著作からフォン・モールの著作へと研究を進めると、まず第一に安心感を覚える。観察者が目の前の事柄について述べる記述が非常に自然で、ほとんど必然的に真実であるように思えるため、観察者は正しく見ていたに違いないという感覚を覚える。そして、彼自身が考えられるすべての疑問に気づき、解消できない疑問はそのままにしておくからこそ、その確信はさらに強まるのである。これらの点において、フォン・モールの作風はモルデンハウアーの作風に似ているが、フォン・モールにおいては、モルデンハウアーには欠けている熟練の域に達している。

フォン・モールが広範な抽象論や観察結果に関する哲学的思索を嫌ったことと、40年以上にわたる植物切開術への絶え間ない取り組みの中で、彼がその主題に関する体系的な総説を一度も著作しなかったという事実との間には、明らかな関連性がある。彼の著述活動は、通常、当時の問題に関連した、あるいは文献の状況から示唆されたモノグラフに限られていた。これらのモノグラフにおいて、彼はある点に関して発表されたすべての文献を集め、それを批判的に検討し、最終的に問題の本質に迫り、自身の観察に基づいてその答えを見出そうと試みたのである。

これらの観察のために、彼はあらゆる場合において最も適切な調査対象を探し求めた。これは、モルデンハウアーを除いて、以前の植物学者がほとんど注意を払っていなかった点である。そして彼はこれらの対象を徹底的に研究し、より困難な他の対象を調査するための道を開いた。296 この種のモノグラフは核となり、その後、より多くの観察結果がその周りに集まることになった。彼はこうした堅実な著作を数多く発表し、植物切断術におけるより重要な問題をすべて決定的に論じた。

しかし、フォン・モールの並外れた注意深さをもってしても、冷静な観察者であった彼でさえ、少なくとも初期の頃には、いくつかの重大な誤りから彼を守ることはできなかった。例えば、細胞間物質に関する最初の理論(1836年)や、花粉粒の細胞膜の性質に関する初期の見解(1834年)に見られるような誤りである。才能に恵まれ、真に帰納的な探求者であるにもかかわらず、このような誤りやその他の誤りは、理論の基礎なしに観察することは心理的に不可能であることを示しているため、教訓となる。観察者が写真用紙が画像を捉えるように現象を自分の中に取り込むことができると考えるのは錯覚である。感覚知覚は、観察者によって既に形成された見解、つまり知覚が無意識のうちに結び付けてしまう先入観に遭遇する。このようにして生じる誤りを回避する唯一の方法は、これらの先入観を明確に意識し、その論理的適用可能性を検証し、明確に定義することである。フォン・モールが細胞間物質の理論を提唱した際、彼の心の中には、ウォルフやミルベルが植物細胞の構造について抱いていたような、漠然とした、半意識的な考えが浮かんでいたことは明らかである。そして、花粉粒の細胞膜が細胞層から構成されていると考えた彼は、その不明瞭な構造的関係を、当時まだ非常に曖昧だった細胞の概念のもとにまとめたのである。真の自然研究者として、常にさらなる観察結果に固く固執し、あらゆる見解に相対的な価値しか認めず、それらの結果によって自らの考えを明確にしようと努めたフォン・モールは、すぐにこれらの誤りから脱却し、自ら以前の見解の誤りを証明する証拠を提示した。彼が携わった膨大な数の研究を考えると、彼の著作における真の誤りの数は驚くほど少ない。

フォン・モールが全般的に果たした役割を検証する297 植物切断術の発展において、彼の科学的経歴は大きく2つの時期に分けられる。最初の時期は1827年から1845年頃までである。1845年以前は、彼は植物切断術の第一人者として認められており、他のすべてのライバルよりも明らかに優れていた。彼の権威は、しばしば取るに足らない人物から攻撃されたが、年々高まっていった。この時期は、1845年に彼の『雑録集』が出版されたことで終わると言えるだろう。それまでは、細胞膜の固体構造の形態に関する研究が主に植物切断術の研究者の関心を集めており、この分野ではフォン・モールに匹敵する者はいなかった。しかし、彼は1830年以降すぐに植物の発生史の研究を始めた。 1833年に彼は、さまざまな隠花植物における胞子の発達について記述し、1835年には藻類における細胞分裂による細胞増殖について、1838年には気孔形成における細胞分裂について記述した。この時期には、ミルベルによる花粉細胞の形成に関する最初の観察(1833年)も発表された。フォン・モールもまた、トレヴィラヌスによる1806年と1811年の導管の起源に関するやや不完全な記述を無視すれば、これらの器官の発達の歴史を説明した最初の人物であり、細胞組織の孔に関する論文(1828年)に原理が示されている細胞膜肥厚の理論は、発達の歴史の観点から細胞膜の構造を捉える方法とみなすこともできる。

1838年以来、シュライデンは発生史を植物学研究の第一位にまで高めたが、細胞形成に関する理論は完全に欠陥があり、フォン・モールは少なくとも当初は、それ以前のはるかに優れた観察結果にもかかわらず、その理論に同意を差し控えなかった。しかし、1842年以降、ネーゲリは植物細胞と組織系、そして外部器官の発生の研究にさらに徹底的に、そしてより永続的な成果をもって専念した。彼は植物組織学研究に新たな要素を導入し、これまで検討されてきた問題でさえも、異なる方法で取り組まなければならないことがすぐに明らかになった。フォン・モールは傍観者ではなく、298 彼は新しい方向性から外れたが、細胞形成理論における新たな問題に関連する一連の優れた研究を完成させた。その中で最も重要なのは、彼が現在も使われている名称を与えた原形質の性質に関する調査であった。1851年にワグナーの生理学辞典に掲載された論文「植物細胞」の中で、彼は細胞形成の現代理論について優れた説明さえ行った。しかし、これらすべて、そして彼が正当に享受し続けていた大きな権威にもかかわらず、彼はもはや1845年以前のように植物切断の分野で先導する指導者ではなくなっていた。

観察者としての彼の熱意は、常に成熟した植物構造の堅固な骨格に主に向けられていたが、彼の最も重要な著作の多くは細胞内容物の研究に費やされた。

フォン・モールの顕微鏡図は、組織の一般的な外観(組織学的習性)を表す図に多くの、そしてある程度は不必要な労力を費やした『手の解剖学』(1831年)を除けば、全体的な印象を与えることを目的としているのではなく、可能な限り単純な線を用いて、個々の細胞とその組み合わせの繊細な構造を理解しやすくすることを目的としている。彼は、後にシャハトによって導入されたような顕微鏡写真(一種の芸術的な復元であり、ある程度は科学をもてあそぶもの)を常に軽蔑していた。そして、後期の著作では、たとえ困難な構造的状況であっても明確な言葉による説明を与える能力を身につけるにつれて、図版の使用を控えたり、完全に省略したりした。

フォン・モールの科学活動は驚くほど生産的であったため、読者にそのすべてを明確に説明することは容易ではない。しかし、少なくとも彼の主要な成果を要約し、科学史における彼の重要性を概ね理解してもらえるよう努めなければならない。ここでは、植物切断術の主要な問題に関係しない論文は省略し、構造に関するものだけを取り上げる。299 植物の堅固な骨格について、彼の発展史に関する研究の歴史的意義は、次の章で扱う問題と関連付けてのみ理解できるからです。しかし、1845年以前に発表された出版物に限定するつもりはありませんが、そのようにして、次の時代、そして実際にはほぼ現在に至るまでの研究にも触れざるを得ないかもしれません。

  1. 植物構造において細胞が唯一かつ基本的な要素であるという見解は、すでにシュプレンゲルとミルベルによって主張されていたが、正確な観察によって裏付けられていなかった。トレヴィラヌスもまた、木材の導管は細胞のような管の列の結合によって形成されることを示したが、この問題について完全に明確な概念には至らなかった。一方には、植物は完全に細胞から構成されているという理論があり、他方には、長い間、らせん状の糸が植物構造の独立した基本器官であるという古く奇妙な見解があった。この見解は、1830年になってもまだマイエンによって主張されていた。フォン・モールは、長らく細長い細胞であると考えられてきた靭皮と木材の繊維要素だけでなく、木材の導管も細胞から形成されているという極めて重要な立場を最初に取った人物とみなされるべきである。そして、閉じた細胞の列から導管が形成されることを最初に観察したのは彼であるという彼の主張は、この点において非常に重みがあると言えるだろう。この発見は1831年に起こり、彼はヤシの茎の構造に関する論文の中で、決定的な観察結果を簡潔ながらも明確に記述している。彼は、導管の狭窄部で、それまで全ての植物学者によって存在が否定されていた隔壁を発見した。「これらの隔壁は、植物の他の膜とは全く異なり、厚い繊維の網目とそれらの間の開口部から構成されている」と彼は述べている。彼は、ヤシと双子葉植物の両方でこれらの導管の発達の歴史を研究した。「若い芽では」と彼は述べている。300「それらは、後に大きな導管、つまり透明で非常に繊細な膜を持つ完全に閉じた大きな円筒形の管が存在する場所に発見される。」そして彼は、導管の壁に特有の彫刻がこれらの管の内側に徐々に形成される様子を示し、トレヴィラヌスやベルンハルディも主張していたように、ある形態の導管から別の形態への時間的な変容は全くあり得ないことを述べる機会をとった。「隔壁(横隔壁)は、導管の側壁と全く同じ方法で形成される。隔壁の元の繊細な膜だけが、通常は繊維の網目の中に失われる。」それ以来、独立した判断ができる植物学者は、木材における導管の形成に関するこの見解に何の疑いも抱いていない。しかしながら、細胞が植物構造の唯一の基礎であることを示すことが非常に重要だと考えていたフォン・モールが、乳管やその他の分泌管についても、それらがどのように細胞から形成されるのかを示すために、その証明を拡張しなかったことは、非常に驚​​くべきことである。彼は植物細胞に関する論文(1851年)の中で、乳管もまた互いに融合した細胞の列から形成されるというウンガーの主張に依然として疑問を呈し、むしろ1846年の『植物雑誌』833ページに匿名の著者が述べた、これらの管は細胞組織の隙間を埋める膜状の裏打ちであるという見解を支持した。シュルツ・シュルツェンシュタインが1824年以降に書いた、いわゆる生命液とその循環に関する様々な論文によって、植物療法のこの部分を誤謬の泥沼に変え、繰り返し彼の見解に反対したフォン・モールに対して不適切な態度で反論することをためらわなかったこと、さらに、シュルツの論文「生命液の循環について」(1833年)は不条理に満ちているにもかかわらず、パリ・アカデミーから賞を受賞していたことを考えると、彼はこれらの器官や類似の器官の検査に対する興味を失ってしまったのも無理はないだろう。
  2. 細胞膜の厚みの増加と、それによって引き起こされる彫刻は、フォン・モールの著作のほとんどと多かれ少なかれ関連している主題であった。彼は、301 1828年の最初の著作『植物組織の孔!』における彼の見解の主な特徴は、細胞膜の厚さの増加を後に彼自身がどのように表現したかである。植物のすべての基本器官は、もともと非常に薄い壁を持つ完全に閉じた細胞であり、組織内では2枚の葉からなる壁によって隔てられている。[82] ; これらの一次細胞膜の内側では、周囲径の増加が止まった後、膜状物質の新しい層が形成され、それらが互いに密着して重なり合い、二次肥厚層の総量を構成する。このように付着によって肥厚した膜の内側には、通常、[83]異なる性質の第三層として認識される。

しかし、元の細胞壁には、この肥厚が起こらない明確な境界を持つ箇所がいくつか存在する。そのような箇所では、細胞は依然として一次膜のみで囲まれている。ピットと呼ばれるこれらの薄い箇所は、ミルベルや場合によってはモルデンハウアーによって穴とみなされたが、フォン・モールは、薄い一次壁の吸収によって実際に穴に変化するのは非常に例外的な場合に限られると考えていた。この理論によれば、らせん状、環状、網状の導管は、もともと滑らかで薄い細胞壁の内側に、それぞれに適した形態の肥厚物質が沈着することによって形成される。しかし、シュライデンや他の植物切断学者と同様に、フォン・モールも成熟した有縁ピットの起源や形成様式について明確な見解を持っていなかった。隔壁の2枚の薄板が特定の箇所で互いに分離し、その間にレンズ状の空洞が形成され、この空洞が細胞壁の外縁に接すると考えられていた。302 縁のある穴は内側の境界が通常の穴の形成の結果である、という見解。発展の歴史からすれば誤りであることがわかるこの見解は、実際には不正確な観察から生じたものであり、フォン・モールの場合には稀なケースであった。縁のある穴の形成における真の過程は、1860年にシャハトによって初めて記述された。

先に述べたように、マイエンは1837年の著書『新生理学体系』第45章で、細胞膜はらせん状に巻かれた繊維から構成されているとしました。フォン・モールは1836年に、ビンカとネリウムの特定の長い繊維状細胞の構造的関係を記述しており、これは暫定的にこのように説明できるかもしれません。彼はこの主題に関するマイエンの考えに導かれ、1837年に細胞膜のより繊細な構造を改めて詳細に調査しました。彼はまず、膜の内側に実際のらせん状の肥厚がある場合と、膜の外側は滑らかだが内側に細かいらせん状の構造が見られる場合とを区別することで、この問題に関する基礎を固めました。これらの場合、彼はセルロース分子の特殊な配列を想定し、結晶の劈開現象によってそのような配置の可能性を説明しようと試みた(『雑録』329ページ)。しかし、現在では細胞膜の縞模様と呼ばれるこれらの非常に繊細な構造状態を、後にネーゲリが分子理論に関連して行ったほど明確に説明することはできなかった。

  1. 細胞膜の物質と化学的性質の問題は、フォン・モールの細胞膜の厚さの増加に関する理論と密接に関係していました。彼は1840年に、さまざまな細胞膜が異なる条件下でヨウ素溶液と反応する様子を詳細に研究していました。この問題については、シュライデンとマイエンが最近意見を異にしていました。フォン・モールは、ヨウ素は吸収される量に応じて植物細胞膜に非常に多様な色を与えるという結論に達しました。少量では黄色または茶色、多量では紫色、さらに多量では青色になります。これは部分的には303 膜がどの程度膨張できるか。特に青色は、十分な量のヨウ素の吸収に依存する。当初はペイエンによる非常に重要な研究によって、より大きな関心が寄せられた。[84] 1844年に、植物体の固体骨格の化学的性質の問題が取り上げられ、すべての細胞膜の物質は、異物を取り除くと類似した化学組成を示すことが示されました。ペイエンは、この物質であるセルロースは、若い細胞の膜には比較的純粋な形で存在するが、古い細胞では「付着物質」によって純度が低下し、その存在によって細胞膜の物理的および化学的性質がさまざまな形で変化すると考えています。これらの付着物質は、膜を酸、アルカリ、アルコール、エーテルで処理することによって多かれ少なかれ除去できますが、他の無機物は燃焼後に灰の骨格として残ります。この理論は、現代ではより完全に解明されていますが、その後すぐに、細胞壁を構成する層の大部分はセルロースではなく、他の組み合わせのいずれかから構成されているという主張でモルダーに反論されました。彼は同時にこの見解から細胞壁の厚さの増加に関するいくつかの結論を導き出した。彼とハルティングは顕微鏡観察に基づいて、肥厚した膜の最も内側の三次層が最も古く、他の層はその外側に沈着し、セルロースで構成されていないと主張した。フォン・モールは1847年の『植物学雑誌』でこの見解に断固として反対し、同様に植物細胞に関する著作(192ページ)で細胞膜の物質が変化するという見解を否定した。304 それはシュライデンが、何やら不明瞭な化学的根拠に基づいて設立したものであった。

この科学的論争の詳細に立ち入るには話が長くなりすぎるが、フォン・モールが採用し発展させた植物細胞壁の化学的性質に関するパイエンの見解は今日まで維持されており、一般的に正しいと考えられている。一方、フォン・モールの厚み成長理論の基盤は1858年にネーゲリの観察によって揺らぎ、全体としては永久に取って代わられたと言えるだろう。しかしながら、この理論は植物の細胞構造に関する我々の見解の発展に大いに役立ってきた。直接観察された事実に忠実に従い、細胞壁の構造に関するほぼすべての条件を一つの視点にまとめ、その形成を一つの一般的で非常に単純な図式に当てはめるのに役立った。このような理論はすべて、相互理解を促進するため、科学の進歩に役立つ。この場合、ネーゲリがより深遠な腸重積理論を提唱した際、その理解は、フォン・モールの理論の原理と結果に関する事前の正確な知識によって本質的に助けられた。最後に、フォン・モールはその後、細胞膜におけるシリカの存在に関する研究において、細胞膜のより繊細な構造と、そこに付着物質が沈着する仕組みについての知識に大きく重要な貢献をしたことをここで述べておくことができる(Botanische Zeitung、1861)。

  1. 1836年から1856年までの20年間における植物学者のいわゆる細胞間物質に関する見解は、古い細胞形成理論と密接に関連していたが、1846年にネーゲリによって確立された近代的な細胞理論とは対立していた。フォン・モール自身は、1836年に彼の初期の劣った論文の1つである「植物物質の構造に関する私の見解の解明」の中で、細胞壁の成長と構造に関する彼自身の理論と関連しているというよりはむしろ対立する形で、この考えを初めて科学に導入した。いくつかの藻類における細胞膜の形成様式から出発して、305 理解しにくく、ある意味では非常に奇妙なことだが、フォン・モールは、高等植物の多くの場合において、細胞間隙を囲む明確に区別された膜(彼はこれを細胞膜全体とみなしていた)の間にも、細胞が埋め込まれている物質が存在すると信じていた。なぜなら、それが大きく発達するとそのように見えるからである。それが細胞間に少量だけ密接して存在する場合は、薄いセメント層のように見える。1837年にマイエンが『新体系』162、174ページでこの見解に反対を表明した後、フォン・モールも次第にこの見解を放棄し、その後は細胞間物質の存在を特定のケースに限定した。彼は、以前細胞間物質と考えていたものの多くは二次肥厚層にすぎず、その間に細胞膜の一次層がまだ存在すると確信していたからである。細胞間物質の理論は、他の植物学者、特にウンガーが1847年の『植物雑誌』289ページで取り上げ、その後は主にシャハトによってさらに発展させられた。一方、ヴィガントは1854年に『植物学研究』65ページでこの理論に反対し、フォン・モールの細胞膜理論を論理的に踏襲して、フォン・モールが最初に正しく区別した細胞間物質の薄い層とクチクラは、その物質が深刻な化学変化を受けた一次細胞膜の層であると宣言した。ネーゲリが腸重積説を導入したとき、細胞間物質とクチクラに関するこれらの考えも全く異なる様相を呈するようになった。

この歴史に課せられた制約により、細胞膜の固体骨格の構造に関連した細胞理論の発展におけるフォン・モールの貢献を示すこれらの兆候で満足せざるを得ない。個々の細胞の形成に関する彼の観察については、後ほど改めて取り上げる。

  1. 組織の形態と比較解剖学。1830年までの植物解剖学は、組織の分類、組織の配置に関する考え方、そして結果として組織学的用語において弱点があった。306 この状況が最も顕著に感じられたのは、隠花植物、針葉樹、単子葉植物、双子葉植物といった異なる植物群の構造を比較し、それらの真の相違点と実際の共通点を明らかにする必要が生じた時であった。この点において植物解剖学がいかに進歩していなかったかは、1837年にマイエンが著した『新体系』における組織の説明を見れば明らかである。フォン・モールは、科学者としてのキャリアの初期段階で、同時代の人々よりも明確に、様々な形態の組織を自然かつ十分に識別することの価値と、それらの相対的な配置を正しく把握することの必要性を認識した功績がある。こうして彼は、高等植物の一般的な構造を理解する道を示し、異なる植物群の構造を科学的に比較することを可能にしたのである。

フォン・モールは、はるか昔のモルデンハウアーと同様に、他の組織塊と比較して維管束の特異な性質を最初から正しく理解していた。彼もまた、最初に単子葉植物で維管束を調べ、ヤシの構造に関する論文(1831年)の中でそれについて記述し、さらに1845年の『雑録集』に収録されている、木生シダ、ソテツ、針葉樹の茎、およびイソエテスとタムス・エレファンティペスの茎の特異な形態に関する後の論文でもそれについて述べている。様々な形態の組織から構成される特殊なシステムとして維管束を正しく捉えたことで、彼の記述は明快で理解しやすくなり、モルデンハウアーを除くそれまでのすべての著者の記述と比較して、彼のこの主題に関する扱いは全体的に斬新であるように思われる。フォン・モールのこれらの研究は、後の発達史の研究によって価値が上回られたとしても、当時としては、特に茎の性質に関するさらなる研究の核として機能した。フォン・モールがモルデンハウアーと意見を同じくして、維管束内の木部と靭皮部を区別したことは、茎の構造を正しく理解する上で大いに貢献した。307 両方とも真の維管束の必須構成要素とみなした。茎と葉の維管束の縦方向の経路に関する彼の調査も同様に重要であり、顕花植物では茎の維管束は維管束の下端のみであり、上端は葉に向かって外側に曲がっていること、単子葉植物と双子葉植物はこの点では一致しているが、維管束の経路は両者でかなり異なっていることを示した。彼は1831年のヤシの茎の研究でこの点に関して重要な成果を得た。デフォンテーヌによって確立され、ド・カンドルが自身の体系を構築する際にさえ用いた、内生成長と外生成長の厚みの区別が誤りであることを証明したのである。デフォンテーヌによれば、単子葉植物の木部は散在する維管束の集合体として現れ、そのうち葉に向かって上方に伸びているものは茎の中心から来ている。この非常に不完全な観察から、彼は、単子葉植物の導管束は茎の中心で発生し、周囲の古い硬化した導管束が若い導管束の圧力に耐えられるほど強固な鞘を形成するまで、そこで形成され続けるという見解を導き出した。その後、それ以上の厚みの成長は停止し、その結果、単子葉植物の茎は円柱状になる。この学説は広く受け入れられ、ド・カンドルは、今世紀前半に植物界の大きなグループを解剖学的特徴によって区別しようとする非常に一般的な傾向に従って、維管束植物を内生植物と外生植物に分類するためにこの学説を用いた。確かに、デュ・プティ・トゥアールは、一部の単子葉植物の茎は厚みが無限に伸びることを示していたが、彼やミルベルのその後の観察は、この理論を揺るがすことはできず、この理論の支持者は、そのような場合、中心部だけでなく周辺部でも成長が起こると想定することで対処した。そしてフォン・モールは上記の論文で血管束の真の経路を実証した。308 フォン・モールは単子葉植物の茎の研究を行い、判断力のある者全員の意見では内生成長説を即座に否定したが、著名な分類学者の中には長い間古い誤りを主張し続けた者もいた。フォン・モールが茎の比較解剖学の研究から得た成果は、主に成熟した組織塊の注意深い観察に基づいていたが、発生史を研究する際には、最も初期の最も有益な段階まで遡ることはしなかった。そのため、木生シダと他の維管束隠花植物および顕花植物の構造上の真の一致点と相違点を十分に説明することができず、同様に、双子葉植物の茎の二次的な厚みの成長を維管束の性質と形成層の形成から説明しようとした際にも途中で研究を中断してしまった。彼が1845年に発表した厚みの成長に関する記述(『雑録』153ページ)は、観察よりもむしろ理想的な図式に基づいているため、非常に不明瞭である。1858年に『植物雑誌』に掲載された顕花植物の茎の形成層に関する論文(シュライデンとシャハトの新しい学説を批判している)においても、この主題は完全に解明されたとは言えず、そこで提唱された見解は以前のものより明らかに優れているものの、その点では不十分である。木質部と外皮の厚みの成長に関して満足のいく結論が得られたのは、植物組織学における発達史がより徹底的に研究されるようになってからのことであった。

フォン・モールは当初から血管束が他の組織塊と比べて特異な性質を持つことを特に強調していたが、表皮や様々な形態の外組織の構造も非常に特徴的であると認識し、この点に関しては他の場合よりも明確な理解を得ることに成功した。彼がこの問題に取り組む前は、この主題に関して非常に混乱した考えが蔓延しており、私たちが現在得ている最も優れた、そして最も重要な知識は彼のおかげである。309 現在所有している。特に重要なのは、気孔の発生と真の形態に関する研究(1838年と1856年)、およびクチクラと表皮との関係に関する研究(1842年と1845年)である。1836年にコルクと外樹皮の発達を研究することで、全く新しい事実を明らかにした。それまでこれらの組織はほとんど注意深く調べられておらず、その形成と表皮および皮層組織との関係は全く知られていなかった。後者の論文は彼の最高傑作の一つで、コルク質周皮と真の表皮の違いが初めて示され、周皮のさまざまな形態が記述され、樹皮の鱗片形成はコルクの微細な薄層の形成によるものであり、それが徐々に皮質の物質に侵入し、残りの生きた組織との結合からますます多くの部分を引き離し、それらが死滅すると蓄積によって粗い地殻を形成し、それがほとんどの太い幹の木の外側の樹皮であるという注目すべき事実が確立された。この調査は非常に徹底的かつ包括的であったため、後の観察者、特に1860年のサニオは、この過程の歴史にいくつかのより繊細な特徴を追加することしかできなかった。同年、彼は皮目に関する調査を発表したが、フォン・モールは、同時期にウンガーが発見したこと(「植物誌」、1836年)を見落としていた。すなわち、これらの形態は気孔の下に生じるということである。しかし彼はすぐに、皮目がユンガーマンニアエの葉にある無性芽の塊と似た形態であるというウンガーの危険な推測を訂正した。一方ウンガーは、皮目を局所的なコルク形成物とするフォン・モールの説明をすぐに受け入れた。

フォン・モールはこのように維管束と表皮組織のさまざまな形態の特殊性を明確に明らかにしたので、彼が以前の植物解剖学者のように、残りの組織塊を全体として、特別なシステムとして、その特殊なグループに分類し、それらを構成するさまざまな形態を分類して適切に命名する必要性を感じなかったことは驚きに値する。310 木生シダの研究は、彼にそうする機会を与えたように思われる。フォン・モールは、同時代の学者たちと同様に、表皮、コルク、維管束以外のものはすべて柔組織と呼ぶことに満足し、その表現を明確に定義しなかった。

フォン・モールとその業績についてはひとまず置いておき、次の章で彼が植物解剖学のさらなる発展に果たした役割について改めて考察することにしよう。彼がこの科学の歴史においていかに重要な人物であったかを最もよく理解するには、彼が成し遂げたすべての業績を、まだ成し遂げられていないものとして捉えてみるのが良いだろう。そう考えると、現代の植物解剖学の文献には大きな空白が生じ、細胞や組織の発達史に基づいた知識がさらに深まる前に、その空白は他の研究者によって埋められなければならなかったはずだ。なぜなら、フォン・モールの先駆的な発見がなければ、メイエン、リンク、トレヴィラヌスといった人々の考えに基づいて、現在の植物解剖学の発展が実現することは到底考えられないからである。

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第4章
細胞の発達、組織の形成、組織化された形態の分子構造の歴史。
1840年~1860年。
1830年から1840年の間に、ウォルフ、シュプレンゲル、ミルベルらの古い細胞形成理論は、直接的かつ正確な観察に基づくものではなく、曖昧な認識に基づいていたため、細胞形成のおおよその見当しかつけられないことが理解されるようになった。しかし、その間にミルベル、そして特にフォン・モールによって、新しい細胞の形成のさまざまな事例が正確に観察され、フォン・モールは胞子のさまざまな形成様式を記述し、1835年には栄養細胞分裂の最初の事例を報告した。残念ながら、これらの観察はそれ自体は優れたものであったが、成長する器官における通常の細胞増殖では起こらない細胞形成の事例に適用されたため、フォン・モールは生殖細胞と成長する糸状藻類の観察に基づいて細胞形成の一般理論を構築することを控えた。ミルベルはまた、花粉細胞の形成と、彼が胞子の発芽過程だと考えているものを、通常の組織細胞の起源に関する彼の古い理論に固執し、特殊な事例として慎重に捉えた。

シュライデンの行動は異なっていた。1838年に顕花植物の胚嚢における自由細胞形成をやや性急に観察した後、彼は直ちに、あらゆる細胞形成、特に成長中の器官における細胞形成に適用できる理論を構築した。非常に積極的な方法で312 彼がこの理論を発表し、それに対するあらゆる反論を退けたことは、当時の彼の高い名声と相まって、たちまち植物学者全般の注目を集めることになった。そして、植物切断学の最も重要な代表者たち、フォン・モール自身も最初は例外ではなかったが、この理論には一定の正当性があると認めた。これは理論的な考察が第一に重要ではない問題であり、強力な拡大能力を持つ精緻な標本を直接かつ多様に観察することだけが、さらなる研究の基礎となり得た。ウンガーはこのようにして、茎の成長点における過程はシュライデンの理論とほとんど調和しないことを示し、この見解はイギリスの植物学者ヘンフリーによって支持された。しかし、生殖器官や成長中の栄養器官で細胞がどのように形成されるか、そしてその過程が隠花植物と顕花植物でどの程度同じであるかという重要かつ困難な問題に、精力的にかつ健全な論理で取り組んだのは、ネーゲリが最初であった。彼はシュライデンの理論が概ね正しいという前提で研究を始めたが、長年の研究の結果、最終的にはその理論を完全に放棄しなければならないという確信に至り、現在受け入れられている細胞形成理論の概略を提示した。形態学の問題で以前にも述べたように、この場合も彼はまず下等隠花植物の研究に取り組み、大きな成果を上げた。一方、アレクサンダー・ブラウンによるごく単純な藻類に関する観察は、細胞理論のさらなる発展、特に細胞の概念の拡張と修正に大きく貢献した。ホフマイスターの発生学における研究もまた、形態学に大きな成果をもたらしただけでなく、同時にネーゲリの見解を補完する様々な事実を提供した。研究が進むにつれて、細胞形成過程における外部環境は非常に多様であり、フォン・モールの初期の観察は特に個々の典型的な事例を正しく表していることが明らかになった。しかし、より重要なのは313 この結果よりもさらに重要なのは、1846年にネーゲリが宣言した事実で、これら様々な種類の細胞形成において変化するのは外部的および二次的な物質だけであり、プロセスの本質的な部分はすべて同じであるということ、そして、当時より徹底的に研究されていた動物界の細胞形成は、シュワンとケーリカーが1839年と1845年に示唆したように、植物界の細胞形成と概ね一致することがすぐに認識されたということである。

テオドール・ハーティヒとカルステンがほぼ同時期に提唱した全く異なる理論については、ここで詳しく説明する必要はない。それらは綿密な観察に基づくものではなく、より優れた観察者たちの満場一致の判断によって否定されたというだけでなく、細胞形成論の発展に何ら影響を与えなかったため、歴史的にも何ら興味深いものではないので、ここでは省略する。

細胞の起源と増殖に関する調査は、観察者の注意を細胞の生きた内容物にますます向けさせるべきであるという性質上、これらの内容物は新しい細胞の形成に積極的に直接関わっている。細胞の内容物のさまざまな顆粒状、結晶状、粘液状の部分は1840年以前に繰り返し観察されており、シュライデンとマイエンは特に「細胞液の動き」を研究していた。しかし、1840年から1850年にかけての発達の歴史に関する観察の過程で、新しい細胞の形成に規則的な役割を果たし、ロバート・ブラウンによって発見された細胞核を包み込み、細胞の成長に伴って最も重要な変化を受け、群体胞子の全体を構成する物質であり、その消失後には細胞膜の死んだ骨格が残る物質に初めて注目が集まった。この物質は、細胞壁よりも生命活動の維持に直接的に関わっており、1838年にシュライデンによって発見され、ゴム状物質とみなされた。1842年から1846年にかけてネーゲリによってより詳細に研究され、窒素含有物質であると認識された。フォン・モールは1844年と1846年にこれを記述した。314 新たな視点から、この物質に現在も使われている原形質という名前を与え、前世紀にコルティによって発見され、1811年にトレヴィラヌスによって再び観察された細胞内の回転と循環の運動を行うのは、本来の細胞液ではなくこの物質であることを示した。藻類もまた、この注目すべき物質の研究において非常に有益であることが証明された。アレクサンダー・ブラウン、テュレ、ネーゲリ、プリングスハイム、ド・バリーによって観察された藻類と菌類の胞子群は、原形質がその生命力のために細胞膜に依存しておらず、自身の内部の力によって形を変え、空間を移動することさえできることを示した。 1855年、ウンガーは著書『Lehrbuch』の中で、この物質が下等動物の肉質と呼ばれる物質に似ていることを指摘した。この類似性は1859年にデ・バリーが粘菌類の研究を行い、これらの生物の物質が原形質であり、細胞膜を形成する前にかなりの期間、しばしば大きな塊となって生存し続けることを証明したことで、より明確になった。動物学者たちは、植物学研究のこうした成果に興味を持ち始め、マックス・シュルツェ(1863年)、ブリュッケ、キューネらは動物と植物の原形質を研究し、1860年から1870年にかけて、原形質が植物と動物の生命の直接的な原理であるという確信がますます強まった。この発見は、近代自然科学における最も重要な研究成果の一つである。

細胞のその他の組織化された内容物の研究から得られた結果も同様に重要であった。フォン・モールは、植物における最も重要な栄養器官であるクロロフィル小体が原形質から形成されていることを証明し、テオドール・ハーティヒは、細胞説は誤りであったものの、種子中のアリューロン粒と、粒中に時折見られる結晶体(これも原形質から形成され、原形質から再生される)の発見によって大きな貢献をした。ラディコファー、ネーゲリらは、これらの形態と化学組成に関する我々の知識を拡張した。315 デンプン粒。特にペイエンによって頻繁に研究されてきたデンプン粒について、ネーゲリは包括的かつ深遠な研究を行い、並外れた価値のある成果を得た。これらの成果は、1858年に『デンプン粒』というタイトルで出版された徹底的な著作の中で世界に発表され、植物学だけでなく、組織体の一般的な知識においても画期的な出来事となった。顕微鏡検査においてこれまで知られていなかった研究方法を適用することで、ネーゲリはデンプン粒の分子構造と、古い分子の間に新しい分子が挿入されることによる成長について明確な考えに至った。デンプン粒の観察に基づいたこの内包理論は、細胞膜の成長を直接的に説明し、有機構造の形成と変化における分子プロセスに一般的に適用でき、特に偏光下での組織体の挙動など、一連の注目すべき現象を説明できたという点で、非常に重要な意味を持つ。ネーゲリの分子理論は、有機生命の現象を説明するために力学的・物理学的考察を適用した最初の成功例である。

最高の知性を持つ人々がこれらの難問の解決に尽力する一方で、1840年以降も組織の研究は怠られることなく続けられ、ここでもネーゲリが主要な推進力と発展の方向性を与えた。シュライデンと共同で発行した定期刊行物の中で、彼はすでに(1844~46年)均一な基本組織から維管束が形成される最初の過程について行った綿密な調査について報告していた。隠花植物において、彼は成長する茎の頂端細胞から植物全体の組織が形成されることを観察しており、この発見は特にホフマイスターによってさらに追求され、過去20年間で膨大な文献を生み出し、組織形成理論、形態学、ひいては系統植物学にも役立ってきた。316 ホフマイスター、ネーゲリ、ハンシュタイン、サニオらの研究は、若い器官の基本組織から維管束が最初に形成される過程を解明し、形態学にとって重要な成果をもたらした。すなわち、解剖学的および組織学的関係の形態学的価値を初めて判断できるようになったのである。植物生理学において最も重要な問題である木本植物の厚みの成長は、維管束の形成様式と形成層との真の関係が発見されたことで初めて理解可能になった。ハンシュタインとネーゲリ、そして特にサニオは、1860年以前と以後において、厚みの成長に関する問題をその主要な特徴において明らかにした。

前述の偉大な成果がどのようにして達成されたのかを示す際には、いくつかの困難に直面する。1840年以降、植物学文献はかつてないほど増加した。植物解剖学における個々の主題に関する詳細なモノグラフ、いくつかの教科書、そして特に植物学専門誌に掲載された小論文から、科学的思考のさらなる発展についての記述を集めなければならない。専門誌の創刊は、植物学者間のコミュニケーションを容易にした一方で、この形式の文献は、それ以前の時代の研究を明確に理解し、科学における歴史的なつながりを発見することをより困難にし、若く経験の浅い学生に通常もたらす弊害は言うまでもない。

情報源の性質上、これまでの章のやり方から脱却し、重要な問題を主要人物と直接結びつけるのではなく、歴史的発展の過程をたどっていった方が、主題全体をよりよく概観できるだろう。実際、このような主題の扱い方は、私たちがもはや317 純粋に歴史的な根拠に基づいている。1840年以降に現代の学説を発展させた人々の大半は今も存命であり、ここで試みた説明が何らかの理由で異議を唱えられる可能性は否定できない。植物学における最も一般的な問題でさえ、植物学者の間で意見が著しく多様であるため、共通の財産とみなせるものを確かめるのは極めて困難である。これは不幸な状況であり、おそらく植物学ほどこの状況に苦しんでいる学問はないだろう。

検討対象期間中に個々の植物学者が植物切断術の進歩にどの程度貢献してきたかは、以下の記述から自ずと明らかになるだろう。そして、ここでほぼドイツ人だけを取り上げる理由は、グリューの時代から現在に至るまでのイギリス人が植物切断術に関する我々の知識にほとんど何も付け加えていないという単純な理由による。また、かつてマルピーギによって華々しく代表されたイタリア人も、これから扱う問題ではほとんど考慮されることはない。一方、前の時代にミルベルによって代表されたフランスの植物学者は、彼の時代以降、植物切断術に関する多くの著作を発表してきたものの、現代科学の根本的な問題の決定に重要な役割を果たすことはなかった。

それまでの期間においては、植物の構造に関する見解の発展を理解するためには、顕微鏡の改良の進展を考慮に入れる必要があったが、1840年以降はそうした必要性はほとんどなくなった。それ以降、高倍率で鮮明な像を描ける、優れた実用的な顕微鏡がすべての植物学者の手に届くようになった。改良は今もなお絶えず行われているものの、1840年から1860年の間に熟練した観察者が使用していた顕微鏡は、彼らに提起された新たな疑問を解決するのに十分であった。この期間に顕微鏡にもたらされた主な改良は、偏光装置とより便利な測定装置を顕微鏡に取り付けたことである。318 対象物について。この改良がネーゲリの分子理論の完成にどのような影響を与えたかは、後ほど見ていくことにしよう。顕微鏡が改良され、解決すべき問題が難しくなるにつれて、対象物の準備に一層注意を払う必要が生じた。きれいに切断または解剖して植物構造の固体部分の形状を学ぶだけではもはや十分ではなく、細胞の柔らかい内容物をはっきりと観察し、原形質をできる限り生きた状態で有害な影響から保護して観察するために、予防措置と様々な補助措置が必要となった。対象物をより透明にしたり、その物理的および化学的性質を示すために、あらゆる種類の化学試薬が使用された。1851年以前にフランツ・シュルツェによって発明された方法は特筆に値する。それは硝酸と塩素酸カリウムの混合物で細胞を煮沸することにより数分で細胞を分離し、モルデンハウアーの浸軟法を短縮するか、あるいは完全に置き換えるものであった。一言で言えば、顕微鏡の技術はシュライデン、フォン・モール、ネーゲリ、ウンガー、シャハト、ホフマイスター、プリングスハイム、ド・バリー、サニオなどによって様々な方法で改良され、他の芸術と同様に習得し実践しなければならない芸術へと高められた。1850年以降、若い顕微鏡学者は先輩たちの研究室でこの技術を学び、彼らの技術的経験と科学的助言から恩恵を受けることができた。少なくともドイツの大学では植物切開学の学校が設立された。しかし、他の地域では、誰もが最初から自力でやらなければならないという古い状況が依然として残っていたのは事実である。

高性能顕微鏡の普及に伴い、特にフォン・モールが先例を示した後は、顕微鏡図の作成における要求水準が高まりました。また、リトグラフの発明と木版画の復活は科学のニーズに応え、かつての高価な銅版印刷に取って代わりました。こうして、美しい図版がますます多く見られるようになったのです。319 科学モノグラフでは、教科書にも豊富な図版を掲載できるようになり、それまで各観察者のガラス越しにしか見ることができなかった事柄の一般的な理解を大きく促進しました。16 世紀末から木版画は次第に使われなくなり、銅版に取って代わられましたが、1840 年以降、木版画はかつての地位を取り戻し、特に教科書にとってより便利な図版方法であることがわかりました。そのため、1842 年の Schleiden の「Grundzüge」、1851 年の von Mohl の「Vegetabilische Zelle」、Unger と Schacht の教科書には、多くの、そして時には非常に美しい木版画が添えられました。定期刊行物やモノグラフには、一般的に石版画が好まれました。 1843年にモールとシュレヒテンダルによって創刊され、1860年以降まで植物学に関する短い報告を掲載する主要機関であった『ボタニシェ・ツァイトゥング』は、ベルリンの石版画工房シュミットが制作した数多くの美しい版画によって彩られていた。

  1. 1838年から1851年にかけての細胞形成理論の発展。
    ここで扱う問題は、植物学の一分野だけでなく、植物学全体、ひいては他の自然科学にとっても根本的に重要な問題であるため、限られた紙面の中で可能な限り、細胞説の確立と完成を段階的に追っていくことが不可欠であると思われる。性理論については、後ほど同様の方法で扱うことにする。

帰納的科学でよくあるように、細胞形成に関する厳密な帰納的研究の時代に先立って、植物学者たちが極めて不完全な観察に基づいて一般理論を提唱しようと試みた、さらに長い期間があった。1759年にカスパー・フリードリヒ・ヴォルフが均質な液胞から細胞が生じたことをどのようにして示したかは既に述べたとおりである。320 ゼリー、そしてこの見解が18世紀後半にミルベルによってすべての重要な点で採用されたこと、クルト・シュプレンゲル、そして彼と共に多くの植物学者、中でも1830年頃のトレヴィラヌスが、細胞は細胞内容物中の顆粒と小胞から形成されると想定したこと、リンクは確かに1807年にこの考えに反対したが、その後大部分を受け入れたこと、モルデンハウアーは1812年にはすでに(「Beiträge」、70ページ)これらの理論を明確に否定し、追跡調査されていれば正しい道に導いたであろう観察結果を発表したが、上記の植物学者や彼らと共にいた他の人々は長い間、以前の見解に固執し続けた。例えば、キーザー(『植物の組織に関する覚書』、1812年)は、植物の乳液中の微細な顆粒は細胞胚であり、その後細胞間隙で孵化するというトレヴィラヌスの理論をさらに発展させた。シュルツ=シュルツェンシュタインは、著書『生きた植物の性質』、1823~28年、第1巻、607ページでこの見解を否定し、ヴォルフとミルベルの見解を採用した。シュプレンゲル、トレヴィラヌス、キーザーが提唱した細胞胚の概念にほとんど劣るものの、1840年直後にカルステンが提唱した理論、そしてフランスの植物学者ラスパイユとターパンの理論も同様であった。[85](1820-1830年)は、異なる用語で表現されているものの、その主要な点においてシュプレンゲルの見解と一致していた。

世紀初頭、そして30年後にも、ミルベルは重要な観察結果によって植物切断術の発展を促進するという幸運に恵まれた。もっとも、彼はその観察結果の一部を誤って解釈していた可能性もある。そして30年後にも同じことが起こり、いずれの場合も彼の観察結果と見解を訂正したのは、ドイツの研究者フォン・モールであった。

1835年にフランス学士院紀要に掲載された彼の有名なゼニゴケに関する論文の中で、321 1831年から1832年にかけてパリ科学アカデミーに提出された最初の部分において、ミルベルは細胞形成の3つの様式を区別した。ゼニゴケの胞子の発芽では、発芽管から新しい細胞が形成され、同様のプロセスで再び新しい細胞が形成される。したがって、酵母菌の発芽で実際に起こるのとほぼ同じ方法である。彼はゼニゴケの芽球の形成において2番目の種類の細胞形成を発見し、そこで彼は隔壁が連続的に現れることをはっきりと観察したが、その過程全体について誤った考えを形成した。芽球のさらなる発達やその他の成長の場合において、彼は以前の理論で想定した方法で、すでに存在する細胞の間に新しい細胞が形成されると考えた。

フォン・モールの植物細胞の分裂による増殖に関する論文は、1835年に出版され、1837年の『フローラ』に再録されたが、当時でさえこれらの過程がいかに奇妙に思われていたかを示している。この論文の中で、彼はミルベルの主張にいくらか疑問を呈しているが、概ねそれを受け入れており、胞子の発達に関する自身のより多く、より優れた観察(『フローラ』、1833年)については付随的に言及しているにすぎない。もっとも、彼はそこで細胞分裂と自由細胞形成のいくつかの事例をかなり明確に観察していた。アドルフ・ブロンニャール(『自然科学年報』、1827年)もまた、コバエア・スカンデンスの花粉粒が母細胞内で形成されることを不完全ながらも観察しており、ミルベルは上記の論文の付録で花粉細胞の形成について正確な記述と優れた図を示した。しかし、フォン・モールは、細胞分裂の事例に関するこれらの重要な観察結果を自身の観察結果と比較することを怠った。1845年に改訂版を『雑録集』に発表した際でさえ、花粉粒や胞子の形成とクラドフォラの細胞分裂との密接な関係を見落としていた。それでもなお、フォン・モールのこの論文は、細胞分裂の事例を初めて段階的に記述し、すべての重要な点を明らかにしたという点で、細胞形成理論の歴史において非常に重要な意義を持つ。322 デュモルティエは1832年には既に細胞分裂を観察していた。[86]、モレンは1836年にClosteriumでそれを見ていたが、必要な詳細を述べていなかった。最終的に、フォン・モールはCladophoraから得た経験を他の糸状藻類に適用し、これらのプロセスと珪藻の分裂との類似性を指摘し、その結果、珪藻を動物と考えていたエーレンベルクに反して、珪藻を植物であると主張した(『植物誌』、1836年、492ページ)。

マイエンは次に、フォン・モールのクラドフォラに関する観察に基づいて、彼の『新体系』第2巻で、細胞分裂は藻類、糸状菌類、シャジクモ類で非常に一般的な現象であると宣言したが、分裂がどのように始まり完了するかの過程については、より詳細な調査を怠った。さらに、細胞形成のこれらの事例を胞子、花粉粒、胚乳細胞の形成と比較したことは、現在自由細胞形成と細胞分裂として知られているものを区別しようとする最初の試みとして注目に値する。明らかに、この区別が欠けていたことが、この観察分野全体についてより明確な見解を得ることを長い間妨げていた。これら2つの細胞形成様式を適切に分離することは、すでに行われた観察の後、短いステップであった。そして、もしそのステップが踏まれていたら、シュライデンの理論は不可能だっただろうし、細胞説の発展は、1838年以降にシュライデンが顕花植物の胚嚢で観察したと信じていた自由細胞形成の様式を、成長中の器官の栄養細胞の増殖に適用し、それを唯一の細胞形成様式とみなしたという誤りによって阻害されることもなかっただろう。これは、フォン・モールが同年、若い表皮細胞の分裂と、その後の分裂壁の2枚の層への分離による気孔の発達について優れた記述を与えていたため、なおさら不可能だっただろう。しかし、フォン・モールはその後数年間、過度に慎重であったため、323 彼は、目の前に明確に存在する事例についてあらゆる憶測的な考察を控えており、1845年になっても彼の見解はまだ確定していなかった。その頃には、ウンガーとネーゲリは成長中の器官における組織細胞の形成について既に優れた観察を行っていた(『雑録』、1845年、336ページ)。

シュライデンの細胞形成理論は、曖昧な観察と先入観が奇妙に混ざり合った結果生まれたものであり、確かにシュプレンゲルやトレヴィラヌスの古い考え方を強く想起させる。確かに彼は彼らの見解を明確に否定したが、彼もまた非常に微細な顆粒から新しい細胞が生じると考え、彼の理論も彼らの理論と同様に、徹底的な観察に基づいたものではなかった。

ロバート・ブラウン(T.T.ベネット編著の『雑録』を参照)は、1831年にラン科植物の表皮細胞に核を発見し、顕花植物の組織細胞に広く存在することを示しましたが、その発見から何ら成果を得ることはありませんでした。細胞核は、シュライデンが突然それを自らの理論の核心とし、すべての細胞形成の出発点とするまで、そのまま放置されていました。彼は、核は細胞の粘液質から形成されると考え、不十分な根拠に基づいて、それがゴム状の性質を持つと仮定しました。彼はこれを細胞芽体と呼び、核自体を細胞芽細胞と呼びました。シュライデンは、細胞芽体がヨウ素溶液中で黄色く顆粒状になると述べているので、私たちはそこに人間の原形質を見出すことができます。

シュライデンの細胞形成理論の原形を知るには、彼の論文『植物発生論への貢献』(ヨハネス・ミュラー編『解剖学、生理学等』所収、1838年)を参照すればよい。この著作は、人間の理性の一般的かつ基本的な法則などに関するいくつかの考察から始まり、フォン・モールの数多くの観察には触れずに細胞形成に関する文献を数行で論じ、ここで新しい名前が付けられた核の一般的な存在について述べ、次にガム、砂糖、デンプンについて論じ、最後に主要な主題に至っている。324 シュライデンによれば、植物には新しい組織の形成が最も容易かつ確実に観察できる2つの場所、胚嚢と花粉管の末端がある。花粉管の末端では、彼の受精理論によれば、胚の最初の細胞が形成されるとされているが、実際には細胞は形成されない。両方の場所で、以前は均質であった粘液質に小さな顆粒がすぐに現れ、その後、より大きく、よりはっきりと区別できる単一の顆粒、核小体が現れる。その後すぐに、顆粒塊から顆粒状の凝集物として細胞芽が見られる。細胞芽はこの自由な状態でかなり成長するが、完全に大きくなるとすぐに、その上に繊細な透明な小胞が形成される。これは若い細胞で、最初は球の非常に平らな部分のような外観を呈し、その平面は細胞芽細胞によって形成され、凸面は若い細胞(細胞膜)によって形成され、細胞芽細胞の上に時計のガラスのように乗っています。小胞は徐々に大きくなり、よりしっかりとした質感になり、細胞芽細胞が一部を形成している部分を除いて、壁全体がゼリー状になります。やがて細胞は細胞芽細胞の縁を超えて成長し、急速に大きくなるため、細胞芽細胞は側壁の1つに囲まれた小さな物体としてしか見えなくなります。細胞の形状は、成長が進み、隣接する細胞の圧力によってより規則的になり、しばしば菱形十二面体の形状に変化します。キーザーは自然哲学から得た理由から、これを基本形態であると想定しました。細胞芽細胞が吸収された後に初めて、細胞壁の内面に二次的な沈着物の形成が始まりますが、いくつかの例外的なケースも挙げられています。シュライデンは(148ページ)、ここで説明したプロセスは顕花植物における栄養細胞組織形成の一般的な法則であると仮定できると考えている。彼は特に、細胞芽は細胞内に自由に存在することは決してなく、常に細胞壁の重複部に囲まれていると付け加え、おそらく例外を除いて、すべての細胞が絶対的な法則であると考えている。325 形成層は、最初は微小な小胞として始まり、成熟した状態で到達する大きさに成長する。この見解がシュプレンゲルとトレヴィラヌスの見解と似ている点は、さらに後述の記述によってさらに強まる。そこでは、ゼニゴケの胞子中の細胞胚芽のうち、通常は2~4個だけが細胞を形成し、残りは葉緑素に覆われ、結果として生命活動から外れる、と書かれている。後世の数多くの綿密な調査に基づいた自由細胞形成過程の現代的な見解に精通している人は、上記のシュライデンの理論の説明の中に、正しい観察を一つも見つけることはほとんどないだろう。

その後まもなく、フォン・モールは1839年の『リンネ』誌272ページに、アントケロス属胞子の母細胞の分裂に関する観察結果を発表した。これらの観察は綿密に行われ、主要な点はすべて正しかった。そして、ミルベルの以前の主張に反して、分裂は細胞内の粘液質の内容物によって行われること、したがって、細胞壁の突起が内側に成長することによって生じる母細胞の内容物の受動的な分裂ではないことを立証した。

アンガー[87]はシュライデに明確に反対した最初の人物だった326ネーゲリの理論と、彼が観察した植物点に関する記述は、1841 年の「リンネ」389 ページに掲載されています。細胞の大きさや位置から、彼はこの場合の組織細胞は分裂によって形成され、シュライデンが主張した方法ではないと結論付けました。その後まもなく、ネーゲリも(「リンネ」1842 年、252 ページ)根の先端における細胞形成過程を観察しましたが、それを分裂の事例とは考えませんでした。彼は各母細胞に 2 つの核が形成され、各核の周りに新しい細胞が形成されるのを見て、分裂壁の起源は 2 つの新しい細胞が出会うことによるものだと説明しました。彼は気孔や花粉の母細胞でも同様の過程が起こると考えました。この概念はシュライデンの理論と完全に矛盾するものではなかったが、ネーゲリの場合は本質的なプロセスは正しく観察されたものの、ある程度誤って解釈されていたという違いがあった。同年、シュライデンの『植物学の基礎』の初版が出版され、その中で細胞形成理論はより精密な形で繰り返された。彼がそれを真剣に主張していたことは、1844年の『植物学への貢献』でさらに別の説明を与え、顕花植物でのみ明確に確認されているにもかかわらず、細胞形成の方法は一般的なものであると主張していることからもわかる。しかし、観察者が先入観にどれほど完全に囚われてしまうかは、スピロギラの接合胞子の形成が彼の見解に合致しているというシュライデンの示唆から学ぶことができる。327 これほど観察しやすく、かつシュライデンの理論と相容れない細胞形成の事例は他に考えられない。最初の本で述べたように、ヘドヴィヒとヴォーシェは藻類スピロギラ属における接合胞子形成という驚くべき過程を知っていたが、シュライデンの時代になってもこれは細胞形成の例として見なされておらず、彼の見解は、既存の考え方では非常に特異な過程を細胞形成という一般的な概念の下に置いた点で、まさに一歩先を行っていたと言える。

細胞理論の体系的な構築は、綿密な観察と熟慮に基づいて、1844年に始まった。ほぼ同時期に、ネーゲリによる細胞核の発生と細胞分裂に関する詳細な研究、フォン・モールによる原始卵形嚢と幼若組織における細胞分裂過程におけるその挙動に関する観察、そして最後にウンガーによる器官の成長における一般的な進行様式としての分節細胞形成(細胞分裂)に関する観察が発表された。これらの観察者は主にシュライデンの理論の正しさと一般適用性を検証することを目的としていたため、細胞核の一般的な発生と細胞壁側におけるその位置に特別な注意を払った。なぜなら、これらは観察と批判に最も適した点であったからである。これらの観察結果の議論から、現在の用語法に欠陥があることが明らかになった。すなわち、細胞という言葉は一般的に細胞膜のみを意味すると理解されていたが、時には細胞に属するもの、細胞に含まれるものすべてを含む場合もあった。さらに、これまで細胞の原形質は、細胞のその他の内容物から十分に区別されていなかった。

ネーゲリとフォン・モールは同時にこれらの点についてより明確な理解に達した。フォン・モールは原始卵形嚢(1844年)を細胞内容物の一部であり細胞壁に属するものではないと認識し、細胞分裂におけるその役割を説明した。1846年には、原形質を細胞の他の内容物とは異なる特異な物質として明確に概念化し、現在も使用されている名称を与えた。328 クマ。一方、ネーゲリは細胞内の他のすべてのものから原形質を区別し、細胞形成におけるその卓越した重要性と窒素の性質に気づいていた。

ここで述べておくべきことは、細胞形成過程の研究により、観察者は実際に細胞形成が起こる場所を探すようになり、その結果、発生段階の細胞は植物のすべての部分、成長しているすべての部分でさえ見つかるわけではなく、茎や根のいわゆる植生点、最も若い側方器官、木本植物の樹皮と木部の間に探さなければならないという事実が確認されたということである。この頃、ミルベルが植物を飽和させる栄養液という意味で用いた形成層という言葉に新しい考えが結びつき始めた。この理論は、新しい細胞の形成が行われる組織塊、特に木質部と樹皮の間にある非常に薄い組織層に適用されるようになった。この層から、木本植物では新しい木部と樹皮の層が形成される。ミルベルの理論によれば、この層は樹液の塊であり、その中で新しい細胞が液胞として発生すると考えられていた。

ウンガーは節間成長に関する研究(『植物学雑誌』、1844年)において、再びシュライデンの理論に反対する立場を表明した。彼はまず、細胞核は分裂が起こっている組織には一般的に存在しないと誤って主張したが、細胞の位置、細胞壁の厚さの違い、および相対的な大きさから、細胞分裂壁の形成による細胞増殖を支持する正しい議論を展開した。彼は毛状体における細胞増殖における細胞内容物の役割に注目し、分節細胞形成(細胞分裂)が植物器官の成長における一般的な法則であると主張した。一方で、細胞組織形成が起こっている場所で実際に観察されるすべてのことをシュライデンの理論と一致させることは不可能であると明確に述べた。しかし、ウンガーは細胞内で起こる過程を観察していなかった。329段階的に分割していくことで、彼の観察はシュライデンの理論を非常にありそうもないものにするのに十分であり、新しい理論の十分な基礎を提供するものでもなかった。そしてシュライデンは1845年の『基礎論』第2版でウンガーの反論に答えることを忘れなかった。

同年、フォン・モールは『ボタニシェ・ツァイトゥング』に、既に述べた原始小胞に関する論文を発表した。原始小胞という用語で、彼は、樹液で満たされた大きな細胞で細胞壁の内側を覆う非常に薄い原形質層と、まだその物質が豊富な若い細胞の原形質の外層の両方を意味していた。原始小胞を区別することはそれほど重要なことではなかったが、フォン・モールはいつものように徹底して、細胞形成についてより深く理解するためにそれを応用し、(289ページで)外皮と木部の間の形成層の細胞が互いにぴったりと収まり、細胞間隙を残さないという状況に注目した。このことから、細胞増殖には、細胞分裂壁の形成による細胞分裂か、細胞内細胞形成の2つの可能な変形しかないと結論付けた。これらの若い細胞にはそれぞれ原始小胞があり、その起源は少なくとも細胞(細胞膜)の起源と同時期でなければならない。「もし、分裂中の細胞に隔壁が形成される前に、2つの原始小胞が並んで存在することが明確に示されれば、形成層や茎と根の先端部では原始小胞の形成が細胞の形成に先行することが明らかになるだろう。」フォン・モールはこの過程を目撃したと信じていたが、観察の正確さについては完全には納得していなかった。しかし彼は続けてこう述べている。「すべての若い細胞には原始小胞が含まれているので、細胞の分裂が始まる前に吸収されて、その代わりに2つの新しい小胞が形成されるか、古い原始小胞が2つに分離するかのどちらかでなければならない。」彼は最初の仮説が妥当だと考え、ウンゲの説を否定した。330r の主張によれば、核は分裂後に形成される。これらの考察の後、フォン モールが自身の観察がシュライデンの細胞形成理論を必然的に裏付けると考えたことは驚くべきことである。彼はまた、核が細胞壁の一部を形成することは決してないという点にも気付いていたが、これはその理論の本質的な特徴である。しかし実際には、フォン モールはシュライデンによれば核から分離する膜を原始卵形嚢とみなした。しかしこれらの誤りの後、原始卵形嚢の物質は、通常核を包む粘液状の塊と同一であり、したがってフォン モールが 2 年後に原形質と名付けたものと同一であるという正しい推測がすぐに続く。後の論文(『植物学雑誌』、1846年)の中で、細胞内部のよく知られた動きは水っぽい細胞液ではなく原形質によって引き起こされることを証明し、原形質が核を生成し、核の組織化が新しい細胞の形成を促し、シュライデンの理論とは異なり、原形質は核を完全に包み込み、核は常に非常に若い細胞の中心を占める、特にシュライデンが観察した胚乳細胞の場合に当てはまると述べている(75ページ)。そして、若い細胞の原形質が最初は固体で、その後、液腔を形成し、その間を壁、帯、または糸状に伸び、その物質が流動運動を示す様子を示している。フォン・モールはこの時、胞子の起源と藻類細胞の分裂に関する以前の観察結果を新しい結果と注意深く比較し、それらの本質的な類似点を探ることを奇妙なことに怠った。それどころか、彼はクラドフォラの細胞分裂は高等植物の組織細胞の増殖とは全く異なるプロセスである可能性が高いと断言した。

1846年までのウンガーとフォン・モールの発見は、シュライデンの理論を反駁するには十分であったが、細胞形成過程の明確かつ一般的な見解を与えるには至らなかった。異なる種類の細胞形成は互いに注意深く区別されておらず、331 両者は共通の原理に言及していた。観察者二人は、直接観察できなかった事柄を推論によって補い、特定のデータから出来事の推移を推測しようと試みていた。

ほぼ同時期に、ネーゲリはシュライデンの理論に反対する立場を取った。植物の細胞核、細胞形成、細胞成長に関する徹底的な論文(その第一部は1844年に彼とシュライデンが創刊した定期刊行物に掲載された)の中で、彼はこれまで彼自身や他の人々がさまざまな観点から観察してきたことをすべて集めた。植物界のすべての区分が、細胞核の発生とさまざまな種類の細胞形成に関して再び体系的に調査され、後者のすべての事例は類似点と相違点において注意深く比較され、観察された現象から本質的で普遍的なものを推論した。最初の結果として、シュライデンは1845年の『基礎論』第2版で、ネーゲリが藻類と花粉の母細胞で確立した細胞分裂を第二の種類の細胞形成として受け入れざるを得なくなった。こうして、翌年にはシュライデンの理論の覆しで終結することになる後退運動が始まった。これは、1846年の定期刊行物第3巻に掲載されたネーゲリの論文の続きによって実現した。ネーゲリは論文の第一部で、シュライデンの主張の正しさを前提として出発したが、それでもなお、その主張を大幅に修正せざるを得なかった。しかし、第二部では、さらなる観察の結果、シュライデンの理論は明白な言葉で完全に誤りであると宣言され、一点一点反駁された。しかし、ネーゲリはこの否定的な結果に留まる必要はなかった。彼の包括的な研究は、同時に、あらゆる事例を網羅するだけでなく、すべての根底にある原理を宣言する、細胞形成の新しい理論を構築するための材料を提供した。ネーゲリの論文のこの第二部をフォン・モールの1833年から1846年までの出版物と比較すると、332 フォン・モールは多くの重要な事実を正確に観察していたが、ネーゲリはそれらを大幅に発展させ、そして最も重要な点として、あらゆる種類の細胞形成を網羅する包括的な理論へと発展させた。細胞理論の完成において、原形質とその他の細胞内容物を正しく区別することがいかに重要であったかは、ネーゲリが以前の見解を撤回すると宣言していることからも分かる。彼は、以前の見解は粘液層(原形質)の重要性を知らなかった時期に生まれたものであったため、シュライデンの権威に基づいていたのである。もっとも、彼は同時に、シュライデンの理論を決定的に否定する他の点や新たな考察も指摘している。自由細胞形成のさまざまな様式を調査し、その過程がシュライデンの説明とは全く異なることを発見した後、シュライデンが必ず自由細胞形成が起こると断言していた場所、すなわち高等植物の成長中の栄養器官で自由細胞形成を探し始めた。しかし、この調査によって、すべての栄養細胞形成は真の細胞分裂であり、藻類や菌類の一部の生殖細胞形成でさえ分裂によって行われるという結論に至った。ほとんどの植物の生殖細胞は自由細胞形成の結果であるが、ここで自由細胞形成という用語は、胞子や花粉の四重顆粒(テトラッド)の形成も含めているため、厳密には現代的な意味では使われていないことに注意すべきである。細胞分裂と自由細胞形成の区別は以前の観察者によってしばしば示唆されていたが、ネーゲリはそれを明確に定義した最初の人物であり、ただし、現在定義されているのと全く同じではない。333「細胞分裂では、母細胞の内容物が2つ以上の部分に分かれます。それぞれの部分の周囲に完全な膜が形成され、その膜は出現した時点では母細胞の壁と隣接する姉妹細胞の壁に部分的に接しています。自由細胞形成では、細胞の内容物のより小さな部分またはより大きな部分、あるいはその全体が分離されます。その表面には完全な膜が形成され、その外面はどこでも自由です。細胞の形成には2つのプロセスがあります。1つ目は母細胞の内容物の一部を分離または個別化することであり、2つ目は個別化された部分の周囲に膜を形成することです。」彼は続けて、細胞壁は窒素を含む粘液(原形質)から非窒素分子を分離することによって形成されることを示します。これらの文章には、栄養細胞形成における一般的かつ本質的なことがすべて含まれています。さらに彼は、細胞形成のさまざまなプロセスにおける特異性に気づきます。ネーゲリは、細胞内容物の個別化には4つの形態があると述べている。第一に、藻類、菌類、地衣類における自由生殖細胞の形成や顕花植物における胚乳細胞の形成のように、内容物の小さな部分が残りの部分の中で分離する。第二に、接合植物における生殖細胞の形成のように、1つの細胞の内容物全体、または関連する細胞の接合によって2つの細胞の内容物全体が、自由な球状または楕円形の塊に集まる。第三に、細胞の内容物全体が2つ以上の部分に分離し、これは現在細胞分裂と呼ばれている。ネーゲリは、このことから、多くの藻類や菌類における生殖細胞の形成で起こる離層形成(Abschnürung)として知られるプロセスを第4の形態として区別している。

シュライデンは、植物においては細胞は母細胞内でのみ形成されるというのが一般的な法則であると宣言した。しかし、マイエン、エンドリッヒャー、ウンガーは、古い細胞の間に新しい細胞が形成されるという仮説を立てたばかりであった。一方、ネーゲリは、栄養細胞と生殖細胞を含むすべての正常な細胞形成は母細胞内でのみ起こると主張した。

細胞には普遍的で基本的な形態が一つしかないという長年の定説に反して、ネーゲリは細胞が生成される瞬間には非常に異なる形態を持っているという事実を指摘した。自由細胞形成によって生じる細胞は、最初は常に球形または楕円形であり、細胞分裂によって生じる細胞は、母細胞の形態と分裂の様式によって必然的に形が決まると彼は述べている。さらに彼は、細胞の変化が334 細胞の成長に伴う形状は、細胞が円周全体にわたって均等に拡大するかどうかに大きく左右される。これらの点は明白ではあるが、今回初めて指摘され、十分に理解された。

すでにこの主題に精通している読者は、ネーゲリの文章から引用された箇所に、特に同時期およびそれ以前にシュライデン、ウンガー、フォン・モールによって提唱された見解と比較すれば、現代の細胞理論の基本的な原理が説明なしに理解できるだろう。しかし、予想通り、その後の20年間熱心に続けられ、膨大な文献を生み出したさらなる研究は、ネーゲリの理論の多くの細部を拡張し完成させ、いくつかの些細な点を修正するのに大いに役立った。理論自体が、特別な問題の調査を容易に参照できる枠組みを提供することで、このプロセスを促進した。核が固体か小胞か、母細胞が区画に分裂する際に、隔壁は常に外側から内側に向​​かって成長するのか、それとも表面全体に同時に形成されるのか、核はもともと2つの層から構成されているのか、それとも後に分化する1つの層から構成されているのか、これらの問題やその他の多くの問題が、時を経て解決された。

シュライデンの理論は決定的に否定され、細胞の性質についてより深い洞察が得られ、細胞という言葉に関連する概念はより広範かつ深遠なものとなった。細胞形成の知識は、これまで重要な部分と考えられてきた細胞壁は二次的な産物にすぎず、細胞の真の生命体はその内容物、特に原形質によって表されることを示した。アレクサンダー・ブラウンは、下等藻類に関する数多くの研究に基づいて、1850年に(『成長』244頁)、「細胞」という言葉が、ある時は細胞壁のある細胞を指し、またある時は細胞壁のない細胞を指すのに使われるのは不便である、あるいは335 細胞のない壁。内容物は細胞の本質的な部分であり、セルロース膜の分泌前に独自の膜状の境界、原始小胞を持つ独立した個々の全体を形成するため、細胞という用語を包膜またはそれが形成する腔に限定し、内容物の本体に別の名前を見つけるか、これを真の適切な細胞と呼ぶかのいずれかにしなければならない。藻類や菌類における群体胞子の形成、および他の多くの細胞形成の事例を観察する者には、これがすぐに正しい概念様式として現れるため、この時から細胞学の重要なポイントとなった。ブラウンはまた、1850年までに彼が知っていたすべての細胞形成の変種を1つの体系的な見解の下にまとめ、分類することによって、また特に接合様式のより徹底的な調査によって、この主題に関する植物学者の考えの明確化にも貢献した。ヘンフリーの貢献(1846年と1847年の『植物誌』)は、完全にドイツの植物学者の観察に基づいており、独立した本質的に新しいものは何も明らかにしなかった。一方、ホフマイスターの花粉の発達に関する新しい観察(1848年)と、1851年の画期的な発生学研究における細胞形成に関する彼の多くの考察は、特に細胞形成における核の挙動と細胞壁の生成に関して、疑わしい点の決定に繰り返し貢献した。フォン・モールは、自身の優れた観察にもかかわらず、当時まだ流行していたシュライデンの理論に関して1846年までやや曖昧な態度を維持していたが、1851年に論文『植物細胞』で、それまでに達成された成果の優れた要約を発表した。細胞分裂を説明する際に、彼は特に、内容物の分裂が始まる前に新しい核が将来の娘細胞の中心を占めることに注目したが、それでも彼は、あらゆる場合において、336 細胞分裂において、隔壁はクラドフォラのように外側から内側へと徐々に形成されなければならないが、これは、隔壁の表面のあらゆる点で同時に形成される場合もあるというネーゲリとホフマイスターの正しい記述に反する。しかし、いつものように、フォン・モールは優れた観察に基づいて反対意見を述べ、双子葉植物の花粉形成の場合、分裂中の母細胞の膜を破って、すでに4つの部分に深く分裂した原形質を解放し、半形成隔壁を見ることができることを示した。しかし、これは観察されたケースではそのようなプロセスであったことを証明しただけであり、他のケースでは隔壁の形成は同時であった。ここで述べておくべきは、1842年にネーゲリが提唱した花粉形成における特殊母細胞の概念は、当時の科学の状況に完全に合致していたということである。なぜなら、彼はその用語で、母細胞の連続的な分裂中に形成される膜の層を意味していたからである。現代の植物学者の中には、これらを依然として特殊母細胞と呼ぶ者もいるが、それは全く正当化できない。なぜなら、ネーゲリが理論を提唱した1846年以降、既に述べたように、「細胞」という言葉はもはや単なる膜ではなく、細胞全体を指すようになったのに対し、「特殊母細胞」という表現は、細胞と細胞膜が同一視される古い言い回しに基づいているからである。

1851年以降の20年間の大半において細胞形成論に加えられた追加事項は、それ以前の10年間に見られた目覚ましい発展に比べれば取るに足らないものであった。実際、この10年間は​​植物学研究のあらゆる分野において、可能な限り活発な活動と実り豊かな成果がもたらされた時期であった。ウンガー、フォン・モール、ネーゲリ、ブラウン、ホフマイスターらの努力によって、真の細胞理論の基礎が築かれただけでなく、その詳細が解明され、関連する概念も最終的に明確化されたのである。337書籍によって新しい教えがより広い層に広まるようになり、フォン・モールの植物細胞に関する論文も、後に特別版が出版されて広く活用され、多くの植物学教師が講義の基礎や手引きとしたことから、これらの著作に分類されるようになった。当時、植物学の一般教科書ではなく、解剖学と生理学の概要書を編纂するのが流行となり、形態学と系統植物学は、シュライデンの時代直前の解剖学と生理学と同様に軽視されるようになった。そのため、一般植物学の完全な手引書を参照したい者は、しばらくの間、シュライデンの『Grundzüge』で満足せざるを得なかった。そして、これは、専門の植物学者たちがより近代的でより正しい見解に固執するのをとうにやめていたにもかかわらず、細胞と受精に関する彼の誤った教義が一般読者の間で生き続けることに大きく関係していた。良質な教科書が極めて不足していることは、わが国の科学にとって不幸なことである。良質な教科書は、研究の現状を概説する上で、時折役立つはずである。これが、近年、植物学の公式な代表者でさえ、方法論に関する根本的な見解や、この分野の主要分野において実際に確立されたことと未だに疑わしいことの程度について、互いに大きく意見が食い違うことが多く、相互理解がしばしば不可能に思える理由の一つである。この点において、動物学、物理学、化学において状況がより良好であることは、これらの科学の進歩を年々概説しようと努める多くの優れた概説書や教科書のおかげであることは間違いない。

しかし、1850年から1870年にかけて、シャハトとウンガーは、教科書を通して、現代の植物学研究の成果を一般読者にも分かりやすく伝えようと試みた。シャハトの著作は、[88]仕事、338 1852年に出版された『植物の細胞』は、著者自身の観察に基づき、時折他者の著作を参照しながら、植物学のあらゆる側面を解説すると謳った本である。しかし、その試みは、重要な点がすでに他の植物学者の努力によって完全に解明されていたため、今のところ不可能であった。ただし、この著作は、多数の優れたオリジナルの図版によって読者の注意を引くという利点があり、常に独自の観察に訴えることで文体が活気に満ちていた。同時に、利用可能な文献を十分に活用しなかったため、著者の見解はしばしば既存の知識水準に及ばなかった。しかし、これよりも悪いのは、著者が自己矛盾に陥り、事実を誤って分類する原因となったある種の教育上の欠陥であった。根本的に重要な事柄が、重要でない細部のために無視されることがあり、フォン・モール、ネーゲリ、ホフマイスターの論理的な厳密さとは対照的に、作品全体にある種の無思慮な経験主義が顕著に表れていた。1856年に『Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse』というタイトルで出版された第2版では、細部に多くの改善が見られるが、全体としては依然として同じ形式上の欠陥がある。シャハトの著作のこの特徴に注目することは、歴史的観点から見て重要でないわけではない。なぜなら、この時期のほとんどの若い植物学者やその他の人々は、植物解剖学や細胞の性質に関する知識を主に彼から得ていたからである。彼の本は、科学の現状を真に反映していなかった。彼らの誤った推論は若い読者の精神に悪影響を及ぼし、植物解剖学や植物生理学に、形態学や系統植物学が長らく抱えてきたような、消化されていない事実を大量に蓄積する習慣をもたらしてしまった。

ウンガーの教科書『植物の解剖学と生理学』(1855年)は、構想と実行において優れていた。この教科書は、細胞理論を初心者に紹介する際に、その主題に関して知られていたすべてのことに細心の注意を払っていたが、時には339 多少性急な決定ではあったものの、学習者向けの著作では常にそうあるべきように、本当に重要な点をあらゆる点で際立たせ、一般的な命題を説明するために個々の事実を用いた。しかし、これに加えて、ウンガーの本には本当に新しく価値のあるものが多く含まれており、とりわけ、原形質の生理学的特性に関する非常に重要な考察がいくつか含まれていた。また、マックス・シュルツェが以前に注意深く記述していた植物の原形質と根足虫の肉質との類似性を初めて指摘した。この年、ネーゲリは、彼の『植物生理学的研究』第1巻で、原始胞子嚢と群体胞子の形成に関する研究も発表し、原形質の物理的および生理学的特性に関する新たな洞察を与えた。先に述べたように、1859年のデ・バリーによる粘菌類の研究は、原形質という主題に新たな光を当て、それに関連する生命現象に注目を集めました。これらの現象は、以前に観察されたものと類似していましたが、この場合、原形質が強固な細胞壁に囲まれた微細な部分ではなく、完全に自由で制約のない大きな、時には非常に大きな塊となって動き回り、形を変えるという状況から、非常に印象的なものとなりました。これは、原形質をより深く理解し、それがすべての植物と動物の生命の直接的な支えであることを認識する絶好の機会でした。その後、動物学者や生理学者のマックス・シュルツェ、ブリュッケ、キューネらは、動物の細胞形成の基礎となる物質が、最も重要な特性において植物細胞の原形質と一致するという事実を確立しました。この主題に関する現代の研究についてより詳細に述べることは、さらにホフマイスターの1867年の著作『植物細胞論』の検討も含むことになるが、本書の歴史の範囲を超える。

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  1. 1845年以降の植物細胞膜の固体構造の性質に関する見解のさらなる発展
    1840年から1850年にかけて、植物解剖学の最も著名な研究者たちは、すでに述べたように、主に植物細胞の形成を観察し、帰納法によってこの主題の真の理論を構築することに専念していた。これらの研究によって年々新たな発見がなされ、細胞形成に関する見解が絶えず変動する中で、その結果がフォン・モールによって確立された細胞膜の強固な構造に関する理論に重大な変化をもたらすとは予想されていなかった。それどころか、細胞同士の結合、隔壁の構造、厚みの増加などに関する彼の見解が最大の影響力を持つようになったのはまさにこの時期であった。細胞の起源に関する定まらない見解と対比すると、彼の理論は確固として完全なものに見え、細胞形成の歴史に関する新たな観察結果とどの程度整合させることができるかという疑問はほとんど提起されなかった。後者の主題に関する意見の対立が続く中、1845年にフォン・モールの『雑録』が出版された。この中で、彼は成熟した植物組織の構造に関する見解を、自身の観察の明白な結果として、一連のモノグラフにまとめた。実際、1860年までの植物組織学の研究は、フォン・モールが始めた思考の流れに沿って進められたが、1858年から1863年の間に、ネーゲリによる腸重積成長の新理論と、細胞形成の本質に関するより深い洞察によって、彼の見解の不十分さが明らかになった。

これらの指摘の正しさの十分な証拠は、細胞間物質とクチクラに関する植物学者の見解のさらなる発展に見出すことができる。これらの見解は、1850年以前には新しい細胞理論に適応していたかもしれないが、341 そうする代わりに、1845 年以前に流行していた考え方に影響を受けた。前章で示したように、フォン・モールは 1836 年に提唱した細胞間物質の理論を徐々に制限し、1850 年にはこの物質を多くの場合細胞壁の間に見られるセメントにすぎないと考えるようになった。ここで付け加えておくと、シュライデンは細胞理論に関連して、細胞間物質とクチクラの両方を細胞からの補助的な分泌物と考え、乳管や樹脂管が隣接する細胞からの分泌物で満たされているのと同様に、前者が細胞間空間を満たしていると考えていた (1845 年)。ウンガーも 1855 年 (「植物の解剖と生理」) に、細胞がバラバラになるのを防ぐために細胞間にセメントが存在することが必要だと考えていた。 1852年の著書『植物細胞』でシュライデンに倣い、細胞間物質とクチクラを植物細胞からの分泌物または排泄物として説明したシャハトは、1858年においても、いくつかの重要な点で修正はしたものの、概ねこの見解を維持していた。シュライデンとシャハトのこの理論は、ヴィガントが一連の論文(1850~1861年)で初めて反論した。ヴィガントはフォン・モールの隣接理論に厳密に従い、それまで隣接する細胞間のセメント、細胞間物質と考えられていた、隔壁の中間層として木材細胞に見られる層は、細胞分裂の過程で形成され、その後化学変化を受けた薄い一次膜状層に他ならず、フォン・モールの意味での二次肥厚層はそれらの両側にあることを証明しようとした。表皮のクチクラ層も同様に説明された。1863年にサニオはヴィガントの見解に様々な異論を唱えたものの、原理的には依然としてその見解を支持し、異物を取り除いた木材細胞の細胞間物質において、よく知られているセルロース反応を起こすことに成功したという事実に、その見解の強力な裏付けを見出した。

ウィガンドとサニオの研究は、342フォン・モールの細胞間物質とクチクラの説明は否定されたものの、中間層が実際にはフォン・モールの二次肥厚層が沈着した一次隔壁であり、細胞間物質の場合は両側に、クチクラの場合は片側に沈着したことを証明していなかった。隔壁の構造とクチクラの存在は、ネーゲリの腸重積説によって開かれた視点から全く異なる方法で説明できる。肥厚した細胞の中間層やクチクラに分泌物や一次細胞壁を見る必要はもはやなく、この層状構造は腸重積によって肥厚した膜のその後の化学的および物理的分化によるものかもしれない。植物断層学者の間ではこの見解の正当性についてまだ完全な合意が得られていないため、ここでは、クチクラと細胞間物質の問題が、フォン・モールの初期の隣接説の解釈に関わる論点の1つであることを指摘するにとどめておく。特に議論の余地がある点については、1860年以降に提唱されたより現代的な見解をこの歴史の中で述べることは目的としていない。

フォン・モールの細胞組織に関する考え方の一部であり、彼が1828年以来固く信じていたのは、真正の木質導管の横壁とごくまれな例外を除いて、細胞組織の隔壁は決して穿孔されないこと、単純孔と有縁孔の両方が常に非常に薄いセルロースの一次層で閉じられたままであることだった。しかし、1850年から1860年の間に、フォン・モールの法則の例外であり、生理学にとって非常に重要な事例がいくつか発見された。テオドール・ハルティヒは、著書『ドイツ森林栽培植物の自然史』(1851年)の中で、靭皮系に奇妙な細胞列があることを記述し、その細胞列では横壁、時には縦壁が多数の微細な穴によってふるいのように穿孔されているように見え、彼はこれらの細胞を篩管と名付けた。フォン・モール(1855)は、他の点ではハーティヒの発見を裏付け、さらに発展させながら、343 彼は、壁の穿孔は細胞壁の格子状の肥厚によるものだと考え、ハーティヒの篩管を格子状細胞と呼ぶことを提案した。その後、ネーゲリは1861年に、少なくともいくつかのケースでは壁が実際に穿孔されていることは疑いの余地がなく、篩板は靭皮組織内の粘液質物質の通過に役立っていることを示した。ちなみに、この歴史の著者は1863年に、ハンシュタインは1864年に、ハーティヒの篩板が穿孔されていることを確実に確認できる方法を提案した。一方、多くの乳管器官はフォン・モールの意味での導管の形態として認識されており、そのような管は隣接する細胞の隔壁の溶解によって生成されることがわかった。しかし、乳管器官に関する知識は1865年頃まで非常に不安定で不完全なままであり、樹脂通路の調査や、それらが細胞同士の単純な分離によって形成されるという発見は、現代の植物切断学に属するものである。1860年以降、ハンシュタイン、ディッペル、NJC ミュラー、フランクらが、これらの組織形態に関する我々の知識を拡大してきた。 1860年、シャハトは、針葉樹の木材と被子植物の点状導管における有縁孔の形成と真の形態をその発達の歴史から実証し、さらに、有縁孔が隔壁の両側に形成され、隣接する細胞がその後空気を運ぶすべての場合において、有縁孔内の元の非常に薄い隔壁が消失し、その結果、そのような場合、有縁孔は隣接する細胞と導管が連絡する多数の開口部を表していることを示したことにより、前述のフォン・モールの見解に対する最も重要な例外の1つを確立した。同時に、これまで説明できなかったもう1つの現象が説明された。マルピーギ、そして彼に続いて今世紀初頭の植物学者たちは、木材の大きな導管が柔細胞組織で満たされていることが少なくないことを指摘したが、その起源は誰も説明できなかった。344 しかし、シャハトの発見後、それは非常に簡単に説明できるようになった。導管におけるチロシスの形成は、導管が木材中の閉じた柔細胞に隣接している場合にのみ起こる。この場合、境界のある孔と隣接する細胞を隔てる非常に薄い膜は吸収されず、隣接する柔細胞の樹液の圧力によって導管の腔内に膨らみ、膀胱のように膨張し、隔壁の形成によって柔組織が生じる可能性がある。これが多数の孔から生じる場合、導管の腔を満たす。

  1. 組織の発達と分類の歴史
    すでに述べたように、高等植物の構造全体を真に理解するための第一歩はモルデンハウアーによって踏み出されました。彼は単子葉植物の研究から始め、維管束をさまざまな形態の組織から構成される独立した全体としてのシステムとして捉える考えを初めて形成し、この考えを双子葉植物の茎の構造の説明に適用し、それによってマルピーギの以前の茎の太さの成長理論を覆しました。また、フォン・モールは同じ方向でさらに進み、表皮とそれに付随する組織をより正確に記述し、分類しました。つまり、実際の調査に基づいた用語を導入しましたが、主題を完全に満足のいく結論に導くことはできませんでした。これは実際には、発生史の研究によってのみ達成可能であり、細胞とその下位形態の真の性質を決定すること、植物構造の堅固な組織を解明すること、あるいは本件のように組織の形態を区別し分類することなど、目的が何であれ、唯一決定的な調査方法である。この方法こそが、植物の内部構造を理解するために必要な形態学的観点を提供し、組織を調査することによって植物の内部構造を理解することができるのである。345 それらは、その後の生理機能にまだ適応していない発達段階にある。事実の決定において形態学的観点と生理学的観点の組み合わせは、植物学研究のこの分野では他のどの分野よりも長く維持されてきた。しかし、ここでも、発達史の近代研究の影響を受けて、考えや意見は徐々に選別され、明確化されていった。ただし、細胞形成理論の主要な点が決定され、主要な植物解剖学者が組織学的問題に専念できるようになったのは、1850 年以降のことであった。

1850 年以前には高等植物のさまざまな形態の組織を真に理解する上でどれほど進歩がなかったかは、例えば、シュライデンが 1845 年に著した『Grundzüge』の 232 ページにある組織の説明によって示されています。そこでは、柔組織、細胞間物質、導管、維管束、靭皮組織、キョウチクトウ類とガガイモ類の靭皮細胞、乳管、フェルト状組織、表皮組織が、本文の対応するセクションでこの順序で議論されています。このようにして、高等植物の細胞構造全体をきちんと整理して見ることは不可能であることは明らかです。さらに同じ著作の中で、シュライデンは維管束を分類しようと試み、それを閉鎖型と開放型に区別し、後者を双子葉植物に割り当てていますが、これらの開放型維管束の外側の境界として形成層が挙げられています。形成層の外側にある靭皮は、開放維管束の一部とはみなされなかったため、単子葉植物と双子葉植物の状況を比較することは必然的に不可能であった。すでに述べたシャハトの著作『植物細胞』(1852年)では、多くの点でさらに状況が悪く、「植物細胞の種類」という見出しの下で、組織学が次の協調したセクションで議論されている。隠花植物の群糸、隠花植物の胞子、花粉粒、菌類と地衣類の細胞と組織、細胞と346 藻類の組織、柔組織とその細胞、植物の導管、木部とその細胞、靭皮細胞、気孔、表皮の付属器官、コルクについて述べ、続いて肥厚環についての段落があり、その後、導管、木部、靭皮細胞がすでに無視された後に、読者を少なからず驚かせることに、維管束についての記述が続く。このような主題の提示方法が、著者が植物全体の構造についてほとんど理解していないことに起因することは、本書を読めば明らかであり、同様の考えの混乱は、1856年の彼の教科書にも見られる。

1855年にウンガーが著した『植物の解剖学と生理学』には、より優れた組織分類が見られます。細胞の説明に続いて、本書の主要な区分の一つとして細胞複合体の説明があり、その中で細胞ファミリー、細胞組織、細胞融合についても述べられています。もう一つの主要な区分は細胞群に関するもので、表皮形成、気腔、樹液貯留器、腺、維管束について言及されています。ここで明らかに見落とされているのは、維管束は表皮形成と協調して機能する可能性があるが、気腔、樹液貯留器、腺とは協調しないという事実です。最後の主要な区分では、組織系と、異なる植物における維管束の結合方法について説明されており、二次的な厚みの成長と形成層の活動が適切な形で記述されています。

この科学分野においても、基本的な概念を確立し、広範な観点から事実を調査し、発展の歴史を通して必要な原理を探求するあらゆる場合と同様に、道を開き基礎を築いたのはネーゲリであることがわかる。1858年の著書『植物学への貢献』の中で、彼は純粋に形態学的観点から組織の分類を提案した。彼の最初の区分は、発生組織と永久組織であり、それぞれの区分において、彼は前生組織と柔組織の2つの形態を区別した。柔組織347 ネーゲリは、あらゆる若い器官の本来の構成要素である生成組織を、糸状体や層状に分化した前葉組織生成組織と区別して、一次分裂組織と名付け、形成層という総称を与えた。しかし、ネーゲリの形成層は決して前葉組織だけで構成されているわけではないので、これは決して適切な区別ではなかった。ネーゲリは、古い部分の永久組織の間に形成される組織糸状体と組織層を二次分裂組織と呼んだ。彼は形成層を一次分裂組織の最初の産物とみなした。2番目の主要な形態である永久組織は、細胞の形や生理学的関係ではなく、その起源によって2つのクラスに分けられた。一次分裂組織から直接派生するすべての永久組織は前葉組織であり、形成層から直接または間接的に生じるすべての永久組織は上葉組織である。そして、それまで維管束と呼ばれていた組織束は、1805年にベルンハルディが示したように、血管だけでなく常に繊維要素も含んでいるため、ネーゲリはそれらを繊維維管束と呼ぶべきだと考えた。表皮組織とその他の組織との明確な区別がこの分類において適切に表現されなかったことは否定できないし、組織の遺伝的配置については今日では別の見解が提案されているかもしれないが、ネーゲリの分類と用語は、植物の一般的な組織学を包括的かつ遺伝的な原理に基づいて初めて示したという功績がある。それは、植物の集合的な構造をよりよく理解するために大きく貢献した。

維管束、すなわち線維維管束は、特に遺伝学的および形態学的観点からのさらなる研究を必要とした。なぜなら、この組織系の起源とその後の変化を正しく理解することは、脊椎動物の骨格系に関する知識が動物切断術にとって重要であるのと同様に、植物切断術にとって重要だからである。しかし、維管束とその茎内での走行に関する知識は、特別な意味を持つ。348植物切断術において重要である。なぜなら、真の木本植物における二次的な厚みの成長を理解する唯一の方法だからである。

前述の通り、フォン・モールは1831年に、茎から始まり葉に向かって外側に曲がり、そこで終わる維管束が独立した性質を持つことを証明しており、植物の維管束系全体は、形成時に分離され、その後互いに接続される単一の維管束から構成されている。ネーゲリは1846年にすでに維管束性隠花植物における同様の状況を調べており、シャハトは、植物の維管束系は、分離された維管束がその後融合するのではなく、繰り返し分岐することによって生じるという逆説的な一歩を踏み出した。モールは1858年にこの誤りをためらうことなく否定したが、1857年にヨハネス・ハンシュタイン、1858年にネーゲリによって、より詳細かつ明確に反駁された。ハンシュタインは双子葉植物の木部環の構造に関する論文で、ネーゲリの以前の主張を裏付け、双子葉植物と針葉樹の場合、茎の最初の木部環は、葉の維管束と同一で芽の一次分裂組織に由来する多数の維管束から形成されることを証明した。これらの原始的な維管束は、茎の一定数の節間を独立して下方に伸び、下方に終わる地点までその独立性を維持するか、より下方に由来する隣接する維管束と合流する。ハンシュタインは、葉の基部から茎に入り、茎のある部分を下向きに横断する維管束の部分を葉痕と名付けたので、簡単に言えば、双子葉植物と針葉樹の一次木部円筒は葉痕の総和で構成されていると言える。ネーゲリの観察はより包括的なもので、すでに述べたように、組織の用語を提供した。彼は、その経路に応じて3種類の維管束を区別した。一般的な維管束は、茎の中でハンシュタインの葉痕を表し、その上端は葉に向かって外側に曲がっている。349 茎の栄養点まで上方に伸びて葉に曲がらない茎束と、葉にのみ属する葉束。彼は、双子葉植物と針葉樹の共通束に関して、上昇する半分と下降する半分が出会う場所、つまり葉に曲がる場所で形成が始まり、適切な組織の分化によって茎に下降し、葉に上昇するにつれて形成され続けることを一般原則として定めた。これらの共通束の性質から、その経路と起源をより徹底的に理解するには、茎の先端での葉の形成順序と成長中の葉序の変化についてより正確な知識が必要であることがわかる。ネーゲリはこれらの関係を詳細に検討し、葉の遺伝的配置を調べるための新しい視点さえもそこから導き出し、同時にシンパーとブラウンが提唱した学説の原理の不十分な性質を指摘した。ネーゲリはまた、根の解剖学的構造を茎の解剖学的構造と比較し、これらの器官の繊維血管体の特異な性質に注目した最初の人物でもあった。彼が以前に発見した頂端細胞とその分節がさらなる研究を促したように、今度は彼の繊維血管束に関する論文がさまざまな方面から多くの論文を呼び起こした。その中でも、カール・サニオの木材の組成に関する論文(『植物学雑誌』、1863年)は、最初期かつ最も重要な論文の1つとして言及されるべきであり、ハンシュタインとネーゲリの研究と併せて、茎の太さの成長過程を解明するのに役立った。フォン・モールもシュライデンも、シャハトもウンガーも、太さの成長の真の説明を見つけることに成功しなかったことは既に述べたとおりである。彼らが太さの成長が始まる前に維管束の起源、真の経路、組成について十分に知らなかったため、そうすることは不可能であった。この主題の研究は、350 思考と言語において、全く異なる事柄が混同されていること、すなわち、最初の維管束が茎の頂部のすぐ下で発生すると考えられていたいわゆる肥厚環が、はるかに後の時期に形成される真の木本植物の形成層と混同され、さらにその両方が、樹木状のユリ科植物において非常に遅れて形成される分裂組織層と混同されていること。この分裂組織層では、新しい維管束が絶えず生成され、茎の​​特異な肥大を引き起こす。[89]サニオの論文は、1858年当時でさえフォン・モール自身にもある程度見られたこの考えの混乱を、茎の先端の下にある肥厚環(維管束が形成され始める部分)と、後に維管束内および維管束間に形成され、二次的な木部層と外皮層を生成する真の形成層とを明確に区別することによって、初めて解消した。サニオはまた、木材のさまざまな要素をより注意深く調査し、より良い分類と用語を与えることにも取り組んだ。樹木状のユリ科植物における二次的な厚みの成長という特異な事例は、長い間知られており、フォン・モールとシャハトを誤解させる一因となっていたが、1865年にA.ミラルデによって初めて完全に説明された。ネーゲリ、ラドルコーファー、アイヒラーらによる異常な木材形成に関する後の研究は、正常な成長に関する知識の拡大にも大きく貢献した。しかし、1860年以降に行われた研究や、ハンシュタインによる顕花植物の茎の末端における組織の分化に関する後期の研究は、我々の歴史の範囲には含まれない。

4.ネーゲリの分子構造理論
および腸重積による成長理論。
この理論は、植物切断術と植物生理学のさらなる発展にとって重要であることがすでに明らかになっている。351 指摘したように、植物解剖学の歴史の結論を形成することになる。動物解剖学にも成果があるこの有機形態の分子理論が、ダーウィンが初めて系統発生説を発表したのとほぼ同時期、すなわち1860年に完成したことは、驚くべき偶然であった。一見すると、この2つの理論には互いに何の関連性もないように見え、したがって時間の一致は全くの偶然のように思える。しかし、この問題をさらに深く掘り下げると、歴史的に非常に重要な類似点が見つかる。両者とも、それまで主流であった有機体の純粋に形式的な考察を、原因の考察に置き換えている。ダーウィンの学説が、外部環境の妨害または促進の影響下での遺伝と変異の原理から動物と植物の特定の形態を説明しようとするのと同様に、ネーゲリの理論の目的は、組織化された物体の成長と内部構造を化学的および機械的なプロセスに関連付けることである。将来、ネーゲリに負うところの見解が、系統発生論のより深い基礎を築くことに貢献するかどうかが明らかになるだろう。なぜなら、生物の分子構造をより徹底的に理解することで、いまだ不明瞭な遺伝と変異の概念に光と確実性がもたらされる可能性は十分にあるからだ。

同様の事例でよくあるように、最初の始まりは小さく取るに足らないものであり、問​​題となっている事実の最初の観察から、最終的にどのような発展を遂げるかを予見できた者は誰もいなかった。先に述べたように、フォン・モールは1836年にはすでに特定の細胞壁の条線を観察しており、これがメイエンに、さらなる、しかしある程度不正確な観察に基づいて、植物細胞壁は螺旋状にねじれた糸で構成されているという考えをもたらした。また、フォン・モールは次に、メイエンが混同していた真の条線と螺旋状の肥厚を区別し(1837年)、細胞壁の分子構造に関するある程度の考えを形成するまでに進んだが、最終的な結論には至らなかったことも注目された。352 満足のいく結論は得られなかった。細胞の縞模様の新たな例をいくつか発見したアガードは、その推測においてさらに成功しなかった。フォン・モールは1853年に『ボタニシェ・ツァイトゥング』でこの主題を再開し、縞模様や見かけ上の繊維を機械的または化学的に分離することは不可能であると主張したが、表面視で互いに交差する線が同じ膜層に属するのか、異なる膜層に属するのかについては、まだ結論を出さなかった。その直後に行われたクルーガーとシャハトの報告も、この問題の進展には役立たなかった。ウィガントも1856年に議論に参加したが、横縞模様が異なる膜層に属すると仮定したことで、すぐに正しい道から逸れてしまった。植物学者がフォン・モールの理論、すなわち細胞壁の同心円状の層状構造は新しい層の沈着によるものだという考えに固執していた限り、条線に関する正しい結論に達することはほとんど不可能でした。しかし、ネーゲリが彼の偉大な著作『デンプン粒』(1858年)の中で、デンプン粒と細胞膜の同心円状の層状構造は、一般的に、類似した層が単純に積み重なっているのではなく、密度が高く水分が少ない層と、密度が低く水分が多い層が交互に並んでいることを意味し、この層状構造はフォン・モールが理解していたような沈着によって説明できるものではなく、古い分子の間に新しい分子が挿入され、それに応じて水分量が分化することによって説明できることを証明したことで、状況は変わりました。細胞壁の表面成長がこのような内包によって起こることは、ウンガーによって偶然示唆されており、細胞壁の条線として知られるその外観は、同心円状の層状構造と同じ原理、すなわち、水分量の多い物質と少ない物質が規則的に交互に挿入されることに起因すると考えられる。しかし、ネーゲリは他の観察者が見落としていた事実、すなわち、表面では二重の横縞として現れる構造の違いが、層状細胞壁の全厚にわたって存在することを指摘した。こうしてネーゲリは、353 彼は、細胞膜のあらゆる微小部分の物質が空間的に3方向に分化していることを明らかにし、フォン・モール自身が提案した比較、すなわち、横縞と同心円状の層状構造を持つ細胞壁の構造は、3方向に割れる結晶の構造に似ているという比較を、フォン・モール自身よりもうまく活用した。彼は、1862年に『植物学研究』第1巻187ページでこの細胞壁の構造に関する概念を初めて表現し、同書の第2巻147ページでさらに発展させた。

しかし、ネーゲリの分子構造理論の真の出発点は、1858年に彼が行ったデンプン粒の構成に関する綿密な調査にある。デンプン粒が圧力、乾燥、膨張、物質の一部除去といった影響に抵抗する様子から、彼はデンプン粒の物質全体が分子で構成されており、その形状は球形ではなく多面体であること、これらの分子は通常の状態では水の膜によって互いに隔てられていること、そして層状物質中の水の量はこれらの分子の大きさに依存し、分子が大きいほど水の量が少なくなるという結論に達した。この見解は細胞壁の構造にもすぐに適用でき、細胞壁の成長は、既に存在する分子の大きさの増加と、古い分子の間に新しい小さな分子が挿入されることによって説明できる。ネーゲリの言うこれらの分子は、それ自体が非常に複雑な構造体であり、最小の分子は多数の炭素、水素、酸素の原子から構成され、通常、分子は化学者が分子と呼ぶ、そのような原子の集合体の数千個から成り立っている。

デンプン粒を調べたところ、ネーゲリは、異なる化学的性質を持つ分子が目に見えるすべての点で集まっているという結論に達した。ヨウ素で青く着色する物質である顆粒はデンプン粒から取り除くことができ、その後、骨格が残った。354 デンプン粒は物質が非常に乏しいが、元の層状構造を正確に示し、ヨウ素で青色を示さない。ネーゲリはこのデンプンセルロースをデンプン粒と名付けた。この挙動から、デンプン粒には化学的に異なる2つの分子が至る所で隣り合って存在し、まるで赤と黄色のレンガを使って家を建てたかのように、後で黄色のレンガをすべて取り除いても、赤のレンガだけが緩んだ状態ではあるものの、全体としては元の形の壁を表している、ということが分かった。彼は、テオドール・ハーティヒが発見し、ラドルコーファーが結晶学的に、マシュケが化学的に調べた結晶質タンパク質体の場合にも同様の結果を出した。細胞膜からいわゆる付着物を本質的にその形を変えることなく抽出して、その構造のあらゆる繊細さを模倣した灰骨格を得ることは同じ方法で可能であるため、上記で採用した比較は、これらの膜の分子構造にもさらに複雑な方法で適用することができる。そして実際、多くの考察から、ネーゲリがデンプン粒から得た考えは、若干の修正を加えることで原形質の構造にも応用できるという考えに至る。

デンプン粒の外観から、ネーゲリは分子が球形ではなく多面体であると推測したが、当然ながら、それらが本当に結晶性であるかどうかという疑問が生じた。この点は偏光を用いることで解決できると考えられ、実際、様々な研究者が既に偏光に注目していた。1847年のエルラッハ、1849年のエーレンベルクは、顕微鏡観察に偏光を用いたが、分子構造に関する結論には至らなかった。シャハトは後に、こうした観察は面白いが科学的価値はないと述べた。しかし間もなく、フォン・モールの綿密で確固たる研究(『植物学雑誌』、1858年)が再び登場する。彼は装置の技術的改良によって、分子構造の性質に関する結論に達したのである。355 細胞膜やデンプン粒などの物質も観察され、偏光の物理学に精通した観察者の手にかかれば、この装置は玩具ではなく、自然の秘密を深く探究する手段となることが証明された。しかし、この時、フォン・モールには20年前に細胞形成に関する深く広範な観察に基づいて決定的な理論を構築することを妨げた特異性も現れた。彼は再び徹底的かつ正確に観察し、観察したものを注意深く記述し、それを近接する物理原理と結びつけることで、物質の本質に対する新たなより深い洞察というよりも、むしろ現象の分類を提供するという形で満足した。彼は、創造的な思考、集中的な精神的努力によって、分析によって調査結果の究極的な要素に到達し、組織化された部分の内部構造の明確な表現を自ら構築することを望んでいた。この場合、フォン・モールは帰納法で止まり、目の前の問題について演繹的かつ構成的な展開に進むことはなかった。これはネーゲリに任されたことであり、これから見ていくとおりである。

一方、1861年にはヴァレンティンによる、植物組織と動物組織の偏光による調査に関するより包括的な研究書が出版された。著者は、この分野とその文献に関する深い知識を駆使し、偏光現象を詳細に検討し、装置とその使用方法を詳しく説明し、この種の調査の理論と実践を概説した。しかし、彼はフォン・モールが指摘したある事実を見落としていた。それは、偏光が表面に垂直に通過する植物細胞膜では干渉色が生じるという事実であり、この事実が、細胞膜の内部構造に関する誤った説明につながることは確実であった。

ネーゲリは1859年以降、偏光現象を実践的かつ理論的に長期にわたって研究し、その成果は1863年に彼の著書『Beiträge』第3号に掲載されたが、その前年には既にその一部を公開していた。356 そのうちの1つは細胞壁とデンプン粒の分子構造に関するものでした(『植物学論文集』、1862年)。偏光現象は、彼を再び別の道筋で、植物細胞の組織化された部分は流体に囲まれた孤立した分子から構成されているという見解へと導き、これらの現象に関する彼の再調査は、これらの分子の性質についてのより明確な概念をもたらしました。彼は、調査対象の光学的挙動から、これらの分子は多面体であるだけでなく結晶性であると結論付けました。実際、ネーゲリによれば、植物の組織化された部分の物質の分子は、2つの光学軸を持つ結晶として振る舞い、したがって3つの異なる弾性軸を持っています。デンプン粒と細胞膜では、これらの結晶分子は、これらの軸の1つが常に層状構造に垂直であり、他の2つがその平面内にあるように配置されています。細胞を構成する組織化された部分が偏光に及ぼす影響は、個々の分子の影響の総和である。一方、それらの間に存在する流体は光学的に不活性であり、その量に応じて分子が互いに多かれ少なかれ離れたり近づいたりするため、考慮されるようになる。

357

第三巻
 植物生理学史
(1583年~1860年)
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導入。
16世紀から17世紀初頭にかけて、植物の生命現象について知られていたことは、人類文明の黎明期に農業、園芸、その他の植物に関する実践的な知識から得られたこととほとんど変わらなかった。例えば、根は植物を土壌に固定し、栄養分を供給する役割を果たすこと、灰や、特定の条件下では塩などの肥料が植物の生育を促進すること、芽が芽に成長すること、そして開花が種子や果実の生産に先行することなどは知られていた。これらをはじめとする様々な生理現象は、園芸の技術によって明らかにされた。一方、植物の栄養摂取における葉の生理的重要性は全く知られておらず、雄しべと実りある種子の生産との関連性についても、非常に漠然とした認識しか得られていなかった。土壌から吸収された栄養分が植物の内部を移動して上部を養わなければならないというのは明白な結論であり、動物の血液の流れになぞらえて説明しようと試みられた。17世紀末までのこの主題に関する著述家は、光と温度が植物の維持と成長に及ぼす影響についてほとんど言及していないが、植物栽培におけるこれらの要素の働きは、他の事柄と同様に、早くから認識されていたに違いない。

17世紀後半に植物生理学の創始者たちが手にできた知識は非常に乏しかった。人間の体のさまざまな器官やほとんどの植物の生理学的意義は360 動物については、少なくともその明白な特徴については誰もが知っていたが、植物の生命の研究は、植物の各部分が一般的にその維持と繁殖に必要かどうか、そして全体のために個々の部分にどのような機能を帰属させるべきかといった、骨の折れる調査から始めなければならなかった。この主題において最初の一歩を踏み出すのは容易なことではなかった。動物の各部分の機能については直接観察から学ぶことができるが、植物の場合はほとんど何も学べない。そして、チェザルピーノや16世紀の薬草書を読むだけで、植物学者たちが、根を栄養器官、果実や種子を植物生命の究極的な目的とみなす概念を超えて、植物器官の生理学的意味に関する疑問に直面したとき、いかに無力であったかがわかる。植物器官の生理学的構造は目には明らかではなく、特定の偶発的な状況から結論づけるか、実験結果から論理的に推論する必要がある。しかし、実験は仮説に基づく明確な問いを立てることを前提としており、問いや仮説は既存の知識からしか生まれません。この主題を既存の知識と結びつけようとする初期の試みは、植物と動物の生命を比較することによって行われましたが、これはアリストテレスが試みたものの、あまり成功しませんでした。より多くの植物学と動物学の知識を得たチェザルピーノは、植物における栄養液の動きについてより明確な考えを得ようと努め、17世紀初頭にハーヴェイが血液の循環を発見したとき、植物にも同様の樹液の循環があるのではないかという考えがすぐに浮かびました。こうして最初の仮説、明確な問いが立てられ、植物の通常の現象をより正確に観察することによって、そしてさらに実験によってそれを解決しようと試みられました。そして、ほぼ100年にわたる議論の結果、361 植物には動物の血液循環に相当する樹液循環がないという結論は、動物と植物の比較から導き出された仮説によって得られた。葉が植物の栄養にかなりの役割を果たしているという重要な発見は、ある程度は前述の問題の調査の副産物であり、植物の緑色の部分による二酸化炭素の分解の発見よりも100年以上も先行していた。別の例を挙げると、植物の生命における特定の現象と動物の繁殖との比較が、植物の有性生殖の発見への道を開いたことは明らかである。ルドルフ・ヤーコプ・カメラーリウスが発芽可能な種子の生産における花粉の必要な協力に関する決定的な実験(1691~1694年)を行うずっと前から、動物の有性生殖に相当する植物の仕組みがあるかもしれないという考えはあったが、その考えは非常に曖昧で、さまざまな先入観によって歪められていた。同様に、17世紀にミモザの刺激に対する反応性が発見されたこと、そして後に植物に同様の運動現象が発見されたことへの関心は、主に動物と植物の間に示唆された顕著な類似性によるものでした。そして、この主題に関する最初の研究は、植物の運動が動物の運動と同様の組織条件によるものかどうかという疑問に答えることを目的としていたことは明らかです。この種のすべての場合において、想定された類似性が、性の問題のように長期間の研究の末に最終的に確認されたか、樹液の循環の問題のように反証されたかは、重要ではありませんでした。結果は、研究の出発点を得ることよりも重要ではありませんでした。この目的には、植物と動物の間に実際的または見かけ上の類似性を採用し、植物の見かけ上不活性な器官に特定の機能をある程度想定し、それらをその点について調査することが適していました。科学活動は362 動き出すと、結果がどうであれ問題ではなかった。生命現象に関するあらゆる問題において、私たち自身の生命は、出発点であるだけでなく、概念の基準でもある。生命のある自然と生命のない自然の違いは、まず私たち自身の存在を他の対象と比較することによって見分けられる。私たち自身の生命運動から、高等動物の運動へと推論し、その行動から直接的かつ本能的に理解する。これらの助けによって、下等動物の運動も理解できるようになり、類推によるさらなる結論は、最終的に植物へと私たちを導き、その生命力はこのようにして初めて私たちに知られるようになる。このように、古代においても植物は生き物であり、動物と関連していると考えられていたが、さらに考察を進めると、動物の生命現象が細部に至るまで植物にも再現されるという考えが自然に浮かんだ。アリストテレスの植物学の断片から、これが実際に植物生理学における最初の疑問が生じた方法であったことがわかる。それらはチェザルピーノによってより明確な形をとり、後の生理学者たちは類推から同様の結論を繰り返し利用した。この植物学の分野の歴史家は、他にその始まりを探す必要はない。なぜなら、この分野には他に始まりはなく、その性質上他に始まりはあり得なかったからである。そして、植物と動物の間の先入観に基づく類推はしばしば欺瞞的で有害であることが証明されたが、継続的な調査によって、2つの界の間により重要で本質的な一致点が徐々に明らかになり、植物と動物の生命の物質的基盤は概ね同一であり、栄養摂取、体液の移動、有性生殖と無性生殖に関連するプロセスが両界で最も顕著な類似性を示していることが、現代ではますます明らかになってきている。

科学的な植物生理学の最初の創始者たちが目的論的な見解に完全に身を委ねたとしても、それは当時の状況によるものであり、実際、科学の最初の進歩を促進するのに役立った。363 17世紀と18世紀には、生理学的調査のあらゆる部分において、設計と設計に合致した配置を前提とするには、人間はアリストテレス主義者でなければならないという必要性があった。これはあらゆる哲学に先立つ、あらゆる場所における本来の観点である。しかし、この立場を放棄するのは進歩した科学の役割であり、17世紀にはすでに哲学者たちは目的論的な進め方が非科学的であるという事実を認識していた。しかし、最初の植物生理学者は厳密な意味での哲学者ではなく、彼らの調査では、有機的自然の目的論的概念を疑うことなく受け入れた。なぜなら、彼らは、すべての器官は、生物全体の存続に必要な機能を果たすことができるように、意図的に正確に作られなければならないことを自明の事実と考えていたからである。この概念は当時主流であった見解と一致しており、有用でもあった。植物学の黎明期においては、植物のあらゆる部分、たとえ最も微細な部分であっても、生命維持のために特別に設計され作られていると考えることは、何ら不利な点ではなかった。なぜなら、これは植物の器官を注意深く調べる強い動機となり、それがまず必要なことだったからである。マルピーギ、グリュー、ヘイルズらの研究はその好例であり、17世紀末にはコンラート・シュプレンゲルが、目的論的原理を厳密に適用しながら、花の構造と昆虫界との関係について素晴らしい発見をしたことも見ていくことになる。目的論的見解は、形態学の進歩にとって最初から有害であったが、系統植物学の歴史は、植物学者がそのような考えから脱却するのがいかに困難であったかを示している。生理学の場合は事情が異なり、器官の機能を発見し、生命現象間の関連性を学ぶことが課題である限り、目的論は研究原理としてだけでも非常に有用であることが証明された。しかし、原因を調査し、植物の現象をその本質において把握する必要が生じたときは、話は別だった。364 因果関係。これに対して目的論的な見方は不十分であり、生物の形態における適応を目的論的な観点以外から説明することが困難であるにもかかわらず、実際にはそれを障害として捨て去る必要が生じた。ここでは、この困難が選択説によって十分に解消されたと述べるだけで十分である。この点において、選択説は系統植物学や形態学における系統説と同様に、生理学にとって重要なものとなっている。系統説が最終的に生物の形態学的扱いをスコラ哲学の影響から解放したとすれば、生理学が目的論的な説明から解放されることを可能にしたのは選択説である。ダーウィンの教義を完全に誤解している人だけが、それが目的論に逆戻りしたと非難することができるだろう。その最大の功績は、かつての博物学者にとって、あらゆる哲学的反論にもかかわらず不可欠と思われていた目的論を、不要なものにした点にある。

植物と動物の比較、そして生物の目的論的概念が植物の生理学的研究の最初の試みを促進したとすれば、少なくとも最も明白な特徴において確認された機能の原因と条件を構想し説明しようとする時が来たときには、決定的に重要な他の影響が作用した。ここで主要な手段となったのが植物解剖学であった。植物の内部構造がよりよく知られ、さまざまな種類の組織がよりよく区別されるにつれて、実験によって明らかになった器官の機能をその微細構造と結びつけることが可能になった。植物解剖学は生きた機械を構成要素に分解し、その後、組織の構造と内容から、それらが特定の機能を果たすのにどの程度適応しているかを生理学が発見することを可能にした。明らかに、これは植物の現象が生きた植物で事前に研究されていた場合にのみ可能になった。例えば、365 受精の過程を顕微鏡で観察してさらなる結論を得るには、まず、生殖そのもの、つまり実りある種子を作るために花粉が必要であることが実験によって証明されていなければならない。同様に、木材の解剖学的調査によって、木材の中で水が上昇する様式を説明する材料が得られるようになるには、まず、それが木材の中でのみ起こること、そして他の場合も同様であることが実験によって確認されていなければならない。

生理学と物理学および化学の関係は、同様の考察を示唆しています。この関係を説明するために、いくつかの予備的な考察を行う必要があります。なぜなら、特に現代では、植物生理学は事実上応用物理学と応用化学にすぎず、生命現象は物理学と化学の理論から単純に推論できるかのように考える見方によく遭遇するからです。物理学と化学がそれぞれの領域で解決すべき問題が他にないのであれば、これはおそらく可能でしょう。しかし実際には、どちらもこの目標からは、生理学が目標から遠いのと同様に、まだ遠いのです。確かに、現代の植物生理学は、現代の物理学と化学なしには不可能でしょう。以前の科学は、既知の原因の作用として確認された生命現象の概念を形成することに従事していたとき、当時の物理学と化学の助けを借りなければなりませんでした。しかし、物理学と化学が今日までに成し遂げた進歩は、植物切開の助けを借りても、植物生理学の体系を生み出すことはなかったでしょう。歴史を振り返ると、植物における一連の生命現象は17世紀と18世紀に認識されていたことがわかる。当時、物理学と化学はほとんど役に立たず、生理学者に何らかの説明を与えることはできなかった。生理学の真の基礎は生命現象の直接観察である。これらの現象は、物理的および化学的な原因に結びつける前に、実験によって誘発または変化させ、それらの関連性を研究する必要がある。したがって、植物生理学が366 物理学や化学による植物現象の説明が全くないにもかかわらず、またそれらの分野における誤った理論にもかかわらず、植物生理学はある一定の発展段階に達した。マルピーギ、ヘイルズ、そしてある程度はデュ・アメルが生み出したのは、まさに植物生理学であり、現代人が考えるよりも優れたものであった。そして彼らの知識は、当時の化学理論や物理学理論からではなく、生きた植物の観察から得られたものであった。例えば、緑の葉だけが成長や新しい器官の形成に適した栄養分を生成できるという重要な事実の発見は、植物の緑色部分による二酸化炭素の分解の発見よりも100年も前になされたものであり、当時は化学は二酸化炭素や酸素について何も知らなかった時代であった。化学理論や物理学理論に明らかに反し、それらを修正する役割さえ果たした一連の生理学的発見を挙げることができるだろう。例えば、根は水分や食物の物質を吸収するが、その見返りに何も放出しないという事実が確立されたことが挙げられる。これは、以前の浸透圧等価の物理理論では全く理解できなかったことであった。また、物理学者が言うところの化学光線は植物の同化作用において二次的な役割しか果たさず、物理学者や化学者の一般的な考えとは異なり、スペクトルの黄色部分とその近傍は二酸化炭素の分解を積極的に促進することも明らかになった。1806年にナイトが生きている植物を用いた実験で証明したように、根が下方に伸び、茎が上方に伸びるのは重力によるものだと、物理学者のどのような理論から結論づけることができたのだろうか。あるいは、植物の成長が光によって阻害され、成長部分が光の影響で湾曲するということを、光学が予見できたのだろうか。植物の生命に関する我々の最良の知識は、化学理論や物理理論から導き出されたものではなく、直接観察によって得られたものである。これらの予備的な考察の後、植物生理学の進歩について簡単に概観してみよう。

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  1. 植物生理学の最初の始まりが、化学と物理学が真の自​​然科学の中で地位を確立し始めた頃であったとしても、それらが植物生理学を生み出したという証拠にはならない。植物生理学は、一般生理学、鉱物学、天文学、地理学と同様に、16世紀と17世紀に起こった探求心の爆発に由来する。この探求心は、スコラ哲学の空虚さを感じ、あらゆる方向から観察によって貴重な知識を集めようとした。17世紀後半には、この感情の影響を受けて、イタリア、イギリス、ドイツ、フランスに自然科学の研究のための協会やアカデミーが設立された。植物生理学に関する最初の著作は、これらの協会の議事録の中で非常に重要な役割を果たしている。重要度の低い事例は言うまでもなく、1660年から1690年の間にマルピーギとグリューの記憶に残る著作を出版したのはロンドン王立協会であった。性に関する学説の歴史において画期的な出来事となったカメラーリウスの最初の報告は、ドイツの自然科学アカデミーの学術誌に掲載され、フランス科学アカデミーはほぼ同時期にドダールの指導の下、植物生理学の体系的な研究を組織化しようとしたが、結果は確かにその意図の善意に応えるものではなかった。科学のあらゆる分野で動きがあったこの時期、最大の発見が驚くべき速さで次々と起こり、植物生理学においても最初の重要な進歩が見られた。例えば、上昇および下降する樹液に関する最初の調査(特にイギリスで行われたもの)、葉に栄養器官の機能を割り当てたマルピーギの理論、光が植物の色に及ぼす影響に関するレイの最初の報告、そして何よりも花粉の受精能力を証明したカメラーリウスの実験などである。それは最初の発見の時代であり、説明の試みは確かに不十分であった。しかし、ちょうど研究を始めたばかりの植物切断術は、生理学に最初から貢献したが、物理学と化学は生理学にほとんど役に立たなかった。368 一方、ニュートンの時代における力学への傾倒と有機的プロセスの力学的説明への関心は、ヘイルズによる植物の樹液の動きに関する研究において大きな成果を上げた。1727年に出版された彼の『静力学論』は、先に述べた科学の基礎を築いた著作と密接に関連しており、この重要な業績によって、その歴史の最初の時代は明確な終焉を迎えることになる。

この活発な進歩の時期の後には、目立った業績も偉大な発見もなされない年月が続いた。既に判明していることについて活発な議論はあったものの、問題のより深い理解や新たな実験的解明には至らなかった。

  1. 1760年頃、植物生理学の様々な分野に新たな息吹が吹き込まれた。デュ・アメルの『樹木の物理学』(1758年)は、それまでの知識を要約し、多くの新しい観察結果を加えたものであり、それから今世紀初頭まで、一連の重要な発見がなされた。カメラーリウスの時代以来ほとんど進展しておらず、進化論によって歪められていた有性生殖の理論は、ケルロイター(1760~1770年)という第一級の観察者を得た。彼は、雑種の人工生産に関する実験によって、性の性質に新たな光を当てた。彼は、受粉の仕組みを注意深く研究し、それらと昆虫の生命との驚くべき関連性を指摘した最初の人物であった。これらの関係はその後(1793年)、コンラート・シュプレンゲルによってより詳細に研究され、彼は驚くべき、そして広範囲にわたる結論に達したが、それは同時代の人々には理解されず、その重要性はごく近代になってから、そして系譜理論との関連において初めて十分に認識された。

植物の栄養に関する学説の進歩も同様に重要であった。1780年から1790年の間に、インゲン・ハウスは、植物の緑色の部分は光の影響で二酸化炭素を吸収し、酸素を放出することを証明した。369 こうして植物が有機化合物として蓄積する炭素を得るが、植物のすべての部分は常に少量の酸素を吸収し、二酸化炭素を吐き出し、動物の呼吸と全く同じ呼吸過程を行う。すぐにテオドール・ド・ソシュールがこれらの過程をより徹底的に調査し、植物の灰分成分はこれまで一般的に考えられていたように、その食物に対する偶然または重要でない添加物ではないことを証明した(1804年)。一般的な物理的力が植物に及ぼす影響も、まだ徹底的な調査の対象とはなっていないものの、いくつかの重要な点で確立された。こうしてセネビエは1780年から1790年の間に、光が植物の成長と緑色に及ぼす大きな影響を示し、後にド・カンドルは周期的な動きを示す葉や花の場合にその作用を発見した。さらに重要なのは、1806年のナイトの発見で、茎の直立成長と主根の下向き方向は重力によって決定されるということである。

  1. この重要な発見の第二期に続いて、再び後退が起こり、最もよく確立されていた事実の正しさについて再び疑念が持ち上がりました。先入観の影響を受けて、これらの事実を無効にしたり無視したりし、哲学の装いをまとった理論でそれらに置き換えようとする試みがなされました。長らく形態学の大きな障害となっていたいわゆる自然哲学は、植物生理学にも同様に有害であることが判明しました。特に生命力の教義は、生命現象をその基本過程に分解し、原因と結果の連鎖として識別しようとするあらゆる試みを阻みました。植物の灰分成分、さらには炭素さえもこの生命力に由来するものとされ、極性という言葉に関連する曖昧な概念が成長の方向などを説明するために用いられました。同様に、自然哲学の影響は性理論の確立された結果にも及び、健全な理論をすべて破壊しました。370 論理と植物の性別は、ケルロイターの研究に直面して再び公然と疑問視された。この状況は1820年以降しばらく続いたが、その後再び改善し始めた。1822年にL.C.トレヴィラヌスはシェルヴェルとヘンシェルの誤りを検証し反駁した。イギリスではハーバートが交雑の問題に関する新しく非常に価値のある研究を行った。そしてこの時期にカール・フリードリヒ・ゲルトナーは20年以上にわたって正常受精と雑種生成について研究と実験を行った。1844年と1849年に発表された彼の結論は、ホフマイスターが顕花植物の顕微鏡的胚発生学を確固たる基礎の上に確立したのとほぼ同時期に、性別理論に関連するより重要な問題を最終的に解決した。

植物生理学の他の分野も1840年以前にかなり進歩していた。テオドール・ド・ソシュールは1822年に花の発熱とその呼吸への依存性を観察し、10年後にはゲッパートが発芽器官と成長器官の温度上昇を証明した。デュトロシェは1820年から1840年にかけて様々な分野の研究を行い、探求心を刺激した。彼は浸透現象を植物の樹液の移動の説明に初めて応用し、その後の生理学の進歩に永続的な影響を与えた。化学的調査は結果的にはそれほど実り多くはなかったが、後に理論的説明に転用できるような個々の事実を相当量収集するのに役立った。

不毛な疑念から始まったこの時期の終わりは、1840年以降のさらなる発展に向けて多くのものが準備された時期でもあり、植物生理学においてそれまでに行われたすべてのことを体系的にまとめた重要な論文集の出版によって特徴づけられる。デュトロシェの著作集(1837年)に加えて、植物生理学の包括的な概説書が3冊出版され、そのうちの1冊はド・カンドルによるもので、翻訳された。371 1833年と1835年に、レーパーによってドイツ語に翻訳され、多くの改良と加筆を加えて出版された。これに続いて、1835年から1838年にかけてL.C.トレヴィラヌスによる植物生理学に関する著作が出版され、最後に1837年から1839年にかけてマイエンの『新植物生理学体系』が出版された。これらの著作は、生理学が植物切断術においてまだ確固たる支持を得ていない一方で、生命力に関する古い見解が、植物の過程に関するより正確な物理化学的説明と対峙しているという、この時代の特徴を主に示している。

  1. 形態学、植物切断術、発生学、細胞学の研究に1840年頃に素晴らしい刺激が与えられたことは既に指摘したが、これは主に自然哲学の誤りや生命力の概念を捨て、そのような憶測の代わりに正確な観察と体系的な帰納を要求したことによるものであり、1840年直後にシュライデンの『基礎論』がこれらの点で新しい時代の要求に力強く応えたものの、得られた肯定的な結果によってそれを満たすことはなかったことも示した。フォン・モールとネーゲリの手による植物切断術と細胞学の急速な進歩は、胚珠内部での受精過程を追跡することを可能にし、植物生理学に特に好都合であることが証明された。花粉粒から花粉管が形成されることは1840年よりずっと以前から観察されており、1837年にシュライデンは顕花植物の胚は花粉管が胚嚢に入った後に自由細胞形成によって花粉管の末端で形成されるという見解を提唱した。しかし、1846年にアミチ、1849年にホフマイスターはこの考えが誤りであることを示し、胚原基は花粉管が到達する前から胚嚢内に存在し、花粉管によって刺激されてさらに発達し、胚を形成することを明らかにした。同様に、ホフマイスターによる維管束隠花植物と蘚類の発生学に関するさらなる観察は、ウンガーとネーゲリによって発見されたこれらの植物群の精子が、以前に形成された生殖細胞または卵細胞を受精させる役割を果たすことを疑いの余地なく明らかにした。372 雌性器官に作用して、それをさらに発達させる(1849年、1851年)。その後まもなく、さまざまな藻類で性行為が観察され、実験で未解決のまま残されていた疑問を顕微鏡の助けを借りて解決する最良の機会が得られた。1854年にテュレは、フカス属の大きな卵細胞が精子に囲まれて受精する様子を示し、ある種の卵細胞を別の種の精子で受精させることで雑種を作ることに成功した。しかし、雄と雌の器官の単純な接触で十分なのか、それとも受精は精子と生殖細胞の物質の混ざり合いによるものなのかはまだ不明であった。この問題は1855年にプリングスハイムによって解決された。彼は淡水藻類の雄の受精器官が卵細胞の物質に侵入し、その中に溶解するのを目撃した。この過程は後に高等隠花植物でも観察され、最も単純な形では、1858年にド・バリーが詳細に記述し、ヴォーシェと同様に性的な過程とみなした、コンジュガタエの性行為に表れている。

1840年以降、最も著名な植物学者たちの時間と労力が、植物の微細な解剖学的構造、細胞形成、胚発生、器官の発達史に関する長く困難な観察に費やされたことを考えると、植物生理学の他の分野、すなわち植物の栄養器官に関する実験を必要とする分野が、ほとんど研究されず、付随的にしか研究されなかったとしても不思議ではありません。しかし、これらの研究もまた、植物解剖学の進歩によってより確固たる基盤を築き、植物生命の現象が生じる生物について、生理学者により明確な理解をもたらしました。

植物の食物の化学は、厳密には生理学的な主題の一つであり、性理論と同様に、1840年から1860年の期間に途切れることなくかなりの成功を収めて研究されたが、主に、あるいは完全に化学者によって研究され、彼らはその研究を、373 ソシュールの研究成果による植物の栄養。農業化学者は、1860 年頃まで、植物の灰の全部または一部の成分がその植物の栄養に不可欠な部分であるかどうか、またこれらの成分がどこから得られるかという問題、および耕作による土壌の枯渇と適切な施肥によるその改善に関する関連考察に主に取り組んでいた。フランスでは、ブッサンゴーが 1840 年以前にこれらの主題について実験的および分析的調査に着手しており、次の 20 年の間に最も価値のある生理学的発見をしたのは彼であった。これらの発見の中で最も重要なのは、植物は遊離の大気中の窒素を栄養として利用せず、その目的のために窒素化合物を取り込むという事実であった。ドイツでは、ユストゥス・リービッヒの働きによって、このような問題への関心が高まった。彼は 1840 年までに蓄積された知識から、基本的で真に重要なものをすべて集め、農業や森林管理における植物の栄養理論の大きな実用的価値に注目した。こうした調査のために国が相当な予算を投じるようになったが、実用的な利益を促進することを目的としていたため、あらゆる生命現象間の内在的なつながりを見失い、しばしば正しい方向から逸れてしまった。それでも、後に注意深く選別すれば純粋科学に役立つであろう膨大な量の事実が蓄積された。優れた農業化学者の中には、純粋に科学的な観点と実用的な観点の両方を擁護し、植物の組織構造に深く踏み込むことなく可能な限り植物の栄養に関する一般的な主題を包括的な著作で説明した者がいる。その中には、ブッサンゴーやドイツのエミール・ヴォルフ、フランツ・シュルツェなどがいる。しかし、植物の栄養、すなわち植物内部の同化作用や代謝作用といった化学プロセスに関わる問題は、この時期から貴重な予備的研究がいくつか行われているものの、依然として未解決のままであった。

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植物の性理論と栄養学におけるこの重要な進歩に比べると、まだ言及されていない植物生理学の分野ではほとんど進展がなく、しかもそのわずかな進展も断片的でまとまりのない状態であった。様々な観察者が植物の温度と酸素呼吸との関連性を確立し、根の下向きの湾曲に関連していくつかの新しい事実が発見された。ブリュッケは1848年にミモザの葉の動きに関する優れた研究を発表し、ホフマイスターは1857年に、当時ブドウや他の樹木で「出血」として知られていた現象が、必要な条件が揃えば春だけでなく一年中、すべての木本植物で起こることを示した。これらの観察結果やその他多くの個別の観察結果は将来にとって非常に貴重なものであったが、当時は包括的な理論を構築するために利用されることはなかった。なぜなら、このような難しい主題において、確実な成果と現象の内部的な関連性へのより深い洞察をもたらす唯一の方法である、粘り強さをもってこれらの問題に専念する者がいなかったからである。植物における樹液の移動に関する知識の蓄積は驚くほど少なく、成長過程の外部条件やそれに伴う運動に関する発見はさらに少なかった。植生現象の温度依存性という重要な問題は、確かに完全に無視されたわけではなかったが、植物の生育期間全体に日平均気温を掛けることで、その積から特定の植物が必要とする総熱量を表す式を見つけようとするという近道を試みたという誤りがあった。この誤りは、特に植物地理学において誤解を招くものであった。

1851年までに集められたより貴重な知識は、フォン・モールがしばしば言及される植物細胞に関する著作の中で同様に明快かつ簡潔にまとめられ、当時の見解は批判的に検討された。植物生理学全般はより詳しく解説されたが、375 1855年のウンガーの教科書では、それほど批判的な選別が行われていない。この2冊は1860年までこの分野の知識を広めるのに最も貢献した本であり、その役割を十分に果たした。一方、1852年以降のシャハトの著書に植物生理学の項目で掲載されている内容は、この科学分野に対する知識が不十分なため、その評判を高めるどころか、むしろ低下させている。

この予備的な概観からより詳細な記述へと進むにあたり、植物生理学における性理論の歴史を他の問題とは区別する必要があることがわかるだろう。このような進め方が必要なのは、性理論における決定的な点の確立とさらなる解明が、生理学の他の分野とは独立して行われたため、理論の発展を他のテーマと時系列的に結びつけようとすると、歴史的な連続性が途切れ、記述が不明瞭になってしまうからである。同様に、植物の栄養と樹液の運動に関する学説も、他の生理学的問題とは独立して途切れることなく発展してきた。したがって、これらのテーマについても独立した章を設けるのが望ましいだろう。植物の各部位の動きと成長のメカニズムに関する初期の発見については、第3章で簡単に述べる。

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第1章
性理論の歴史
1.アリストテレスから RJ カメラリウスまで。
17世紀末にルドルフ・ヤコブ・カメラーリウスとその後継者たちが植物の生殖関係に関して行った発見を正しく理解するためには、まずアリストテレス以降、その時代までに知られていたこのテーマに関するすべての知識を習得することが不可欠である。同時に、帰納的研究によってのみ真の成果が得られるこの問題において、古い哲学の表面的な観察がいかに実りのないものであったかを学ぶことができるだろう。

アリストテレス[90]彼以降多くの人々と同様に、性的受精を栄養過程の一つとみなしたため、後者の特異な性質を認識できなかったことは、魂の栄養力と繁殖力が同一であるという彼の主張によって明確に示されている。この性急な一般化は、アリストテレスの心の中で、非常に不十分な経験から生じた別の誤りと結びついており、それが生物の性欲を空間における運動と因果関係づけるに至った。彼は植物学の断片の中で、運動能力を持つすべての動物において、雌は雄と区別され、一方は雌、もう一方は雄であるが、両方とも人間と同様に同じ種であると述べている。植物においては、これとは逆にこれらの能力は結合しており、雄は雌と区別されない。377 したがって、植物は自らを繁殖させ、受精物質を放出しない。そして彼は、殻を持つ動物や他の物質に付着して生活する動物のように動かない動物では、その生活様式が植物の生活様式に似ているため、雄と雌の区別はない、と付け加えている。同時に、類似性や類推によって雄と雌と呼ばれ、わずかな区別がある。同様に、イチジクの木やカボチャの木のように、果実をつける木が果実をつけるのを助けるものの、果実をつけない木もある。

アリストテレスのこれらの見解と比べると、彼の弟子テオフラストスの見解は[91]は、ある程度啓蒙的で、より広い経験に基づいているように見えるが、彼の観察でさえ、この主題に関して興味深いことは何も提供していない。なぜなら、彼は「マリ・メディカエ」の花の中には実をつけるものとつけないものがあり、他の植物でも同じことが起こるかどうかを観察すべきだと言っているが、それは彼自身が自分の庭で簡単にできたはずだからである。彼は、植物に性的な関係があるかどうかという問いに答えることよりも、自分の知識を論理的に整理することに関心がある。彼は、同じ種の植物の中には花をつけるものとつけないものがあることは確かだと述べている。例えば、雄のヤシは花をつけ、雌は実をつけるだけである。[92] ; そして彼は、ここにこれらの植物と実をつけない植物との違いがあり、花には大きな違いがあるに違いないという指摘で文を締めくくっている。彼の3冊目の本では378『原因について』(第15章3節)の中で、テオフラストスは、ナツメヤシには雄株と雌株があり、前者は不稔性であるため雄株と呼ばれていると述べています。テオフラストスがこれらの事柄すべてにおいて他者の伝承に頼っていたことは、同書(第18章1節)の次の箇所からも分かります。「雌ナツメヤシの果実は、雄花の粉を振りかけなければ完全にならないという人々の言い分は、実に驚くべきものですが、イチジクの奇形に似ており、雌株だけでは胎児の完全化には不十分であると結論づけられるかもしれません。しかし、これは1種か2種に限ったことではなく、すべてか多くの種に当てはまるはずです。」ギリシャの哲学者がこの重要な問題をいかに壮大なスタイルで退けているか、そして彼が自ら観察することをいかに卑下していないかが分かります。

プリニウスの時代には、植物の性差に関する仮説は、作家たちの間ではなくても、自然に関わる人々の間では、成長し、確証されていたようである。プリニウスは『世界史』の中で、雄と雌のナツメヤシの関係について述べ、花粉を受精物質と呼び、博物学者たちはすべての木や草本にさえ2つの性別があると述べている[93]。

このテーマは哲学者にとって考察の材料をほとんど提供しなかったものの、詩人たちの想像力を掻き立てることはできた。ド・カンドルは、この主題に関するオウィディウスとクラウディアヌスの詩を引用し、十分な理由からその間の数世紀を飛び越えて、1505年にヨヴィアヌス・ポンタヌスがブリンディジとオトラントにある2本のナツメ​​ヤシの木を生き生きと詩的に描写したことに言及している。しかし、この方法で自然科学に何かがもたらされることはなかった。

トレヴィラヌスの『生理学』[93] ‘ (1838)、II. p. 371 は、この主題に関する知識の現状をよく説明している。379 16 世紀のドイツとオランダの植物学者の間では、アブロタヌム、アスフォデルス、フィリックス、ポリゴナム マス エ フェミナなどの植物に雄性があるという考えは、生育形態の違いに基づいており、その本質的な部分に基づいているわけではない。しかし、この植物の命名法を最も頻繁に用いているのは、古い植物学者の中でもあまり学識のないフックス、マッティオリ、タベルナエモンタンであり、コンラート ゲスナー、ド レクルーズ、J. バウヒンなどのより学識のある人々は、すでに知られている植物の場合にのみこれを使用していることに留意すべきである。ド レクルーズは、発見した植物を記述する際に、雄しべの形、色、さらには数まで頻繁に言及しているのは事実である。カリカ パパイヤでは、雄しべのある個体を雄、雌しべのある個体を雌と呼んでいるが、これは同じ種であっても異なる性別に属すると考えているためである。しかし彼は、雌雄が雌から遠く離れると雌は実を結ばないほど、両者は非常に密接に関係していると断言できると述べることで満足している(『後遺症の治癒』42)。

前述の植物学者の事例は単なる無知によるものですが、植物哲学者チェザルピーノの場合は、アリストテレス体系の帰結が見られ、植物の性質に反して、植物に別々の生殖器官が存在するという仮説を明確に否定しています。ド・カンドルが『植物生理学』の48ページで、チェザルピーノが植物に性別が存在することを認識していたと述べているのは理解しがたいことです。植物の種子を動物の雄の種子に類似するものと捉えていたため、植物の性別を理解することは不可能だったはずです。また、種子は植物の生命の原理である髄から派生するという彼の考えも、16冊の著書のうち最初の1冊の11ページで述べているように、植物の生命の原理として種子が派生するという彼の考えも同様です。 「植物性生殖器においては、物質の安全性を区別するために必要なオーテムはありません。動物の性器、マリおよび女性の区別においては必要です。」彼は、子房を取り囲む花の部分、または子房から離れている花の部分を、380 雄しべは単に胎児の包みであるとし、また、すでに述べたように、ヘーゼル、クリ、トウゴマ、イチイ、メルクリアリス、イラクサ、アサ、トウモロコシなどの植物では花と果実が別々であることを知っており、不稔の個体は雄、果実をつける個体は雌と呼ばれるとさえ述べているが、彼はこれを単なる俗語として理解し、性的な関係を実際に認めてはいなかった。雄と雌という言葉に関して、彼は15ページで次のように述べている。「Quod ideo fieri videtur quia feminae materia temperatior sit, maris autem calidior;フラクトゥムトランジレデビュイセットのクォッドエニム、フローレスのスーパーフルアムカリディタテムエバヌイット、エオタメンジェネレフェミナスメリウスプロヴェニールとフェカンディオールフィエリアイント、シジュクスタマーレスセラントゥール、パルマエストアニマドヴェルサム、準ハリトゥスキダムエクスマリエフランスデビレムフェミナエカロレムはフルクティフィカンダムを爆発させます。

ここでは花粉についての言及はなく、ましてや雌雄異株植物で観察されたことを、チェザルピーノが言うところの、花と雌しべが同一個体に結合している通常のケースにまで拡張しようとする試みは全く見られない。47ページで引用した種子と芽の関係についての彼の見解は、種子の形成を芽による繁殖よりも高尚な形態と捉えていただけで、本質的にはそれと区別されるものではないと考えていたことを示している。植物における有性生殖の概念は、実際にはチェザルピーノのアリストテレス哲学の解釈とは一致していなかった。

プロスペル・アルピーノによるナツメヤシの受粉に関する記述(1592年)には、彼自身がエジプトでそれを目撃したという点を除けば、目新しい内容は何も含まれていない。[94] .

ボヘミアの植物学者アダム・ザルジャンスキー[95]は独自の観察は行わなかったが、1592年に381 この主題に関する伝統的な知識をある種の理論に結びつけている。胎児は植物の性質の一部であり、植物が自ら生み出すものであり、全体から生じる部分として植物から生える芽とは区別されるが、胎児は全体から生じる全体として区別される、と彼は言う。彼はプリニウスの言葉をほぼ逐語的に引用し、自然観察者はすべての植物は両性であると主張しているが、一部の植物では両性が結合しており、他の植物では分離している、多くの植物では雄と雌が結合しており、これらは多くの両性動物のように、それ自体で繁殖する力を持っている、と述べている。そして彼はこれを、アリストテレスよりも明確に、植物の運動機能の欠陥から説明している。これは、大多数の植物の場合に当てはまる、と彼は言う。ヤシのように雄と雌が分離しているものもあり、雄なしでは雌は実を結ばず、雄からの塵が自然な手段で雌の植物に届かない場合は、人間が手助けすることができる。ザルジャンスキーは他の著述家と同様に、雌雄異株の植物を別種とみなすべきではないと懸念している。彼はまた、多くの植物が特定の外見上の特徴に基づいて雄と雌に分けられるという通俗的な慣習にも言及している。

ユングは確かに当時の事実や見解を知っていたに違いないが、彼の植物学の著作には、植物に真の性別があるという考えや、繁殖作業において両性の協力が必要であるという考えを彼が抱いていたことを示すものは何もない。チェザルピーノやユングのような最も博識で真面目な人々こそが、植物の性別の仮説をばかげたものとみなし、その考察を避けていたとさえ思えるほどである。この印象はマルピーギの『植物解剖学』にも表れている。種子の発達について初めて綿密な記述を行い、胚嚢内の胚の成長の初期段階を研究したのはマルピーギであったが、それでも彼でさえ、葯に含まれる塵が胚の形成に協力することについては何も述べていない。382 そして、以前の著者の見解については一度も言及していない。マルピーギは、チェザルピーノと同様に、種子の形成を単なる通常の芽の形成の一種とみなし、繁殖を単なる栄養摂取の一種とみなしていた。彼は(52ページで)実を結ばない花を持つ植物は雄とみなされることを付随的に述べているが、これは単なる通俗表現として扱い、最終的には雄しべと花被が花から樹液を一部取り除き、種子の生産のために樹液を浄化するという理論を提唱している(56ページ)。

植物の生殖に関する理論のあらゆる記述において、歴史上他に知られていない植物学者、サー・トーマス・ミリングトンが、雄しべを雄性生殖器官として最初に主張した人物として挙げられている。しかし、この事実を記録している唯一の資料は、グリューの著書『植物解剖学』(1682年)第5章第3節171ページにある以下の記述である。「この件(すなわち、グリューが『装束』と呼んだ雄しべの結合)についての会話の中で、[96]種子の形成に関して、我々の博識なサヴィリアン教授サー・トーマス・ミリングトンと議論した際、彼は、衣服が種子生産における雄器官の役割を果たすという意見を私に述べた。私はすぐに、自分も同じ意見だと答え、その理由をいくつか述べ、同時にそれに対する反論にも答えた。グリューは172ページで、この主題に関する彼の考えを次のように要約している。[97] ; 彼によれば、この装束は種子生産の準備過程として樹液の余分な部分を取り除く役割を果たしているようだ。花被(葉)が揮発性で塩分を含む硫黄成分を取り除くのと同じように、この装束は383 そして気体を調整して、種子がより油っぽくなり、その成分がよりよく固定されるようにする。ここで私たちは、硫黄、塩、油が主な役割を果たす当時の化学の基礎に立つことになる。したがって、グリューは続けて、塩分を含む硫黄は気体を含む硫黄よりも強いため、花は通常、被毛よりも強い匂いを放つ、気体を含む硫黄は感覚に影響を与えるには微かすぎるからである、と述べている。マルピーギの見解に忠実に従い、彼は花のこれらの過程を動物の卵巣の過程と比較し、それらが卵巣内の樹液を種子の形成に向けて整えるものであると述べ、開花前の若くて初期の被毛には雌器の余分な部分が含まれているように、開花後は雄器の役割を果たすのだろうと述べている。しかし、この点に関して彼の考えがまだどれほど混乱していたかは、彼の著書の次の箇所(172ページ、第7節)を調べるとさらにわかる。そこで彼は、キク科の頭花の個々の花について語る際に、花被の葉身、つまり花柱と柱頭を雄器の一部とみなし、葉身上および種子のような被の葯(雄しべ)にある球状体(花粉粒)やその他の小さな粒子を植物の精子とみなしている。そして、これらの部分が適切に成熟すると、精子が種子鞘に落ちて、種子鞘に多産性をもたらすとしている。

彼は、同じ植物が必然的に雄と雌の両方を持つことになるという反論に対し、カタツムリや他の動物も同様の構造をしているという事実で反論する。花粉が単に子房(子宮)に付着するだけで、あるいは子房液に繁殖力をもたらすという説は、多くの動物の受精過程と比較することでもっともらしくなると彼は考えており、ここでグルーは興味深い考察を述べている。この節は、この点において植物と動物の間に完全な類似性を期待することは、植物が動物に似ているだけでなく、実際に動物でなければならないという要求に等しいという考察で締めくくられている。

384

ここで、ミリングトンとグルーから実際に得られたものは何かと自問してみると、それは単に、葯が受精において雄性要素を生み出すという推測であり、この見解は彼らの心の中で、動物の生命から得た奇妙な化学理論や類推と密接に結びついていたことがわかる。科学が時にいかに間接的な方法で進歩するかは驚くべきことである。もしグルーが植物に何らかの性別があると仮定する用意さえあれば、雄ヤシの葯の粉を雌に振りかけることで受精が起こるというテオフラストスの記述を取り上げるだけでよかった。そしてグルーとマルピーギは共に葯の中に花粉を観察していたのだから、彼らはすぐに、千年前に行われたこの実験に依拠して、雄しべが雄性器官であるという結論に達したかもしれない。しかしグルーは古代の見解や経験には一切触れていない。カメラーリウス以前の他の著述家たちと同様に、彼は実験によってこの問いに答えようとはしなかった。レイが『植物誌』(1693年)第1巻第10章17ページ、第2巻1250ページで、雌雄異株植物の事例やナツメヤシの古い経験に言及することで、グリューの非常に不明瞭な思考の流れにいくらか光を当て、正しい方向へ導いたことは、一歩前進であったが、彼もまた実験によってこの問題を解決しようとはしなかった。しかし、植物の性別を真に発見したカメラーリウスは、レイの『植物誌』が出版される2年前に、この問題の実験的解決に取り組んでいた。レイが『スティルピウムのシロージュ』(1694年)の序文でこの主題について述べたことは、実験に基づかない単なる主張である。しかし、もし誰かがグリューとレイの発言にもっと大きな価値を認めようとするならば、カメラーリウスがこの問題に取り組んだ方法と比較すれば、彼こそがこの問題の理論を実験的に扱うことができるほどに発展させた人物であり、疑いなく、この問題について実験を行った最初の人物であり、しかもそれを熟練した技術で実行した人物であることがすぐに分かるだろう。385 次のセクションで紹介します。リンネは著書『アモエニタテス』(1749年)第1巻62ページで、植物の性別と繁殖方法を最初に明確に実証したのはカメラーリウスであったと述べていますが、これは正しいです。

  1. ルドルフ・ヤコブ・カメラーリウスによる植物の性別に関する学説の確立

。1691- 1694年。
1691年までの植物の生殖に関する知識は、テオフラストスがナツメヤシ、ピスタチオ、リンゴについて述べた事実と、ミリングトン、グリュー、レイの推測に集約されていたことがわかった。一方、マルピーギのこれらの後世の著者に対する見解は、同様に根拠があるとみなされていた。植物の生殖を科学的事実として確立するには、実験というただ一つの方法しかあり得なかった。すなわち、花粉の協力なしには発芽可能な種子は形成されないことを証明する必要があった。すべての歴史的記録は、カメラーリウスが最初にこの方法で問題を解決しようと試み、その後多くの実験を行ったことを証明している。受精物質が受精可能な胚芽にどのように到達するかは全く別の問題であり、花粉が受精に絶対不可欠であるという事実が実験によって確立されるまでは、この問題は検討されることはなかった。

プラハの植物学教授ヨハン・クリスティアン・ミカンは、ルドルフ・ヤコブ・カメラーリウスの散逸し、ほとんど忘れ去られていた著作を収集した功績がある。[98]、386 1797年にプラハで、Koelreuterの類似の著作とともに、RJ Camerarii Opuscula Botanici Argumentiというタイトルで出版された。この本はあまり知られていないようだが、以下の記述の主な出典となる。短い序論は、レオポルディーナのエフェメリデス第2十年暦の9年目と第10年目、および第3十年暦の5年目と第6年目から変更なく印刷されている。ヴァレンティンへの手紙は、後ほど改めて触れるが、その要約とヴァレンティンの返答とともに、1749年のグメリン版に基づいて掲載されている。

カメラリウスは、近くに雄の木(amentaceis floribus)がないにもかかわらず、雌の桑の木が実をつけたことがあるが、その実には不完全な空の種子しか入っておらず、鳥の卵が腐っているようだと観察した。彼は興味をそそられ、別の雌雄異株の植物であるMercurialis annuaで最初の実験を行った。彼は5月末に野生の植物の雌の標本2本(通常は雄と呼ばれていたが、彼は雌だと知っていた)を採取し、他の植物とは別の鉢に植えた。植物はよく育ち、果実は豊富に実り、ふっくらとしたが、半分熟すと乾燥し始め、完全な種子は一つもできなかった。この件に関する彼の報告は1691年12月28日付である。暦暦の第5年第3十月号で、彼はホウレンソウの種まきで雌雄同株と雌雄異株の両方を発見したと述べている。これはレイがイラクサ(Urtica romana)で観察したのと同様であり、彼自身も他の3種で同様の結果を得ていた。この事実を無視したことが、後に実験の誤った解釈や性別に関する疑念の原因となった。

387

しかし、カメラーリウスが植物の生殖について書いた主要な著作は、しばしば言及されるものの、あまり読まれていないと思われる書簡「植物の生殖について」であり、これは1694年8月25日にギーセン大学のヴァレンティン教授に宛てて書かれたものである。これは、当時書かれた、あるいは18世紀半ば以前に発表された植物学に関する最も詳細な論文であり、ケルロイター以前のどの植物学者よりも深い考察を含んでいる。その文体は当時の著述家の文体とは対照的で、完全に近代自然科学の文体であり、完全な知識とこの主題に関する文献に対する綿密な批判が融合している。花の構造は、それまでになく、またその後長い間、これほど明確に説明されることはなく、生殖に関する実験の意味を分かりやすくするために明確に説明されている。手紙全体のトーンから、カメラーリウスがこの問題の並外れた重要性に深く感銘を受け、あらゆる手段を用いて性の存在を確立しようと尽力していたことがわかる。

花の各部分、葯と花粉、受精前後の胚珠の挙動、八重咲きの現象、その他同様の事柄を詳細に調査し、それらすべてから葯(頂端)の意味を慎重に推論した後、直接的な証拠を提示する。彼は言う。388「同じ植物上で雄花と雌花が分離されている植物の第二分類において、私は葯を取り除くことによって生じる悪影響を二つの例から学びました。葯が開く前にトウゴマの雄花(球状花)を取り除き、若い花の成長を阻止しつつ、既に形成された子房を残したところ、完全な種子は得られず、空の種子容器が観察され、それらは最終的に枯れて地面に落ちました。同様に、既に垂れ下がっていたトウモロコシの柱頭を注意深く切り取ったところ、その結果、2つの穂は種子が全く得られず、不稔果(小胞状果)の数は非常に多かったのです。」そして彼は、雌雄異株植物に関する以前のエフェメリデスへの報告に言及し、ホウレンソウの事例がこれらの結果を裏付けたと述べています。動物における同様の関係に触れた後、彼はこう続ける。「植物界では、種子の生産、すなわち種の維持のための一般的な手段である自然の最も完璧な贈り物は、葯が種子の中に含まれる幼植物を事前に準備していなければ起こらない(nisi praecedanei florum apices prius ipsam plantam debite praeparaverint)。したがって、これらの頂端に、より高尚な名前を与え、雄性生殖器官としての意義を帰するのは正当であると思われる。なぜなら、これらは種子そのもの、すなわち植物の最も微細な部分である粉末が分泌され、収集され、後にそこから供給される容器だからである。同様に、雌性生殖器官は、花柱を伴う子房(seminale vasculum cum sua plumula sive stilo)であることは明らかである。」さらに彼は、植物における雌雄混合に関するアリストテレスの理論に同意し、カタツムリの雌雄同体を発見したスワンメルダムの説を引用し、それは動物では例外だが植物では規則であると述べている。100年後にコンラート・シュプレンゲルによって誤りであると認識され、ここ数年でようやく最終的に反駁された彼の誤った考えの一つは、雌雄同体の花は自家受粉するという彼の信念であり、カタツムリと比較すると奇妙だと彼は考えているが、ケルロイターやシュプレンゲルにもかかわらず、現代に至るまでほとんどの植物学者はそれを奇妙だとは思わなかった。植物の性別は、レイを除いて、17世紀末にはせいぜい比喩的な意味で植物学者によって認められていたが、カメラーリウスはそれを動物界と同じように捉え、その概念を普及させようとしたことは、雌雄異株植物における雄株と雌株の区別は比喩的に理解されるべきではないことを示すために彼が用いた強い表現から明らかである。彼は、種子の中に含まれる新しい胎児、つまり若い植物は、植物が開花した後、種子の殻の内側で形成されると述べている。389 動物の場合。当時、古代人の権威は依然として大きかったため、カメラーリウスはアリストテレス、エンペドクレス、テオフラストスの見解が自身の性理論に反するものではないと主張する必要があると考えていた。カメラーリウスは、動物に関して既に提起されていた、卵子か精子(虫)のどちらが胎児を産むかという問題を無視することで、真の自然探究者、真の識別精神を備えているように見える。なぜなら、最初にすべきことは、生殖様式ではなく、性差の事実を確立することだったからである。彼は、花粉粒が何を含んでいるか、雌の生殖器にどの程度侵入するか、花粉粒が損傷を受けずに種子まで進むか、あるいは種子に到達する前に破裂した場合に何を放出するかを調べて確認することが確かに望ましいと考えていた。彼は、花粉とその機能に関する知識に関して、グリューの功績を十分に評価している。

カメラリウスの科学的精神は、彼自身の理論に対して多くの反論を提起したことで大いに称賛に値する。その一つは、ヒカゲノカズラ類とトクサ類は花粉から若い植物を生み出さないと彼が考えていたため、種子がないのではないかと疑ったことだった。トクサ類とヒカゲノカズラ類の発芽は19世紀まで観察されていなかったことを覚えておくべきである。当時より重要だった反論は、去勢したトウモロコシの3番目の穂に11個の稔性のある種子があり、その起源を説明できなかったことだった。畑から採取して庭で栽培した3本の麻が稔性のある種子を生産したことに彼はさらに動揺し、観察されずに受粉が行われた可能性のあるさまざまな方法を想定することでそれを説明しようとした。これが彼に新たな実験を行うきっかけとなった。翌年、彼は麻の苗を入れた鉢を密閉された部屋に置いた。3本の雄株と3本の雌株が成長した。 3つの雄株は花が開く前に(彼自身ではなく)切り落とされた。雌株は多数の不稔種子を生産したが、実りある種子もかなり多く生産した。彼の反対者と、390 慣例通り、彼はこれらの失敗に名誉を帰したが、成功した実験については説明できなかった。彼の失敗に関する記述は、彼の観察の正確さを証明する最良の証拠である。なぜなら、私たちは今、カメラーリウス自身が観察したものの説明に用いなかった失敗の原因を知っているからである。彼はもっと平穏な時期に、彼の素晴らしい研究の中でこの点を明らかにしたであろうと推測できる。なぜなら、手紙の最後に彼は当時激化していた不当な戦争を嘆いているからである。それはルイ14世の略奪的な遠征の時代であった。彼の手紙には、おそらく彼の弟子であろう無名の詩人による26節からなるラテン語の頌歌が添えられている。それはゲーテの有名な詩「植物の性に関する書簡」の要約であり、ゲーテの変容論の要点をまとめたものだが、他の点ではゲーテの作品とは似ていない。

Novi canamus regna cupidinis、
ノボス・アモーレス、ガウディア・ノン・プリウス
植物の聴覚、潜在
Igniculos, veneremque miram.
3.新教義の普及、その支持者と反対者。
1700年~1760年。
植物学において、植物の生殖に関する学説ほど歴史家の筆を執ってきた分野はない。しかし、多くの著者は情報源として原典に目を向けておらず、その結果、この学説の真の創始者や推進者の功績は、しばしば他者の利益のために影に隠れてしまっている。ドイツの植物学者でさえ、カメラーリウスの著作を知らなかったり、問題とその解決策を判断できなかったりしたために、彼の功績をフランス人やイギリス人に帰属させてきた。本稿では、18世紀の記録から、ケルロイター以前に、この学説の確立に実際にどれほど価値のある貢献をした人物がいたのかを明らかにしようと思う。391性理論の確立。科学における大きな革命ではよくあることだが、新しい理論を単純に否定する者もいれば、問題の本質を理解せずに受け入れる者も多く、また、当時の偏見の影響を受けて歪んだ解釈をする者もいた。さらに、真の発見者の功績を自分のものにしようとする者もいた。問題の本質を正しく理解し、新たな研究によって理論を発展させた者はごく少数だった。

自らの観察によってこの問題の解明に努めた植物学者は、花粉が種子の形成に絶対的に必要かどうかを問うことを重要視したブラッドリー、ローガン、ミラー、グレディッチなどの学者と、ジェフロワやモーランドのように性別はもはや未解決の問題ではないと想定し、花粉が胚珠の受精にどのように影響するかを観察することに専念した学者とに分けられる。しかし、全く別の種類の著述家も存在し、彼らは自らの観察や実験を行わなくてもこの問題を扱えると信じていた。ライプニッツ、ブルクハルト、ヴァイヤンのように、一般的な根拠に基づいて他者の観察結果をそのまま受け入れた者もいれば、リンネとその弟子たちのように、哲学的原理から新たな証明を引き出そうとした者もいれば、トゥルヌフォールやポンテデラのように、植物の性別という概念そのものを否定した者もいた。最後に、パトリック・ブレアについて触れておきたい。彼は自らは何もせず、カメラーリウスの観察結果の一般的な成果を流用しただけであり、性理論の創始者の一人としてドイツの著述家からも引用されるという栄誉を得た。[99] .

さらなる実験と観察によって実際に何が明らかになったのかを見ていく必要がある。ブラッドリーは、植物の性別を確立する目的で雌雄同体の花を使った実験を最初に行った人物のようだ。392(『園芸における新たな改良』(1717年)、第1巻、20ページ)。彼は庭の奥まった場所に12本のチューリップを植え、花が咲き始めるとすぐに雄しべを取り除いた。その結果、1本も種子を作らなかったのに対し、同じ庭の別の場所に植えた400本のチューリップは豊富に種子を作った。

20年の歳月が流れ、次の実験が行われる。 ジェームズ・ローガン[100]ペンシルバニア州知事でアイルランド生まれの彼は、幅40フィート、長さ約80フィートの区画の四隅にトウモロコシの苗を植え、さまざまな方法で実験を行った。10月に彼は次のような結果を記録した。雄花穂を柱頭がすでに垂れ下がっているときに取り除いたトウモロコシの穂は、見た目は良好であったが、詳しく調べたところ、他の植物から風が花粉を運んできた可能性のある方向に向けられた穂を除いて、受精していないことがわかった。柱頭の一部を取り除いた穂には、残した柱頭とまったく同じ数の穀粒が見つかった。柱頭が現れる前にモスリンで包んだ穂からは、空の殻しか得られなかった。

ミラーが1751年に行った実験は、ケルロイターが『庭師辞典』第2部から抜粋したものである。[101]は特に興味深い。なぜなら、昆虫による受粉の助けが初めて観察されたからである。ミラーは12本のチューリップを6~7エル間隔で植え、花が開き始めるとすぐに雄しべを注意深く取り除いた。こうすれば受精を完全に防げると思ったのだが、数日後、ミツバチが何匹かいるのを見て、393 普通のチューリップ畑で花粉をたっぷりつけたハチが、彼の育てた不完全花に飛んでいった。ハチが去った後、雌しべに受精に十分な量の花粉が残っていることに気づいた彼は、実際にこれらのチューリップが種子をつけたことを確認した。ミラーはまた、ホウレンソウの雌株を雄株から分けて育て、雌株が胚のない大きな種子をつけることを発見した。

ベルリン植物園の園長であったグレディッチ教授は、同年(1751年にベルリンで出版された『王立科学文学アカデミー史』1749年版)に、Palma dactylifera folio flabelliformi の人工受精実験について記述している。これは間違いなく我々のChamaerops humilisであり、グレディッチ教授自身が105ページでリンネのChamaeropsであると述べており、ケルロイターも報告書の中でこの植物をその名前で言及している。この論文は、科学的な論調とこの問題の学術的な扱いという点で、カメラーリウスの時代からケルロイターの時代までの間に発表されたものの中で最高である。序文から、1749年には植物の有性生殖の存在を疑う者はほとんどいなかったことがわかる。著者は、様々な種類の植物を用いた長年の実験によって、この点について確固たる確信を得ようと努めてきたと述べている。近年は、主に雌雄異株の植物、すなわちイナゴマメ、テレビンサス、レンティスクス、そして一般にチャメロプスと呼ばれるナツメヤシの種を研究対象として選んでいた。テレビンサスと人工授粉によって生産されたマスティックの木における稔性種子の形成について述べた後、著者はチャメロプスについて論じる。この種については、オイゲン公がアフリカから相当な大きさの標本を繰り返し持ち込ませており、標本1本が100ピストルもの値段がしたが、花を咲かせることなく枯れてしまった。「ベルリンにある私たちのヤシの木は雌で、おそらく80年ほど経っている。庭師は一度も実を結んだことがないと断言しており、私自身も15年間、稔性種子を見たことがない」と著​​者は続ける。ベルリンにはこの種の雄の木がなかったため、グレディッチはカスパー・ボースの庭から花粉を入手した。394 ライプツィヒにて。9日間の旅の途中で、花粉の大部分が雄しべからこぼれ落ち、グレディッチは花粉が腐ってしまったのではないかと心配した。しかし、アルジェとチュニスでの経験を持つライプツィヒの植物学者ルートヴィヒから、アフリカでは受精のためにしばらく保存しておいた乾燥花粉を使うのが一般的だと教えられ、安心した。雌木の開花はほぼ終わっていたが、グレディッチはこぼれ落ちた花粉を雌木の花にまき散らし、雄木の枯れた花序を雌木の遅れて咲いた枝に結びつけた。その結果、翌年の冬に果実が熟し、1750年の春に発芽した。同様の方法で行われた2回目の試みも、同様に良好な結果をもたらした。[102] .

ケルロイターは、1691年から1752年にかけて行われた植物の性別に関する実験の記録である著書『実験の歴史』の中でこの記述を繰り返し、次のように締めくくっている。「私が知る限り、これらは1691年以降、植物に性別が存在することを証明するために行われ、記述されたすべての試みである。」ケルロイターの著書は、植物界における性別の問題は実験によってのみ解決できること、そして1752年までカメラーリウス、ブラッドリー、ローガン、ミラー、グレディッチ以外にこの方法を追求した者はいなかったことを示すために書かれたものだった。

これらの植物学者が植物界に性別の区別があるかどうかという問題に取り組んでいた一方で、18世紀初頭には、性別は証明されていると考え、花粉が胚の形成をもたらす様式という問題を取り上げた2人の著述家に出会う。両者とも進化論の信奉者であり、観察力に乏しく、この主題に関する文献にも精通していなかった。1人目はサミュエル・モーランドである。395 1702年と1703年の「Philosophical Transactions」、1474ページで、彼は花粉が雄の精液に対応することを観察した人物としてグリューの名前を挙げているが、当時行われた唯一の実験であるカメラーリウスの実験には一切言及していない。彼自身は、若い種子は未受精卵に例えられ、花粉(粉状物質)には胚植物が含まれており、そのうちの1つが受精するためにすべての胚珠(卵子)に入り込まなければならないと示唆している。そうであれば、花柱は胚が卵子に入るための管でなければならない。彼は、フリチラリア・インペリアリスの花粉は風雨によって柱頭から花柱を通って子房に洗い流されると想定しているが、垂れ下がった花ではその動きが上向きでなければならないことを考慮していない。もし私が、未受精種子には胚が見つからないことを証明できれば、それは証明になるだろう、と彼は言う。しかし、私はこの点を解明する幸運に恵まれたことは一度もありません。彼はカメラーリウスが10年前にこのことを示したことには触れていません。彼が推測の主な根拠として挙げているのは、豆では胚が種皮の開口部(珠孔)の近くにあるということだけです。これは、豆の種子にある2つの大きな物体(子葉)が胚の一部であることを彼が認識していなかったことを示しています。この事実は、彼の同胞であるグリューとレイがすでに指摘していました。したがって、モーランドは受精がどのように起こるかという問いに答えを出せなかったようです。彼の論文には、胚はすでに花粉粒の中に含まれており、中空の柱を通って種子に到達し、そこで発達するという主張以外には何もありません。これは全く誤った考えであり、独創的な考えですらありません。なぜなら、それは当時流行していた進化論の産物だったからです。

ジェフロワの通信(「王立科学アカデミーの歴史」、パリ、1​​714年、210ページ)には、さらにいくつかの事実が含まれている。彼はグリュー、カメラーリウス、モーランドにさえ言及していないが、1711年の自身の観察を、より重要な部分の構造と目的に結びつけている。396 植物の有性生殖説に断固反対したトゥルヌフォールの見解と類似した花について述べられている。花の各部は手短に説明され、花粉粒のいくつかの形態の図が示され、花柱が管であるという考えは、ユリの花柱に水を通す実験からある程度裏付けられているように見える。トゥルヌフォールとマルピーギが主張したように花粉が排泄物ではないという見解は、例えば、雄しべは常に雌しべの先端に花粉が付着するように配置されているという誤った主張など、何も証明しない議論によって部分的に擁護されている。種子が花粉の協力なしには不稔になるという事実の唯一の証拠として提示されているのは、トウモロコシとメルクリアリスを用いたいくつかの実験の非常に手短な記述である。これらの実験の結果とジェフロワの他のいくつかの発言は、単なる偶然では説明しがたいほど、カメラーリウスの手紙の本文を思い起こさせる。ジェフロワが本当にこれらの実験を行ったかどうかは疑わしいが、それらはカメラーリウスの実験より15年後に行われたものであり、カメラーリウスは他の者とともに同じ実験を行い、それらをより詳しく記述している。次にジェフロワは花粉が受精にどのように影響するかを示そうとし、この主題について2つの見解を提示している。1つ目は、花粉には多くの硫黄が含まれており、雌しべ上で分解され、より微細な部分が子房に押し込まれ、そこで発酵を起こして胚の形成を引き起こすという見解。2つ目は、花粉粒にはすでに胚が含まれており、それが種子に入り込んでそこで孵化するという見解である。これはモーランドの考えであるが、モーランドについては言及されていない。ジェフロワは、受精前に胚珠に胚が見られないこと、また豆の種子には開口部(珠孔)があることから、後者の仮説の方が可能性が高いと考えている。これらの事実が、2番目の見解と同じくらい1番目の見解を裏付けていることに、彼は気づかない。

モーランドと397 ジェフロワは、植物の有性生殖の事実の確立にも、花粉が胚珠の受精にどのように影響するかという問題の解決にも、何ら貢献しなかった。しかしながら、私は、この二人の人物を、実際に有性生殖理論を発展させた人物の直後に挙げた。なぜなら、彼らは少なくとも経験に基づいて立場を取り、受精の過程を説明するはずの組織条件を実証しようと試みたが、それは成功しなかったからである。次に、有性生殖理論の確立に貢献したと一般的に考えられているが、実際にはその理論の科学的証明に全く貢献していないことが証明できる人物、ライプニッツ、ブルクハルト、ヴァイヤン、リンネの名前を挙げよう。まず哲学者ライプニッツについて。彼は1701年の手紙の中で、イェッセンが1864年の著書『現代と過去の植物学』で最も重要な部分を引用しているが、その中で次のように述べている。 287: 「花は植物の繁殖と密接に関係しており、繁殖様式(発生原理)の違いを発見することは非常に有用である」など。また、「植物の両性に関する新たな研究によって、今後、極めて重要な比較点がもたらされるだろう」とも述べており、イェッセンによれば、これはカメラーリウスとブルクハルトの研究を指している。ライプニッツ自身が実験を行ったとは考えられないし、引用された言葉は、分類の目的で花のどの部分が用いられるかを見たいと思っていたことを示しているにすぎない。なぜなら、他の人々の観察によれば、花の部分は繁殖の道具だからである。この指摘は、ブルクハルトにはさらに当てはまる。ブルクハルトは、1702年にライプニッツに宛てた手紙(上記p.83に引用)の中で、ライプニッツが示唆した考えをさらに発展させている。彼もまた、植物の性別を確立された自明の真理として受け入れていたからである。セバスチャン・ヴァイヤンが1717年にパリの王立庭園で行った講義の冒頭の演説は、植物学史家によってしばしば注目されてきた。性理論の発展においてヴァイヤンに重要な役割を担わせているド・カンドルは、398 言う[103]この演説で彼は植物の性別を最も明確に、かつ周知の事実として提唱し、雄しべが雌しべを受精させる方法を非常に生々しく描写したが、この点を明確にするにはケルロイター、シュプレンゲル、そしてかなり近代の植物学者が必要であったため、その描写にはおそらく正しいことはほとんど含まれていなかった。したがって、ヴァイヤンは当時受け入れられていたことを雄弁に描写した功績しか認められない。しかし、ド・カンドルはヴァイヤンの発見が何であったかを述べ続け、次のページでは、リンネが1736年に『植物の基礎』でこれらの発見を確認し、1735年にそれらを巧みに利用して彼の性別体系の基礎を築いたと読むことができる。第一巻の第二章ですでに、これらの主張やその他多くの類似した主張の根底にある思想の混乱について説明し、同じ章で、性別の教義の確立におけるリンネの役割に関する我々の見解を十分に示しました。リンネの精神の特徴は、性別のように実験によってのみ証明できる事実であっても、実験による証明にはほとんど価値を置かないことでした。彼のスコラ哲学の観点からすると、彼にとってより重要なのは、植物の観念や理性から、彼にとって哲学的な方法と思われる方法で、この事実の存在を演繹することであり、その際に動物界から様々な類推を引き出すことでした。そのため、彼はカメラーリウスの貢献を認めましたが、問題を解決する唯一の手段である彼の実験についてはほとんど気にかけず、一方で、彼独自のやり方で、理性などの根拠に基づいて植物における性別の存在を証明しようとしました。彼が『フンダメンタ』と『植物哲学』でどのようにこれを行ったかは既に示しました。ここでは、よく引用される399 リンネは、博士論文「Sponsalia Plantarum」を『Amoenitates Academicae』第1巻(1749年)に収録している。彼はまず、ミリントン、グリュー、カメラーリウスらの見解を紹介し、次に63ページで、グスタフ・ヴァールボームの主張を受け入れている。ヴァールボームによれば、リンネは1735年に『Fundamenta Botanica』でこの問題に多大な労力を費やし、そこで(§§ 132-150)植物の性別を非常に高い確実性をもって証明したため、誰もそれに基づいて詳細な植物分類を確立することを躊躇しないだろう、という。ここでもまた、リンネのいわゆる性別体系の構築が、植物における性別の存在を確立することと何らかの関係があるかのように、性別の問題に持ち込まれている。そして、リンネがこの問題に無限の労力(infinito labore)を費やしたとされる点については、『基礎』から引用された段落には、第1巻第2章で引用されているスコラ学的な微妙な点が含まれているが、真に新しい証明は一つもない。我々が検討している論文の議論も全く同じ種類のものであり、それ自体は、リンネの『基礎植物学』における命題を長々と言い換えたもので、他者が行った実験によって説明され、いくつかの重要でない観察が追加されているが、そのいくつかは誤って解釈されている。例えば、p. 101、「蜜はほとんどすべての花に見られ、ポンテデラはそれが種子に吸収されて種子がより長く保存されると考えている。蜜と花粉を運び去る蜂は花に害を与えるように思えるかもしれないが、リンネはポンテデラと異なり、『花の生理機能における蜜の重要性はまだ解明されていないが、蜂は雌しべに花粉を散布するので害よりも益の方が大きい』と述べている。」昆虫によるこの援助の事実は、その後すぐにミラーによってより詳しく記述されたが、リンネはこの箇所ではそれ以上検討されていない。なぜなら、リンネは続けて、ガラスの下では風が受粉を妨げるため、ひょうたんは果実を完成させない、と述べているからである。

400

実験は1つしか言及されていないが、誰が行ったのかは書かれていない。99ページには、1723年にステンブロフルトの庭で、開花したヒョウタンの雄花を毎日取り除いたところ、実がならなかったと書かれている。そのすぐ後に、チューリップやキャベツの交雑種を得るために庭師が用いた工夫について言及されているが、この件はむしろ楽しい些細なこととして扱われている。1764年の『アモエニタテス』第3巻には、すでにケルロイターの交雑に関する最初の調査が掲載されていたが、ハールトマンによる交雑種に関する論文が載っており、これは間違いなく1751年には書かれていた。この論文では、リンネが同様の原理から性別を推論したように、哲学的原理から交雑種の必然的な存在が結論付けられている。実験は行われていないが、特定の形態が恣意的に交雑種であると仮定されている。 1750年にウプサラの庭園で採取されたベロニカ・スプリアは、ベロニカ・マリティマを母、ベロニカ・オフィシナリスを父とする産物であると主張されているが、後者の植物に父性を与えた唯一の理由は、それが近くに生えていたというだけである。同様の理由でデルフィニウム・ハイブリダムはアコニタム・ナペルスによって受粉されたデルフィニウム・エラツムの子孫であるとされ、サポナリア・ハイブリダはサポナリア・オフィシナリスがゲンチアナによって受粉されて生じたとされている。また、アクタエア・スピカタ・アルバは、ルス・トキシコデンドロンによって受粉されたアクタエア・スピカタ・ニグラの子孫であるとも言われている。これらすべてにおいて、決定的な事実の観察はなく、恣意的な前提からの単純な結論に過ぎないことは明らかである。

したがって、リンネもその弟子たちも、カメラーリウスとケルロイターの研究の間に経過した期間において、植物に性差があり、異なる種の間で雑種が形成されるという事実の確立に、新たな有効な証拠を一つも提供しなかったと結論づける。そして、後世の多くの植物学者が、リンネが性差の研究に多大な貢献をしたと語っていたとしても、401 理論を否定し、彼をその最も傑出した創始者とさえ見なした人々もいたが、これは、彼の学問的推論と科学的証明を区別できなかったことと、性器に基づいた植物の分類と性の概念を混同したこと(これについては既に指摘した)が原因の一つであった。このような概念の混同が、レンツィがパトリツィを擁護して主張した論拠を生み出したが、エルンスト・マイヤーは『植物学史』第4巻420ページで、まさにこの点を根拠に反駁している。今世紀においても、ヨハン・ヤーコプ・レーマーは、ド・カンドルがリンネを性理論の真の創始者として認めなかったことを非難している。

最後に、カメラーリウスの研究後も植物の有性生殖を否定し続けた著述家たちについて少し述べておきたい。彼らはこの主題について書かれたことを何も知らなかったか、あるいは科学的証拠を理解できなかったからである。まず、18世紀前半に植物学者たちの間で絶大な権威を誇ったトゥルヌフォールについて言及する必要がある。すでに紹介した1700年の著書『植物標本学概論』(第1巻69ページ)の中で、彼は花の各部分の生理学的意義について論じているが、カメラーリウスの研究を全く知らず、少なくともマルピーギの見解に傾倒していたようだ。彼は花弁に花柄から栄養分を吸収させ、それをさらに消化して成長する果実に供給する一方、利用されなかった樹液は花糸を通って葯に入り、葯室に集まり、その後排泄物として排出される。トゥルヌフォールは雌ナツメヤシの受粉の必要性さえ疑っていた。真実は、彼が事実をよく知らず、先入観に惑わされていたということである。イタリアの植物学者ポンテデラも同様で、1720年の『アンソロジア』でマルピーギの不運な考えを再現し、同時に子房が蜜を吸収するようにしている。402 彼は種子の完成を目指し、雌雄異株植物の雄花を無用な付属物とみなした。

カメラーリウスが1694年に有名な手紙「植物の性について」を送った相手であるヴァレンティンは、事実を著しく誤解した要約を公表したことで、相手に不利益を与えた。[104] 1756年、アルストンはこれらの誤った記述に基づいてカメラーリウスの結論に異議を唱え、非常に不十分な根拠で雄しべの性的重要性を疑った。より妥当な疑念はドイツの植物学者メラーによって提起された。彼は、ホウレンソウや麻の雌株は雄株を取り除いた後でも種子を生産することを観察し、隠花植物の無性生殖と思われる現象に訴えた。これらの反論はゲッティンゲンのケストナーによって回答され、彼は雌雄異株の植物、例えばヤナギが雌雄同体の花をつけることがあるという事実を指摘した。問題の植物学者たちは、カメラーリウスの著作を読んで理解していれば、あるいはこの主題に関する文献に精通していれば、これらの疑念を抱くことは決してなかっただろう。

4.進化論と後成説。
モルランドとジェフロワの事例において、進化論が植物の受精に関する教義に及ぼした影響については既に述べた。これについては、既に引用した哲学者クリスティアン・ヴォルフの著作『自然の作用に関する正統的な考察』(マクデブルク、1723年)でさらに詳しく知ることができる。彼の言葉を引用することは、同時に、カメラーリウスの国において、植物の生殖に関する論文が発表されてから30年後の時代に、教養豊かで博識な人物がどれほどの知識を持っていたかを示す上で役立つだろう。第4部第2章では、生命、死、そして生殖について論じている。403 植物について、ウォルフはこう述べている。「通常、植物は種子から繁殖する。種子には胚だけでなく、最初の栄養分も含まれているからだ。」芽による繁殖も同様に自然であり、それぞれの芽には小さな枝が含まれていると彼は言う。「花の中には、円状に配置された多数の茎があり、それぞれの先端には塵で満たされた何かがあり、その塵が種子を保持する部分の上部に落ちるようになっている。この器官は動物の生殖器に、塵は雄の種子に例えられる。また、種子は塵によって受精し、したがって胚は塵によって種子鞘に運ばれ、そこで種子に形成されると考える人もいる。私はこの件について調査しようと考えたが、いつも機会を逃してしまった。」404「これまで述べてきたことはすべて球根から生じる花にも見られるものであり、球根の葉には胚が含まれていることは確実であるため、胚は球根の葉から来るに違いないことは容易にわかる。そして、胚はそこから樹液とともに種子に運ばれることも、花の上部で生じる粉塵に運ばれることも容易に考えられるので、これが事の真実の説明であり、経験によって裏付けられるだろうと私は考えている。しかし、ここで主要な問題が出てくる。胚はどこから樹液に入るのか。それらは外形だけでなく内部構造も持っているので、樹液の単なる内部運動によって、あるいは特定の部分の分離によって、どのように形成されるのかは明らかではない。…そして、胚は種子や芽に見られる状態に何らかの変化によってもたらされる前に、樹液や植物の中にすでに小さな形で存在しているという方が、確かに信憑性が高い。しかし、胚が以前にどこにあったのかという問題がさらにある。それらは、特にマールブランシュが主張するように、微小な形で互いに重なり合っているか、あるいは、ホノラトゥス・ファブリが提唱し、ペローとシュトゥルムが後に発展させた考えのように、栄養のある樹液とともに空気と土壌から植物にもたらされるかのどちらかでなければならない。最初の見解によれば、最初の種子には、今日までそこから成長してきたすべてのものが含まれていたに違いない。しかし、この要求は、ウォルフの信じる力さえも超えている。なぜなら、彼によれば、箱の中に箱があるように、胚芽が互いに閉じ込められていると考えるのは想像力にあまりにも大きな負担がかかるからである。このような考えが18世紀には非常に広く普及しており、動物の精子がそれをかなり裏付けていると考えられていたことはよく知られている。1760年以降、アルベルト・ハラーでさえ進化論の支持者であった。ウォルフの思考の流れがどれほど混乱していようとも、進化論が雄しべの性的意義を否定しているという事実に対する彼の認識に注目すべきである。いずれ分かるように、ケルロイターは有性生殖について全く異なる考えを形成することができた。性理論の歴史における彼の大きな重要性は、彼の先人や同時代の思弁的な見解を考察することによって最もよく理解できるだろう。したがって、しばらくの間は年代順を無視して、グライヒェン=ルスヴォルム男爵の見解と、カスパー・フリードリヒ・ヴォルフの進化論に対する弱い論拠に注目しても差し支えないだろう。前者の著者は、1764年の著書『植物帝国の最新情報』の中で、主に花粉粒の内容物の顕微鏡観察に基づいて、花粉粒内の顆粒は動物の精子に相当し、胚珠に入り込んでそこで胚に発達するという見解を支持した。しかしグライヒェンは同時に、性理論の熱心な支持者でもあった。そして、ホウレンソウの雄株に雌花が咲くことを指摘することで、この説に対するよく知られた反論に答えようと試みた。また、この理論の検証のためにトウモロコシや麻を使った実験も行った。彼は雑種が進化論に対する説得力のある反証になるとは考えていなかったが、雑種は有性生殖を支持する強力な論拠となると正しく主張した。雑種に関する彼の真の知識は、すでに触れたリンネの記述から部分的に得られている。彼はさらに、雑種について次のように述べている。405 ヤギと牛の雑種、その他同様の雑種について、彼は雑種の発生にそのような狭い範囲を設定したケルロイターに腹を立てている。こうして、植物界で体系的に雑種を作り出した最初の人物は、同時代の人々の想像上の雑種を受け入れることを拒否したために叱責されることになった。1777年に出版されたグライヒェンの著書と彼の顕微鏡的発見の選集には、優れた客観的な観察が満載されている。彼はアスクレピアスの花粉管を初めて見て図示した人物であり、もちろんその真の性質と重要性を疑うことはなかった。

カスパー・フリードリヒ・ヴォルフは、進化論を否定した著述家としてよく知られている。確かに、1759年に博士号を取得した際の論文、有名な『発生論』の中で、彼は進化論の断固たる反対者として登場した。しかし、彼の論拠はそれほど説得力のあるものではなく、ほぼ同時期にケルロイターによって発見された植物の交雑は、あらゆる形態の進化論に対するはるかに説得力のある証拠を提供した。ヴォルフは受精行為を単なる栄養摂取の一形態と捉えた。飢餓状態の植物が最初に開花するという、部分的にしか真実ではない観察に基づいて、彼は一般的に花の形成を栄養不足(栄養不足)の表れとみなした。一方、花の中で果実が形成されるのは、雌しべが花粉からより完全な栄養を得るためであるとした。この点において、ウォルフはアリストテレスから一定の支持を得ていたものの、想像しうる限り最も不毛な考えに立ち返っていた。なぜなら、それは性に関連する現象、特に異種交配の結果を説明する能力を全く持ち合わせていないように見えるからである。ウォルフはこうした理由で進化論を否定したのかもしれないが、性行為の本質的で特異な点を見抜くことができなかった。

406

  1. Joseph Gottlieb Koelreuter と Konrad Sprengelによる性理論のさらなる発展

。 1761~1793年。
カメラーリウスは、花粉の協力が植物における胚を含む種子の形成に不可欠であることを実験で示し、後の観察者たちは、さらに多様な実験によって有性生殖の事実を確認した。この問題の厳密な科学的調査における次の段階は、同じ実験方法によって、有性生殖によって生じる新しい植物の形成における雄と雌の各原理の割合を決定することであった。花粉と胚珠が同じ個体植物に属する場合、子孫は同じ形態をとるため、問題は未解決のままである。異なる植物の花粉と胚珠を一緒にする必要があり、これによって、子孫に花粉から受け継がれる形質と胚珠から受け継がれる形質があるかどうか、また、そのような異なる形態の結合が可能であると仮定すれば、区別される形質が何であるかが明らかにならなければならない。これらの疑問に対する答えは、実験、すなわち人工交雑によってのみ得られる。なぜなら、実際にこのような方法で雑種が生み出されるまでは、特定の野生植物が交配によって生まれたと決めつけるのは全く危険だからである。

カメラーリウスは既に手紙の中で、植物の交配が可能かどうかという疑問を提起しており、さらに、子孫が親と異なるかどうか(an et quam mutatus inde prodeat foetus)という疑問も付け加えていた。ブラッドリーは、ロンドンの庭師が1719年には既に人工的にダイアンサス・カリオフィラスとダイアンサス・バルバトゥスの交雑種を得ていたという記述の根拠となっているが、ケルロイターは、[105]は407 彼はこの問題を科学的かつ徹底的に調査した最初の人物でした。さらに、彼はその重要性を最初に認識し、他に類を見ないほどの忍耐力と判断力をもって取り組んだため、彼の時代以降、同様の実験が千回も行われたにもかかわらず、彼が得た結果は今なお最良かつ最も有益なものとなっています。彼はまた、花の内部における様々な構造と生殖との関連性を初めて綿密に研究し、蜜の目的と受粉における昆虫の協力関係を発見し、生殖行為は二つの異なる物質の混合であるという見解を提唱しました。この見解は、多少の修正は加えられているものの、現在でも概ね真実であると考えられています。

ケルロイターの著作は、小さな範囲に多くの内容が詰まっているが、カメラーリウス以降に生み出されたすべての著作と比較すると、新しい思想の豊富さだけでなく、その驚くべき明晰さと鋭敏さ、そして観察と実験によって築かれた確固たる基礎に、私たちは驚かされる。リンネ、グライヒェン、ヴォルフの性理論に関する観察を読むと、私たちは長い間異質で、ほとんど理解できない思考の世界に足を踏み入れ、今日では歴史的な興味しか持たない。一方、ケルロイターの著作は、まさに現代に属するもののように思える。彼の著作には、性に関する問題について私たちが持つ最良の知識が含まれており、100年以上経っても古びていない。彼の例から、真に才能のある思想家が、必要な忍耐力を持っていれば、数年でカメラーリウスよりも多くのことを成し遂げられることがわかる。408 長年にわたり、才能に劣る多くの観察者たちが、この発見を成し遂げた。しかし今回も、同様のケースでしばしば起こることであり、カメラーリウスにも起こったことと同じことが起こった。ケルロイターの研究の意義と重要性を他の人々が理解するまでには、彼自身が発見を成し遂げるのに必要だった時間よりもはるかに長い時間がかかったのだ。

ケルロイターの最も重要かつ最もよく知られた作品は、「Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen」というタイトルで 1761 年、1763 年、1764 年、1766 年の 4 部構成で出版されました。より重要な結果については、簡単に要約するように努めます。

この著作のさまざまな箇所に、受粉の仕組みに関する考察や実験が記されているが、それまでは受粉の仕組みについてはほとんど、またごく短時間しか観察されていなかった。花粉管はまだ発見されておらず、ケルロイター自身も、柱頭に付着した花粉粒から胚珠へ液体が移動するという見解で研究を始めたため、まず第一に、子房の完全な受精に必要な花粉の量を決定することが重要であった。この目的のために、ケルロイターはある特定の花で形成された花粉粒を数え、完全な受精を行うために柱頭に塗布する必要のある花粉粒の数と比較したところ、後者の数がはるかに少ないことがわかった。例えば、彼はHibiscus venetianusの花で4863個の花粉粒を数えたが、子房で30個以上の受精可能な種子を作るには50個から60個で十分であった。オシロイバナとミラビリス・ロンギフロラでは、葯に約300粒の花粉が見られるのに対し、1胚珠の子房では2~3粒、あるいは1粒でも受精に十分であることが分かった。また、花柱が分裂している、あるいは深く裂けている花でも、子房のすべての区画で、そのうちの1つだけで受精が成立するかどうかを試したところ、成立することが分かった。

ケルロイターは、409 それによって、自然の成り行きで花粉は雄しべから雌しべへと移動します。彼は、風の作用や花の揺れを何らかの原因によるものとして過度に重視したかもしれませんが、同時に、花の受粉における昆虫界の大きな重要性を最初に認識した人物でもありました。「通常の方法で直接接触によって受粉が行われない花では、昆虫が受粉を担う媒介者として用いられるのが一般的です」(後の観察では、実際の接触が可能な場合でも昆虫が一般的に用いられることが示されています)、「そして、その結果として受精ももたらされます。そして、昆虫は、大多数の植物ではないにしても、少なくとも大部分の植物に対して、この重要な役割を果たしている可能性が高いです。なぜなら、ここで話しているすべての花には、昆虫にとって好ましい何かがあり、そのような花で、これらの生き物が忙しく動き回っていないものを見つけるのは容易ではないからです。」彼はエピロビウムの雌雄異熟構造に気づいたが、それ以上の観察は行わなかった。次に彼は昆虫にとって好ましい花の物質を調べた。彼は多くの花の蜜を大量に集め、水分を蒸発させた後に甘い味の蜂蜜が得られることを発見した。この蜂蜜は、マルハナバチが避けるフリチラリア・インペリアリスのものだけは不味かった。したがって、彼はミツバチが花の蜜から蜂蜜を得ていることに疑いを持たなかった。彼が特定の植物の存在と特定の動物の存在との関係にどれほど関心を持っていたか、そしてその関係はダーウィンがごく最近になって再び注目するまで無視されていたが、ヤドリギの繁殖に関する彼の調査(1763年)はそれをよく示している。彼は、この植物の受粉は昆虫によって行われるだけでなく、種子の散布も鳥類のみによって行われるため、この植物の生存は2種類の異なる生物に依存しているという事実に特に注意を促している。

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ここでもまた、葯と柱頭の動き、特に感受性によって引き起こされる動きについての観察が見られます。ジャンバッティスタ・ダル・コヴォロ伯爵は1764年にアザミのような植物の葯の感受性について最初の観察を行い、そのメカニズムを解明しようと試みました。ケルロイターはこの点よりも、葯の刺激に対する感受性と柱頭の受粉との関連性についてより深く研究しました。彼は、デュ・アメルがすでに指摘していたオプンティア、ベルベリス、シスタスの敏感な雄しべを考慮に入れ、マルティニア・プロボスキデアとビグノニア・ラディカンスの柱頭の裂片の刺激に対する感受性を自ら発見しました。彼は、裂片は触れると閉じますがすぐに再び開き、花粉が付着すると受精が完了するまで閉じたままになることに気付きました。

彼は比較実験によって、昆虫がいかに完璧に花の受粉を担うかを示した。その実験では、彼自身が310本の花に筆で花粉を塗布し、同じ数の花を昆虫に任せた。後者の場合に形成された種子の数は前者と比べてほとんど差がなかったが、昆虫は悪天候にも耐えなければならなかった。

彼はまた、受精に十分な量の「精液」が受粉後に子房に到達するのに必要な時間を解明しようと試みた。さらに、受粉後には光の助けなしに受精が起こることを示した。後の植物学者たちはこれとは反対のことを誤って主張した。

ケルロイターは花粉粒の構造に関する観察ではあまり成功しなかった。この分野では顕微鏡が不可欠だったが、当時の顕微鏡はまだ非常に不完全だった。それでも彼は花粉粒の外皮が2つの異なる層から構成されていることを発見し、外皮の棘や彫刻、そしてその弾力性に気づいた。彼はパッションフラワー(Passiflora coerulea)の外膜にある開口部の蓋を観察し、湿った花粉粒では内皮が円錐状の突起として突き出ているのを観察するまでに至った。411 破裂して内容物が漏れ出す。しかし、彼はこのようにして見た花粉管を、これらの突起が湿った花粉粒の破裂を防ぐためのものだと誤って解釈した。この問題が完全に理解されたのは、それから60年か70年後のことだった。ケルロイターは、花粉粒の内容物は「細胞組織」であり、真の受精物質は花粉粒の外側に付着している油であり、それは花粉粒内部で形成され、外皮の細い通路を通って外に出るものだと考えていた。彼の対立者であるグライヒェンは、花粉粒の破裂は、彼が想定する精子の脱出を可能にするために起こるはずだと考えていたが、ケルロイターにはそれは不自然な過程に思えた。

ケルロイターは、花粉粒に付着する油が受精物質であるという仮説から出発し、当時の化学概念に従って受精過程に関する見解を提唱した。まず、花粉粒自体が子房に到達できるという考えを否定し、次に次のように述べた。「雄の種子と雌の柱頭上の水分はどちらも油性であり、したがって、それらが一緒になると非常に密接な結合に入り、受精が起こるためには柱頭に吸収され、花柱を通っていわゆる胚珠または未受精胚に運ばれなければならない物質を形成する。」したがって、ケルロイターは、受精は実際に柱頭で起こり、混ざり合った雄と雌の物質が子房に入り込み、そこで種子内の胚を形成するとした。彼は1761年にすでにこの見解を表明していた。彼は1763年に、雄性水分と雌性水分が酸とアルカリが結合して中性塩を形成するように結合し、その結果として新しい生命体が即時または後から生じるという考えを繰り返した。1775年にガガイモ科植物の受粉条件を調査した際、彼はこの考えに立ち返り、植物界と動物界全体における受精行為は2つの液体の混合であると主張した。しかし、後の時期には、彼はもはや水分を考慮しなくなったようである。412 彼は雌しべが雌性原理であると考えていた。実験によって、雌しべが別の雌しべから水分を吸収し、さらに自身の花粉をまぶしても、雑種は生まれないことが分かっていたからである。[106]いずれにせよ、ケルロイターは、それまでの誰よりも有性生殖の本質について正確な考えを持っており、それは特に同時代の人々が交雑実験の結果を理解できるように適応したものであり、交雑種自体が、当時主流だった進化論に対する最も説得力のある反論を提供した。

ケルロイターの最も重要な業績、すなわち雑種の作出にたどり着きました。これは顕微鏡観察ではなく、巧みな実験の事例であり、彼は後に変更する必要のない結果を得ましたが、後の観察と組み合わせることで、交雑における一般的な法則の発見に役立てられました。彼が最初にNicotiana paniculataの花粉をN. rusticaの柱頭に置いたときに得た雑種は、不稔性の花粉を生成しました。しかし、彼はすぐにこの2種から発芽可能な種子を生成する雑種を得、1763年にはNicotiana、Kedmia、Dianthus、Matthiola、Hyoscyamusなどの属でかなりの数の雑種を記述しました。彼の偉大な著作の最後の部分(1766年)では、5種の在来種のVerbascumとの雑種を得るための18回の試みについて述べ、すでに述べたリンネの雑種植物に関する見解を痛烈に批判しています。彼は実験によって、植物の柱頭が自身の花粉と他の植物の花粉を同時に受け取った場合、前者のみが受精に有効であり、これが人工的に作出できる雑種が自然界に存在しない理由の一つであることを示した。彼の有名な第三、第四、第五雑種や、復帰などの他の点に関する実験について詳細に説明しようとはしない。413 雑種は、その花粉を繰り返し用いることによって元の形に戻る。これらの実験の理論的な価値は、後にネーゲリによって完全に明らかにされた。

ケルロイターの人工交雑の一般的な思弁的価値は、いくら高く評価しても過言ではない。両親の形質の混ざり合いは進化論に対する最良の反駁であり、同時に有性生殖の真の性質についての深い見解をもたらした。彼の数々の実験によって、有性生殖が可能なのは近縁の植物だけであり、必ずしもそうではないことが示され、これにより、科学がケルロイターの結果を率直に受け入れるまでには長い時間がかかったものの、あらゆる有能な人々の判断において、リンネの曖昧な考えはたちまち払拭された。18世紀末のリンネ学派の植物採集家や真の分類学者は、ケルロイターのような研究をほとんど理解しておらず、雑種とその自己維持能力に関する誤った考えが、それにもかかわらず植物学文献に蔓延していた。雑種は、種の不変性を信じる人々にとって必然的に不都合なものであった。それらは、彼らのシステムのコンパクトさを乱し、すべての種が「理念」を表しているという考え方には適合しなかった。

しかし、ケルロイターの理論は必ずしも実を結ばなかったわけではなかった。ドイツには少なくとも2人の植物学者が彼の理論を採用した。1人は有名な『果実学』の著者であり、後に受精と交雑の実験に25年間を費やしたカール・フリードリヒ・ゲルトナーの父であるヨーゼフ・ゲルトナー、もう1人はケルロイターが発見した昆虫の働きを取り上げ、いくつかの新しく非常に注目すべき成果を上げたコンラート・シュプレンゲルである。

ヨーゼフ・ゲルトナー自身は性行動について新たな観察は行わなかったが、著書『植物の果実と種子について』(1788年)の序文で、ケルロイターの研究結果を利用して、異なる種類の繁殖をより明確に区別し、進化論に対する自身の批判を強化した。隠花植物の胚芽または胞子414 当時、植物は不十分な根拠に基づいて真の種子とみなされることが多かった。ゲルトナーは、植物は受精なしに形成され、発芽能力を持つが、胚珠は花粉の影響下でのみ発芽能力を持つ種子になるという点で、植物と種子を区別した。彼は隠花植物の有性生殖を明確に否定した。この植物学の分野では、曖昧な推測に代わって厳密な科学的証明が用いられるようになるのは50年後のことであり、ゲルトナーの時代には、シダ植物の気孔をグライヒェンに、包膜をケルロイターに、キノコのツボを雄の受精器官とみなすよりも、隠花植物の有性生殖を完全に否定する方が真の科学にとって有益であった。ゲルトナーは進化論の擁護者に対して、ケルロイターの雑種を正しく引用した。そして、種子を単なる栄養芽の別の形態としか見なさない人々に対して、芽は受精なしでも新しい植物を生み出すことができるが、種子はそうではないと彼は言った。我々はすでに、系統植物学の章で、種子の未熟状態と成熟状態の知識に対するゲルトナーの貢献について説明した。受精過程に関しては、彼は主にケルロイターの見解、すなわち、受精は雄と雌の体液の結合の結果であり、そこから胚珠内の胚芽体が一種の結晶化によって発達するという見解を採用した。コンラート・シュプレンゲルもこの見解に完全に傾倒し、そのためガガイモ科の受精過程を理解することができなかった。

コンラート・シュプレンゲル[107]我々は再び観察者に出会う415 カメラーリウスやケルロイターのような天才の一人であったが、シュプレンゲルは構想の大胆さにおいて両者を凌駕し、そのため同時代人や後世の人々から、彼ら以上に理解されなかった。彼の研究が導き出した結論は、非常に驚​​くべきものであり、リンネ学派の無味乾燥な体系主義や、後の植物の性質に関する見解とはほとんど相容れず、ダーウィンがそれらを再び世に示し、系統発生論におけるその重要な意義を示したときには、すっかり忘れ去られていた。カメラーリウスが植物に有性生殖能力があることを初めて証明し、ケルロイターが異なる種の植物が有性生殖によって結実する雑種を生み出すことができることを示したように、今度はシュプレンゲルが、植物界ではある種の交雑、すなわち同じ種の異なる花や異なる個体の交配が一般的であることを示した。 1793年にベルリンで出版された著書『花の構造と受粉における自然の新たな発見された秘密』の43ページで、彼はこう述べている。「非常に多くの花が雌雄異株であり、おそらく少なくとも同数の両性花が雌雄異熟であることから、自然はどの花も自身の花粉によって受精することを意図していなかったように思われる。」しかし、これは彼の驚くべき結論の1つに過ぎなかった。おそらくさらに重要なのは、花の構造とすべての特異な特徴は、花を訪れて受粉を行う昆虫との関係からのみ理解できるという見解であった。これは、有機体の起源を環境との明確な関係から説明しようとする最初の試みであった。ダーウィンが選択説によってこれらの考えに新たな息吹を吹き込んで以来、シュプレンゲルはその主要な支持者の1人として認められてきた。

この思索的な心がどのように416 花の構造的関係の研究によって、一見些細で誰の目にも明らかであったものが、数年のうちに非常に大きな成果につながるアイデアに初めて到達した。彼はこう述べている。「1787年の夏、私はゼラニウム・シルヴァティクムの花を注意深く観察し、花弁の下部の内側と両縁に細くて粗い毛が生えていることに気づいた。自然の賢明な創造主は、明確な目的なしに一本の毛も作っていないと確信していたので、これらの毛がどのような目的のために作られたのかを考えた。そしてすぐに、同じ数の腺から分泌される5滴の汁が特定の昆虫の餌となることを想定すると、この汁が雨で腐らないようにするための何らかの仕組みがあり、その目的のために毛が現在の場所に配置されている可能性があるということに気づいた。」花は直立していて、かなり大きいので、雨が降ると雨粒が花の中に落ちてきます。しかし、雨粒は樹液の滴に届いて混ざることはありません。樹液の滴を覆う毛によって阻まれるからです。ちょうど、人の額を伝う汗が眉毛とまつ毛によって止められ、目に入らないようにするためです。昆虫はこれらの毛によって樹液の滴に近づくことを妨げられません。私は他の花も調べてみたところ、いくつかの花にはまさにこの目的に合致する構造があることが分かりました。この調査を続けるほど、この種の樹液を含む花は、昆虫が容易に樹液にたどり着けるように、しかし雨によって樹液が損なわれないように巧妙に作られていることが分かりました。そして、これらの花が樹液を分泌するのは昆虫のためであり、昆虫が樹液を純粋で損なわれない状態で楽しめるように雨から守られているのだと理解しました。翌年、ワスレナグサの花からヒントを得たアイデアを追って、花冠上の異なる色の斑点の位置が樹液の分泌場所と何らかの関係があることを発見し、以前と同じように素早い推論で417 さらに、次のような結論に至る。「もし花冠の特定の箇所に昆虫のために特別な色がついているとしたら、それは昆虫のためにそのように着色されているのである。そして、花冠の一部に特定の色がついているのは、花に止まった昆虫に樹液への直接の道を示すためであり、花冠全体には、餌を探して飛び回る昆虫がそのような花冠を持つ花を遠くからでも見つけ、樹液の貯蔵庫として認識できるように、そのように着色されているのである。」

その後、彼はある種のアイリスの柱頭は昆虫以外の方法では絶対に受精できないことを発見し、さらに観察を続けるうちに、「この汁を持つ多くの、おそらくすべての花は、それを餌とする昆虫によって受精し、したがって、昆虫の摂食はそれ自体に関しては目的であるが、花に関しては単なる手段であり、同時に明確な目的、すなわち受精のための唯一の手段である。そして、そのような花の構造全体は、それらを調べる際に次の点を念頭に置いておけば説明できる。第一に、花は一種類または複数の種類の昆虫の働きによって受精するように意図されている。第二に、昆虫は花の汁を求めて、無作為に花に止まるか、あるいは花の中に入り込んだり、花の上を動き回ったりして、通常は毛深い体、あるいはその一部を使って葯から塵を払い落とし、それを柱頭に運ぶ。柱頭には短く繊細な毛が生えているか、あるいは粘性のある水分があり、花粉を保持するようになっている。

1790年の夏、彼は雌雄異熟を発見した。これは彼が最初に観察したエピロビウム・アングスティフォリウムで確認された。彼は、「これらの雌雄同体の花はマルハナバチや他のハチによって受精され、個々の花は自身の花粉によって受精するのではなく、昆虫が若い花から運んできた花粉によって古い花が受精する」ことを発見した。418 彼はニゲラ・アルベンシスで同じ現象を観察した後、トウダイグサ属のある種で全く逆の構造を発見した。その種では、柱頭は古い花からのみ昆虫の助けを借りて花粉を受け取ることができる。

彼は続けて、花の理論は、5年間で得た6つの主要な発見に基づいていると述べ、その理論を詳しく説明する。まず、蜜腺の性質、蜜を受け入れたり覆ったりする器官、そして昆虫が容易に蜜にたどり着ける仕組みについて説明する。彼は、蜜を持つ花の昆虫による受精に関するケルロイターの優れた観察に注目し、これまで誰も、そのような花の構造全体がこの目的のためにあり、それによって完全に説明できることを示したことがないと指摘する。彼は、この重要な命題の主な証拠を雌雄異熟に見出している。

「花の後には」と彼は言う。419雌雄異熟植物では、花糸が開くと、花糸は一斉に、あるいは一つずつ順番に、葯が開いて受精のための花粉を提供する一定の位置を占めるようになります。しかし、このとき柱頭は葯からある程度離れたところにあり、まだ小さく閉じています。そのため、まだ柱頭が本来存在しないため、花粉は機械的手段や昆虫によって柱頭に運ばれることはありません。この状態は一定期間続きます。その時間が経過すると、葯には花粉がなくなり、花糸に変化が生じ、その結果、葯は以前の位置を占めなくなります。一方、雌しべは変化し、柱頭は以前葯があった場所に正確に位置するようになり、柱頭が開いたり、構成要素が拡大したりすると、以前葯が占めていたのとほぼ同じ空間を占めるようになります。最初は熟した雄しべが占めていたが、今は熟した雌しべが占めているその場所は、それぞれの花において、その花を目的とした昆虫が、若い花では雄しべに、古い花では雌しべに体の一部で触れずに果汁にたどり着けないように選ばれている。こうして昆虫は雄しべから花粉を払い落とし、雌しべに運び、若い花の花粉が古い花を受精させるのである。すでに述べたように、シュプレンゲルは雌雄異熟の反対の形にも精通しており、両方の種類の説明の結果、ある種の花は昆虫の助けを借りてのみ受精できるという結論に至り、さらに、花の構造によっては、その役割を果たす昆虫に危害を加えたり、死に至らしめたりするような場合もあると付け加えている。さらに彼は、適切な花冠がなく、その代わりに重要な萼もない花はすべて蜜を持たず、昆虫ではなく、風などの機械的な手段によって受粉されると述べています。風は、雄しべから雌しべに花粉を吹き飛ばすか、植物や花を揺らして雄しべから雌しべに花粉を落とすのです。彼は、そのような花は常に軽い花粉を大量に生成するのに対し、蜜を持つ植物の花粉は重いと指摘しています。そして、彼の原理が、花の位置、大きさ、色、香り、形、開花時期など、花のあらゆる生理的特徴をどのように説明するのかを示しています。

シュプレンゲルは、花の蜜や特定の構造は昆虫のために意図的に備わっているという考えから出発したが、彼の研究は最終的に、昆虫自体が植物の受精を一般的に行うだけでなく、通常の場合には同じ植物の異なる花、あるいは同じ種の異なる植物の交配をもたらすという結論に至った。シュプレンゲルの厳密な目的論的観点から特に答えを必要とする疑問が残った。それは、花や個々の植物の交配の目的は何なのか、という疑問である。シュプレンゲルは、すでに述べたように、単に事実を述べ、自然はどの花も自分の花粉で受精するように選んだわけではない、と言うだけで満足した。420 自然界におけるこのような注目すべき、そして広く普及している現象の発見者が、この疑問に答え、長年の実験と労力によってのみ発展し得た自身の理論体系に最終的な仕上げを加えなかったことを非難すべきだろうか。彼の世俗的な状況も、その天才的な業績に対する評価も、たとえ彼がそうする気があったとしても、この最後にして最も困難な問題の解決に取り組むよう促すものではなかった。植物学者たちは当時、そしてその後しばらくの間、植物の生命におけるこのような生物学的、生理学的事実を無視することを許容する見解に没頭しており、シュプレンゲルの研究結果も種の不変性の教義には全く好意的ではなかった。その観点からすれば、花と昆虫の組織の間の驚くべき関係は、不条理で忌まわしいものに見えたに違いない。このような場合、才能に恵まれない人々は、自分の好む見解を犠牲にするよりも、事実を否定したり無視したりする傾向がある。これは、シュプレンゲルの著書が至る所で無視された理由の一つである。当時、カメラーリウスやケルロイターの努力にもかかわらず、今世紀初頭でさえ、植物の有性生殖を疑う者が多かった。シュプレンゲルが未解決のまま残した問題を正しく理解したナイトとウィリアム・ハーバートが、その問いに答えるのに役立つ実験結果を得た後でさえ、新しい学説は普及しなかった。以前の単純だが一貫した目的論は、生理学的問題を扱う際のあらゆる目的論的説明の否定に取って代わられ、この精神は、シュプレンゲルの結果がそのような説明しか許さないように見えるほど、不都合なものに見えた。この種の現象に関して、1860年以前の植物学者は、判断を下す手段を持たない立場にあった。彼らは目的論的な観点から、そしてコンラート・シュプレンゲルのように、生物のあらゆる、たとえ最も明白でない配置でさえも、有性生殖であると信じることから遠ざかったのである。421 創造主の直接的な働きであるという考えがあったが、彼らはこの考えに代わるものを何も持っていなかったため、シュプレンゲルの発見は理解されず、ダーウィンがその重要性を認識するまで無視された。ダーウィンは、遺伝と選択の理論を設計の原理に対置することで、シュプレンゲルの発見が科学的に意味を持つことを示すだけでなく、選択の理論の強力な支持として利用することもできた。また、シュプレンゲルの教義のさらなる完成に対するナイト、ハーバート、KF・ゲルトナーの貢献も正当に評価できるようになった。彼らの発見もしばらくの間無視されていたからである。シュプレンゲルの著書が出版されて数年後、アンドリュー・ナイトは[108]エンドウ属における自家受精と交雑を比較する目的で行われた実験の結果に基づいて、植物は無数の世代にわたって自家受精することはないという原理を確立しました。1837年、ヘルベルトは受精に関する数多くの実験の結果を、種子を得たい花を同じ品種の別の個体、あるいは少なくとも別の花の花粉で受精させた方が、その花自身の花粉で受精させたよりも良い結果が得られると考える傾向がある、という声明でまとめました。KF ゲルトナーは、1844年にパッシフローラ、ロベリア、フクシアの種の受精実験の後、同じ結論に達しました。これらの観察には、なぜほとんどの花は、異なる花または同じ種の異なる植物の交雑によってのみ受精が完全に達成されるような構造になっているのかという、シュプレンゲルが未解決のまま残した疑問に対する最初の答えの萌芽がありました。ナイト、ハーバート、ガートナーが単花の自家受精と比較したこの種の人工交配は、交配が自家受精よりも完全で強力な受精をもたらすことを示した。この事実から、次の考えに至るのはほんのわずかなステップであった。422 シュプレンゲルが発見した花の構造は、昆虫の働きと相まって、最も強く、最も多くの子孫を残すことを可能にする。ダーウィンもまた、この考えに初めて注目し、自身の自然選択説に応用した人物であり、1857年以降に行われた数々の実験でその裏付けを求めた。

6.性に関する新たな反対者と
実験による反駁。1785- 1849年。
カメラーリウスとケルロイターの著作を注意深く読んだ人は、彼らの時代以降もなお、受精過程の成否ではなく、植物における性差の存在そのものについて疑念が抱かれていたとは信じがたい。しかし、その後の60年間、様々な方面で、しかも非常に確信を持って、そのような疑念が繰り返し表明された。これは、実験研究の精度の向上や、性理論の創始者の見解に矛盾が証明されたためではなく、多くの観察者が不器用な実験を行い、矛盾した結果を得たり、実験対象の植物について不正確な観察を行ったり、一般的に必要な経験と慎重さを持ち合わせていなかったためである。スパランツァーニ、そして後にベルナルディ、ジロン・ド・ブザランゲ、ラミッシュなどがその例である。シェルバー、その弟子ヘンシェル、そして彼らの支持者たちは、さらに重大な誤りを犯し、原因も異なっていた。彼らは、実験によって確立された事実を否定する際に、自然哲学に基づく先入観や結論によって自分たちが正当化されると考えていた。19世紀初頭における自然哲学の理解力への破壊的な影響は、多くの植物学者の事例に表れており、彼らはもはや単純な実験の結果を推定することも、自然現象を因果関係の体系に遡って解明することもできなくなっていた。リンネはかつて、自分は423 リンネは植物の性行動を哲学的根拠に基づいて証明しようとし、実験によって示される植物の行動には比較的注意を払わなかったが、シェルバーは逆に、植物の性行動の不可能性を哲学的根拠に基づいて証明しようと試みた自然哲学者である。リンネが植物の性質や観念から性行動を推論したように、シェルバーは同じ性質や観念からそれを否定した。論理的にはどちらも正しかったが、この問題は実験によってのみ解決できるものであった。しかし、自然哲学者たちは自らの理論を実証的に裏付けることが望ましいと考え、スパランツァーニにそれを見出した。[109]彼は動物と植物の受精に関する調査を『動物と植物の生殖史に役立つ実験』という題名でジュネーブ、1786年に出版した。我々が関心を寄せている植物に関する記述は、植物学文献に対する彼の知識が非常に乏しいことを露呈している。なぜなら、彼はチェザルピーノを植物の有性生殖を認めた人物の一人として数えているからである。彼の実験自体も、実験用の植物栽培を導くべき生物学的考察についての知識が非常に乏しく、一般的に植物学的な洞察力も乏しいことを示している。これは、十分な準備をせずに突然植物生理学の問題に目を向けるアマチュアによくあることである。彼の主題の扱いは表面的で、他者に対する批判は独断的で辛辣であり、著者自身の技能と判断力に対する信頼感を抱かせるものではない。彼の実験はしばしば急いで、ほとんど考慮せずに行われ、中にはそのような調査に最も適さない植物で行われたものもあった。424 例えば、エニシダ、豆、エンドウ、大根、バジル、デルフィニウムなど。したがって、メルクリアリスやバジルなどの植物では、花粉が受精可能な種子の生産に必要であるという結論に達した一方で、ヒョウタン、スイカ、麻、ほうれん草などの他の植物では受精なしでそのような種子を生産するという結論に達したことは、驚くべきことではない。彼の同胞であり、より偉大な人物であるボルタは、彼の実験を繰り返し、そこから得られた結果に異議を唱えた。

ハイデルベルク大学医学教授フランツ・ヨーゼフ・シェルヴァーが1812年の著書『植物の性に関する教義批判』で引用した実験は、まさにそのような性質のものであった。1820年になってもかなりの数のドイツ人植物学者がそのナンセンスを深い知恵と受け止めていたにもかかわらず、この誤った精神の奇妙な産物について詳細に述べる必要はない。シェルヴァーはカメラーリウスの実験をわずか4行で退け、ケルロイターを軽蔑する一方で、スパランツァーニをこの主題に関する最も権威ある著者として称賛した。カメラーリウスとケルロイターの主張は真実であるが、受精を証明するものではない、と彼は述べた。彼は植物生命の本質からこの問題を判断することに重きを置いており、彼自身が構築したこの本質から、植物の器官は全く役に立たず、互いに役立ったり、共に生命を増殖させたりする傾向さえも持ち得ない、なぜなら、その作用のこの一端は、すべての部分が同時に存在する場合にのみ生きたものとなり得るからであり、それは当然ながら花粉の受精効果を排除するからである、と結論づけている。したがって、彼は雄植物が隣接する雌植物に及ぼす影響、すなわち種子の形成を、雄植物による受粉によるものとは考えず、近接性そのものが受精効果をもたらすのだとしている。しかし、これらは彼の推論の非常に不十分な例である。

彼の弟子ヘンシェルの著作[110]はさらに悪い425 彼の師の著作の中でも、最もひどいのは1820年の大著『植物の性について』である。彼は無数の実験によって自然哲学の教義を証明する義務があると考えていたが、その実験の考案、実施、記述の仕方は、鈍感さと健全な判断力の欠如を極めて如実に示している。読者は彼の報告の正確性について時折疑問を抱くであろうが、トレヴィラヌスとゲルトナーがこの点について指摘した内容は、この著者の科学的努力に嫌悪感を抱かせるのに十分ではない。

ヘンシェルの著書の内容を説明するのは不要であろう。なぜなら、それは歴史的な観点からではなく、病理学的な観点から興味深いからである。1820年以降でさえ、ヘンシェルよりも優れた人々が自然哲学の影響下で、我々が議論しているような問題を判断する能力をどの程度失ったか、また、優れた研究者でさえ、シェルヴァーとヘンシェルの著作をある程度尊重する価値があると考えていたことは、他の著作の中でも、ニース・フォン・エゼンベックが1821年の『レーゲンスベルク植物誌』の第二補遺として出版した書簡集や、ゲーテが後に書いた植物の変態に関する記述(コッタ版全40巻(第36巻、134ページ)の「変容、堕落、腐敗」という題名で収録)によって示されている。しかし、パウラ・シュランク(『フローラ』、1822年、49頁)やC・L・トレヴィラヌスのように、こうした有害な考えに明確に反対する者もいた。トレヴィラヌスは1822年に『植物の性に関する教義と最新の攻撃への対応』を出版し、ヘンシェルの主張を完全に反駁した。衰退しつつあった自然哲学の支持者は、後になっても少数ながら存在した。その一人にギーセン大学教授のヴィルブラントがおり、(『フローラ』、1830年、585頁)植物には動物の性に類似するものはあるが、真の性はないという、非常に微妙な区別を採用した。自然哲学に関する文献全体を通して、426哲学においては、健全な人間の理解力だけで実験を判断する能力が欠如していた。実験の条件や結果とは全く関係のない想像上の何かが、常に実験結果に持ち込まれた。

1811年のベルンハルディ、1828~30年のジルー、そして1837年のラミッシュが表明した疑問は、それぞれ異なる種類のものであった。これらの人々は実験を行い、科学的な方法でその結果を判断したが、彼らはそれ以前に行われた研究について十分に理解しておらず、実験は問題の条件に関する必要な知識に基づいて考案されたものではなく、十分な注意を払って実施されたものでもなかった。カメラーリウスとレイは前世紀に、ホウレンソウ、麻、水銀の雌株に雄花が時折現れることに気づいていたが、上記の観察者たちは、こうした例外的な状況や他の受粉方法の可能性を考慮せずに、これらの植物を実験に選んだのである。

1830年以降になっても、植物の性別そのもの、あるいは顕花植物における性別の普遍性について疑問が持たれていたことがわかる。隠花植物については、それ以前の多くの貴重な観察にもかかわらず、性別がないと想定されていたため、言及されなかった。しかし、植物学者の大多数は花の器官の性的意義を認めており、そのほとんどはリンネの権威を全面的に信頼していたが、中にはカメラーリウス、ブラッドリー、ローガン、グレディッチ、ケルロイターの実験的証明を評価できた者もいた。しかし、1820年から1840年の間にこの主題に真剣に取り組んだ者は皆、当然のことながら、この問題をもう一度徹底的に調査することを望むようになった。ベルリン科学アカデミーは1819年、リンクの提案により、植物界に雑種受精というものが存在するかどうかという問題に関する論文に賞を授与した。これは、植物学者たちが有性生殖の決定的なポイントについて新たな研究を行うよう促すことを期待してのことだった。427 理論。この提案に対する唯一の回答は、1828年まで提出されなかったヴィーグマンのエッセイであったが、アカデミーの要求を満たさず、賞金の半分しか授与されなかった。ハーレムのオランダ・アカデミーは、1830年にラインワルトの働きかけにより、やや形を変え、実践的な園芸と関連付けてこの問題を提起したところ、より大きな成功を収めた。この賞はカール・フリードリヒ・ゲルトナーが争った。[111]、そのエッセイは事情により 1837 年まで延期され、名誉賞と特別な賞金を獲得した。しかし、5年と20年間にわたる実験研究から導き出された彼の結果の全体は、1849年まで出版されず、その後、同程度の入門書「Versuche und Beobachtungen über die Bastardzeugung」という大冊でシュトゥットガルト、1849年に出版された。 Befruchtungsorgane der vollkommeneren Gewächse und über die natürliche und künstliche Befruchtung durch den eigenen 花粉。この 2 つの著作は合わせて、これまで書かれていなかった植物の性的関係に関する実験的研究に関する最も徹底的かつ完全な報告書です。これらは、ケルロイターの時代以降に続いた植物の性別に関する疑念の時代の見事な終焉であり、顕微鏡調査に基づいて活発な議論が続けられていた時期と一致する。428 胚形成の過程に関して、一方ではシュライデンとシャハト、他方ではホフマイスターがそれぞれ見解を示した。

ゲルトナーの著作の重要性は、新しく驚くべき発見や素晴らしいアイデアや予想外の組み合わせからではなく、顕花植物の有性生殖において考慮される可能性のあるあらゆる状況や関係を徹底的に調査したことから生じている。彼が行った交雑実験は9000回を超え、その数は非常に正確に記録されていた。これらの実験と通常の受粉の場合において、彼は実験に何らかの形で影響を与える可能性のあるあらゆる誤差要因を研究し、植物自体の発達や外部環境に関連する受精のあらゆる条件を注意深く考慮した。同時に、彼はこの主題に関して書かれたすべてのものを批判的に検討し、以前の観察者によって報告されたすべての実験を自身の幅広い経験による検証にかけた。自家受精に関する巻は、花の生物学と生理学の完全な記述である。花の展開と受精に関連する現象は、著者自身の観察に基づいて記述されており、その中には全く新しいものもある。この研究は、萼、花冠、蜜の分泌と葯の開口の関係、花の温度、子房、花柱、柱頭における生理過程などを特に調査しました。当時知られていた刺激性や花や結実器官の運動現象に関するあらゆる知見が集約され、新たな観察によって解明されました。こうして、他のどの器官にも見られないほど、花の生命のあらゆる細部に至るまで完全な像が描き出されたのです。これらの観察の豊かさを簡潔に説明しようとするのは無意味でしょう。しかし、これらはすべて、カメラーリウスの正しさを証明するという重要な点への序章に過ぎません。100年にも及ぶ反論にもかかわらず、カメラーリウスの正しさが証明されたのです。429 花粉の協力は成長中の種子における胚の形成に不可欠であり、したがって植物は動物と全く同じように有性生殖を行う。ゲルトナーは単に受精に関する新たな実験を行うだけに留まらず、スパランツァーニ、シェルバー、ヘンシェル、ジルーらの反論を、新たな実験やその他の情報源から詳細に論駁し、それぞれの事例において考慮される可能性のあるあらゆる状況に特に注意を払った。彼は有性生殖反対者の観察の不正確さを一つ一つ明らかにし、最後に受精前であっても子房で観察できる数々の注目すべき現象と、通常の受粉が明らかに妨げられている場合でも花粉が子房にたどり着く可能性のある状況に注目した。これらの観察は植物における有性生殖の存在を改めて確認し、もはや議論の余地のない形でそれを証明した。 1860年に、ある種の植物の特定の個体において、特定の状況下では雌器が雄の助けなしに発生可能な胚を産生する可能性があるという事実が観察されたとき、これらの単為生殖の事例を用いて、一般的な規則としての有性生殖の存在を否定しようという考えは全くなかった。人々はまず、これらの現象の発生を確認し、次に、動物界における同様の事例と同様に、既存の有性生殖とどのように合理的に両立させるかを検討することだけを考えていたのである。

ゲルトナーの交雑に関する研究に先立ち、同じ主題に関する他の研究が行われていた。具体的には、世紀初頭に前述のナイトが行った研究や、1837年にアマリリス亜科に関する著作で発表されたヘルベルトのより詳細な研究などである。ゲルトナーは、あらゆる点で自身の観察結果を先人たち、特にケルロイターの研究結果と比較することを怠らず、膨大な量の資料から多くの一般的な命題を導き出した。430 雑種生産が可能な条件、交配の結果、そして失敗の原因に関して、彼の研究は特に注目に値する。特に、混合雑種や複合雑種、異種花粉が雌性器官の挙動に及ぼす影響の程度に関する実験、そしてこの点と品種形成との関連性については、彼の研究は特筆に値する。ゲルトナーの研究成果について、より詳細な説明をするには、歴史的概観の範囲を超える議論に踏み込む必要がある。1865年にネーゲリが、ケルロイター、ヘルベルト、ゲルトナーによって提供された膨大な資料から得られる重要な研究成果を概説したため、ゲルトナーの研究成果についてさらに詳しく説明する必要は少ない。[112]。ゲルトナーの交雑実験は、1762年と1763年にケルロイターが実験を行ったヴュルテンベルクのカルフで行われた。こうして、ヴュルテンベルクの2つの小さな都市で、観察者の中でも最も著名な3人によって、実験のみで可能な限り、性的理論の基礎が築かれ、理論自体が完成された。テュービンゲンのカメラーリウス、ケルロイター、カルフのKFゲルトナーは、この理論の経験的確立に大きく貢献したため、人工受粉だけが問題であれば、他の人が行ったことは重要ではないように思われるだろう。しかし、ケルロイターは、自然界で通常受粉が行われる方法について十分には知らなかった。シュプレンゲルは、それらのより重要な関係性を最初に見抜いた人物であり、ゲルトナーがコンラート・シュプレンゲルの観察を真剣に検討する価値がないとみなしたことで、新しく素晴らしい成果を生み出す最も実り豊かな源泉を見落としたという事実は隠すべきではない。蜜の分泌と受精器官の感受性に関する彼の綿密な研究、そして花におけるその他の生物学的関係に関する彼の多くの観察は、もし彼がそれらをシュプレンゲルの一般的な見解とあらゆる点で結びつけていたならば、自然な結論に達していたであろう。431 花の構造と昆虫界との関係についての結論。これはガートナーが全く成し遂げられなかったことであり、したがってこの場合も、百年にわたる研究の成果をまとめ、ケルロイター、ナイト、ハーバート、ガートナーの研究結果をシュプレンゲルの花の理論と融合させて生き生きとした全体像を作り出すのは、ダーウィンの驚くべき組み合わせの才能に委ねられていた。その結果、花の生理学的配置は、受精との関係においても、人間の助けなしに受粉が行われる自然条件への依存においても、すべて理解できるようになった。形態学や系統植物学と同様に、ここでもダーウィンは前提を見つけ、そこから結論を導き出した。ここでも彼の理論の確実性は、最高の観察者たちの研究結果、つまりその理論において必然的な論理的かつ歴史的な完成を見出す研究に基づいている。

7.顕花植物における受精過程の顕微鏡観察;花粉管と卵細胞[113] 1830-1850年。
植物の有性生殖を確信していた人々は、前世紀にはすでに顕微鏡を用いて、花粉が胚珠内の胚形成にどのように影響を与えるかについて何らかの考えを形成しようと試みていた。モーランドとジェフロワのこの方向への非常に粗雑な試みはここでは割愛するが、ニーダム(1750年)、ジュシュー、リンネ、グライヒェン、ヘドウィグらは、花粉粒が柱頭上で破裂し、その中に含まれる顆粒が下方へと移動していくと想像した。432花粉は花柱を通って胚珠に運ばれ、そこで胚に孵化するか、胚の形成を助ける。この考え方は、当時主流であった進化論と密接に関連しており、動物の種子細胞に何らかの裏付けがあるように思われた。また、顕微鏡で水中に置かれた花粉粒がしばしば破裂し、顆粒状の粘液として内容物を放出するという観察によっても支持された。すでに述べたように、ケルロイターはこの見解を否定し、花粉粒の破裂は自然に反すると宣言し、花粉粒から滲み出る油を受精物質とみなした。この見解はヨーゼフ・ゲルトナーとシュプレンゲルによって採用されたが、評価されなくなり、ニーダムとグライヒェンの見解は数年間、ある程度の同意を得た。次の問題は、花粉粒の顆粒状の内容物がどのように胚珠に到達するかということであった。偶然が、さらなる考察の出発点となった。別の目的でスベリヒユの柱頭の毛を調べていたアミチは、その時(1823年)、花粉粒から花粉管が伸び、花粉粒の顆粒状の内容物(一般にフォヴィラと呼ばれる)が、シャジクモでよく知られているような流動運動をしているのを目撃した。この驚くべき事実を確認し、受精物質が柱頭にどのように吸収されるかを解明したいという思いから、ブロンニャールは1826年に多数の受粉した柱頭を調べた。彼は花粉管の形成が非常に頻繁に起こることを立証することに成功した。しかし、観察を粘り強く続けることができず、ニーダムの古い理論に固執していたため、花粉管が胚珠までどのように伸びるかを完全に解明することはできなかった。彼は、花粉が柱頭に侵入した後、開いて顆粒状の内容物を放出すると推測し、これらは動物の精子に類似しており、花粉の活性部分であると明確に主張した。しかし、アミチはこの問題にさらに真剣に取り組み、1830年には、433 花粉管をたどって子房に入ったが、花粉管の一つがそれぞれの胚珠の珠孔に入り込むことも観察された。

こうして問題は解決に近づいたかに見えたが、観察者たちはそれぞれ異なる方向へと正しい道から逸れ始めた。ロバート・ブラウンは1831年と1833年に、ラン科植物とガガイモ科植物の花粉塊中の花粉粒が他の植物と同様に花粉管を伸ばすこと、そして受粉が行われたラン科植物の雌しべには細い管が見られることを示した。しかし彼はこれらの管と花粉粒との関連性に疑問を抱いており、雌しべの受粉の結果として雌しべの中で形成された可能性が高いと考えていた。シュライデンは全く異なる方法で誤った結論に至り、その結果、この問題を当時細胞の起源の問題と同じくらい植物学研究において重要なものにした。彼は1837年に受精前の胚珠の起源と発達に関する優れた研究を発表したが、これは当時としては間違いなく最高かつ最も徹底的な研究であった。彼は同時に、ブロンニャールとブラウンの疑念は根拠のないものであることを示し、花粉管が柱頭から胚珠まで移動し、珠孔を通って胚珠に入るというアミチの主張を裏付けた。しかし、彼は花粉管を少し前に押し出しすぎた。なぜなら、彼は「花粉管は胚嚢の膜を押してくぼみを作り、その先端は胚嚢の中にあるように見える。管の先端は丸形または楕円形に膨らみ、その内容物から細胞組織が形成される。その後、側方器官である1枚または2枚の子葉が形成され、元の先端点は多かれ少なかれ自由なままで幼芽を形成する」と断言したからである。胚の下にある管の部分と、それを包む胚嚢のひだは、遅かれ早かれ分離して消失し、胚は今や本当に胚嚢の中に存在することになる。」この見解は、直接観察に基づいているようで、説明に合致する図によって説明されており、古い進化論と一致し、驚くべき434 シュライデンの考えは、モーランドとジェフロワの考えに近似しており、もしそれが正しければ、胚を含む種子の形成には受粉が必要であることを示唆するが、同時に、胚珠は花粉から形成された胚の孵化に適した場所にすぎないため、植物の有性生殖の本質的な点を排除することになる。シュライデンの考えは、すぐにウィドラー、ゲレスノウ、その他さまざまな植物学者、特にシャハトに採用されたが、最も著名な顕微鏡学者は同意を保留した。アミチは、この新しい学説に公然と反対した最初の人物であった。 1842年にパドヴァで開催されたイタリアの学者会議に先立ち、彼は胚は花粉管の末端で形成されるのではなく、受精前にすでに存在していた胚珠の一部から形成され、この部分は花粉管に含まれる液体によって受精されることを証明しようと試みた。しかし、彼の目的には全く不向きな植物であるヒョウタンを選んだため、彼はその過程の正確な詳細を発見することができず、シュライデンは1845年に彼の主張を非常に率直な言葉で非難することをためらわなかった。しかし翌年(1846年)、アミチは彼が主張してきた見解の決定的な証拠を提示した。彼は、このような研究に特に適したラン科植物を用いて、ロバート・ブラウンの上記の疑念が根拠のないものであっただけでなく、最も重要な点として、花粉管が到達する前に胚珠の胚嚢内に卵細胞という構造体が存在し、この構造体が花粉管の存在によって刺激されてさらに発達し、胚が形成されることを示した。彼はこの機会に、柱頭の受粉から胚の完成に至るまでの全過程を初めて体系的に説明した。

アミチによる説明の正確さは翌年、フォン・モールとホフマイスターによって確認された。後者は、さまざまな植物から問題の決定的な点を詳細に記述し、より詳細な著作の中で非常に美しい図を用いてそれらを説明した。435『顕花植物の胚の発生』、ライプツィヒ、1849年。トゥラスネもまたシュライデンの理論に反対し、花粉管と卵細胞が実際に接触することはないと確信し、受精前に卵細胞が存在すること自体を否定した。こうしてこの問題に関して激しい論争が巻き起こり、アムステルダムのオランダ研究所が1850年にシャハトの論文に賞を与えた。この論文はシュライデンの理論を擁護し、決定的な点を誤って、あるいは到底考えられないような形で表現した多数の図を用いてそれを説明した。フォン・モールはこの件について実に素晴らしいことを述べている(『植物学雑誌』1863年、付録、7ページ):「シュライデンの理論が幻想であったことがわかった今、人々がいかに簡単に偽りを真実として受け入れたかを見るのは、教訓的であると同時に悲しいことである。ある者は自らの観察を一切放棄し、幻影を理論的原理で覆い隠した。またある者は顕微鏡を手にしながらも、先入観に惑わされ、見ることのできないものを見たと思い込み、何百もの図版を用いてシュライデンの考えの正しさを疑いの余地なく証明しようとしたが、それらの図版には真実以外のあらゆるものが欠けていた。そして、アカデミーがそのような研究に賞を与えたことで、特に我々の分野で長年にわたって繰り返し証明されてきた経験、すなわち、賞を授与される論文は科学における疑わしい問題の解決にはほとんど役立たないという経験が、改めて裏付けられたのである。」この場合、賞に選ばれた論文は、出版される前にフォン・モール、ホフマイスター、トゥラスネによって反駁されていた。シャハトはますますシュライデンの理論に固執し、その後、権威の低い他の著述家も参加したさらなる論争を経て、ラドルコーファーは1856年にこの問題に関する完全なレビューを出版し、ホフマイスターの観察を完全に裏付け、その時点で変化していたシュライデンの見解についても付随的に説明した。この説明は、実際にはシュライデンが以前の意見を完全に撤回し、この撤回の中で436その後まもなく、シャハトはグラジオラスの胚珠で観察された事実を知り、それが明らかにシュライデンの理論と相容れないものであることを知ったため、彼に従わざるを得なくなった。

ホフマイスターは当初から、花粉管の中に精子に相当する物体が存在するかどうか、また花粉管の末端に開口部​​が見られるかどうかという問題に特に注意を払っていた。実際、彼は1851年に針葉樹で、高等隠花植物の雄の受精器官を思わせる形態を発見したが、花粉管は隠花植物でも顕花植物でも閉じており、さらに顕花植物では外皮がかなりの厚さに達していた。したがって、花粉管と胚嚢の壁を液体物質が通過して卵細胞の受精を引き起こすという仮説だけが残された。したがって、ブロンニャールが依然として固執していた前世紀の前成説ではなく、最終的に真実に近いことが証明されたのは、ケルロイターが提唱した見解であった。もっとも、その見解で残されたのは、顕花植物の受精物質は液体であるという点だけであったと言えるだろう。精子と考えられていた花粉粒の顆粒状の内容物は、その後、無害なデンプン粒と油滴に過ぎないことが判明した。

8.隠花植物における性の発見。1837-
1860年。
1845年までに、この問題について判断を下せる者は、顕花植物に雌雄異体が存在することを疑う者はいなくなった。しかし、隠花植物についてはそうではなかった。当時、隠花植物の発育過程において、遅かれ早かれ性行為が行われる瞬間が訪れることを示唆する事実がいくつか認められていたものの、この問題はまだ体系的に研究されておらず、実験的な調査も、性交の必要性を証明するような観察も行われていなかった。

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18世紀後半の植物学者の大多数は、雄しべが生殖器官であることに疑いを抱かず、隠花植物にも同様の器官が存在することを証明しようと躍起になっていた。彼らはこの点において、外見上の類似点や類推に依拠していたが、それらを多かれ少なかれ恣意的に解釈していた。蘚類の造精器と造卵器と顕花植物の生殖器官との明らかな外見上の類似性から、シュミデルとヘドヴィヒはそれらを雄しべと雌しべと考えたが、この推測は正しかったものの、蘚類の果実の真の性質は別の方法で解明する必要があった。ミケーリ、リンネ、ディレンは、外見に頼り、これらの植物に関する知識も乏しかったため、それ以前に果実を雄花とみなしており、残りの隠花植物については、最も優れた植物学者でさえ、確かな経験に導かれることなく、手探りで研究を進めていたに過ぎなかった。このようにして生まれた見解をいちいち説明する必要はないが、例として一つ二つ挙げておこう。ケルロイターはキノコのツボを、グレディッチとヘドヴィヒはキノコの葉状体にある管状の細胞を雄の受精器官とみなした。グライヒェンは気孔を、ケルロイターは包膜を、ヘドヴィヒはシダの腺毛さえも葯とみなした。隠花植物の発生過程と形態全体が顕花植物のそれと比較できないとは、まだ疑われていなかった。隠花植物の生殖器官に関する正しい仮説も間違った仮説も、単なる推測や漠然とした憶測に過ぎず、科学的価値はなかった。19世紀初頭になっても状況はさほど改善されなかった。そして、その時点で、後に科学的に説明できるような散発的な観察がいくつか行われていたとしても、それらはまだ科学的なつながりのない孤立した事実に過ぎず、誰もが自分の裁量で隠花植物全般に生殖器官があることを認めたり拒否したりする自由があった。一方、観察は徐々に蓄積され、438遅れて、1845年頃になると、それらを批判的に検討することで、植物学のこの分野についてより明確な理解に到達することが可能になり始めた。大多数の植物学者は、コケ類に関するシュミデルとヘドヴィヒの意見を容易に受け入れた。ヴォーシェは早くも1803年に、スピロギラの古くから知られていた接合は性行為であると主張していた。エーレンベルクは1820年にフトモモ科の接合を観察した。ビショフとミルベルは1845年にゼニゴケの造精器の構造を説明し、一方、ニース・フォン・エゼンベックは1822年にミズゴケの精子を、ビショフは1828年にシャジクモの精子を観察したが、当初はインフゾリアとみなされ、ウンガーは1834年までその見解を維持していた。しかし、ウンガーは[114]は、1837年に蘚類の精子を綿密に研究した後、それらを受精の雄器官であると宣言しました。1844年、ネーゲリは、それまで子葉と呼ばれていたシダ植物の前葉体上に同様の形態を発見し、1846年には、シュライデンがその植物の花粉粒であると説明した小さな胞子の産物であるピルラリアの精子を発見しました。

これらの事実は非常に重要であったが、コケ植物を除いて、問題の植物の雌性器官が不明であった限り、それらを活用することはほとんどできなかった。そしてその間、植物と動物の精子の類似性から、一方が他方と同じ性的意義を持つという推測がなされたに過ぎなかった。

1848年、レシュチツ=スミンスキー伯爵がシダ植物のいわゆる子葉(前葉)上に、造精器と、胚または幼植物が形成される特異な器官の両方を発見したことで、この問題に突然光が当てられた。これらの雌性器官と胚の構造と発達に関する記述はいくつかの重要な点で不正確であったものの、その位置は明らかになった。439 精子による受精が行われると推測される場所、そして、他の維管束隠花植物の発芽の歴史が、以前のヴォーシェとビショフの研究によってある程度知られていたことから、これらの植物の結実器官が実際に存在する場所を今探せるようになった。しかし、シュライデンが提唱した、根果の小さな胞子の意味に関する誤った考えをまず払拭する必要があり、これは、前述のネーゲリの発見とメッテニウスの研究に訴えることによって行われた。そして1849年、ホフマイスターはピルラリアとサルビニアの発芽に関する詳細な記述を提供し、その中で、性行為に関する決定的な点が明確に示され、造卵器内の卵細胞の受精と精子の関連性が確立された。彼はイワヒバ属についても同様の調査を行った。イワヒバ属は、リゾカルプス類やシダ類とは大きく異なり、より小さな胞子から精子が発達し、大きな胞子の前葉体で形成された造卵器内の卵細胞を受精させる。彼はこれらの植物の発芽過程をシダ類やコケ類の発芽過程と比較することで、これらの植物群の形態全体に全く新しい光を当てることに成功し、それによって初めてこれらの植物群を互いに、また顕花植物と比較することが可能になり、イワヒバ類と維管束隠花植物における生殖行為を、これらの植物の発達史との関連において正しく評価することができた。ホフマイスターは1849年の観察から次のような結論に達した。「維管束隠花植物の前葉体は、葉を持つ蘚類植物の形態的等価物であり、シダ類、ヒカゲノカズラ類、および根果類の葉を持つ植物体は、蘚類の蒴に相当する。蘚類とシダ類では、栄養繁殖が有性生殖によって中断され、世代交代が起こる。これは維管束隠花植物では発芽後すぐに起こるが、蘚類ではずっと後になる。」この発見の計り知れない重要性は、440体系的な植物学への貢献は既に述べたとおりである。ホフマイスターが展開したこれらの関係の概念は、植物の有性生殖の学説にとって同様に重要であった。それは顕花植物と隠花植物の間の古い誤った類似性を一掃し、真の一致を明らかにした。ホフマイスターは隠花植物の造卵器に、顕花植物の胚珠と同様に、受精後に胚、すなわち生殖胞または卵細胞へと発達する器官を発見した。これが、隠花植物と顕花植物の有性生殖に関するその後のすべての体系的な比較の出発点となった。隠花植物の卵細胞の受精が花粉管ではなく精子によって行われるという事実さえも、二次的な重要性しか持たなかった。ホフマイスターがまだ観察していなかった他の事例における対応する発生関係を示すことは、これで容易になった。

ホフマイスターのイワヒバ属とイソエテス属に関する記述と結論は、1850年にメッテニウスによって確認され、いくつかの補足が加えられた。そして1851年には、ホフマイスターの包括的な研究書『比較研究』が出版され、その中で針葉樹の胚形成様式は顕花植物と隠花植物の中間形態として示された。この主題に関する知識にはさらに貢献がなされた。ヘンフリーはシダ植物の場合にホフマイスターの結果を確認し、ホフマイスター自身とミルデは1852年にトクサ科の受精の歴史を観察し、ホフマイスターは同時にイソエテス属の発達についてより完全な記述を提供した。1855年にはボトリキウム属の決定的な点を記述し、1856年にはメッテニウスがオフィオグロッサム属の決定的な点を記述した。

これらの発見によって、受精前後の発生過程は解明されたが、受精行為そのものの直接観察は依然として不可能であった。ホフマイスター(『植物誌』、1857年、122ページ)は、当時の状況を次のように述べている。441「数多くの研究によって雄と雌の器官の性質、そして受精前に存在する卵細胞の繰り返し分裂によって胚が形成される仕組みが明らかになってきた一方で、受精の具体的な性質については全く不明なままであった。観察と実験によって、造卵器内で胚を形成するには精子の影響が必要であることが確立されていた。雌のコケ植物は、[115]雄から分離された維管束隠花植物のマクロ胞子は、ミクロ胞子から分離され、いずれの場合も不毛であることが証明された。しかし、精子が雌器官のどの地点まで押し進むのかさえ、確実にはわかっていなかった。確かに、レスチクとその後のメルクリンは、シダ植物の造卵器の口に動く精子が入るのを見ていたが、レスチクがその後精子が果たすと考えた役割についての記述は、錯覚であることが証明された。私自身、トクサの造卵器の首の途中に動かない精子を観察したが、精子が卵細胞にどのような影響を与えるかについては何もわからなかった。そして1851年の春、シダ植物の栄養器官の発達を観察していたとき、シダ植物の造卵器の卵細胞を包む基底細胞の中で精子が動き回っているのを繰り返し目撃し、その大部分は卵細胞の周りを動き回っているのさえあった。観察中、若い植物細胞を切開した際に、その内容物が長期間水に浸されると通常起こる変化が始まったため、精子の動きは止まった。その後の観察により、イワヒバ類とシダ植物では、単一の精子が造卵器の裸の卵細胞に無理やり侵入することが今では疑いの余地なく明らかになっている。

442

この問題が最初に解決されたのは藻類においてであった。藻類では受精の過程を直接観察でき、対象物を破壊的な影響にさらす必要がなかったからである。藻類で有性生殖が起こることは、1845年にデカイスヌとテュレがフカス属の種で、1846年にネーゲリがフロリデア科の種で器官を発見したことから、他の説明がほとんど不可能であったため、可能性が高いと考えられていた。アレクサンダー・ブラウンもまた、多くの淡水藻類で2種類の胞子が形成されることに注目していた。しかし、まだ推測の域を出なかった。その後、テュレは1854年に実験によって、フカス属では大きな卵細胞が非常に小さな群体精子によって受精されて初めて発芽が起こることを証明した。この属では両方の器官を別々に、かつ多数採取することができ、自由に組み合わせることも可能であった。テュレはハイブリッドを得ることにも成功した。プリングスハイムは1855年に初めて、ヴォーケリアの小さな角の中で精子が形成されるのを観察し、精子が卵細胞に近づかない限り発芽可能な胞子は形成されないという事実を確立した。彼はテュレの記述に、すでに膜で覆われているフカスの受精卵細胞の内容物の表面に精子の残骸が認められるという非常に重要な事実を付け加えた。ほぼ同時期に、コーンはスファエロプレア・アヌリナに関する観察結果を発表し、精子が卵細胞に近づくという事実を確認した。その結果、フカスやヴォーケリアと同様に、卵細胞は細胞壁を形成し、さらに発達することができるようになる。

しかし、決定的な観察はまだ行われていませんでした。受精の瞬間に2つの受精要素がどのように振る舞うかは、まだ誰も観察していなかったのです。プリングスハイムは、最も一般的な淡水藻類の1つであるオエドゴニウムでこの観察を行う幸運に恵まれました。そこで彼は、動いている精子が最初に卵細胞の原形質に接触し、その後、その中に押し込まれ、混ざり合って溶解するのを目撃しました。こうして最初の観察が行われ、443 受精において雄と雌の要素が実際に混ざり合うことが決定的に証明された。この重要な事実は、同年、ド・バリーによっても確認された。

隠花植物における受精は、精子と卵細胞という2つの裸の原形質体の融合によって行われることが確立された今、スピロギラ類、そして一般的には接合植物における接合も受精の一種であると結論づけるのは妥当であった。ただし、この場合、2つの受精要素は大きさや形が異なるのではなく、外見が似ているという点が異なる。ド・バリーはこの結論に1858年に接合植物に関するモノグラフで到達した。受精の概念を、結合する細胞が外見上同じである場合にまで拡張したことは、性理論にとって特に価値のあるものであった。なぜなら、その後、他の形態の受精が観察され、性の概念をさらに拡張する必要が生じたからである。 1858年、プリングスハイムは、藻類の別のグループであるサプロレグニエ類において、受精の仕組みを発見した。それは、少なくとも外見上は、それまで下等植物で知られていたものとは大きく異なっていた。

このように、1850年から1860年の間に多くの基本的な事実が発見され、その後数年間の新たな観察によって確認され、拡張されました。1860年以降に植物学のこの分野でなされた多くの発見について言及することは、この研究の範囲を超えています。ここでは、1860年から1870年の間に、テュレとボルネがフロリダ科で、特にド・バリーとその弟子たちが菌類で子実体形成の過程を観察し、その中には非常に特異な形態がいくつか明らかになったことだけを述べておきます。葉状植物においても一般的に性差が存在することはもはや疑いの余地がありませんが、最も単純で小さな種類の中には性差が見られないものがあるかどうかは、依然として未解決の問題です。

これらの調査の最も重要な結果の 1 つは、明らかに、444 隠花植物と下等動物における受精の過程は、現代の動物学や植物学の研究によってしばしば他の方法で明らかにされている事実、すなわち、植物界と動物界の類似点は、両者に見られる最も単純な形態を比較すると最も明白に現れるという事実を裏付けるもう一つの証拠である。この事実は、系統発生説が示唆するように、両界が同様の共通要素から発展してきたことの明白な証拠でもある。動物と植物において概ね同様の過程である受精そのものの真の性質に関して言えば、現時点では、いずれの場合も、それ自体ではそれ以上の発達ができない2つの細胞の内容物が物質的に混ざり合うことに相当するとしか言えない。一方、結合によって生じる産物は、そのような発達が可能であるだけでなく、2つの親形態の特性を自らに統合し、それを子孫に伝えるのである。受精は、明確な形を持つ2つの物体の密接な結合ではなく、少なくとも雄の受精物質は単純な液体である可能性があることは、顕花植物の過程によって明確に示されているように思われる。そして、隠花植物においても、受精物質を受精対象に運ぶためには一定の形状と運動力が必要であるものの、性行為は受精要素の形状に影響されないと推測できる。

445

第2章
植物栄養理論の歴史
1583-1860年
植物が自らの構造を構築するために環境から特定の物質を取り込むことは、古代から疑いの余地のない事実であった。また、栄養物質の移動がこの過程と密接に関わっていることも明らかであった。しかし、植物の栄養となる物質の性質、それがどのように植物体内に入り込み、分配されるのか、そしてどのような力が用いられるのかを明確にすることは容易ではなかった。さらに、外部から取り込まれた栄養物質が、成長に利用される前に植物体内で何らかの変化を受けるのかどうかも、長い間未解決であった。こうした疑問こそがアリストテレスの関心を惹きつけ、チェザルピーノの生理学的考察の主要な主題となったのである。

しかし、植物の栄養に関する問題は、17世紀後半になると、植物の様々な現象がより綿密に観察され、外界との関係を理解し​​ようとする試みがなされるようになり、より明確な形を帯びるようになった。植物解剖学の創始者であるマルピーギは、植物の様々な器官が栄養摂取という全体の働きにおいてどのような役割を担っているかを初めて説明しようと試みた人物である。類推によって、彼は緑の葉が食物を準備する器官であり、そこで準備された物質が植物のあらゆる部分に運ばれ、そこで貯蔵されたり、様々な目的に利用されたりすることを理解した。446 成長の過程。しかし、これは植物が食物を作る物質の性質についての洞察を与えなかった。この点に関して、マリオットは当時の化学から得られる情報を提供しようと努め、古いアリストテレスの概念に反して、植物は土壌から得た食物物質を新しい化学結合に変換する一方で、土壌と水は最も異なる種類の植物に同じ栄養素を供給することを示した功績がある。当時でさえ、植物が土壌から吸収する水は、溶液中の物質を非常に少量しか植物に取り込まないことは、生理学者の注意を逃れることはできなかった。17世紀前半のファン・ヘルモントは実験によってこれを示したが、その結果、彼は植物が物質の可燃性部分と不燃性部分の両方を水から作り出すことができると考えるに至った。 18世紀初頭、ヘイルズは異なる見解を形成した。植物の乾留時に発生するガスの変化から、植物の物質のかなりの部分が大気から気体の形で吸収されたと結論づけたのである。

マルピーギ、マリオット、ヘイルズが提唱した見解には、植物の栄養に関する理論の最も重要な要素が含まれていました。完全に理解されていれば、植物の栄養の一部は土壌と水から、残りの一部は空気から得られ、葉はこのようにして得られた物質を植物の物質を生成し、それを成長の目的に利用するように変化させると教えていたでしょう。しかし、これらの考えはこのように統合されませんでした。なぜなら、彼らの時代から数年後、植物学者は主に植物の樹液の動きの観察に従事しており、マルピーギによってすでに認識されていた葉の機能を見落としていたため、この点においても非常に不明瞭で矛盾した結果に至ったからです。植物の栄養における化学的プロセスだけでなく、機械的法則についてもすべての洞察が得られました。447 樹液の移動、ひいては植物の内部循環全体を理解するには、葉緑素を含む細胞、すなわち高等植物の葉の大部分を構成する細胞だけが、大気から供給される気体状の栄養分を土壌から吸収した物質の助けを借りて植物の物質に変換する能力を持っているという事実を知ることが不可欠です。この事実は植物の栄養に関する理論全体にとって極めて重要であり、この事実を知ることによってのみ、栄養と成長に関わる物質の移動、植物の光への依存、そして根の機能も大部分において説明できるのです。

しかし、この原理は、ラヴォアジエによって確立された新しい化学体系が古いフロギズム化学に取って代わるまで発見されず、1760年から1780年の間に近代化学の基礎を築いた発見が、同時に植物の栄養に関する近代的な学説の確立に大きく貢献したことは注目に値する。インゲン=ハウスは、空気、水、鉱酸の組成に関するラヴォアジエの反フロギズム的な見解に依拠して、植物のすべての部分が絶えず酸素を吸収して二酸化炭素を生成しているが、同時に緑色の器官は光の影響で二酸化炭素を吸収して酸素を放出していることを証明することに成功した。そして、1796年には早くも、植物は炭素の全量を大気中の二酸化炭素から得ている可能性が高いと考えていた。その後間もなく(1804年)、ソシュールは、植物が二酸化炭素を分解する際に、保持する炭素量よりも大きな重量増加を示すこと、そしてこれは植物が同時に水の元素を固定することによって説明できることを証明した。彼はまた、植物が土壌から吸収する微量の塩類化合物は植物の栄養に不可欠な部分であり、大気中の窒素は植物における窒素化合物の形成に寄与しない可能性が高いことを示した。セネビエ448 光の影響下での二酸化炭素の分解は緑色の器官でのみ起こるという事実を、以前から主張していた。

こうして、植物の栄養に関する最も重要な点は、インゲン=ハウス、セネビエ、ド・ソシュールによって発見された。しかし、このような偉大な発見の場合によくあるように、彼らの考えは長い間、大きな誤解にさらされた。フランスでは他のどの国よりも高く評価された。デュトロシェとド・カンドルは、緑色の器官におけるガスの交換が、一般的な栄養と呼吸にとって重要であることを理解していた。しかし、他の人々、特にドイツの植物学者たちは、これらの単純な化学プロセスが栄養システム全体、ひいては植物の生命全体の基礎であるとは考えなかった。19世紀初頭に自然哲学と関連して発展し、哲学者や生理学者、化学者や物理学者に広く受け入れられた生命力の理論は、植物の栄養源として、生命そのものに由来し、腐植土と呼ばれる謎の物質を与えることを好んだ。この腐植理論がいかに不合理であるかを即座に示していたはずの最も明白な考察は、完全に無視されてしまった。そのため、ソシュールの研究結果に直面しても、植物の栄養は、かつてのように再び土壌と根にのみ帰せられるようになった。この腐植理論と生命力の組み合わせによる結果の一つとして、植物の灰分成分は単なる偶然の混入物または刺激物、あるいは生命力によって植物内で直接生成されるものとみなされるようになった。

1820年から1840年の間に、生命力理論に対する反論が様々な方面から始まった。化学者たちは、それまで生命力の産物と考えられていた特定の有機化合物を人工的に生成することに成功した。デュトロシェは、浸透圧において様々な生命現象を関連付けるプロセスを発見した。449 植物を物理力学的原理に結びつけ、ド・ソシュールらは植物の熱は呼吸の産物であることを示し、1840年までに生命力の初期の理論は時代遅れで陳腐なものと見なされるようになった。残された課題は、その理論と腐植に関する概念の影響で完全に誤解されていたインゲン=ハウスとド・ソシュールの観察を正当に評価することであった。リービッヒは1840年に腐植理論を放棄し、植物の炭素はすべて大気中の二酸化炭素に由来し、窒素含有量はアンモニアとその誘導体に由来すると主張した。彼は灰の成分が栄養の必須要素であると主張し、化学の一般法則に基づいて、主に演繹法によって同化と代謝の化学過程についての洞察を得ようと努めた。インゲン=ハウス、セネビエ、ド・ソシュールによって発見された事実の理論的な価値は、リービッヒが栄養現象間の関連性を確立することに成功したことで初めて明らかになった。栄養学は突如として新たな活力を得て、確固たる基盤が築かれ、植物学者はもはや生命力によって生じる困難に気を取られることなく、物理的および化学的原理に基づいて研究を再開できるようになった。リービッヒが否定した酸素呼吸は、まずフォン・モールらによって再確立された。植物における窒素源と灰分成分の重要性に関するリービッヒの見解は、主に一般的な考察と観察、そして計算に基づいていたが、体系的な調査、特に個々の植物の植生に関する実験によって検証される必要があった。ここで特筆すべきはブーサンゴーである。彼はリービッヒの演繹的手法とは対照的に、純粋な帰納法を追求し、植物実験の方法を徐々に改良し、やがて腐植を一切含まない純粋な鉱物土壌で植物を生産することに成功し、最終的に大気からの炭素の由来という問題を解決した。450 そして窒素の供給源についても。彼はこのように人工的に栄養を与えられた植物から、この問題を取り巻く多くの誤りの原因を十分に考慮した上で、大気中の未結合窒素は植物の栄養に寄与せず、植物の根が硝酸塩と灰の必要な成分を吸収するときに、植物内の窒素物質が正常に増加することを示した。

灰の特定の成分(ナトリウム、塩素、ケイ酸など)の必要性に関して依然としていくつかの疑問が残っていたことを除けば、植物の栄養化学に関わる物質の起源は1860年以前から知られていました。しかし、植物内部のプロセス、同化プロセスにおける有機物質の発生、およびそれらが受けるさらなる変化に関して得られた知識は依然として断片的で不確実であり、一般的で決定的な結果には至りませんでした。

1.チェザルピーノ。
アリストテレスは、植物が食物として取り込む物質の性質を解明しようと試み、すべての生物の食物は単純なものではなく、様々な物質から構成されているという命題を提唱した。この見解は正しかったが、彼は植物の食物は胃のように土壌中で予め加工され、成長の目的に利用されるため、植物体内での排泄物の分離は不要であるという誤った考えをこれに結びつけた。この誤りは後述するようにユングによって反駁されたが、それでも18世紀まで生き残り、最終的にはデュ・アメルの栄養理論を完全に台無しにしてしまった。

アリストテレスの忠実で才能ある弟子とみなされているチェザルピーノは、この問題の化学的側面よりも機械的側面に考察を向け、主に植物における養液の動きを説明しようと試みた。彼は、451 彼は師であるアリストテレスよりも豊富な経験を自由に活用できたため、彼の見解をより深く理解することは有益である。なぜなら、彼の見解は、古代哲学がアリストテレスよりも優れた経験的知識をいかに有効に活用できたかを示しているからである。また、チェザルピーノの初期の論文は、もはや厳密にはアリストテレス的とは言えない見解へと彼を導いたことも示している。

すでに引用した著作『植物学 第16巻』(1583年)の第1巻第2章で、彼は植物の食物がどのように摂取され、栄養が摂取されるのかという問題を提起している。動物では、食物は静脈から心臓へと運ばれ、心臓は体温の実験室であり、そこで最終的に完成された後、動脈を通して全身に分配される。これは、食物から心臓で生み出される力(スピリトゥス)の働きによって行われる。一方、植物には静脈やその他の経路は見られず、熱も感じられないため、動物よりも自然な熱がはるかに少ないように見える木が、どのようにしてあれほど大きく成長するのか理解しがたい。チェザルピーノはこの謎を、動物は感覚の活動と器官の動きを維持するために多くの食物を必要とするためだと説明している。動物の食物の量が多いほど、より大きな容器、すなわち静脈が必要となる。一方、植物は栄養を摂取するため、あるいはごくわずかを体内の熱産生に用いるため、動物よりも少ない食物で済み、より旺盛に成長し、より多くの実をつける。同時に、植物にも体内の熱は存在するが、触覚では感知できない。なぜなら、私たちの感覚器官よりも温度の低い物体はすべて冷たく感じられるからである。さらに、植物にも葉脈があることは、摂取する食物の量が少ないため細い葉脈しかないが、トウダイグサやイチジクのように乳白色の樹液を分泌する植物によって示されている。これらの植物は切ると動物の肉のように血が滲み出る。チェザルピーノはこう付け加えている。452「そしてこれはぶどうの木でも非常によく見られる」とあることから、彼は乳白色の汁と、垂れ下がるぶどうの木の枝から滲み出る水を区別しなかったことがわかる。これらの細い脈は、その細さゆえに目に見えない。しかし、すべての茎とすべての根には、動物の神経のように縦に分割できるものが見られ、これらは植物の神経と呼ばれている。また、ほとんどの葉で枝分かれしているような、より太いものもあり、それらは葉脈と呼ばれている。これらは食物の通路であり、動物の葉脈に相当するものと考えるべきである。しかし、植物には動物の静脈のような主脈はなく、多くの細い脈が根から植物の中心部(根の首、上記、第1巻第2章を参照)に通って、そこから茎へと上昇していく。植物では、動物の心臓のように食物を共通の容器に集める必要はなく、動物では心臓のように共通の容器に集めることが精気の生成に必要であるが、植物では、動物の脳髄や肝臓のように、心臓髄(根の付け根)との接触によって体液が交換されれば十分であった。そして、これらの器官の静脈は、植物と同様に非常に細い。

植物は感覚を持たないため、動物のように食物を探すことはできませんが、独自の方法で地面から水分を吸い上げます。しかし、この仕組みを理解するのは容易ではありません。チェザルピーノはこれを説明しようと試み、当時の物理学の一端を垣間見せてくれます。そして驚くべきことに、生物の現象を物理法則で説明しようとする試みも見られます。これはアリストテレス的な思考様式の限界を超え、正しい方向への一歩と言えるでしょう。鉄が磁石に引き寄せられる「相似比」が、根による樹液の引き寄せの原因となるわけではありません。もしそうであれば、小さい方が大きい方に引き寄せられるはずです。また、根による土壌の液体の引き寄せが鉄が磁石に引き寄せられるのと同じであれば、土壌の水分が植物から樹液を吸い上げてしまうはずですが、実際にはそうはなりません。453 それは真空比である。なぜなら、土壌には水分だけでなく空気も含まれているため、植物は汁ではなく空気で満たされることになるからである。しかし、チェザルピーノは、植物に汁が引き込まれる第三の原因にたどり着く。彼は言う。多くの乾燥したものは、その性質に従って、リネン、スポンジ、粉のように水分を引き付けるが、他のものは、多くの鳥の羽やアジアンタムというハーブのように、水に浸しても濡れないため、水分をはじく。しかし、前者は空気よりも水分と共通点が多いので、多くの水を吸収する。チェザルピーノは、栄養を与える魂が食物を取り込むために用いる植物の部分は、この種類のものであるに違いないと考えている。したがって、これらの器官は、動物の静脈のような連続した管によって貫かれているのではなく、繊維質の神経のように形成されている。こうして、吸水力(自然吸水力)によって水分は絶えず内部熱の原理が働く場所に運ばれる。これは、灯籠の炎に芯が絶えず油を運ぶのと全く同じ原理である。また、外部の暖かさによって水分の吸収が促進されるため、植物は春と夏に勢いよく成長する。

チェザルピーノが植物の栄養のために葉を利用することに何の疑いも抱いていなかったことは、彼がアリストテレスの考えを繰り返していることから明白である。つまり、葉は若い芽や果実を空気や日光から守るためだけのものだという考え方である。この考えは憶測によるものではなく、暑い国のブドウ畑を観察した結果として生まれたものだ。

2.植物栄養理論の歴史における最初の帰納的実験と新たな視点の開拓。
アリストテレスとその学派(チェザルピーノも例外ではない)が植物の生命現象について私たちに伝えることができることはすべて、ごく日常的な観察の結果であり、そのどれもが、実際の正しさを確認するために批判的かつ厳密に検証されたものではない。454 一方、彼らの生理学的公理の大部分は、植物に関する観察から導き出されたものではなく、哲学的原理、特に動物界から得られた類推から導き出されたものであった。

栄養学の教義を科学的に扱うための第一歩は、経験から得られる資料を拡大し、批判的に検討することであった。自然の真理と古い哲学との矛盾を発見するために、難しい観察や実験は必要なかった。必要なのは、物事をより注意深く観察し、偏見を少なくして判断することだけであった。

このようにして、ユングはアリストテレスの栄養に関する説明の重要な点の一つに反対するに至った。彼の著作『植物の栄養摂取について』の第二断片には、植物は土壌から既に加工された栄養分を受け取り、したがって排泄物を出さないという考え方に明らかに反論する記述が見られる。[116]ユングはアリストテレスに倣って、植物は健全な食物と不健全な食物を区別できるような思考する魂(anima intelligente)を必要としないように見えると述べ、そのためアリストテレスは植物にすでに大地で完全に準備された食物を与えたとしました。しかしユングは実際の観察に基づいて別の見解をとります。根にある液体を吸収する開口部は、あらゆる種類の汁が入ることを許さないような構造になっている可能性が非常に高いと彼は言います。また、植物が自分にとって有用なものだけを吸収するという特異性を持っていると誰が言えるでしょうか。なぜなら、他のすべての生物と同様に、植物にも排泄物があり、それは葉、花、果実を通して排出されるからです。しかし、これらの排泄物の中には樹脂やその他の滲出液も含まれており、結局のところ、動物の場合と同様に、植物の汁の大部分が目に見えない蒸発によって失われる可能性があると彼は言います。

455

アリストテレスの見解によれば、植物自体は栄養摂取において全く受動的であった。土壌中で既に準備された食物が与えられるため、成長はある程度、化学変化を伴わない結晶化の過程に過ぎなかった。一方、ユングは排泄物の形成を指摘することで、植物に化学的な活動を帰属させ、根の構造が特定の物質の侵入を防ぎ、他の物質の侵入を促進するようなものであると仮定することで、植物が自らの栄養摂取に協力すると考えたものの、そのために思考する魂が必要だとは考えていなかった。

ヨハン・バプティスト・ファン・ヘルモント[117]医師であり化学者で、ユングと同時代人であったヴァン・ヘルモントは、アリストテレスの教義にさらに明確に反対する立場をとった。彼はその哲学の四元素を否定し、水を万物の主要な構成要素とみなし、植物の全物質、鉱物部分(灰)も可燃物も水から形成されると考えた。このように、アリストテレスは植物の構成要素が使用可能な状態で水によって植物に導入されると考えたのに対し、ヴァン・ヘルモントは逆に、植物には水からあらゆる種類の物質を生成する力があると考えた。ヴァン・ヘルモントが実験によって自らの見解を確立しようと試みなければ、錬金術師の考えに由来するこの古い教義への抵抗について言及する必要はほとんどなかっただろう。これは、我々が知る限り、科学的な目的で行われた最初の植物実験であり、後の多くの生理学者によって繰り返し引用され、彼らの理論を支持するために用いられた。彼は鉢の中に一定量の土を入れ、それが完全に乾燥すると200ポンドの重さになった。柳の枝456 重さ5ポンドのヤナギをこの鉢に植え、埃から守るために覆いをかけ、毎日雨水で水やりをした。5年後、ヤナギは大きく丈夫に育ち、重さは164ポンドも増えたが、鉢の中の土は再び乾燥させてもわずか2オンスしか減っていなかった。ヴァン・ヘルモントはこの実験から、植物の重量が大幅に増加したのはすべて水の消費によるものであり、したがって、植物に含まれるすべての物質は水とは区別されるものの、結局は水に由来するものだと結論づけた。

ユングとヴァン・ヘルモントによるアリストテレス的教えに対するこれらの異論は孤立し、実を結ばなかったが、植物生理学の新たな研究への動機は別の方面からもたらされ、その影響は18世紀後半まで続いた。それは、根から吸収された栄養樹液が植物の葉や果実に上昇するだけでなく、同じ樹液が果皮内で反対方向にも移動しているという提案であった。しかし、この考えは最初の2つの異なる形態から派生した。動物の血液循環の類推に基づいて、植物にも樹液の実際の循環があると想定した植物学者もいれば、逆に、根から吸収された水っぽい樹液が木部を上昇する一方で、成長に寄与できる精巧な樹液が果皮、乳管、樹脂管内を移動すると考えるだけで満足した植物学者もいた。この二つの見解は後に繰り返し混同され、前者を反駁した者は後者も反駁したと信じていた。ブレスラウ出身の医師、ヨハン・ダニエル・マヨールが[118]、プロ457キール大学の教授は、植物においても動物と同様に栄養物質の循環があるという見解を初めて表明しました。そして、この時から18世紀末まで、植物の汁の循環は議論の的となりましたが、その議論は、この学説の擁護者よりも、むしろ批判者によって取り上げられることが多かったのです。

マルピーギは、1771年にはすでに、よく考え抜かれた理論の形で、物質が根に向かって戻る動きがあるという考えと、葉は供給された粗物質から成長に必要な物質を生成する器官であるという見解を組み合わせた、より優れた形の考えを表明していた。同年出版された彼の著書『植物解剖学の考え』の最後のページで、彼は自分が理解していた栄養理論について簡潔に述べている。彼は、木の繊維質成分を根が吸収した樹液を運ぶ器官、導管を空気通路とみなし、昆虫の気管に似ていることから気管と名付けた。彼は、空気が根を通って土壌から来るのか、葉を通って大気から来るのか疑問に思っていた。なぜなら、彼は根や葉に空気の入り口を見つけることができなかったからである。しかし彼は、根には気管が豊富に分布しており、空気は上昇する傾向があるため、空気は根によって吸収される可能性の方が高いと考えた。木材中のこれらの流体輸送繊維と空気輸送気管の他に、彼は多くの植物において乳管、ゴム管、テレピン管などの特殊な液体を輸送する特殊な管の存在にも注目した。

樹液の流れに関して、彼はその方向が逆転する可能性があることに気づいた。なぜなら、逆さまに植えられた芽は、本来上端である方から根を土中に伸ばし、木に成長するからである。そして、それらは勢いよくは成長しないものの、実験によって、それらの樹液の流れは逆方向であることが証明される。

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これらの予備的な考察の後、マルピーギは、栄養の粗い液が成長の維持に適した変化を受けるのは葉の中であると証明し始める。マルピーギがこの見解に至る方法は、独創的であると同時に単純である。彼は、若い植物の子葉を真の葉(種子の小さい葉には葉が集まっている)とみなし、ひょうたんに見られるように、子葉が大きな緑の葉に成長する。液体は幼根を通して子葉に運ばれ、子葉に含まれる物質の一部が幼芽に移行して幼芽を成長させるが、子葉が取り除かれると幼芽は成長しない。したがって、他のすべての葉もまた、木質繊維によって運ばれた細胞内の栄養液を加工(excoquere)することを目的としていると結論づける。繊維の網目構造を長い時間をかけて通過する間に混ざり合った液体は、太陽光の力によって葉の中で変化し、細胞内に元々含まれていた樹液と混ざり合う。こうして構成要素の新たな組み合わせが実現し、同時に蒸散も起こる。彼はこの過程全体を動物の血液中で起こる現象になぞらえている。

マルピーギの葉の栄養機能に関する見解は、当時の化学知識の状況下で可能な限り真実に非常に近いことがわかります。彼は解剖学的調査の結果に触発され、この見解をさらに発展させ、実際に正しく推論しました。彼は、樹皮の柔組織が葉と同じように機能すると想定しましたが、同化物質の貯蔵にのみ役立つ無色の柔組織にも葉の機能を割り当てたのは行き過ぎでした。彼は、樹皮の対応する細胞と、木部を横切る細胞(髄線と皮層線)にも葉細胞と同様の特性を帰属させるべきであり、植物の食物がこれらの細胞で加工され貯蔵されると結論付けるのは不合理ではないと述べています。彼は加工と貯蔵の間に明確な区別を設けていないため、459 彼は葉の機能を単なる貯蔵ではなく、多肉果実の柔組織や球根の鱗片にも帰属させ、木の切り株や植物の他の部分の切断面からの滲出物から、それらが貯蔵物質で満たされていると結論づけている(膨圧の体液が観察される)。

したがって、1671 年のマルピーギの栄養理論の要点は、木の導管は主に空気を運ぶ器官であり、葉は成長のために粗樹液を生成し、そのように生成された樹液は植物のさまざまな部分に蓄えられ、木の繊維要素は根によって吸収された粗栄養物質を葉に上方へ運ぶ、ということであった。血液の循環に匹敵する樹液の循環については言及されていないが、この考えは後世にしばしば彼に帰せられた。そして、彼の後の発言から、上昇する樹液を運ぶ基本的な器官については疑いがなかったものの、葉、樹皮、柔組織の細胞組織で生成された樹液がその後どのように運ばれるかについては推測にとどまっていたことがわかる。しかし、彼はその経路の方向については疑いがなかった。彼は、この樹液が茎を通って根に下向きに、そして葉の上の枝を通って果実に上向きに押し上げられると信じていた。このように、マルピーギは、同化物質の移動について、不適切な表現である「下降樹液」を導入した後継者の大多数よりも正確な考えを持っていた。さらに彼は、精緻化された樹液が靭皮束を通って流れる可能性が高いと考えていた。[119]ただし、継続的な流動と還流はなく(absque perenni et considerabili fluxu et refluxu)、ある程度は乳管内に留まるが、必要に応じて蒸散や外部要因によってより高位の乳管に送られることもある。460 植物の各部位において、樹液は成長と栄養を維持する手段となる。これらの後期の記述は、18世紀、さらには19世紀に樹液の動きについて述べられた多くのことよりも優れており、いずれにせよ、後世によく行われたように、マルピーギをマヨールの言う意味での樹液の循環の擁護者と呼ぶことは、彼の見解を完全に誤解していたことを証明している。

マルピーギは1671年に簡潔かつ体系的な形で自身の理論を発表し、1674年には『植物解剖学』の完全版でさらに詳細に展開された。彼は、植物は動物と同様に呼吸するために空気を必要とし、木の導管は昆虫の気管や他の動物の肺に相当する機能を持つという自身の発見に特別な価値を見出し、食物を生成する器官としての葉の重要性についても何度か言及している。

マルピーギの植物栄養理論を先人たちの見解と比較すると、それがアリストテレスの教義とは全く異なる、全く新しい創造物であったことが分かる。もし後継者たちが彼の理論の重要かつ本質的な点を理解し、生きた植物を用いた実験によって新たな事実でそれを裏付け、説明しようと努めていたならば、この理論に定着し、誤解の完全な混沌とした状態に陥らせた多くの誤った概念を回避できたであろう。すでに何度も言及した、マルピーギが、後に続くマジョールやペローと同様に、植物の汁液が絶えず循環していると想定したという特定の誤解は、必然的に葉の機能に関する誤った考えにつながった。その機能は、後世の多くの著述家によって完全に無視されるか、あるいは主に蒸散に求められ、葉の化学的活動は全く見過ごされたのである。

マルピーギの理論は、植物の食物の化学的性質を考慮に入れているとはほとんど言えず、主に器官と栄養過程の主要点との関係に焦点を当てており、その基礎は大部分が461 植物の解剖学に根ざした研究を行った。グリューは、マルピーギの見解をあらゆる重要な点で採用したが、特定の問題に関する長々とした議論によってそれを大きく発展させることはなく、この分野の化学の知識を広げようと試みた。しかし、彼の考えは完全にデカルトの粒子説から借用したものであり、彼独自の化学過程を構築したと言えるだろう。その結果、彼は通常、根本的に重要な点を見落とし、栄養理論のさらなる発展に役立つような発見を何ももたらさなかった。しかし、植物生理学の歴史において今日ではほとんど知られていないが、植物の化学に関する彼の考えは非常に興味深い別の著者がいる。その著者はマリオットである。[120] は、よく知られた気体の法則の発見者であり、17世紀後半の最も偉大な物理学者の一人であり、貴重な発見によって人体の生理学も豊かにした人物である。マリオットのかなり豊富な論文が、1679年にランタン氏に宛てた手紙の形で残されており、1717年にライデンで出版された「マリオットの著作集」に「植物について」というタイトルで収録されている。この手紙から、マルピーギの偉大な著作の発表から数年後、グリューの『植物解剖学』が出版された頃の、当時の最も有名で有能な自然哲学者の一人の、植物の栄養における化学的プロセスと条件に関する考えを汲み取ることは非常に有益である。マリオットが、より繊細な構造については、付随的かつ表面的な注意しか払っていないことは予想される。462 植物についてですが、その点については、当時植物の食物の化学について言える根本的に重要で新しいことすべてを彼が私たちに教えてくれたことで補われています。植物の「要素」または「原理」について、マリオットは3つの仮説を提唱しています。第一に、植物には水、硫黄または油、食塩、硝酸塩、揮発性塩またはアンモニア、特定の土壌など、多くの直接的な原理(明らかに私たちが近接構成成分と呼ぶもの)があり、これらの直接的な構成成分のそれぞれは、3つまたは4つのより単純な原理が結合して一つの物体になった化合物であるということです。例えば、硝酸塩には「無味の水」、その「スピリトゥス」、固定塩、その他のものがあります。食塩も同様に同様の成分を含んでおり、これらのより単純な原理もまた、互いに異なるものの、形状やその他の特徴に関して人工的な手段で区別するには小さすぎる部分の複合体であると、かなり高い確率で推測できる。ある種の原理がどのように結合するかを示した後、彼は、それらが結合しようとする意識(認識)をそれらに帰属させることは望まないが、それらは互いに近づき、触れるとすぐに密接に結合するという自然な性質を備えていると考えている。この性質の性質を定義することは非常に難しいが、自然界にはそのような動きの例が数多くあることを知っておけば十分である。例えば、重い物体は地球の中心に向かって動き、鉄は磁石に向かって動く。これらの動きは、惑星の軌道運動や太陽の自転、あるいは動物の心臓の動きよりも想像しにくいものではない。この最初の仮説によって、マリオットは、当時植物学者や生理学者の間で主流だった、目的論や最終原因を特徴とするアリストテレス哲学に対抗し、原子論と必然的に作用する引力の存在を前提とする近代科学の確固たる基盤の上に自らを置いたのである。

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マリオットの第二の仮説は、より具体的には植物の化学的性質に関するものです。彼は、彼の提唱するいくつかの粗大成分がすべての植物に含まれていると考え、まずその起源を説明しようと試みます。彼によれば、空気中の塵は、雷で燃えると硫黄の臭いがし、雨によって大地に運ばれ、その一部が植物に取り込まれるのです。さらに、すべての植物における蒸留によって、化学者が粘液と呼ぶ水、酸、アンモニアが生成され、その残渣を燃やすと灰が残ります。この灰から、無味で水に溶けない土と固定塩が得られます。これらの塩は、多かれ少なかれ酸やアンモニア性アルコール、あるいは火で揮発させることのできないその他の未知の成分が混ざっているかによって、互いに異なります。これらの成分が植物に含まれているのは当然のことです。なぜなら、植物はそれらを含む土壌から栄養を得ているからです。ヴァン・ヘルモントが自身の実験によって、植物に含まれるすべての物質は純粋な水に由来することを証明したと信じていた時代から、どれほど大きな進歩があったかが分かるだろう。

植物に含まれる物質の起源に関する見解の一つに立ち向かう必要があった。これもアリストテレスの概念の宝庫から引き出されたもので、当時もなお流行していた。植物を構成する物質そのものが、土壌中にその形のまま含まれており、根によって吸収されるだけでよいと考えられていた。アリストテレス自身もこう述べている。「万物は、それが構成する物質を糧とし、万物は複数のものを糧とする。植物が水を糧とするように、一見一つのものを糧としているように見えるものも、実際には複数のものを糧としている。なぜなら、植物の場合、土壌は水と混ざり合っているからである。したがって、田舎の人々は、様々なものを混ぜ合わせたもので植物に水を与える。」この一節は、アリストテレスの見解にいくらか疑問を抱かせるかもしれないが、次の記述を見つければ、その疑問は解消されるだろう。464果物の皮に様々な風味があるように、大地にも明らかに様々な風味が存在する。それゆえ、多くの古代の哲学者たちは、水にはそれが流れる大地と同じ種類のものがあると言った。[121]。これらの箇所を上記の引用箇所と合わせて考えると、アリストテレスは植物の成長に必要な物質が土壌から既に精製された状態で植物に届くと考えていたことがわかる。これは既に述べたとおりである。そして、この見解はマリオットの時代にもまだ支持されており、生理学を知らない人々の間では今でも見られるかもしれない。マリオットが、何の新たな発見もしていないにもかかわらず、この考えの誤りと不条理さをいかに力強く暴いているかを見るのは興味深い。第三の仮説では、植物の異なる種から蒸留によって得られる塩類、土壌、油類、その他の物質は常に同じであり、その違いは、これらの主要成分とその最も単純な部分が結合または分離される方法に完全に起因すると主張し、次のように証明しています。野生の梨にボンクレティエン梨を接ぎ木すると、野生の植物では平凡な梨を生み出す同じ樹液が、接ぎ木では良質で風味豊かな梨を生み出します。そして、この接ぎ木に野生の梨の穂木を再び接ぎ木すると、後者は平凡な果実を実らせます。これは、茎の中の同じ樹液が、それぞれの接ぎ木で異なる性質をとることを示しています。しかし、植物は土壌から直接物質を吸収するのではなく、化学プロセスによって自ら物質を生成するという事実の証明は、さらに強力です。彼は、7~8ポンドの土を入れた鉢を用意し、好きな植物を育ててくださいと言います。植物は、この土壌と、そこに降り注いだ雨水の中に、成熟した状態で植物を構成するすべての成分を見出すでしょう。この土壌に3千から4千種類の植物を植えたとしましょう。もし塩、油、土壌が植物の種類ごとに異なっていたとしたら、これらの成分すべてが、3、4ヶ月の間にそこに降り注ぐ少量の土壌と雨水に含まれていなければなりませんが、それは不可能です。なぜなら、これらの植物はそれぞれ、成熟した状態で少なくとも1ドラムの固定塩と2ドラムの465 土壌、そしてこれら全ての成分と水に混ざった成分を合わせると、少なくとも2~3オンスの重さになり、これを植物種の数である4000倍すると、500ポンドの重さになる。

ユングの議論や、概してマルピーギの議論も同様に、古代においても17世紀においても概ねよく知られていた事実に基づいていた。しかし、植物の栄養に関するアリストテレスの教えを覆すのに十分すぎるほどの考察に、それまで誰も注意を払っていなかったのである。

手紙の後半で、マリオットは栄養に依存する植物の現象について論じています。種子の胚乳を動物の卵黄に、根への水の流入を毛細管を伝って上昇する水に例え、乳液を栄養樹液とみなして動脈血に、その他の水っぽい樹液を静脈血に例えています。樹液の圧力については全く新しい見解を示しており、植物の樹液が高い圧力で存在していることに着目し、そこから、植物には水の流入は許すが流出は許さない仕組みがあるに違いないと結論付けています。乳液を含む植物が傷つけられた際に樹液が流出することで、この圧力の存在がよく示され、静脈内の血液にかかる圧力と比較されています。さらに注目すべきは、樹液の圧力が根、枝、葉を膨張させ、成長に寄与するという彼の結論です。樹液は、その逆戻りを阻む孔から入らなければ、この圧力に耐えることはできないだろう、と彼は付け加えた。これらの発言には、植物の成長に関する考察の最初の萌芽が含まれており、ヘイルズの著作にもやや異なる形で同様の考察が見られるが、当時の植物切断術は未発達な状態であったため、現時点ではそれ以上発展させることはできなかった。後ほど、別の文脈ではあるが、これらの考察に再び触れることになる。

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マリオットは、木の枝を切り取り、その細い枝の一つを水に浸しておくと、他の枝が数日間新鮮なままであるという事実から、樹液は根だけでなく葉からも植物に浸透すると結論づけた。しかし、後の研究で明らかになったように、この結論は必ずしも正当ではなかった。日光が栄養に必要であること、果実の成熟、その他の事柄に関する彼の見解は、非常に不完全な経験に基づいているため、注目する必要はない。

マリオットの栄養理論の特徴であり重要な点は、自然科学における彼の見解と、当時広く普及していたアリストテレスやスコラ哲学の教義との顕著な対比であり、それゆえ彼はアリストテレスの植物魂にも反対を表明するに至った。彼はこの点に関する自身の見解を、あらゆる植物種がその性質を非常に正確に再現するという、彼を驚かせた事実と結びつけている。彼は、誰もそれが何であるかを知らない植物魂を仮定しても、この事実の説明は得られないと述べている。彼はまた、当時流行していた進化論にも断固として反対を表明している。すべての未来の世代が植物の種子の中に閉じ込められているという考えに反対し、種子には必須物質のみが含まれており、それらが粗い樹液に作用することで植物の残りの構成要素が順次形成されるという方がはるかに可能性が高いと考えており、この見解は今でも正しいと認められるかもしれない。彼は植物の栄養と生命の全過程を、物理的な力の作用、単純な物質の結合と分離とみなしているが、同時に、この見解から自然発生説が必然的な結論であることを証明できると信じている。この点において、彼は十分かつ十分に吟味された経験が不足していたために誤りを犯した。なぜなら、彼は、干上がった溝や沼から投げ出された土から多数の植物が生えてくることを自然発生説の証明とみなしたからである。「したがって、我々はこう考えることができる」と彼は言う。467「空気中、水中、地中には無数の微小な物体が存在し、それらが2つか3つ結合して植物の始まりとなり、生育に適した土壌を見つけた場合には、その植物の種子となる可能性がある。しかし、この小さな複合物体がすでにこの植物のすべての枝、葉、果実、種子を含んでいる可能性は低く、ましてやこの種子が最初の発芽から無限に続くすべての枝、葉、花などを含んでいる可能性はさらに低い。」彼は、冬に葉を落としたバラの木が翌年には花芽から葉のついた芽しか生み出さないという事実によって、これとは反対のことが証明されると考えている。これは、花がそれらの芽の中で以前に形成されていなかったことを示している。また、同じ果樹やメロンの種子から、変異によって互いに異なる子孫が生まれるという事実からも、同様の結論が導き出される。ここに、ケルロイターがハイブリッド個体を入手する以前に進化論に対してなされた反論の大部分よりも、はるかに説得力のある反論がある。

マリオットは、当時の他の偏見にも正当な根拠をもって反対した。植物の「効能」として一般に知られる薬効は、植物学において重要な役割を果たし、当時の医学や化学においてはさらに重要な役割を担っていた。彼は、植物の物質に本質的に内在する性質と考えられ、その薬効を説明するために用いられてきた、熱と冷気、湿気と乾燥といった古い理論を否定し、有毒植物が無害植物と同じ土壌で、しかも隣り合って生えているという事実を指摘し、以前にも述べたように、異なる植物は土壌から直接特有の成分を得るのではなく、共通の原理を分離・結合させることで自らそれらを形成すると結論づけた。最後に彼は、前世紀から伝わってきた最も重大な誤りの一つである「植物の署名」に反対した。これは、植物の薬効は外見、特に類似性から推測できるという考え方である。468 植物の臓器と人体の臓器。マリオットは、植物の薬効は病人に試用することで確認されるべきだと主張する。

ここに紹介したマリオットの手紙は、17世紀後半に植物の生命について主流だった見解を生き生きと描き出している。同時に、著名な自然研究者が、より近代的な哲学の原理を採用し、既知の事実を巧みに活用することで、先入観と熟慮の欠如から生じた時代遅れの誤謬に立ち向かうに至った経緯も示している。マルピーギの植物の内部構造に関する見解(主に解剖学に基づく)と、マリオットの化学的・物理的考察を組み合わせれば、アリストテレスの学説に真っ向から対立するだけでなく、はるかに豊かな思想とより賢明な組み合わせによって区別される、全く新しい植物栄養理論が生まれるのである。

この二人は、植物の生命と栄養に関するあらゆる原理を実際に発見していた。それは、当時の植物学と化学の状況下で発見できたであろう原理である。特にマリオットは、当時の不確かな化学知識から得られる最良のものを植物の現象の説明に応用することに成功した。当時、化学は医学の概念、つまり旧時代の医化学から解放されつつあったが、フロギストン説に傾倒し始めていた。そして、植物の栄養過程の説明に化学がどれほど貢献できなかったか、当時の方法が組織体の検査にどれほど不向きであったかは、1676年と1679年に出版された小冊子『植物史に役立てるための覚書』から知ることができる。この本は確かにドダールの名で出版されたが、パリ・アカデミーの会員によって編纂され承認されたものである。この本には研究結果は一切含まれていない。469 しかし、植物学、特にその化学分野に関する研究の詳細な計画が記されている。そこには、火の破壊力と変容力が弱まるように、植物はゆっくりと燃やさなければならないと書かれている。「植物の効能」は植物の化学的検査において重要な役割を果たし、その性質を発見するために血液が植物の汁に混ぜられた。クルト・シュプレンゲルが伝えているように、デドゥという名の著者は論文「植物の魂について」(1685年)の中で、植物の発生と成長は酸とアルカリの結合による発酵と発泡から導き出された。これらの考え方や類似の考え方と比較することで、マルピーギとマリオットの植物の栄養に関する発言の優位性が明らかになる。また、彼らが明らかに証明されていないと考えたために、あえて言及しなかった事柄がいくつかあるという事実からも、彼らの賢明さがさらに示される。

マルピーギとマリオットの植物の栄養に関する見解は、同時代人や後継者によって尊重され、しばしば引用されました。しかし、残念ながら近年に至るまで他の事例でも見られたように、彼らの見解の根本的に重要かつ意義深い部分の多くは、比較的些細な事柄のために最初から無視され、これらの明晰な思想家の見解は、曖昧な考えや実際の誤解と混ざり合ってしまい、様々な新しい事実が時折明らかになったにもかかわらず、真の進歩は遂げられませんでした。マルピーギの葉と植物の栄養との関連性に関する正しい考えは、後にマヨールの循環理論と同等であると一般的に考えられ、後者が様々な理由で誤りであると考えられたため、マルピーギの見解もそれと共に否定されたと考えられたことは既に述べました。しかし、マヨールの理論でさえ、木材中の樹液の上昇のみを想定する見解よりも優先されるべきものでした。なぜなら、少なくとも特定の現象を説明しようと試みていたからです。470 成長の。1680年にクロード・ペローという新たな支持者を得たが、彼は登場しない。[122]マルピーギの樹液が戻ってくるという決定的な議論に、本質的に新しいことを何か付け加えたわけではない。また、1709年に出版された彼の非常に弱い論文の中で、彼の反対者であるマグノールも、マルピーギに帰属させた循環理論に対して検証に耐えうることを何も言えなかった。

木本植物の生育現象の中で、春に傷ついたつるや一部の樹木の幹から水っぽい樹液が流れ出る現象ほど印象的なものはほとんどない。この現象は、乳液、ゴム、樹脂などの流出と同様に、17世紀に植物生理学に携わっていた人々にとって、強い関心を持たずにはいられなかった。たとえ木部における水の動きや、その通路を通る乳液やその他の樹液の動きが植物の栄養摂取に必ずしも伴うものではないとしても、17世紀の生理学者たちが、これらに栄養摂取と関連した樹液の動きの顕著な証拠を見出し、研究対象としたのは当然のことだった。また、彼らにとっては、この問題は簡単に解決できると思われたかもしれない。なぜなら、これらの動きが実際には植物生理学における最も難しい問題の一つであることが理解されるようになったのは、ずっと後のことだったからである。これらの問題に対する関心は、1670年の『フィロソフィカル・トランザクションズ』に掲載されている、トンジ博士、フランシス・ウィロビー、そして特にマーティン・リスター博士からの手紙という形で交わされた一連のやり取りから明らかになる。[123]これらの人々が主に注目した現象は、471 これは、木本植物における水の動き、すなわち冬に木から水が抜ける現象に関する誤解を招き、この現象は春にブドウや他の木本植物から水が滴り落ちる現象とは全く異なる原因によるものであるにもかかわらず、両者が同一であると誤解され、不幸な混乱を招いた。リスターは、冬に木から切り取った枝の一部を人工的に温めることで木から水を絞り出し、その後冷やすことで再び水を吸い込むことが可能であることを示したが、この現象が根圧による切り株からの水が抜ける現象とは何の関係もなく、その説明には使えないことを証明したのは、現代の生理学者であった。

ジョン・レイは、著書『植物史』(1693年)の第1巻で、植物の栄養に関する既知のすべての事柄を明快かつ知的に要約したが、同時に、木材中の水の移動に関する自身の実験結果も伝えている。彼は、木材中の上昇する樹液をリンパと呼び、木質繊維をリンパ管と呼んだグリューの命名法に従い、特に春のリンパは味や粘稠度において普通の水と区別がつかないことに気づいた。彼はグリューと同様に、春にはリンパが木材の真の維管束を満たし、断面から滲み出るが、夏にはこれらの維管束は空気で満たされ、木本植物で強い蒸散が起こるこの時期には、リンパはリンパ管、すなわち木材と靭皮の繊維要素内でのみ上昇することに同意した。レイは適切な切開によって、リンパが木材内で横方向にも移動できることを証明した。そして、両端を切り落とした枝の断片を通して水を逆方向に濾過させることで、木の空洞、特に血管にはリンパ液の逆流を防ぐための弁が備わっていると考える人々を論破した。しかし、木の中で水が移動する機械的な原因についての彼の知識はそれほど深くはなかった。

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ヘイルズの努力が、植物におけるこれらの過程の研究ですでに達成されていた進歩に大きく貢献するまでには、数年が経過した。植物生理学に対する彼の重要な貢献は、この時代の締めくくりとなるが、それに移る前に、まず、それほど重要ではない著者たちについて触れておかなければならない。蒸散と水の吸収に関するウッドワードとビールの記述は、栄養理論への貢献としてはあまり価値がない。ウッドワードが述べた、水中で生育するミントは、葉を通して蒸発によって吸収し、体内に保持する水の46倍もの水を放出するという事実は、おそらく彼が発見した中で最も重要なものであったが、そこから導き出された彼自身の結論は価値がなかった。

マルピーギの理論の中で、植物の呼吸に必要な空気が昆虫の気管のように木のらせん状の導管を循環するという理論ほど、当初から注目を集めたものはなかった。グリューとレイは概ねマルピーギの説に同意したが、同郷のスバラリアは1704年にそのような導管の存在を否定するに至り、間もなく植物解剖学は衰退の一途を辿り、導管、あるいは当時らせん状の導管と呼ばれていたものが存在するかどうかという問題が繰り返し肯定され、また否定されるようになり、最終的には生理学的な問題に関しては顕微鏡よりも実験に頼る方が良いと考えられた。こうして1715年、ニューウェンティは空気ポンプを用いて導管内の空気を液体の下で目に見える形で放出させようと試みた。ここで再び、ドイツにおける植物生理学の熱心な代表者としての哲学者クリスティアン・ヴォルフに出会う。彼の著作『あらゆる有益な実験』(1721年)の第3部では、他の実験に加えて、植物に空気が存在することを確認した実験についても言及している。当時の物理学と化学の状況では、この問題は、空気輸送器官の解剖学的特徴よりも興味深いものであった。473 ヴォルフは、空気を含まない水に浸した葉を空気ポンプの真空状態に置き、特に葉の裏側から気泡が出るのを確認した。しかし、大気圧が再び作用するようになると、葉は水で満たされ、同様の方法で処理したモミの木片は浸透後に沈んだ。杏を使った同様の実験では、皮から、特に茎から空気が出た。ヴォルフの弟子であるテュミヒは、1723年に著した『自然界における最も注目すべき事象の基本的説明』の中で同様の実験について述べており、この問題に関しても、生理学および植物解剖学のすべての見解と同様に、当時最も賢明であったように、マルピーギの忠実な信奉者であり続けた。クリスティアン・ヴォルフについてはもう少し詳しく述べる必要がある。なぜなら、彼は数年後に植物の栄養に関する一般的な見解を一般向けに発表したからである。ヴォルフがドイツにおける自然科学の普及に果たした功績は、今日に至るまで、本来受けるべきほど高く評価されてこなかったように思われる。自然科学に関する彼の様々な著作は、その範囲が広く、一部は彼自身の観察に基づいていたが、内容が豊富で、当時としては非常に有益であった。さらに、ドイツ科学アカデミー(「レオポルディーナ紀要」)で科学論文を発表する人々でさえ、パリンゲネシアのような粗雑な迷信が蔓延していた時代に、より自由な思考習慣を導入することに貢献した。ヴォルフ自身の科学研究は、技術よりも善意に満ちていると言えるかもしれないが、彼は真に哲学的な訓練を受けており、抽象的思考の習慣によって、他者の観察において根本的に重要な点を確実に見極め、当時の科学的知識をより高い視点から解説することができたという点で、他の多くの人々よりも優れていた。このため、1723年に出版された彼の著作『自然の作用に関する正当な考察』は評価に値する。これは現在でいうところの『コスモス』のような作品であり、一般的に物体の物理的性質、天体、特に地球、流星、隕石について論じている。474学、自然地理学、そして最後に鉱物、植物、動物、人間について。彼の主な目的である一般教育に従って、本書はドイツ語で、親しみやすい文体で書かれており、当時の科学分野に関する最良の情報を含んでいます。その中で、彼は植物の栄養過程について説明しており、この主題に関して書かれたすべてのものを注意深く賢明に利用し、マルピーギ、グリュー、レーウェンフック、ファン・ヘルモント、マリオットなどから集めることができるすべての有用な資料を体系的にまとめ、時折、関連する批判的考察を加えています。18世紀初頭のドイツの科学文献の状況を考えると、このような大衆向けの包括的な教科書は、新しい研究や小さな発見と同じくらい大きな価値を持つと考えるでしょう。しかし、ヴォルフの栄養に関する章は、彼の時代以降見過ごされてしまったいくつかの貴重な観察を含んでいるため、私たちにとって特別な関心事です。これらは主に栄養化学に関するものであり、私たちの時代以前には解決されていなかった多くの問題に触れています。例えば、土壌に多くの作物を栽培すると土壌の肥沃度が失われることは周知の事実であり、土壌を養うには多くの栄養が必要で、糞や灰で施肥しなければならないという記述です。これらの短い言葉の中に、土壌の疲弊と作物が土壌から奪った物質の回復という問題が、この初期の時期にウォルフによって指摘されていました。「特に注目すべきは」とウォルフは続けます。475「硝石が土壌をいかに肥沃にするか。ヴァレモントは硝石の有用性を称賛し、動物の角や蹄から採取した角質など、塩分と油分を含む粒子によって同様の働きをする他のものについても言及している。糞にも同様に塩分と油分を含む粒子が含まれており、灰にもそれらが含まれている。したがって、植物が水から栄養を得る場合、そのような粒子が欠けてはならないことがわかる。植物の最初の栄養源となる種子にも同じことが言える。油と塩分を含まない種子はなく、油を絞り出すことができる種子も多い。また、化学的に調べれば、すべての植物に油と塩分が含まれていることがわかる。」彼は、食物の成分は植物内で化学的に変化しなければならないというマルピーギとマリオットの見解の正しさを主張する。すべての植物にはそれぞれ固有の塩と固有の油があるのだから、これらは植物内で生成されるのであって、外部から取り込まれるのではないと容易に認めざるを得ない、と彼は言う。しかし同時に、土壌が塩分、特に亜硝酸塩粒子を供給しない場所では植物は生育できないので、植物中の塩分や油分はこれらから生成され、水も栄養のある汁に変化しなければならない。さらに彼は、空気中に浮遊する塩分、亜硝酸塩、油分粒子に言及し、日常の経験から腐敗体の物質のほとんどが空気中に放出されること、また、狭い開口部から暗い場所に光を入れると、無数の小さな塵の粒子が浮遊しているのが見える、水も容易に塩分や土分を吸収し、鉱泉には金属粒子が混ざっていることが示されている、と述べている。したがって、雨水にも植物に運ぶさまざまな物質が含まれていることを疑う理由はない。植物内で起こると考えられる食物成分の化学変化に再び言及し、彼はこの主題を植物の器官に関するいくつかの考察と結びつけ、その点ではマルピーギに非常に近い。彼は、これらの変化は管の中では起こり得ない、なぜなら管の中では樹液が単に上昇または下降するだけだからだと述べている。したがって、栄養樹液は海綿状物質(細胞組織)の中で作られるとしか考えられず、それゆえ小胞または小嚢は一種の胃である。しかし、水の変化は、雨水中のさまざまな物質の粒子が雨水から分離され、何らかの特別な方法で結合することだけであり、これは特別な運動なしには起こり得ない。しかし、樹液中のこれらの運動に関する彼の考えはやや不明瞭である。彼は膨張を利用して、476 空気と木質管の毛細管現象が、その推進力であると彼は考えている。彼は、上昇する粗樹液だけでなく、戻ってくる樹液も想定する説に明確に同意しているが、この点についてはマルピーギではなく、マジョール、ペロー、マリオットに依拠している。しかし、マルピーギと同様に、逆さまに置かれた木の成長を、導管器官内で樹液が反対方向に移動できることの証拠として注目しており、マリオットと同様に、成長器官の肥大は、そこに押し込まれる樹液の膨張力によるものだと考えている。

しかし、クリスチャン・ウォルフのこうした善意の努力、そしてマルピーギやマリオットからインゲン=ハウスに至るまで植物の栄養に関する知識を進歩させるために行われたすべての努力は、スティーブン・ヘイルズの輝かしい研究によって影を潜めてしまった。[124]我々は、ニュートンの時代の偉大な自然探検家たちの発見の才能と健全な独創的推論能力を、この人物の中に再び見出す。彼の『静力学エッセイ』は、1727年に初版が出版され、英語で2つの新版が再版され、その後、フランス語、イタリア語、ドイツ語に翻訳された。最後の版にはクリスティアン・ヴォルフによる序文が付いている。これは、植物の栄養と植物内の樹液の動きについてより完全な記述を捧げた最初の著作であり、この主題について既に書かれていたことにも触れているが、主に著者の独自の調査で構成されている。新しい実験と観察が豊富にあり、477 測定と計算を組み合わせることで、対象全体の生きた像が形成される。マルピーギは類推と器官の構造を参照することで、器官の生理機能を発見しようと試みた。マリオットは物理的事実と化学的事実を組み合わせることで、植物と環境とのつながりの主な特徴を見抜いた。ヘイルズは、植物自身に語らせたと言えるだろう。巧妙に考案され、巧みに管理された実験によって、植物に目に見える効果によって作用している力を明らかにさせ、静かで一見受動的な植物器官の中で、非常に特殊な力が常に活動していることを示した。ニュートンの時代の精神に深く染まったヘイルズは、厳密に目的論的、さらには神学的に自然観を持っていたにもかかわらず、物質粒子の引力と斥力によって生命のあらゆる現象を機械的に説明しようと試みたが、植物の現象を明確に理解させるだけでは満足せず、当時理解されていた力学的物理法則にまで遡ってそれらを解明しようとした。彼は、独創的な考察を通して、収集した実証的な資料に生命を吹き込み、個々の事実をより一般的な考察と結びつけた。このような書物は必然的に大きな注目を集め、現代の私たちにとっても、植生現象をやや異なる形で全体として捉えるようになったとはいえ、細部にわたる事柄について多くの貴重な教訓を与えてくれる源泉となっている。

彼が行った蒸散と木材内の水の移動に関する研究は、非常に高い評価を受けた。彼は根が吸い込む水の量と葉が放出する水の量を測定し、これを土壌に含まれる水分量と比較し、茎の中で水が上昇する速度を計算し、根への水の流入速度と葉からの水の流出速度と比較しようと試みた。彼は実験によって、木材と根の吸引力、そして根の吸引力を示した。478ブドウの樹液の滲出における圧力は、特に印象的で示唆に富むものでした。彼の測定値と、計算の基礎とした数値は、後世でしばしば考えられていたほど正確ではありませんでしたが、彼は概算値を得ることに満足していました。これらの数値は、与えられた状況下では、新しい命題の十分な基礎となり、植物の経済性に関するある程度の洞察を与えてくれました。この手順は彼の理解力を示しています。なぜなら、生物の場合、金属や気体の場合とは異なり、これらの場合は、一般的な公式に代入できる定数を探し、そのため最も精密な精度が適用されますが、植物の場合は個々の事例を扱わなければならず、植物から得られた測定値を正しく解釈することによって、植物の一般的な法則に到達できるからです。

植物に作用する吸引力と圧力は、植物特有のものではなく、死んだ物質にも存在する、つまり物質の一般的な引力の一例であることを示すため、ヘイルズは微細な孔を持つ物質による水の吸収を観察し、その際に働く力を測定した。彼はこれらの過程を、膨らむエンドウ豆が遭遇する障害物に及ぼす力と比較し、マリオットとレイが水の移動を説明するために用いたガラス管の毛細管現象よりも、植物における水の移動に関わる力についてより正確な理解を得た。

ヘイルズはマルピーギの葉の機能に関する観察の価値を理解せず、葉の表面からの水分の蒸発量の多さから、その過程の生理学的重要性を過大評価してしまった。そのため、彼は葉を主に蒸散器官とみなし、根から茎を通して樹液を吸い上げる器官だと考えた。この見解に基づき、彼は樹皮に下降する樹液の存在を否定し、上昇する樹液のみを認めた。479 木の中の氷は、温度計の中の水銀のように、夜間の気温低下によって沈む可能性があり、また、それまでは逆方向への動きがあるかもしれない。これがヘイルズのシステムの弱点だった。

彼の最も重要な発見の1つは、現代においても一般的に見過ごされてきたが、おそらく18世紀の後継者たちによって完全に無視されたためであろう。彼は、空気が植物の体の構築、固体物質の形成に協力し、気体成分が植物の栄養に大きく貢献することを初めて証明した。したがって、一般に考えられていたように、水や水が大地から運ぶ物質だけでは、植物を構成する物質は供給されない。彼はまた、空気ポンプの助けを借りて、ニューウェンティットやウォルフよりも優れた方法で、空気が葉だけでなく樹皮の開口部からも植物に入り込み、木部の空洞を循環することを示した。そして彼は、発酵や乾留によって植物物質から大量の「空気」が得られることを数多くの実験で確認していた事実とこれを結びつけた。発酵と熱によって放出された空気は、植物の生育期間中に凝縮され、固体に変化しなければならない、と彼は考えている。第7章で彼は、植物の化学分析(乾留)によって、その物質は硫黄、揮発性塩、水、土から構成されていることがわかったと述べている。これらの成分はすべて、互いに(それぞれの成分に対して)引力を持っている。しかし、空気も植物の構成要素であり、固体状態では強力な引力を持つが、弾性状態では最も強い反発力を持つ。動物や植物の体内のあらゆる活動は、これらの成分の無数の多様な組み合わせ、作用、反応に依存している。栄養摂取においては、引力の総和が反発力の総和よりも大きいため、まず粘性のある延性のある部分が生成され、次に水分の蒸発によって480 硬い部分は水分を吸収します。しかし、後者が再び水分を吸収し、反発力が優勢になると、植物部分の構造が崩壊し、この分解によって新たな植物性物質を形成する力が回復します。したがって、自然界の栄養物質の蓄積は決して枯渇することはありません。この蓄積は動物と植物で同じであり、わずかな構造の変化によってどちらかの栄養源として利用できます。

彼はさらに、実験の結果、葉は土壌から栄養分を吸収するため、植物の栄養補給に非常に役立つことが分かったと述べている。しかし、葉は他にも高貴で重要な役割を担っているようで、余分な水分を蒸発によって除去し、栄養分を保持するだけでなく、塩分、硝酸塩、その他同様の物質、露、雨なども吸収する。そして、ニュートンと同様に光を物質とみなしていた彼は、最後にこう問いかけている。「葉や花の表面に届く光は、植物の物質の精製に大きく貢献しているのではないだろうか?」

これらの表現から、ヘイルズは栄養の観点から空気中に浮遊する物質のみを重要視していたように思われるかもしれないが、そうではない。なぜなら、第6章には、植物や動物の体から発酵と溶解(乾留)によって一定量の真の永久弾性空気が得られることを実験で証明したと書かれているからである。空気はこれらの体の物質に即座にしっかりと組み込まれるため、体を形成するには大量の弾性空気を常に使用しなければならないということになる。

しかしヘイルズは空気を栄養物質とみなすだけでなく、他の物質の引力に対抗するその弾力性の中に、植物内部の運動を維持する力の源を見出している。彼は、もしすべての物質が引力だけを宿していたとしたら、自然界はたちまち不活性な状態に陥ってしまうだろうと述べている。481 質量が存在するため、この巨大な引力物質の塊を動かし、活性化させるためには、十分な量の強い反発力と弾性を持つ物質を混合することが絶対に必要でした。また、これらの弾性粒子の大部分は、他の部分の引力によって常に固体状態に変化しているため、引力物質から解放されたときに再び弾性状態に戻る能力を備えていなければなりません。このようにして、動物や植物の体の形成と分解は絶えず繰り返されます。したがって、空気は動物や植物の生産と成長にとって2つの点で非常に重要です。空気は弾性状態にある間はそれらの体液を活性化し、固定された後は構成要素の強固な結合に大きく貢献します。

ヘイルズが、手元にあった物理学と化学のわずかな知識をいかに有効に活用したか、そしてそれらの知識の助けを借りて、植物現象を自然界の他の部分との最も重要な関係、そして植物の内部的な過程とつながりにおいて、ある程度の理解に至ることができたことは明らかである。しかし、彼の後継者たちはこれらの考察の根本的な重要性を理解せず、植物の物質の大部分は水や土壌からではなく空気から得られるという示唆に富む考えを全く活用しなかった。彼らは、ヴァン・ヘルモントが示したように、土壌から植物に供給されるものがこれほど少ないことに常に疑問を抱いていたが、彼が想像したように、水が植物の物質に変化するとは考えていなかった。こうして生理学者たちは、インゲン=ハウスの時代よりもずっと以前に、植物と外界との関係の中で最も重要なこと、すなわち植物が大気の成分から栄養を得るという原理を十分に説明できたはずの原理を見失い、この問題に関するさらなる実験的研究を怠った。彼らはヘイルズの実験と観察を何度も引用し繰り返したが、彼の心の中で個々の事実すべてを結びつけていたものを忘れてしまったのである。

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ヘイルズは、植物生理学の基礎を築いた偉大な博物学者たちの最後の生き残りである。彼らの考えの中には、現代の私たちには奇妙に思えるものもあるかもしれないが、これらの観察者たちは、植物の生命活動の隠された仕組みを深く理解した最初の人々であり、個々の事実とそれらの重要な関係性に関する知識を私たちに伝えてくれた。マルピーギの時代以前に知られていたこととヘイルズの著書の内容を比較すれば、わずか60年足らずの間に成し遂げられた急速な進歩に驚嘆するだろう。アリストテレスからマルピーギまでの期間には、この分野にほとんど何も貢献がなかったのだから。

3.植物の樹液の動きを説明しようとする無益な試み。
1730年~1780年。
ヘイルズとインゲン=ハウスの間の時期に植物の栄養、特に樹液の運動を研究した人々が、栄養物質は葉で作られるというマルピーギの見解をしっかりと守り、植物はその物質の大部分を空気から得ているというヘイルズの考えと組み合わせていれば、樹液の運動に関する研究を導く原理を得ることができたでしょう。そして、生きた植物で実験を行うことで、たとえ当時化学や物理学が新たな助けを提供しなかったとしても、これらの考えをより明確に表現することに成功したかもしれません。しかし、すでに述べたように、事態はそうはなりませんでした。生理学者たちは植物の明白な現象にのみ注意を向け、そうすることでより確固たる基盤を築けると信じていましたが、観察の対象がなく、結論に原理がなかったため、彼らはありふれた、思慮のない経験主義から抜け出すことができませんでした。彼らは正しい方向から逸れてしまった。これは、観察が十分に検討された仮説によって導かれていない場合に常に起こることである。そして、彼らの考えは、運動を理解するための最も重要な助けの一つに対する不完全な知識によってさらに不明瞭になった。483 樹液、すなわち植物のより繊細な部分の構造に関する知識は、マルピーギやグリューの時代から進歩していなかった。彼らのほとんどは自ら植物解剖学的調査を行わず、またこれらの著述家の記述を部分的にしか理解していなかったため、木や樹皮の内部構造に関する曖昧でしばしば全く不正確な考えに甘んじざるを得ず、それでもなお、それらの中の樹液の動きについての洞察を得ようと期待していた。マルピーギ、グリュー、マリオット、ヘイルズ、そしてウォルフの著作を読むと、細部に多くの誤りがあるにもかかわらず、論理的なつながりと、重要なこととそうでないことを区別する賢明さに喜びを感じる。一方、これから言及する観察者たちは、断片的な記述しか残しておらず、優れた理解力を持つ人々と対話しているという満足感も得られない。

フリードリヒ・ヴァルター(1740年)、アントン・ヴィルヘルム・プラッツ(1751年)、ルドルフ・ベーマー(1753年)の著作は、単なる無益な試みとして無視しても構わないが、ド・ラ・ベイスとライヒェルの著作には注目すべきである。なぜなら、これらの著者は少なくとも何か新しいことを明らかにしようと試みたからである。しかし、彼らが用いた、生きた植物に着色液を吸わせる方法は、当時もその後も深刻な誤りを生むことになった。マニョルは1709年にこの種の実験について言及しており、ド・ラ・ベイスとして知られるイエズス会士サラバト神父は、これらの実験に取り組み、1733年に『植物の種子の循環について』という論文でその内容を記述した。この論文はボルドー・アカデミーから賞を受賞している。[125]彼はさまざまな植物の根をヤマゴボウの果実の赤い汁に浸し、2、3日後には根の樹皮全体、特に根繊維の先端が着色することを発見した。484 内側が赤かった。当時、これらの部分が主に赤い色素を吸収するという結論は自然なものであり、実際、この見解はごく最近まで維持され、ピラメ・ド・カンドルは、このような結果に基づいて、フランスでは現在も受け入れられている根の海綿状体に関する理論を構築した。現在では、樹皮、特に根の繊維の最も若い先端は、色素によって最初に毒されて死滅するまでは、このような状況下では着色されないことがわかっている。したがって、ド・ラ・ベイスの時代から頻繁に繰り返されてきたこれらの実験は、生きた根の作用に関して何も証明していないが、最初から植物生理学における有害な誤りの原因となっており、後述するように、他の誤りも生み出した。しかし、ド・ラ・ベイスの実験の結果の1つは、それほど誤解を招くものではなかった。彼は木本植物の枝の切り口を着色液に浸し、木部全体だけでなく、そこから葉や花の一部へと伸びる木質の束も赤く染まる一方、樹皮や葉の多肉質の組織は着色されないことを発見した。したがって、赤い樹液は木部のみを通過するように見え、やや大胆な類推から、水っぽい樹液に溶けている栄養物質についても同様であると結論づけられるかもしれない。しかし、このように述べた見解は現在では正しいとは考えられておらず、根から葉へと上昇する樹液、特に水は、樹皮ではなく木部のみを通過することは、ヘイルズらの実験によって既に十分に証明されている。ゲオルク・クリスティアン・ライヒェルによるこの種の実験に対する無批判な扱いは、[126]その後、新たな誤りを招いたが、彼の論文「De vasis plantarum spiralibus」は、当時の同様の著作と並べて見ると優れている。485 文献を注意深く調査し、著者が植物切断術で独自に研究したおかげで、ライヒェルは、木の導管に空気が含まれているという見解について、マルピーギ、ニューウェンティ、ウォルフ、テュミッヒ、ヘイルズの議論に満足しなかった。彼は、木本植物や草本植物から枝を切り、切り口をブラジルウッドの赤い煎じ液に浸すと、赤い色素が花や果実の導管も含め、すべての導管に広がることを正しく観察した。しかし、顕微鏡で調べたところ、赤い液体が導管の空洞にある程度存在することがわかり、導管も自然状態では空気ではなく樹液を運んでいると性急に結論付けた。しかし、彼の記述と図は、赤い液体を受け入れたのは一部の導管だけであり、それらのどれもが液体で満たされていなかったことを示している。ライヒェルと彼の主張を繰り返した多くの人々は、実験前に容器に空気や液体が入っていたかどうか、あるいは傷のない生きた根を持つ植物が着色液を吸収し、分割された容器がそれと接触しなかった場合でも結果は同じだったかどうかを問うことを忘れていた。当時の観察者たちが、茎から切り離されて液体に入れられた枝の容器が、自然な状態で空気で満たされていれば、細いガラス管の毛細管現象を示すことは必然であり、実験では葉の蒸散が容器の空洞内の赤い汁の上昇を促進するはずであるという単純な考察に気づかなかった理由はなかった。これはヘイルズが行った他のより優れた実験から明らかになったことである。しかし、これらの明白な考察はなされなかった。実験の想定される結果は軽率に受け入れられ、血管は自然な樹液を運ぶ器官であるという根拠のない考えが、マルピーギとグリューの信頼できる結論、すなわち血管は空気を運ぶという結論に反して立てられた。こうして、誤って解釈された実験に基づいて、最も重要な生理学的発見の1つが疑問視され、100年後には、486 ライヒェルと同じ実験に基づいて、木の導管が上昇する樹液を運ぶと考えたボネは、蒸散器官を持つ植物における樹液の動きを真に理解することを最初から不可能にした。しかし、マルピーギによるもう一つの偉大な発見、すなわち葉は食物を生成する器官であるという発見さえもボネによって否定され、代わりに葉は主に雨水や露を吸収する役割を果たすという全く誤った見解が提唱された。[127]は、以前は昆虫生物学に大きく貢献し、アブラムシの無性生殖を発見していたが、これらの研究で目を負傷し、植物に関するさまざまな実験を楽しい暇つぶしとして見つけた。彼の行ったことの多くは重要ではなかったが、後に有能な人々によって活用される可能性のある結果もいくつか得た。成長中の植物の湾曲に関する観察など、より有用な観察においても、彼自身の判断力の弱さが露呈している。植物の栄養における葉の役割に関する彼の観察にも、同じ欠陥が見られる。ボネの『植物の葉の使用に関する研究』のような、消化されていない事実の単なる集積である本が、一般的に重要な著作とみなされていたことは、当時の時代の特徴を示している。彼は、葉の裏側の構造は「地面から立ち昇る露」を吸収して植物に取り込むことを目的としているように見える、という事実にカランドリーニから注意を促されたと述べている。彼自身が「賢明な提案」と呼ぶこの考えを出発点として、彼は様々な無意味な実験を行った。487 植物から切り取った葉に油やその他の有害物質を塗りつけ、葉の表面を下にして水に浮かべ、葉が枯れるまでの時間を観察するという実験を行った。植物に関する実験としては、これ以上にひどいものは考えられない。ボネがカランドリーニの「理にかなった」推測を検証したかったのであれば、葉を生きている植物に残し、露の吸収が植物に及ぼす影響を観察すべきだった。ここで注目すべきは、ボネが「上昇する露」と言ったのは明らかに水蒸気のことであり、実際の露は主に葉の表面を下にして降りるということである。切り取った葉を水に浮かべることで、一体何を学べると期待していたのだろうか?これで葉が露を吸収することをどうやって証明できるというのだろうか?それにもかかわらず、ボネは葉の最も重要な機能は露を吸収することであるという結論に達し、この結果をヘイルズの蒸散に関する研究と一致させるために、この理論を提唱した。[128]日中に根から茎に上昇した樹液は、気管の助けを借りて木質繊維によって葉の裏側に運ばれ、そこには樹液の排出(蒸発)を容易にする多数の気孔がある。夜が近づき、葉と気管内の空気がもはや熱の影響を受けなくなると、樹液は根に戻る。すると、葉の裏側は別の機能を開始する。地面からゆっくりと上昇する露が葉に当たり、葉の上で凝結し、細かい毛やその他の仕組みによってそこに留まる(これは実際には葉の表面でより大きく起こる)。葉の細かい管はすぐにそれを吸収し(これは明らかにそうではなく、露の量は日の出まで増え続ける)、枝に運び、そこから茎へと流れ込む。彼はこの奇妙な理論を非常に高く評価し、葉や茎の向日性および向地性湾曲の目的論的説明をこの理論の中に見出したと信じていた。488 彼は区別せず、茎上の葉の位置も区別しなかった。ボネの葉の機能に関する見解は、愚かではあるが、歴史的に重要であり、注目する必要がある。なぜなら、それは長年にわたってより古く優れた考え方よりも優先されて受け入れられており、また、マルピーギの時代以降、そのような事柄を判断する力がいかに衰退したかを示しているからである。ボネの同時代人による称賛が、よりよく知っていたはずの後期の生理学者に、彼を植物の栄養に関する権威とみなさせるに至ったようである。土以外の材料で植物を成長させる彼の実験は、切り葉を使った実験よりもさらに無価値である。ここでも、この考えは彼自身のものではなかった。ベルリンで陸生植物が土の代わりに苔で育てられていると聞き、彼はそのような実験を数多く行い、多くの植物がこのようにして力強く成長し、花を咲かせ、種子をつけることを発見した。しかし、これらの実験は単なる子供じみた遊びであり、栄養理論は何の利益ももたらさなかった。マルピーギが植物の栄養について書いたわずか数ページは、ボネの葉の利用に関する著書全体よりも価値がある。マルピーギはいくつかの単純な考察と類推による結論によって、葉の利用法を真に発見したのに対し、ボネは多くの無意味な実験を信じて、葉に本来の機能とは異なる機能を帰属させたのである。

植物の栄養に関する別の著者の見解については、それほど好意的な評価を下すことはできない。その著者は植物生理学に多大な貢献をしており、最終章で改めて取り上げる予定である。確かに デュ・アメルは[129]は、489 マルピーギ、マリオット、ヘイルズといった偉大な思想家たちと比べれば、彼は単なる編纂者であり、やや批判的思考に欠けていたと言えるだろう。しかし、彼はボネのように科学に無頓着な素人ではなく、植物の世界を真剣かつ勤勉に研究し、その研究成果を実用化しようと努めた。長年植物に親しんできたことで、植物を扱う際の真実を見抜く一種の直感が身についた。彼の観察や実験は、今なお多くの示唆に富んでいる。しかし、生理学的研究において実験や観察から意味を引き出すことができるような、物事を組み合わせる能力も、根本的な事柄と二次的な事柄を区別する力も、彼には持ち合わせていなかった。伝記作家のデュ・プティ=トナールも同様に考えている。

ここで述べた長所と短所は、デュ・アメルの最も有名な著作である『樹木の物理学』に特に顕著に表れています。この著作は1758年に2巻で出版され、多数の図版を含む植物の解剖学と生理学の教科書です。植物の栄養と樹液の動きに関する彼の記述は、主にマルピーギ、マリオット、ヘイルズからの長い編集物ですが、理論的に重要なものを正確に取り入れたり、最も説得力のある見解を採用したりすることには成功していません。彼は自身の実験の結果を記述に導入しており、それらはそれ自体でしばしば有益ですが、栄養過程間の関連性に関して明確な見解を確立するために利用されることは決してありません。彼が正しい見解にたどり着くのは、明白で明らかな事柄を扱っているときだけです。例えば、彼は木の管を元の状態に戻し、17世紀にすでに行われていたように、実験から、複雑な樹液が樹皮の中で逆方向に移動するという結論を下した。490 同様に、球根、塊茎、根が、吸収した水の助けがあってもなくても、芽や花さえも生み出すのであれば、それは蓄えられた物質を犠牲にして行われるに違いないと彼は認識しているが、この事実をそれ以上の議論には用いない。しかし、彼は主題の最良の部分を完全に台無しにしてしまった。彼は葉を根から樹液を吸い上げるポンプにすぎないものとし、マルピーギのより優れた見解を珍品として引用し、二度と言及しない。しかし、彼はボネの不幸な理論を受け入れているが、彼自身はマルピーギの葉の解釈を裏付ける多くの事実を挙げている。彼は栄養の化学的点に関してはさらに失敗している。彼は植物の栄養物質の化学変化の必要性に関するマリオットの主張を繰り返し、さらにその証拠を提示している。しかし、彼はアリストテレスの教義、すなわち大地は動物の胃のように植物の栄養分を生成し、根は乳糜管のように生成された物質を吸収するという教義を捨て去ることができなかった(II. 189、230頁)。彼は、土壌を用いずに普通の水で陸上植物を栽培する自身の試みから、後者は植物に溶解した物質をほとんど供給しないと結論づけたが、植物の形成における空気の協力に関するヘイルズの主張は利用せず、最後に(II. 204頁)最も純粋で単純な水でも植物に栄養分を供給できることを証明したかっただけだが、彼の実験ではそれが証明されなかったと述べている。このように、デュ・アメルが植物の栄養について述べていることのほぼすべては、詳細な観察と誤った結論、そして個々の事実を超えて全体像の関連性を説明しない考察が混ざり合ったものである。これらの欠点は、後世の、より包括的な著作であるムステルの『植物の理論的実践論』(1781年)において、さらに顕著に現れる。植物生理学の創始者たちから時が経つにつれ、この主題について書かれた書籍は増えていったが、個々の事実を結びつけていた糸は次第に細くなり、ついには切れてしまったのである。491 栄養理論は、強制的に育てられた植物のように、力を取り戻すための光を必要としていた。その光は、インゲン=ハウスの発見と、1760年以降ラヴォアジエの手によって化学が成し遂げた目覚ましい進歩によってもたらされた。

4.インゲン=ハウスとテオドール・ド・ソシュールによって確立された近代栄養学理論。
1779年~1804年。
植物の栄養に関する学説の二つの重要な点、すなわち、葉が食物を生成する器官であること、そして植物の物質の大部分が大気から得られることは、既に述べたように、マルピーギとヘイルズによって確立され、彼らはこの点を自らの理論の構築に用いた。残された課題は、緑の葉が大気中の成分を取り込み、それを栄養として利用するという事実を直接的かつ具体的に証明することであった。明らかに、このような直接的な証明が欠如していたことが、最初の偉大な生理学者たちの後継者たちが、演繹によって得られた命題の重要性を見落とし、指針となる原理を持たずに暗闇の中を手探りで進むことになった原因であった。

プリーストリー、インゲン=ハウス、セネビエの発見、そして1774年から1804年の間に行われたド・ソシュールの定量的測定は、植物の緑色部分、特に葉が空気中の成分を吸収・分解すると同時に、水の成分を同化して相応に重量が増加することを証明した。しかし、この過程は、少量の鉱物質が根を通して植物に同時に取り込まれた場合にのみ、豊富かつ正常な方法で進行する。この学説の根拠となった発見と事実は、フロギストン説を覆し、ラヴォアジエが近代化学の原理を導き出したものであった。植物の栄養に関する新しい理論は、まさにラヴォアジエの学説に直接由来するものであり、したがって、少なくとも簡単にラヴォアジエの学説を概観する必要がある。492 1770年から1790年の間に化学分野で起こった革命。これはよく知られた事実である。[130]この革命は、1774 年にプリーストリーが酸素ガスを発見したことに端を発する。プリーストリー自身はフロギストン説の頑固な信奉者であり続けたが、彼の発見はラヴォアジエによって化学過程に関する全く新しい見解の基礎となった。ラヴォアジエは、木炭とダイヤモンドの燃焼によって、1776 年という早い時期に「固定空気」が炭素と「生命空気」の化合物であることを証明した。同様に、リン酸、硫酸、そしてキャベンディッシュによる予備的な発見の後、硝酸もリン、硫黄、窒素と生命空気の化合物であることが判明した。1777 年にラヴォアジエは、固定空気と水は有機物の燃焼によって生成されることを示し、固定空気の定量的組成を一定の範囲内で確立した後、それを炭酸と名付け、それまで生命空気として知られていたガスを酸素と名付けた。 1783年、キャベンディッシュは水素ガスの燃焼によって水を得、その後ラヴォアジエは水が水素と酸素の化合物であることを証明した。これらの発見は、フロギストン説という古い理論を段階的に覆し、近代化学の原理を提供しただけでなく、植物の栄養において最も重要な役割を果たす物質にも影響を与えた。化学におけるこれらの発見はすべて、生理学に即座に応用できた。1779年、プリーストリーは植物の緑色の部分が時折酸素を放出することを発見し、同年、インゲン=ハウスはより詳細な研究を発表し、これは光の影響下でのみ起こり、植物の緑色の部分は暗闇で二酸化炭素を放出し、緑色でない部分は光の下でも暗闇でも二酸化炭素を放出することを示した。しかし、1779年当時はこれらの事実を正しく解釈することは不可能であった。ラヴォアジエがこれらの事実を正しく理解したのは1785年のことであった。493 彼は古い概念から完全に脱却することに成功し、抗炎症学の体系を統一的なものへと発展させた。1777年に、動物の呼吸は酸化の過程であり、それによって体内の熱が発生することを発見したことは特筆すべきである。熱はあらゆる形態の燃焼の産物である。この事実は植物生理学にとっても同様に重要であったが、植物の生命を説明するために用いられるようになるまでにはしばらく時間がかかった。

植物の一部が特定の条件下で酸素を放出するという事実が確立されたことは、植物の栄養に関する理論の発展にはほとんど、あるいは全く貢献しなかった。[131] ; そして、植物生理学がプリーストリーに負っているのはそれだけである。一方、インゲン=ハウスは酸素が放出される条件を解明し、さらに植物のすべての部分が常に二酸化炭素を放出していることを示した。これらの事実に基づいて植物の栄養と呼吸に関する現代の理論が成り立っており、したがってインゲン=ハウスはその理論の創始者であると考えなければならない。しかし、ここで扱っているのは通常以上に重要な発見であるため、詳細にもっと深く掘り下げる必要があると思われる。

プリーストリーの著作は1779年に出版され、翌年には『自然学のさまざまな分野に関する実験と観察』というタイトルでドイツ語に翻訳された。この著作には、とりわけ著者の植物に関する実験が含まれていた。彼の実験の管理方法は全く不適切であり、明確で重要な結果には至らなかったが、実験を行うに至った考えは十分に明確に表現されており、次のように述べている。494「植物が吐き出す空気が大気よりも性質が良い(酸素が豊富)ならば、空気のフロギストンは植物内に保持され、そこで栄養として利用される一方、放出される部分はフロギストンを奪われるため、必然的に純度が高くなる。」1778年に植物実験を終えた後、彼は実験に使用した容器の水に物質の沈殿物があり、そこから非常に「純粋な空気」が放出されることに気づいた。その後の多くの観察から、この空気は日光の影響下でのみ放出されることがわかった。プリーストリー自身は、後にプリーストリー物質として知られ、藻類で構成されていることが判明した問題の沈殿物が植物性物質であるとは疑っていなかった。

同年(1779年)にインゲン=ハウスの最初の本が出版された。[132]では、この主題が詳しく扱われており、「植物の実験、日光の下では空気を浄化する大きな力、日陰や夜間には空気を害する力の発見」と題され、すぐにドイツ語、オランダ語、フランス語に翻訳された。タイトル自体が、著者がプリーストリーよりもずっと正確に観察していたことを示している。しかし、ラヴォアジエが新しい抗炎症理論を完成させるまで、彼は事実の内的関連性を理解することはなかった。1796年に発表され、1798年にA. フォン・フンボルトによる序文付きでドイツ語に翻訳されたエッセイ「植物の栄養と大地の豊穣について」の中で、彼は1779年に自分の発見を発表したとき、新しい化学体系はまだ完全に宣言されておらず、その助けなしには事実から真の理論を導き出すことができなかったと述べている。しかし、水と空気の組成が発見されて以来、植物の現象を説明することがはるかに容易になった。しかし、自分の優先権を確立するために、彼は56ページで、幸運にも本当の発見をしたと述べている。495 植物が特定の時期に周囲の空気を汚染する原因は、プリーストリーもシェーレも疑っていなかった原因である。彼は、1779年の夏に、すべての野菜は絶えず炭酸ガスを放出するが、緑の葉や芽は日光または明るい昼光の下でのみ酸素を放出することを発見したと述べている。したがって、インゲン=ハウスは炭素の同化と植物の真の呼吸を発見しただけでなく、2つの現象の条件と意味を互いに区別していたようである。したがって、彼は発芽植物と成熟した緑の植物の栄養の大きな違い、つまり一方は光に依存し、他方は光に依存していることを明確に理解していた。また、大気中の二酸化炭素が植物の炭素の主な、あるいは唯一の供給源であると考えていたことは、炭素は根によって土壌から取り込まれるというハッセンフラッツの愚かな主張に対する彼の発言からわかる。彼は、そのような場合、大きな木が何百年も同じ場所で栄養を得られるとは到底考えられないと答えた。インゲン=ハウスのこれらの発言にはある種の大胆さと、彼自身の確信に対する相当な自信が感じられた。当時、空気中の二酸化炭素の絶対量は確定されておらず、空気中の他の成分に比べてその量が少ないため、植物が体内に蓄積する膨大な量の炭素の供給源として二酸化炭素を見出すことを躊躇する人もいただろうからである。

インゲン=ハウスが前述の著作で1779年の観察結果を新しい化学的見解に基づいて説明し、植物の栄養に関する学説の基礎を築く以前に、ジャン・セネビエは[133]ジュネーブ出身の496セネビエは、光が植物に及ぼす影響に関する研究を長々と続け(1782~1788年)、その結果に基づいて栄養理論を構築し、1800年に『植物生理学』と題された5巻からなる冗長な著作として発表した。この著作には、重要でない詳細や退屈な修辞表現が数多く含まれており、そのほとんどは論点とは無関係である。しかし、セネビエはインゲン=ハウスよりも化学の知識が豊富であり、栄養過程をより完全に表現するために、当時の化学文献に散在する事実をすべて集めたことは認めざるを得ない。当時、植物内の栄養過程は化学の一般法則によって判断されるべきであるという原則を主張することが特に重要であった。セネビエは、組織化された生物は、土、水、空気の構成要素の親和性が相互に影響し合う舞台であると述べた。しかし、分解は一般的に光の影響によるものであり、光は植物の緑色の部分で二酸化炭素から酸素を分離する。彼は(II. p. 304)他の事実の中でも特に、すべての植物の単純な構成要素は同じであり、違いは量的なものにすぎないと主張している。次に彼は植物の単純な構成要素と複合的な構成要素を次々と提示し、その中で光と熱は当時の考え方に従って物質として位置づけられている。彼は植物中の塩の意味という古くからの問題を長々と扱っており、497 植物の樹液に含まれる硝酸塩、硫酸塩、アンモニアが外部から持ち込まれたものか、それとも植物内部で構成元素から生成されたものかを判断しようとする彼の試み​​は興味深い。彼は最終的に前者のほうが可能性が高いと結論づけている。植物の炭素の大部分が大気から来ていることは、インゲン=ハウスの著作を知っている人にとっては疑う余地もないことだったが、セネビエはこの問題に特別な注意を払い、すべての協力要因を考慮に入れ、特に、光によって植物から放出される酸素は吸収された二酸化炭素に由来し、緑色の部分だけがこの分解を起こせること、そして自然界には植物の栄養を供給するのに十分な二酸化炭素があることを改めて証明しようと努めている。しかし、彼は緑の葉が周囲の二酸化炭素を気体状に分解すると確信していたものの、この物質が主に根を通って上昇する樹液とともに葉に運ばれると考えており、この見解は後の著述家によるさらなる誤りを招くことがしばしばあった。

セネビエの著書の冗長で退屈な内容は、本来受けるべき評価と影響力を得られなかった理由の一つであった。しかし、内容の重要性、簡潔な文体、明晰な思考という点で際立った、より優れた作品の出現によって、セネビエの著書は影を潜めてしまった。その作品とは、テオドール・ド・ソシュールの『植物に関する化学的研究』である。134には新しい観察結果と新しい498 結果、そしてさらに重要なことに、新しい方法論。ソシュールは栄養に関する問題を扱う際に、大部分において定量的手法を採用した。そして、彼が提起した問題がより明確になり、実験が極めて巧みに行われた結果、明確な答えを得ることに成功した。彼は実験を、結果が自ずと明らかになるような方法で管理する方法を知っていた。結果は、未熟な実験者が自身の不確実性を隠すために用いる、いわゆる「正確な」小さなデータから、骨の折れる計算によって導き出す必要はなかった。正確な定量的結果が簡潔かつ直接的に表現されていること、論理的思考が明快であること、そして思考が透明であることは、ソシュールの著作を読む者に、ヘイルズの時代から現代に至るまで、この主題について他のどの著述家からも得られないような、信頼と安心感を与える。 『化学研究』は、ヘイルズの『統計的エッセイ』と共通して、そこに記された事実の記述が、後の著述家によって理論的な目的で何度も利用されてきた一方で、両者の理論的なつながりは常に見過ごされてきたという点がある。この点については、次の節で詳しく述べる。本書は、栄養理論を体系的に解説した教訓的な著作ではなく、主題の重要な問題を中心にまとめられた一連の実験結果であり、理論的なつながりは短い序論や要約で示されているだけで、読者はすべての詳細を注意深く研究して自らの確信を形成する必要があるため、このような著作を理解できる人は限られている。ソシュールの意図は、科学を教えることではなく、その基礎を築くことであり、事実を伝えることではなく、事実を確立することであった。499 したがって、予想通り、その文体は味気なく魅力に欠ける。著者は経験によって与えられた範囲内にあまりにも神経質に閉じこもっているようで、ソシュールの教義の帰納的証明に、より教訓的な性格を持つ演繹的解説が伴っていれば、後世の多くの誤りは避けられたであろうことは疑いようがない。

ド・ソシュールが研究した植物の過程は、大部分において、インゲン=ハウスとセネビエが詳細に研究し、概略的に正しく記述したものと同じであった。しかし、ド・ソシュールはこれにとどまらず、定量的な測定によって植物が吸収する物質と放出する物質の量のバランスを取り、それによって植物が保持するものを明らかにした。こうして彼は二つの大きな発見をした。一つは、水の元素は炭素と同時に植物に固定されること、もう一つは、硝酸塩とミネラル物質の導入なしには植物の正常な栄養摂取は不可能であることである。しかし、ド・ソシュールの生理学への貢献を正しく理解するには、彼の研究の詳細をさらに掘り下げる必要がある。

まず、植物における炭素同化に関する彼の研究について考察します。ここで重要な成果が得られました。それは、植物を取り巻く大気中の二酸化炭素量が多いことは、植物が二酸化炭素を分解できる状態、つまり十分な光を受けている場合にのみ植物にとって好ましいということです。日陰や暗闇の中で空気中の二酸化炭素量が増加すると、植物にとって好ましくなく、その増加が100分の8を超えると、完全に有害となります。一方、彼は、光の下での緑色部分による二酸化炭素の分解は植物にとって必要な活動であり、植物は光が奪われると枯死することを発見しました。植物内部における二酸化炭素の分解に伴う化学プロセスに関する最初の明確な洞察は、植物が二酸化炭素を分解する過程で、500一定量の炭素を吸収すると、その乾燥物質に比例をはるかに超える量が追加され、これは水の成分が同時に固定されるためである。この事実の完全な意味は、炭素の結合理論、有機化学がさらに発展した後になって初めて理解された。光の影響下で緑色器官による二酸化炭素の分解が植物全体の栄養にとって重要であることに関して、ド・ソシュールは、植物の物質のごく一部だけが水に溶けた土壌成分から得られ、植物体の大部分は大気中の二酸化炭素と水の成分から構成されているという結論に、インゲン=ハウスが示したよりも明確な証拠によって到達した。彼は、植物を維持できる土壌から水が溶解できる物質の量が小さいことを考慮することによって、また植物での実験やより一般的な考察によって、このことを確信した。

ソシュールによる植物の酸素呼吸に関する研究も同様に重要であった。酸素呼吸は、単なる事実として捉えれば、すでにインゲン=ハウスによって発見されていた。しかしソシュールは、同化物質が豊富な発芽植物でさえ、この呼吸過程なしには成長は不可能であることを示した。さらに彼は、緑の葉や開花中の花、そして一般的に生命活動が活発な植物の部位は、活動が鈍く休止状態にある部位よりも呼吸に多くの酸素を必要とすることを示した。彼は発芽植物の有機物質が呼吸によって受ける重量減少を測定し、それが呼気中の炭素の重量に比例するよりも大きいことを発見したが、当時の化学ではこの事実に対する明確な説明は得られなかった。最後に、ソシュールは後年(1822年)、花の内部熱と酸素消費量との間の主要な関係を発見し、最も重要な点を明らかにした。501 彼は植物の呼吸に関する現代理論の要素を指摘したが、それらの相互関係を完全に説明したわけではなかった。

インゲン=ハウスの時代以前、そしてヘイルズの見解にもかかわらず、植物は食物の大部分を土壌と水の成分から得ているというのが一般的な見解であったことは明らかである。しかし、植物物質の主成分である炭素が大気から来ており、その物質の大部分が可燃性であると考えられていたことから、灰を構成する不燃性成分が植物の栄養に何らかの役割を果たしているかどうかが当然問題となった。この問いに対して多くの生理学者は否定的な答えを出したが、ド・ソシュールは反対の見解を主張した。彼は、すべての植物の灰に含まれる特定の成分は偶然の混入物とみなすべきではなく、それらが存在する量が少量であることは、それらが不可欠ではないという証拠にはならないと主張した。そして、長い間その卓越性において比類のない多数の植物灰の分析から、灰中の特定の物質の存在と植物の器官の発達状態との間に一定の関係があることを示した。例えば、彼は、成長可能な植物の若い部分はアルカリとリン酸に富み、一方、古くて不活性な部分は石灰とケイ酸に最も富んでいることを発見した。さらに重要なのは、植物に関する実験であり、彼は、根が土ではなく蒸留水で育つ植物は、水中に落ち込む塵の粒子に相当する量の灰分しか吸収しないことを示した。さらに、このように育てられた植物の有機可燃物質の増加はごくわずかであり、したがって、植物が十分な量の灰分を吸収しない正常な植生は存在しないことを示した。これは、主要な問題にとって極めて重要な結果である。残念ながら、ド・ソシュールはこれらの結果を十分に強調して述べ、その根本的な重要性を指摘することを怠ったため、疑念が生じた。502灰の成分が植物にとって必要不可欠であるという認識は、1830年以降まで続いていた。

ソシュールの時代には、窒素が植物の体内に取り込まれることは知られていましたが、問題はそれがどこから得られるかということでした。大気の5分の4が窒素で構成されていることが知られていたため、植物が窒素を利用して窒素化合物を形成していると考えるのは自然なことでした。ソシュールは体積測定法によってこの問題を解決しようと試みましたが、後に判明したように、この方法はこの場合信頼できませんでした。それでも彼は、植物は大気中の窒素を同化しないという正しい結論に達しました。したがって、このガスは根によって何らかの化学結合の形で吸収されるに違いありません。彼はその形態を決定するために植物を栽培する実験は行わず、土壌中の植物性および動物性物質と、土壌からのアンモニア性の放出が植物の窒素を供給しているという推測に満足しました。この問題は、ソシュールによって初めて明確に提起され、その後長期間にわたる議論の対象となりましたが、50年後にブッサンゴーの実験によって最終的に解決されました。

トネリコの成分の重要性に関する研究に関連して、ソシュールは、根が塩類やその他の物質の溶液を、それが提供された形と全く同じ形で吸収するかどうかという問題を提起した。彼はまず、非常に多様な、さらには有毒な物質が根に吸収されることを発見し、したがって、ユングがかつて想定したような選択の力は存在しないことを発見した。一方、溶液は根に変化せずに取り込まれるわけではないことも明らかになった。彼の実験では、どのケースでも吸収された塩に対する水の比率は溶液中の両者の比率よりも大きく、他の点では同じ状況下で、ある塩は植物に多く、ある塩は少なく取り込まれることがわかった。しかし、当時、そしてその後長い間、これらの事実を理解し、正しく説明することは不可能であった。拡散理論はまだ知られていなかったからである。503 そして、ド・ソシュールが提起したこれらの問題に光が当てられるまでには、50年か60年の歳月が経過することになる。

1804 年に出版されたソシュールの著作の最も重要な内容は、まさにこのようなものであった。植物生理学のいくつかの重要な問題に関する彼のその後の貢献については、後ほど述べる。 『化学研究』の内容と 1780 年以前の植物の食物の化学に関する知識を比較すると、この 24 年間に達成された途方もない進歩に、非常に強い驚きを覚える。18 世紀後半は、栄養理論に関しては、可能であれば 17 世紀後半よりもさらに実り多いものであった。両時期に共通しているのは、植物学のあらゆる分野で、驚くほど多くの新しい視点が発展したことである。また、両時期には、その後に長い停滞期が続いたという点でも似ている。ヘイルズからインゲン=ハウスまでの期間は非常に非生産的であり、ド・ソシュールの偉大な著作の発表後の30年間も同様であった。ただし、その期間にフランスではいくつかの優れた研究が行われたことは認めざるを得ない。一方、ドイツでは、次の節で述べるように、植物学の主要な代表者たちによって新しい理論がひどく誤解されていた。しかし、1860年以降まで解消されなかったこれらの誤解の1つは、ド・ソシュール自身によって引き起こされたものであることを述べておくべきである。彼は、園芸品種のオラッシュの赤い葉が、一般的な品種の緑の葉と同じくらい二酸化炭素から酸素を放出することを観察した。この場合、彼は性急であり、この1つの観察から、緑色は炭酸を分解する部分の本質的な特徴ではないと結論付けた。もし彼が赤い葉の表皮だけを取り除いていれば、内部組織が通常の緑の葉と同じくらい濃い緑色をしていることがわかっただろう。普段は非常に注意深い観察者であった彼が、この時ばかりは不注意だったため、後世の著述家たちは、よくあることだが、まさにこの弱点に着目し、繰り返し504 植物生理学における最も重要な事実の一つ、すなわち、クロロフィルを含む細胞だけが酸素を排出するという事実に疑問を投げかけた。

5.生命力。植物の呼吸と熱。浸透。1804-
1840年。
ソシュールの化学研究の発表から20年間、植物の栄養に関する理論は、ある特定の方向に大きく進展したとは言い難く、既に達成された多くの成果さえ理解されていなかった。この植物学の分野には、様々な状況が重なり合って誤解が広まった。中でも特に顕著だったのは、生物に特別な生命原理や生命力を帰属させようとする傾向であり、それは様々な驚くべき力を持ち、無から元素、熱、その他のものを生み出すことさえできると考えられていた。こうした生物における何らかの過程が物理法則や化学法則では説明しにくい場合、生命力が何らかの不可解な方法で問題の現象を引き起こすと単純に解釈された。有機体には無機物を支配する一般的な力とは別に、特別な作用因子が存在するのかという、後に深遠な思想家たちの関心を引いた疑問が、この時期に提起されたわけではなかった。なぜなら、この問題を注意深く検討すれば、生命のあらゆる現象を物理法則や化学法則で説明しようとする真剣な努力が必ずなされたであろうからである。それどころか、この生命力というものが証明されていると仮定し、それを様々な現象の原因とすることで、その効果がどのように生じるかを説明する必要性を回避できるという都合の良い考え方が広まった。つまり、生命力という仮定は、研究を刺激する仮説ではなく、あらゆる知的努力を無駄にする幻影に過ぎなかったのである。

生理学の進歩に対するもう一つの障害は、特に505 栄養の問題が樹液の動きに左右されるような状況は、第2巻で述べたように、植物の内部構造の研究が遅れていた状態であった。例えば、樹液が下降するという問題は、デュ・プティ・トゥアールの樹皮と木部の間に下降する芽根の理論によって奇妙な形で複雑化していた。ライヒェルの根拠のない樹液が木部の管を上昇するという考えは一般的に受け入れられており、柔組織の細胞間隙が真の樹液輸送器官であるというさらに悪い誤りを主張する者もいた。1812年にモルデンハウアーは、木部の導管には空気が含まれていると主張したが、一般的な確信は得られず、1821年にはトレヴィラヌスは気孔が空気の出入りに役立っていると主張した。キーザーのような自然哲学者が栄養と樹液の動きについて何と言ったかは、ここでは言及する必要はない。しかし、この学派の極端な考え方を全く受け入れなかった人々でさえ、インゲン=ハウス、セネビエ、ド・ソシュールの研究成果を利用したり、それを継承したりすることはできなかった。この主張の証拠として、リンクが1807年に著した『解剖学と生理学の基礎』における葉の機能に関する記述を挙げることができる。彼は202ページで、葉の機能はヘイルによれば蒸散、ボネによれば吸収、ビェルカンダーによれば様々な体液の滲出と分泌、ヘドウィッグによれば体液の貯蔵であり、葉は植物の緑色の表面積を増やし、気孔と毛を持ち、豊富な柔組織に大量の体液を保持するため、これらの機能はすべて葉に帰属できるが、そのどれもが葉にのみ帰属するものではないと述べている。葉に特有の唯一のことは、加工された体液を若い部分に運ぶことである。彼らの偉大な業績である二酸化炭素の分解については、彼は触れていない。しかし、インゲン=ハウス、セネビエ、ド・ソシュールの理論を軽視することは、特にドイツでは一般的であった。それは、樹皮の輪を剥がした結果によって、過去2世紀に証明されたように、樹皮に下降する樹液の存在を再び証明しようとする試みに見られる。506 幹から、そして同様の実験によって、炭素質の植物性物質が形成されるのは緑の葉だけであるという単純な考察があれば、下降樹液として知られるものの存在は当然のことのように思え、この問題のより明確な理解につながったはずである。しかし、下降樹液の動きに関する実験に携わった人々は、この考察を完全に無視するか、あるいは付随的に言及するにとどまった。これは、多くの点で有益な著作であるハインリヒ・コッタの『樹木の樹液の動きと機能に関する自然観察』(1806年)や、樹木の太さの成長に関するナイトのその他の有用な実験にも当てはまる。緑の葉が同化器官であるという事実が、幹における樹液の動きの問題を決定づけるものであるとド・カンドルとデュトロシェが認識したのは、1830年以降のことであった。

1820年から1840年の間、栄養学の一般的な教義は、植物のあらゆる部分による酸素の吸収という一点を除いて、何ら進展が見られなかった。この点において、理論を固め、新たな事実によって豊かにする試みがなされた。実際、この主題は、動物の呼吸との様々な類似点を即座に示唆していたため、当時の見解により適していた。グリショウは1819年に、菌類は二酸化炭素を分解せず、酸素を吸収して二酸化炭素を放出することを示した。マルセは1834年にこの主題をさらに発展させたが、これはド・ソシュールが1822年に花の酸素吸収に関する優れた研究を発表した後のことであった。この研究によって、後述する植物熱理論の基礎が築かれた。しかし、植物と動物の呼吸を詳細に比較したのはデュトロシェが最初であり(1837年)、ド・ソシュールがすでに認識していたように、成長だけでなく、植物の感受性も酸素の存在、すなわち呼吸に依存していることを示した。酸素の吸入が動物と同様に植物においても重要な役割を果たしているという事実の認識は、507 植物の熱は動物と同様に呼吸の結果にすぎないという見解に対しては、1822年以前に行われた植物の熱に関する実験を長々と説明する必要はない。それらの実験はすべて、問題の明確さに欠けていたために成功が不可能であった。植物の温度を上昇させることで周囲の物体に熱が伝わると考えられ、熱が最も少ない場所、つまり木部、果実や塊茎、そして一般的に休眠状態にある不活性な部分で熱が探されたのである。さらに、1830年にゲッパートの著書『植物の熱発生について』にまとめられた以前の実験は、あまりにも不器用に行われたため、何ら成果を上げることは不可能であった。また、植物が動物のように内部に熱を発生させるかどうかという問題は、花における活発な発熱の事例がいくつかあったとしても、それだけで解決できるものではなかった。なぜなら、当時、生命力の理論に関連して、花は生殖器官としてのみ熱を発生させる力を持っているという考えが広く浸透していたからである。

ラヴォアジエは1777年に、吸入した酸素による炭素含有物質の燃焼が動物の熱源であることを明確に認識し、実験によってそれを証明した。サトイモ科植物の花序の温度上昇を温度計で初めて観察したセネビエは、1800年の生理学に関する著作(iii. p. 315)の中で、活発な酸素吸収がこの現象の原因である可能性を示唆していた。ボリー・ド・サン・ヴァンサンは1804年に、マダガスカルのプランテーション所有者であるユベールが、サトイモ科植物の花穂が熱を発した空気は動物の呼吸も燃焼も支えられないことを観察したと報告した。しかし、これらの兆候は、1822年にソシュールが酸素吸収と花の温度上昇との関連性を直接証明するまで無視された。しかし、植物の熱が呼吸と必然的に結びついた一般的な事実として認識されるまでには、長い年月を要した。この構想は508 ゲッパートは1830年の著書で、植物は生涯を通じて熱を発生させる能力を持たないことを証明しようと試みた(228ページ)。しかし、1832年に発芽植物、球根、塊茎、および緑色植物を積み重ねたときに温度が上昇するのを観察したため、この見解を撤回した。生理学者が「生命力」の支配下で自然熱の単純な原理を堅持し、孤立した観察に惑わされないようにすることがいかに困難であったかは、1835年のド・カンドルの表現、そして1838年のトレヴィラヌスの表現によってさらに明らかである。したがって、メイエンが『新体系』(1838年)第2巻でこの原理を熱心に主張し、植物の熱発生を呼吸やその他の化学プロセスの必然的な結果としているのは、実に爽快である。メイエン自身は新たな観察結果を生み出したわけではない。しかし、ヴロリクとデ・フリーゼは1836年と1839年に骨の折れる実験を行い、サトイモ科植物の花における発熱が酸素の吸収に依存していることを示した。一般原理に関してより重要なのは、1840年にデュトロシェが熱電装置を用いて、成長中の芽でさえも少量の熱を発生させることを証明しようとした試みである。これらの観察結果には異論の余地がある部分もあるが、植物における発熱が必ずしも温度上昇を伴うとは限らないという点、すなわち冷却要因が同時に、より大きな効果で作用している可能性があるという点を無視しているものの、一般原理を明確に認識していることは否定できない。しかし、植物の自然熱の理論は、主にソシュール、ヴロリク、ド・フリーゼ、デュトロシェの観察、そしてメイエンとデュトロシェによるラヴォアジエの原理の主張によって確立されたものであったが、それが植物生理学において受け入れられる真実となるまでには30年の歳月を要した。

生命力の粗雑な考えは、自然の熱が509 生物は呼吸によって誘発される化学過程の産物であると考えられていたが、これはアリストテレスの時代から生命原理のより特異な効果とみなされてきた。そして今、生命の一般的かつ重要な現象を、これまで生命力の働きに安易に帰せられてきた機械原理に結びつけることを促進する、もう一つの発見がなされた。1822年に浸透現象の真の発見者とみなされるべきかどうかは、ブレスラウのフィッシャー教授であるかどうかは重要ではないように思われる。なぜなら、デュトロシェが真の発見者であったことは確かだからである。[135] この主題を最初に綿密に研究し、とりわけ生物における特定の現象の説明にその並外れた価値を見出した人物である。彼は1826年から1837年の間にこの価値を繰り返し指摘し、植物における様々な現象をこの作用に結びつけようと試みた。彼は生体における浸透の機械的作用を最初に観察した。水生菌類の遊走子の放出とカタツムリの受精嚢からの精子の放出は、有機膜に包まれた高濃度溶液が周囲の水に引力を及ぼし、水が閉じ込められた空間に押し込まれることで、そこでかなりの圧力を及ぼすことができるという仮説に彼を導いた。510 浸透の機械的効果に注目し、それを多くの生命現象の説明に用いた功績は、常にデュトロシェに帰せられるべきである。これまで機械的説明が考えられていなかった多くの事柄が、人工装置によってその効果を実証し、より正確に研究できる機械的原理に由来するようになった。デュトロシェは、植物組織のあらゆる張力状態が浸透と外浸透によって同時に説明できるという事実に特別な価値を置いたが、このような事柄ではよくあることだが、後述するように、彼はこの新しい原理を適用できない場合にも拡張した可能性がある。浸透そのものの性質に関する彼の説明は、現在では時代遅れとみなされるべきであり、1830年頃の数学者ポアソンや物理学者マグナスも、この主題に関して満足のいく理論を構築することはできなかった。その後の20~30年の間に、デュトロシェが観察し、彼が浸透と外浸透と呼んだ現象は、分子物理学の重要な部分を占める気体の拡散とともに、水拡散の複雑な事例に過ぎないことが発見された。デュトロシェは、後継者たちと同様に、動物膜と植物膜(後者は複雑な構造をしている)を用いて浸透の研究を行った。彼はこれらの膜において、より濃度の高い溶液への水の浸透流に加えて、溶液自体の流出を常に観察し、このことから、2つの流体を隔てる膜を通して常に反対方向の2つの流れが存在し、彼が表現したように、浸透には常に外浸透が伴うと結論づけた。この誤りは、後に浸透等価理論にまで発展し、最近まで、植物の特定の現象を水拡散の過程に帰属させることを不可能または困難にしてきた大きな要因となっている。一例として、シュライデンは、デュトロシェが理解したように、浸透が根による水の吸収の唯一の原因であるならば、511 根にも対応する外浸透流が存在するはずであり、マケール・プリンセップはこの現象を実際に発見したと考え、リービッヒも最近までその存在を固く信じていたが、ヴィーグマンとポルストルフ(1842年)の研究やその後のより綿密な調査によって、根が吸収する大量の水とその中に溶解した物質に対応する外浸透流による顕著な排出は存在しないことが明らかになった。また、デュトロシェの内浸透説は、植物を養う様々な物質がどのように植物内に入り、拡散していくのかを完全には説明していなかった。しかし、これらの欠点にもかかわらず、この説は拡散説のさらなる発展に最初の刺激を与え、まだ説明されていない植物の様々な現象を説明するのに役立つ可能性のある力学的原理を含んでいたため、最も注目に値するものであった。デュトロシェは、可能な限りこの目的にこの理論を応用しようと努め、特に樹液の上昇と下降に関する論文(『覚書』、1837年、第1巻365ページ)において、その明確な概念と明快な解説で、植物の樹液の動きについて書かれた他のどの著作よりも優れたものとなった。特筆すべきは、デュトロシェが樹液の上昇と下降の両方に関して葉の機能を正しく評価し、着色液を用いた初期の実験の根本的な欠陥をある程度指摘したことである。上昇樹液と下降樹液の経路に関する多くの優れた観察結果を伝え、特にブドウの木では、樹液の移動に木の導管が役立つのは春、つまりブドウが樹液を流す時期だけであり、蒸散によって木部で最も大量の水が流れる夏には空気通路となることに気付いた後、春と夏の両方において木部における上昇樹液の移動に影響を与える力について考察を進めます。まず彼は、これまで常に混同されてきた2つの事柄を賢明に区別します。512 切断された根茎からの樹液の流出と、蒸散植物における木部での樹液の上昇は、一緒に起こる現象である。前者は衝動によって引き起こされ、後者は吸引によって引き起こされると彼は考えた。現在では、樹液の流出する根茎では水が上方に押し上げられ、蒸散植物では水が吸い上げられると言うべきである。彼は次に、衝動の現象を根の浸透に関連付け、解剖学的条件についてはあまり詳しく触れずに、樹液の流出する根茎を彼自身の浸透計と比較した。浸透計の管では、吸い込まれた液体が浸透によって上昇し、溢れ出る。確かに、この方法でこの問題について徹底的な理解が得られたわけではないが、少なくともそれを説明する原理は示された。次に彼は、蒸散植物の木部で上昇する水の動きを、細胞から細胞への浸透作用によって説明しようと試みた。これは、後に明らかになったように、完全に失敗した。しかし彼は、それまで試みられてきたすべての機械論的説明が誤りであることを示すことに成功し、その論文全体は、主要な結論においては不十分であったものの、数多くの独創的な実験と鋭い考察を含んでいる。

生理学における化学的問題に専念したテオドール・ド・ソシュールを除けば、デュトロシェは1820年から1840年の間に、植物生理学のより重要な問題をすべて徹底的かつ実験的に研究した唯一の植物生理学者であった。既に述べた彼の植物呼吸に関する論文はそれ自体が優れており、発表当時は極めて重要なものであった。なぜなら、呼吸における化学過程、ガスの出入りを、植物の気道、気孔、導管、細胞間隙と初めて正しく結びつけ、植物の空洞に含まれる空気の組成を綿密に調べたからである。これは1837年当時、そしてその後長い間、植物呼吸に関する最良の研究であった。そして、デュトロシェが酸素について誤った認識を持っていたとしても、513 光の中で植物自体から分離され、呼吸の主たる要因となるのが葉緑素であり、大気から直接吸収される酸素はこれに付随するものにすぎない、という認識に基づき、葉緑素を含む細胞だけが二酸化炭素を分解するという事実の重要性を認識し、さらに酸素の吸収による呼吸と光による二酸化炭素の分解を正しく区別することで、この認識を補った。当時もその後も、これら 2 つのプロセスは、植物の昼間呼吸と夜間呼吸として非常に不適切に区別されており、この誤解を招く表現は、1851 年のガローの抗議にもかかわらず、1860 年以降、近代のドイツ人生理学者が植物の呼吸と同化の真の区別を確立することに成功するまで存続した。1830 年頃には、樹液の循環という表現に関連して、別の厄介な問題が生じた。高等植物においてもそのような循環が存在するという議論は、コルティによって発見され、アミチによってより詳細に記述されたシャジクモ科の細胞における「樹液」(原形質)の循環に見出されると考えられていた。デュトロシェ(『回想録』第1巻、431ページ)はこの考えの混乱を明らかにし、同時にシュルツ=シュルツェンシュタインがパリ科学アカデミーから賞を授与された「生命樹液の循環」という不合理な理論を反駁した功績がある。

次の章では、植物の刺激性に関連する運動に関するデュトロシェの綿密な調査について再び取り上げる。彼はまた、それを組織の膨圧の浸透圧変化に関連付けようと試みたが、問題の解剖学的条件を十分に考慮していなかった。ここで、デュトロシェの業績は、特にドイツではしばしば過小評価され、植物生理学に大きな損害を与えたことを指摘しておきたい。彼の若いドイツ人同時代人であるフォン・モールとシュライデン、そして後にホフマイスターは、彼の機械的説明の誤りや、時には恣意的な点を指摘した点で正しかった。514 植物のさまざまな動きについて研究したが、例えば、酸素の吸入を樹液の上昇や向日性屈曲の機械的条件と見なすなど、明らかな関連性もなく、説明の試みがしばしば無理やりで不自然であったことは否定できない。しかし、こうしたことは、注意深い読者が彼の生理学の著作から多くの教訓を得て、自ら検証しようという意欲を掻き立てられるという事実を妨げるものではない。デュトロシェは確かに有能な人物であり、独立した思想家であった。確かに、彼はしばしば偏見に惑わされたが、同時に、生理学の考え方を扱う古い伝統的な方法に勇敢に抗議し、当時流行していた孤立した観察の蓄積と安易な販売の代わりに、自分自身と他者の研究の両方を注意深く検証することを提唱した。ド・ソシュールの『化学研究』に次いで、デュトロシェの『植物と動物の解剖生理史のための覚書』(1837年)は、1804年から1840年までの長い期間に生理学文献が示してきた最高の業績であることは疑いない。後の植物学者が、彼の欠点にこだわるのではなく、植物生理学に関する彼の一般的な見解の真に優れた点を注意深く判断して発展させていれば、この植物学の分野は1840年から1860年の間に衰退することはなかっただろう。デュトロシェの上記の著作を、同時代のこの分野の最高の教科書であるド・カンドル、トレヴィラヌス、メイエンの著作と比較することで、植物生理学者としてのデュトロシェの偉大さが明らかになるだろう。それらの作品はどれも、鋭さや深みにおいてデュトロシェの『回想録』に匹敵するものではない。

先に挙げた3冊の教科書には、植物の栄養に関する事実や考え方において、目新しい内容はほとんど、あるいは全く含まれていなかった。3冊とも、既知の情報をまとめたものであり、内容の選択と提示方法においてのみ異なっていた。515 一般理論に至っては、時代精神や傾向が植物生理学にどのように反映され、特に栄養理論においてどのような影響を与えたのかを知るために、それらをより詳しく検討する必要がある。

ド・カンドルの著作は、1832年にフランス語で2巻で出版され、第1巻は植物の栄養のみを扱っており、1833年にはドイツ語で翻訳者レーパーによる多くの貴重な注釈付きで『植物生理学、あるいは植物の生命力と生命維持機構の描写』というタイトルで出版された。この著作は、同じ主題について先に述べた他の2冊の本や、デュ・アメル、ムステル、その他の著者の初期の著作と同様に、冗長な記述方法に悩まされており、そのせいで重要な点が他の著者の膨大な事実や記述の下に埋もれてしまっている。時代遅れとして省略できたはずの内容が多く含まれており、また、当時生理学の目的には適用できなかった純粋に化学的な性質の経験的資料も多く含まれている。それにもかかわらず、この著作は、特にドイツにおいて、長きにわたり高く評価されるに値するものでした。なぜなら、著者は植物生理学を独立した特殊な知識分野として扱い、同時に物理学、化学、植物解剖学、生物学そのものとの関連性や依存関係を無視することなく、植物の生命を完全かつ包括的に描写しようと試みたからです。一方、デュ・アメルの時代以降に書かれた最高の著作、特に植物の栄養に関する著作は、化学者や物理学者、あるいはナイトやコッタのような植物栽培者によって書かれたもので、彼らはそれぞれ自分の視点から一方的にこの主題を扱い、植物のあらゆる現象を包括的に説明しようとはしませんでした。このため、ド・カンドルの『植物生理学』は、デュ・アメルの『樹木の物理学』以降に発表された最も重要な著作であり、植物生理学全般においてどのような進歩があったかを知りたいのであれば、5161758年から1832年までの期間、特に栄養学の分野では、この2冊の本の内容を比較するだけで、その進歩が著しいことが分かります。この進歩が相当なものであったことは、ド・カンドル自身が構想した栄養学の一般理論の第1巻の末尾にある短い要約から明らかです。この要約は、彼が動因や結果を探求するよりも、植物の内部経済の全体像を明確に説明することを目指していたことも示しています。彼は生命力という概念を前提としていたため、必然的にそこから遠ざかっていました。彼は4種類の力を区別しました。物理的現象を生み出す引力と、化学的現象を引き起こす選択的親和力、そしてすべての生理的現象の根源である生命力と、すべての精神的現象の原因である魂力です。これらの力のうち、植物に作用するのは最初の3つだけであり、植物のどの現象が物理的原因によるものか化学的原因によるものかを明らかにすることは必要ではあるものの、植物生理学者の主な仕事は生命力から生じる現象を識別することであり、そのような現象の主な特徴は、植物の死とともにそれらが消滅することである(6ページ)。したがって、生きている植物にのみ現れる栄養に関する特異な現象はすべて、生命力の領域に属する。しかしながら、ド・カンドルは生命力を非常に控えめに用いており、可能な限り物理的および化学的な説明に限定していることは認めざるを得ない。そして、彼が生命力に言及する場合でも、それは彼の哲学的観点の影響というよりも、彼の説明が実際の研究よりもむしろ伝承や二次情報に基づいているという事実によるものである。確かに、ド・カンドルは同時代の植物学者の中で、おそらく誰よりも当時の物理学と化学に精通していたと言えるだろう。分類学者および形態学者としての輝かしい業績に没頭しながら、これらの分野でこれほど多くの知識を習得したことは、彼の偉大な功績の一つである。しかし、少なくとも晩年には、彼はその研究において実践的な経験を欠いていたことがうかがえる。517 物理学の知識だけでなく、物理学によって培われる思考習慣も欠如しており、これは生理学者にとって多くの事実を知ることよりも重要である。しかし、この欠点は、偉大な体系学者の著作の直後に生理学に関する著作を発表したトレヴィラヌスとメイエンにおいて、さらに顕著である。

ド・カンドルはまず、植物の物質に関するより近代の化学的研究を省略することなく、生理学で最初に発見されたすべての事実をまとめ、次に植物の栄養過程の概略を示します。「海綿状組織(彼自身の不幸な発明であり、フランスの書籍からまだ消えておらず、リービッヒの最新の著作で大きな役割を果たしている)――根の海綿状組織は、活発に収縮し、組織の毛細管現象と吸湿性によって助けられ、周囲の水と、それに含まれる塩分を含む有機物または気体物質を吸い込みます。主に細胞、そしておそらくは導管の収縮性に現れる活動の働きによって、植物組織の吸湿性および毛細管現象、また空気の蒸散やその他の原因によって生じる間隙によって維持されるこの活動により、根から吸い込まれた水は木部、特に細胞間通路を通って葉のような部分に運ばれ、一年を通して、特に春には、垂直方向には葉によって、横方向には細胞膜(皮層柔組織)によって引き寄せられます。そのかなりの部分は、一日中、気孔を通して純粋な水の形で外気中に放出され、蒸発が起こる器官には、水に含まれていた塩分、特にすべてのミネラル粒子が残ります。植物の葉のような部分に到達した粗い樹液は日光に当たり、それによって樹液中に溶解している炭酸ガスが溶出する。この炭酸ガスは、根から吸い上げられた水由来のものか、大気由来のものか、あるいは空気中の酸素が植物の余剰炭素と反応して生成したものかに関わらず、溶出する。518は日中に分解され、炭素は植物に固定され、酸素は気体として空気中に放出される。この作用の直接的な結果として、最も単純で通常の状態では水原子1個と炭素原子1個からなる一種のゴム状物質が形成され、これはわずかな変化でデンプン、糖、リグニンに変化し、それらの組成はほぼ同じである。このようにして生成された栄養樹液は、夜間に葉から根へと、外生植物では樹皮と白樺層を経由して、内生植物では木部を経由して下降する。その途中で、特に樹皮や樹液が最初に形成された場所の近くにある腺または腺細胞に遭遇する。これらの腺は樹液で満たされ、内部に特殊な物質を生成するが、そのほとんどは植物の栄養には役立たず、外気中に放出されるか、組織の他の部分に運ばれる運命にある。樹液はその流れの中で栄養物質を沈着させ、それが木部を上昇する粗樹液と多かれ少なかれ混ざり合ったり、あるいは樹皮の柔組織が髄線を通して引き込む水とともに吸い込まれたりして、細胞、特に丸みを帯びた細胞やわずかに細長い細胞に吸収され、そこでさらに加工される。主にゴム、デンプン、糖、場合によってはリグニン、そして時には脂肪油からなるこの栄養物質の貯蔵は、専用の器官で大量に行われ、そこから再び他の器官の栄養として利用される。根から植物の葉のような部分に上昇する水は、木質部を速やかに通過すれば、その分子の溶解度がわずかであるため、ほぼ純粋な状態で葉の部分に到達する。一方、水が食物物質で満たされた丸みを帯びた細胞組織が多い部分を通過する場合、水はよりゆっくりと流れ、この物質と混ざり合って溶解します。成長部分の生命活動によってこれらの場所から水が引き抜かれるとき、水は純粋な水としてではなく、栄養物質を豊富に含んだ状態でこれらの場所に到達します。植物の汁は519 主に細胞間通路を通して運ばれる。血管はおそらく特定の場合にはこれらの機能を共有しているが、一般的には気道として機能する。細胞は、体液の分解と同化が行われるため、栄養摂取において真に活発な器官であると考えられる。(シュルツェの生命液の)サイクロシス[136])は、乳液の調製にのみ密接に関係していると思われる現象であり、細胞壁または管の能動的な収縮性によって引き起こされる。木質物質やその他の物質は、種類と付随する状況に応じて、各細胞に異なる量で沈着し、細胞壁を覆う。フーゴ・フォン・モールによれば、このように沈着した層の厚さが不均一であることから、穿孔細胞という仮説が生じたようである。つまり、細胞壁のうち透明なままの部分は、顕微鏡下で孔として見える。すべての細胞は、内部で液を生成する体とみなすことができる。しかし、維管束植物では、その活動は器官の複合体と密接に関係しているため、単一の細胞が生物全体を表すわけではない。これは、互いにすべて同じである特定の細胞植物の細胞について言えることである。植物には動物の循環のような循環はないが、粗樹液と、しばしばそれに混ざる形成樹液が交互に上昇と下降する。これらの現象はどちらも、まだ若い細胞の収縮力に依存している可能性があり、もしそうであれば、この力こそが植物の真の生命エネルギーとなるだろう。520.’

ド・カンドルの栄養理論で私たちにとって奇妙なのは、主に生命力の優位性によるものですが、同時に、この理論は事実を一般的な関連性の中で説明しており、その最も優れた特徴は、葉の真の機能、すなわち光による二酸化炭素の分解と組織化可能な物質の生成を、栄養過程全体の中心点としている点です。この点において、我々の目の前の時代の終わりに最も著名なドイツの植物生理学者であるトレヴィラヌスとマイエンの見解は大きく異なっていましたが、彼らは主題の一般的な概念では互いに一致していませんでした。19世紀最初の30年間に生命力の仮説に基づいて築かれたすべての偏見と誤謬は、トレヴィラヌスで頂点に達したと言えるでしょう。他の人々が植物現象の機械的説明を唯一の目標として確立しようとしていた一方で、トレヴィラヌスは生命力の時代遅れの教義の仕組みを再び作り上げ、その結果、彼の『植物生理学』は1835年に出版された時点で既に時代遅れとなっていた。マイエンの『新植物生理学体系』第2巻は、トレヴィラヌスの著作とは著しい対照をなしていた。マイエンは、植物現象を機械的および化学的原因にまで遡って調べようと努めたが、新しい発見や永続的な役に立つ発見をすることはあまりなかった。彼もトレヴィラヌスと同様に、化学と物理学の確かな訓練を受けておらず、この点において、ヘイルズやマルピーギがかつてそうであったように、当時の知識の最高峰には達していなかった。同時に、それぞれが先人の著作を扱う方法には大きな違いがあった。植物解剖学で長年にわたり優れた業績を残してきたトレヴィラヌスは、今引き受けた仕事には力不足だった。彼の生理学的解説は、思考の弱さと、事実間の関連性をより高い視点から見通す能力の欠如によって特徴づけられている。彼は過去30年間に行われたすべてのことを疑い、ほとんどあらゆる箇所で18世紀の出版物に依拠している。彼は実際、マルピーギ、マリオット、ヘイルズのような力強い論理と斬新な思考から活力を得ることなく、過去の思想の中に生きている。一方、メイエンの主題の扱いは対照的に新鮮で力強い。彼は古いものを軽視するわけではないが、主に近代科学の成果を重視している。521 不運なことに、メイエンはそれ自体に価値があり、結果的に重要なものを常に見落としてしまう。メイエンは概して目の前の書物から最良のものを選び出す。トレヴィラヌスは臆病にも、明確な見解を表明したり、それを主張したりすることを避ける。メイエンは、すでに述べたように多岐にわたる研究に追われ、考えを整理する時間もなく、判断が性急で、しばしば自己矛盾に陥る。しかし、こうした欠点にもかかわらず、彼は当時発展しつつあった新しい潮流の擁護者であり、一方トレヴィラヌスは完全に過去に囚われ、自然科学のあらゆる分野で間もなく力強く噴出することになる、積極的な創造精神の痕跡を全く示さない。

植物の栄養に関するこの二人の著者の見解を検証すると、先に述べた生理学における両者の見解の相違は、根における吸水作用と樹液の上昇方法の扱いにおいてすぐに明らかになることがわかる。トレヴィラヌスにおいては、生命力こそがすべてであり、生命力が木の導管を動かせば根から葉へと樹液が運ばれるという、時代遅れの概念が用いられている。一方、メイエンはデュトロシェの立場を採用し、ド・カンドルの海綿状体さえも否定している。トレヴィラヌスは呼吸をどう解釈すべきか分からず、メイエンはためらうことなく呼吸を動物の呼吸に相当する機能として説明し、トレヴィラヌスが古く神秘的な方法で生命力から得ている自然熱の主な原因を呼吸に見出している。しかし、両者は一点だけ意見が一致している。それは、葉における二酸化炭素の分解と植物の一般的な栄養との関連性について、完全に誤解している点である。当時栄養学の教義に忍び込んでいた思想の混乱を理解し、この点におけるリービッヒとブッサンゴーの功績を正しく評価するためには、トレヴィラヌスとメイエンの栄養理論の化学的部分をもう少し詳しく見ていく必要がある。

トレヴィラヌスは著書の序文で、物質から分離可能な生命力の考えを否定したが、実際には522 彼はその思想の枠に囚われていたが、ド・カンドルよりも生命力をはるかに自由に利用した。彼はさらにその先へ進み、化学経験の欠如ゆえに、生命物質という極めて唯物論的な概念にたどり着いた[I. p. 6]。この生命物質は半流動性の物質であり、かつて生きていたすべての物体から煮沸と腐敗によって得ることができる。それは他の元素から形成されるが、それ自体が生理学が扱うべき真の基本物質である。それは動物界と植物界に共通し、粘液質、卵白、ゼラチンの形をとっているときに最も純粋である。動物と植物が同様にこの生命物質から構成されていることが、植物が動物の食物となり、動物が植物の食物となる状況を説明する。彼はさらに、化学者が土壌抽出物と呼び、多くの化学者が植物の栄養の重要な成分と考えている同様の油状物質が、植物の真の適切な食物であることを示した。したがって、この土壌抽出物は植物が取り込む生命物質であった。トレヴィラヌスが葉における二酸化炭素の分解に重要性を認めなくなったのは当然のことであった。特に、インゲン=ハウス、セネビエ、ド・ソシュールが書いたことの化学的関連性を理解できなかったからである。彼は植物の栄養における光の協力を単なる「形式的な条件」と説明し、土壌水に溶けている塩類は根の先端の使用を刺激し、それによって根は「生命の膨圧」状態になると考えていた。マルピーギやヘイルズが推測し、インゲン=ハウス、セネビエ、ド・ソシュールが証明したような葉の機能はトレヴィラヌスには存在しなかったため、土壌液の同化は植物内を上下に流れる途中で起こるとした。この栄養理論ほど嘆かわしいものはないことがわかる。 17世紀末であれば問題だっただろうが、ソシュールの著作から30年後に出版されたとは信じがたい。

523

植物の栄養における化学過程に関するメイエンの見解の詳細には、トレヴィラヌスの見解よりも優れている点が数多くある。彼が以前の実験から、水とともに根に運ばれる塩類は単なる「刺激物」ではなく栄養源であると結論づけたことは重要な点であり、また、先に述べたように、彼はソシュールの観察に従って植物の酸素呼吸を正しく説明した。しかし、彼もまた炭素の同化についてはつまずいた。彼以前や彼以降の多くの人々と同様に、気体物質が植物の栄養と呼吸の両方に関与するという単純な事実に戸惑い、両方の過程を呼吸過程とみなして、酸素の吸収だけが重要かつ理解可能な機能であり、光による二酸化炭素の分解は植物の内部経済にとって無関係な事柄であると考えていた。大気中の二酸化炭素の量が一見少量であっても、植物に炭素を供給するのに十分かどうかを簡単な計算で確かめる代わりに、彼は単に不十分だと断言し、二酸化炭素を含む水を与えただけでは不毛な土壌では植物は生育しないという理由で、そのガスの重要性を完全に放棄した。彼もまた、化学者によって構築された腐植理論の方が自分の目的に都合が良いと考え、トレヴィラヌスと同様に、事実を詳しく調べることなく、植物中の炭素のすべてを土壌の「抽出物」から導き出した。彼は、土壌はそこに生える植物によって腐植が少なくなるのではなく、むしろ豊かになるということを信じようとしなかった。トレヴィラヌスとメイエンが植物の栄養摂取において起こる化学過程について述べた説明は、細部においては正しいものの、栄養摂取過程の真の全体像を示すことはできなかったことは明らかである。なぜなら、それは理論全体の要点、すなわち炭素源、光と大気の相互作用を完全に誤解していたからである。524 こうして、インゲン=ハウス、セネビエ、ド・ソシュールの観察による最良の結果は、ドイツの植物生理学者には理解されなかった。

6.植物の食物原料問題の解決。1840-
1860年。
前の節で述べたように、1830年から1840年の間に、少なくとも植物におけるいくつかの重要な現象の説明として、生命力の仮説を不要に見せようとする見解が台頭しました。例えば、植物の自然熱を化学プロセスに、樹液の移動を浸透に帰する見解などです。化学の分野でも、ベルセリウスは1827年に有機物と無機物の区別は、前者が生命力の影響下で生成されるという事実にあるとしましたが、有機化合物は無機物から人工的な手段によって、つまり生命力の助けなしに繰り返し生成されてきたため、生命原理のそのような介入は許されないという意見が公然と表明されました。実際、科学思想の一般的な傾向は、以前の時代の自然哲学に不利なものとなり、生命力の概念に伴う曖昧さから解放され、化学法則と物理法則がすべての生物の内外で同様に支配しているという信念を主張する傾向がありました。この考え方は、1840年以降、自然科学の著名な代表者たちの間で公理となり、必ずしも言葉で表現されたわけではないものの、生理学的現象を説明しようとする彼らのあらゆる試みの基礎となった。

こうして、1840年以前から当時の知的運動にはより自由な道が開かれ始め、植物の栄養の問題においても、形態学や植物切断学の領域と同様に、厳密な帰納的研究、とりわけ事実の確立とより綿密な推論が求められるようになった。しかし、理論を扱うにあたっては、525 栄養学において、まず必要だったのは、新たな事実の発見というよりも、インゲン=ハウス、セネビエ、ソシュールらの発見を正しく理解し、それらを取り巻く誤解を払拭することであった。近代植物生理学の主要な代表者であるド・カンドル、トレヴィラヌス、メイエンらは、化学、特に機械といった、それぞれの科学における様々な問題を互いに十分に区別することを怠ったため、課題を困難にしてしまった。植物の食物を構成する物質とは何かという問題は、最も重要かつ差し迫った問題の一つであったにもかかわらず、比較的重要でない事柄の混在した塊に注意が向けられたため、非常に不完全にしか研究されておらず、トレヴィラヌスらが生命力の教義に容易に組み込んだ、化学者や農学者の発明である腐植理論によって、この問題の解決は当面不可能になっていたのである。リービッヒの功績は、これらの困難や、主題を取り巻く余計な事柄を徐々に取り除き、考慮すべき点を明確に提示したことにある。これまでの観察によって豊富な経験的資料が提供されていたため、これだけで問題の満足のいく解決が保証された。しかし、彼の研究の過程で、より細かい点が明らかになり、新たな包括的な実験が必要となった。そして、1840年から1850年の間に、ブッサンゴーという非常に有能で優秀な観察者が見出されたのである。

しかし、リービッヒとブッサンゴーの業績についてより詳しく説明する前に、1840年以前と以降の科学的見解の革命の性格を示す一例を挙げておきましょう。匿名の「科学の友」が、ゲッティンゲン科学アカデミーに、次の質問への回答に対して賞を贈呈しました。526「植物の灰に含まれる無機元素が、外部から供給されない場合に植物自体にも存在するのか、また、これらの元素が植物の完全な発達に不可欠な構成要素であるのか」という問いである。最初の問いは、元素物質が植物自体の中に存在し、特定の元素が植物自体の中に存在する可能性を暗示しているため、現代では不条理に思える。しかし、この考えは自然哲学や生命力学派には馴染みのないものではない。ノーベル賞を受賞した論文(1842年)の著者であるヴィーグマンとポルストルフは、新学派の人間であり、最初の問いに否定的に答えるのは容易であった。実際、彼らの2番目の問いへの答えは、最初の問いへの否定的な答えを含んでいた。ヴィーグマンとポルストルフが2番目の質問に関連して行った調査は、食品混合物中に一定量のフミン酸化合物(当時そう呼ばれていた)が存在しなければならないという仮説から出発したものの、非常に知的な方法で行われた。彼らの実験は、それまでのどの実験よりも目的に適しており、植物の正常な栄養摂取には灰の成分を取り込むことが必要であることを説得力をもって示した。観察者たちは栄養に関連する他の多くの問題も考慮に入れたが、それらの問題には、彼らの調査中に出版されたリービッヒの著書の影響がすでに見て取れる。

この著作は『農業と生理学への有機化学の応用』と題され、1840年に初版が刊行され、その後何度も増刷された。著者がドイツ初の化学者であったことから、栄養に関する問題がこれまでとは異なる方法で扱われるだろうという期待が高まったが、リービッヒは斬新かつ大胆な手法で理論の最も重要な点を明確にし、本質的かつ根本的な事柄を捉え、これまで問題を混乱させるだけであった重要でない事柄を無視したことで、その期待は十分に満たされた。527 さらに、彼は最も重要な点において、長年受け入れられてきた事実を根拠とすることができ、それらの点に自身の化学的知識の光を当てるだけで、それまでの暗闇を払拭することができた。有機化学と植物生理学を農業に役立てるという彼の主な目的に従って、リービッヒはまず、化学者や農学者によって構築され、様々な生理学者によって軽率に採用された腐植理論に対して厳しい批判を向けた。植物の栄養がどのような物質から構成されているかという問いに答えるためには、まずこの腐植理論を排除しなければならなかった。なぜなら、腐植理論は誤りであると同時に、人々の目の前にある事実を見落とした、熟慮の欠如の産物であったからである。リービッヒは、腐植として知られているものは植物によって減少するのではなく、絶えず増加し、存在する量では、活発な植物を長期間維持するには不十分であり、植物に吸収されないことを示した。これが確立され、リービッヒの計算によってその点に疑いの余地がなくなったことで、植物の炭素源はただ一つ、大気中の二酸化炭素のみとなった。そして、その量については、ユージオメトリーの結果に基づく非常に単純な計算によって、地球全体の植物を無数の世代にわたって供給するのに十分であることが示された。確かに、リービッヒは熱意のあまり行き過ぎたところがあり、植物の真の呼吸には二酸化炭素の排出と関連しているという矛盾点を見出し、その存在を単純に否定した。一方で、ド・ソシュールによって確立された、水の元素が炭素と同時に同化されるという事実の理論的意義は、初めて明確に説明された。リービッヒは、栄養理論にとってこの事実の重要性をド・ソシュールよりもよく理解していた。しかし、これらの重要な点は、リービッヒの支持者と反対者の注目を最も集めたものではなく、彼の著書の実際的な傾向が528 この議論は、特に化学者や農学者の間で巻き起こったが、植物の物質中の窒素の源泉という問題に焦点が当てられた。腐植説では、窒素は炭素と同様に有機化合物の形で植物に取り込まれるとされていた。ド・ソシュールは1804年の大著で、アンモニアを他の窒素化合物とともに考慮に入れられる可能性のある窒素化合物として挙げたが、明確な結論には至らなかった。リービッヒは、さまざまな観点から、また窒素とその化合物の性質に関する自身の研究に基づいて、アンモニアが最終的には植物中の窒素の唯一の源泉でなければならず、大気中および土壌中のアンモニアは、大気中の二酸化炭素が植物の炭素の唯一の源泉であるのと同様に、植物に必要な量の窒素を供給するのに十分であるという結論に達した。そして彼は、「二酸化炭素、アンモニア、水は、動物や植物が一生涯にわたって持つすべての物質を生成するために必要な要素をその構成要素として含んでいる。二酸化炭素、アンモニア、水は、それらの腐敗と分解という化学過程の最終生成物である」と結論づけた。

リービッヒは、少なくともその主題の扱い方に関しては、灰の成分が植物の栄養にとって必要不可欠で特に重要であるという点について述べた際には、あまり満足していなかった。灰のどの成分が植物の健康に絶対的に不可欠なのかという問いに実験的な答えを出すことに固執する代わりに、彼は無機塩基が植物酸を固定する働き、異なる塩基がどの程度互いに置換できるか、その他同様の事柄を示すことを目的とした独創的な化学理論に没頭してしまった。

リービッヒが理論的考察を農業に適用した過程を追うことは、我々の目的には必要なく、ましてや彼の研究が実践農家や理論農家、農業化学者の間で巻き起こしたセンセーションや議論にまで立ち入る必要もない。植物の栄養に関するリービッヒの考察の科学的価値は、529 植物生理学者にとっては、より純粋で明確な形式であり、彼らは主に上述の点に注目していた。確かに、リービッヒの研究はこれらの人々からも激しい反対に遭い、当時の植物生理学の二大代表者であるシュライデンとフォン・モールは容赦なく批判した。これは、リービッヒが採用した演繹法が植物学者にとって生理学的な問題では馴染みのない方法であったことと、彼が植物生理学者に対して用いた軽蔑的な表現によるものであり、彼は腐植理論に関連するすべての不条理について、植物学者全般とともに植物生理学者に責任があるとみなしていた。フォン・モールは、この理論の真の創始者であるド・ソシュール、デービー、カール・シュプレンゲル、ベルセリウス、ムルダーが植物学者であったかどうかを、正当に疑問視した。しかし、フォン・モール、シュライデンらがリービッヒの非難に心を痛める必要はなかった。少なくとも、その非難が自称生理学者に向けられたものであった限りは。なぜなら、彼らはデービー、ベルセリウス、モルダーと同様に、生理学者ではなかったからである。自称植物生理学者、植物生理学の公式な公的代表者は存在せず、当時も今も、この種の問題に時折取り組む者は皆、植物生理学者と呼ばれていた。こうして論争は言葉の応酬となり、リービッヒ、フォン・モール、シュライデンは、これほど重要な科学分野に専心する公的代表者を任命すべき時が来たという考えに世論を有利に導く絶好の機会を逃したのである。政府と国民から系統植物学、植物解剖学、薬用植物学の発展に尽力し、これらの科目を教え、植物園の管理に多くの時間を費やすことを求められていた植物学教授たちが、物理学と化学にも相当な精通を必要とする植物生理学の研究を促進するために、どれほどの貢献を期待できたというのだろうか?また、本格的な研究を行うための実験室や機器はどこにあったのだろうか?530 この科学分野の訴追はあり得るのだろうか?しかし、こうした疑問は提起されず、事態はしばらくの間、以前の状態のままだった。

リービッヒとフォン・モール、シュライデン、そして様々な農業化学者との間で争われた科学的問題に関しては、論争は主に二次的な重要性の問題に関するものであり、その中にはリービッヒが植物の解剖学についてほとんど何も知らないという反論も含まれていたかもしれない。重要な点は、彼が植物の栄養摂取方法に関する誤った見解を正し、重大な誤りを論駁し、何が基本的で本質的で何が重要でないかを示したことである。1840年以降にこの主題に関して書かれたすべてのことは、彼がこれらすべてを完全に成し遂げたことを示している。彼の著書をめぐる論争によって生み出された出版物は、主にリービッヒが切り開いた領域を占めていた。今や誰もが、植物の緑色の部分における二酸化炭素の分解が何を意味するのか、灰の成分が植物にとって単なる調味料ではないことなどを一斉に理解した。すべての人にとって確固たる基盤が築かれ、多くの科学的真理が永遠に共通の財産となった。もちろん、このことは、リービッヒの他の理論を検証したり、フォン・モールが力強く行ったように、植物の呼吸に関する彼の大きな誤りを訂正したりといった、他の人々の功績を損なうものではなかった。

リービッヒの著書の出版によって引き起こされた議論の詳細、例えば植物における同化の最初の産物や、代謝によるその後の変換に関する問題にまで踏み込むことは、本書の趣旨にそぐわないだろう。基本的なミネラル成分の主な用途が単に植物酸を固定することなのか、これらの酸が同化の最初の産物なのか、あるいは炭水化物がその過程の直接の結果なのか、といった同様の疑問は、しばらくの間、適切な方法で得られた確かな観察に裏付けられることなく、推測、演繹、組み合わせの問題に過ぎなかった。531 1860年、これらの主題に関して新たな道が開かれ、重要な成果が達成された。当時、科学の進歩にとってより重要だったのは、植物が同化する窒素の源に関する問題をさらに検討することであった。この点を最終的に解決する必要性がより高かったのは、リービッヒの推論にはまだ多くの疑問の余地があり、植物生理学の第一人者であるソシュールが晩年、リービッヒに反対して腐植理論の擁護者として前に出るという誤りを犯し、アンモニアや硝酸塩はそれ自体が植物の栄養物質ではなく、腐植を溶解するだけであると主張したからである(1842年)。他の人々もまた、腐植に関する古くからの人気の高い学説を完全に放棄することは困難であった。フォン・モールらは、植物の炭素は主に大気から得られることを認めていたものの、腐植に含まれる窒素のために、腐植が植生を促進する上で非常に重要な役割を果たしていると考えざるを得なかった。このような状況下で、ブーサンゴーがこの問題に取り組んだことは、生理学にとって非常に幸運なことであった。彼はリービッヒの著書が出版される前から、発芽と植物の生育、特に植物の窒素源に関する実験的および分析的研究に取り組んでいた。1837年と1838年の植物に関する彼の実験は決定的な結果をもたらさなかったが、彼はその後もしばらく実験を続け、観察方法を年々改良していった。そして1851年から1855年の間に、何度も繰り返した実験の結果、植物は大気中の遊離窒素を同化することはできず、土壌中の硝酸塩から窒素を供給されると正常で活発な生育が起こることを、確実な証拠をもって立証することに成功した。また、灰の成分に硝酸塩を加えると、加熱によって有機物が一切除去された土壌でも植物がよく育つことも明らかになった。これは同時に、そのような植物の炭素全体が532 大気中の二酸化炭素は腐植土の協力なしには分解されないため、したがって腐植土が豊富な土壌が植物に及ぼす好ましい影響は、腐植土理論で想定されていた原因とは異なる原因によるものであるに違いない。ブーサンゴーが栄養理論にもたらしたその他の貢献については、技術的な詳細に立ち入りすぎることになるため、ここでは説明できない。また、彼の最も優れた重要な成果は1860年以降に初めて世に発表されたものであり、したがってこの歴史の範囲外である。しかし、ブーサンゴーは植物の実験を行う現代的な方法の創始者とみなされるべきであることは述べておくべきである。リービッヒは以前、ド・ソシュールの時代から1830年以降まで植物の栄養に関する実験がいかに悲惨な方法で行われていたかについて、十分な厳しさをもって語っていたが、彼自身はより良い方法を導入しなかった。それはブーサンゴーに委ねられていた。一つの例を挙げることができる。ハルティヒがリービッヒらと共同で行った実験のように、腐植の問題を実験によって解決しようとした人々は、一般的に、植物に腐植酸化合物を与え、その結果を観察するという方法を採用した。ブッサンゴーはコロンブスが卵を使った実験と同様の方法を取り、腐植を一切含まない人工的に除去した土壌に栄養分を混合し、植物自身に栄養を与えさせることで、植物が腐植を必要としないことを疑いの余地なく証明しようとした。

ドイツでもザルム=ホルストマール侯爵はブッサンゴーと同様の実験を行った。彼は主に、灰に含まれる酸と塩基が植物の栄養にどれほど重要なのか、また、それらのどれが不可欠なのかを明らかにすることに専念した。これらの問題は1860年以降になってようやく解決に近づき、未だに決着がついていないものもある。

葉緑素を含む植物は炭素の全てを大気中の二酸化炭素から得ており、葉緑素を含まない植物や動物においても、二酸化炭素が炭素の本来の供給源であるという事実が確立された。533 クロロフィルの存在、さらに植物が同化する窒素はアンモニウム塩または硝酸塩に由来すること、アルカリ金属、硫酸塩およびリン酸塩の形のアルカリ土類金属は植物の食物に不可欠な成分であることなどは、1840年から1860年の期間に栄養理論に注がれた努力の大きな成果とみなされるべきであり、同時に、その後の研究において最も重要な多くの点への道も開かれた。

一方、デュトロシェの時代から1860年頃までの樹液移動理論の進歩は、ほとんど言及する価値もないほど小さなものでしたが、浸透説の生理学的価値がますます高く評価され、理論自体のより確固たる証拠と浸透過程のより正確な理解によって、植物における物質移動の詳細をより多く説明できるようになったことは進歩でした。ただし、この問題全体が最終的に解決されたわけではありません。特に言及すべき発見は、1857年にホフマイスターが、ブドウやその他の樹木で何世紀にもわたって観察され、最近ではリュウゼツランや多くの熱帯のつる植物でも見られる、樹液の滲出または滲出と呼ばれる現象が、特定の生育期間に限られると考えられていましたが、真の木質細胞を持つすべての植物で起こるだけでなく、適切な手段によっていつでも引き起こすことができるという事実を確立したことです。この事実を知ったことは、泣き声の原因究明に役立った。

この時期、樹液下降説は最も未発達な段階にあり、マルピーギ、デュ・アメル、コッタらが行ったような実験に依拠していたが、実際には、双子葉植物の木本植物では葉で生成された養分が皮層を通って下方へ運ばれることしか示していなかった。1840年以降、すべての有機物質は葉に由来するということが理解されると(この事実は誰も疑うことができなかった)、樹液が葉から樹皮へ運ばれるという形成物質が、樹木の成長に必要な物質であることを証明するための実験は不要となった。534 根、芽、果実の成長は、葉からこれらの部分へと導かれなければならない。同化物質のそのような移動が起こるかどうかはもはや問題ではなく、導管組織とは何か、葉で生成されて他の器官に導かれる物質の性質は何かを検討するだけであった。植物の組織に従って、これらの2つの質問に適切に答えることができるのは微量化学的方法のみであり、これらの方法は1857年以降まで採用されず、さらに発展しなかった。1860年になっても、葉での同化によって形成される化学結合については何も確かなことはわかっていなかったことはすでに述べた。ド・カンドルは、一次形成樹液はゴム状の物質であり、そこから他のさまざまな植物性物質がさまざまな組織で分泌されると考えた。 1850年から1860年の間に、樹木のデンプンや種子のタンパク質の研究、篩管の発見、年間を通しての森林の水分量の観察、その他植物学への貢献によって大きな功績を残したテオドール・ハーティヒは、下降樹液の研究にも携わった。彼は樹液を、形のない一次粘液と捉え、そこから、ド・カンドルのゴムと同様に、植物体内を移動するにつれて、植物の様々な物質が沈着していくと考えた。彼は(1858年の『植物学雑誌』341ページ)、「粗樹液は葉の中で原始形成樹液に変化し、固形貯蔵物質の形成には大量の水が排出される」と述べている。 1840年から1860年の間に様々な分野の植物生理学者が時折行った発言は、葉の中にこのような一次粘液が形成されることに関する同様の考えが一般的に受け入れられていたことを証明している。

535

第3章
植物運動学(植物動力学)の歴史
今日では、成長の力学的法則、重力屈曲と陽屈曲、様々な種類の周期運動、巻きひげやつる植物の絡み合い、刺激に依存する運動は、共通の原理に基づいていると考えられ、これらの運動すべてにおいて、細胞壁の弾性に加えて、いまだ不明な原形質の性質が最も重要な役割を果たしており、したがって、原形質の「流動」、群体胞子の運動、および同様の現象は、これらの植物力学的現象と同等に位置づけられるべきであることは、ほとんど疑われることはないだろう。この観点からすると、植物力学は植物生理学の最も重要な基礎の一つであるように思われる。しかしながら、この事実が認識されたのはごく最近のことであり、植物の運動に関するこのような概念が初期の生理学者の心の中に存在していたと考えるのは、過去には全く無縁であった考えを帰することになるだろう。これらの動きは、かつては珍しい現象としてさえほとんど注目されず、17世紀末になってようやく注目されるようになった。その後、非常にゆっくりとしたペースで、考察対象となる複雑な関係性を解明し、現象が外部の影響にどのように依存しているかを明らかにし、その力学的条件をある程度説明する研究が進められた。

植物の各部分の個々の動きは、初期の著述家によって概略的に観察されている。ヴァロは、536プリニウスは、多くの花の茎の向日運動について言及し、そのため向日性花と呼ばれたと述べています。次の世紀には、プリニウスは、クローバーの葉は悪天候が近づくと閉じると述べています。13 世紀のアルベルトゥス・マグヌス、16 世紀のヴァレリウス・コルドゥスとガルシアス・デル・ウエルトは、マメ科植物の羽状複葉の毎日の周期的な動きは記録する価値があると考えました。チェザルピーノは、巻きひげやつる植物の動きに気づき、後者がある程度支えを求めるのを見て驚きました。これらは日常的な現象でしたが、アメリカから導入されたミモザ・プディカの葉の著しい感受性は注目を集めずにはいられず、1667 年のロバート・フックの「ミクログラフィア」にはその原因に関するエッセイが見られます。ヤグルマギクの雄しべの過敏性は、すでに 1653 年にボレッリによって言及されていました。

  1. この主題に関する最初の考察は17世紀末に現れます。レイは著書『植物史』(1693年)の中で、植物の性質に関する一般的な考察を、植物力学的現象の簡潔な説明から始め、全体をユングの「植物は生きている体であって、感覚を持たない」などの一文で紹介しています。レイはチェザルピーノと同様に、植物のアリストテレス的な魂を信じていたようですが、概して、彼が記述する動きを物理的および機械的な法則で説明しようと努めています。特にミモザの刺激に対する反応性は感覚によるものではなく、既知の物理的原因によるものだと考えています。葉が触れられたときの動きは収縮によって引き起こされ、それはまた、葉の各部分の萎縮または弛緩によるものです。彼は当時の知識を機械的な過程の説明に応用しようと試みた。葉が緊張しているのは、蒸発による水分損失が茎から流れ込む水によって常に補われているからだと彼は言う。そして、もし何らかの接触によって葉の樹液管が押し合わされると、水分の供給が不十分になり、葉が弛緩してしまう。レイはそれらを混ぜ合わせる537 彼によれば、葉の動きは、最近まで行われていたように、イライラによる動きと日周期的な動きによるものであり、後者はマメ科植物の葉だけでなく、ほとんどすべての同様の羽状複葉に見られるものであり、これらの葉の周期的な動きには、キンセンカ、キクニガナ、ヒルガオなどの花の周期的な開閉も含まれる。これらの最後の動きが温度変化によるものであることは、ヤコブ・コルヌトゥスがアネモネの花で行った実験によって証明されたように思われた。アネモネの花を切り取って暖かい場所にしっかりと閉じた箱に入れ、花茎だけを温水に浸すと、通常とは異なる時間に開花した。花の動きが温度変化に依存するという事実は、その後忘れ去られ、数年前に再び発見されましたが、レイはこの事実を応用して、葉の周期的な動きを説明しました。葉は、彼自身の表現によれば、夜の寒さが近づくと閉じ、日が来ると再び開きます。そして、これらの動きはミモザ科植物の刺激に対する動きと同じ種類のものであると考えた彼は、冷却が接触と同じ効果をもたらす仕組みを説明しようとしました。当時の科学の状況では、温度変化がさまざまな動きの最初の原因であると考えるのは自然なことでした。なぜなら、当時、推力はほぼ唯一認識されていた運動の原因だったからです。そこでレイは、現在日向性と呼ばれる成長中の茎の動きを、反対側の温度差によって説明しました。あるシャロック博士は、実験していた植物の茎が、開口部から空気が自由に流入する窓の部分に向かって伸びるのを観察しました。この状況と、覆いの下で生育する植物の茎が急速に伸長する現象(彼はこれを高温によるものと考えた)から、レイは冷たい空気が当たる側の茎の成長を阻害し、その側が凹状になるに違いないと結論づけた。このように、レイは覆いの下で生育する植物の徒長を利用して、それらの向日性湾曲を説明した。これは、140年後にド・カンドルが行ったことと全く同じである。ただし、レイの結論は、覆いの下で生育する植物の茎が急速に伸長する現象と538 強制栽培された植物が高温に急速に適応する様子を描写したのに対し、ド・カンドルは光不足に適応する様子を描写した。一方、レイは葉の緑色は空気の流入ではなく光によって生じることをよく知っていた。なぜなら、彼が言うように、植物はガラスの下では緑色になるが、不透明な覆いの下では緑色にならないからである。また、ガラスの下では屋外よりも緑色が薄くなるのは、ガラスが特定の光線を吸収し、他の光線を反射するためである。しかし、レイは、ごく最近までほとんどすべての後世の観察者と同様に、徒長した植物の伸長と白化を十分に区別していなかった。この現象に関する彼の記述は、不明瞭な点が多いため、説得力を欠いている。

植物学に関する他の著述家が指摘しているように、ここで取り上げている現象の中で最も注目すべきものの1つは、日常的に起こることなので、物事の自然と当然のこととして受け入れられており、通常は注目されない。それは、植物の主茎が垂直に上向きに伸び、主根が下向きに伸びるという事実である。栄養理論の歴史ですでに触れたフランスのアカデミー会員ドダールは、この一見単純な現象が実は非常に注目すべきものであることを最初に発見した人物として、大きな功績を残した。彼は発芽植物の実験によって、これらの垂直な位置は湾曲によって引き起こされることを確信し、主根が異常な位置に置かれた場合、下向きに湾曲してそこから脱出し、主茎が上向きに湾曲して両方とも垂直線に達する物理的な理由を解明しようと試みた。根の繊維が湿った側で収縮し、茎の繊維が同じ側で伸長するという彼の機械的説明が全く不十分であったことは、さほど重要ではなかった。それよりもずっと重要なのは、これらの驚くべき現象が科学的研究の対象となり、その後すぐに様々な観察者がそれらに注目し、研究を行ったことである。539 それらを説明しようとする試みには鋭さがあり、これらの試みについては後のページで改めて取り上げる。

茎や根の垂直方向の成長よりもさらに普遍的な現象は、植物全般の成長であり、この成長が機械的な法則で説明できるかどうか、そしてその説明とは何なのかという疑問を提起するには、同じくらい、あるいはそれ以上の探究心が必要だった。マリオットは1679年にこの問題に触れたが、それはあくまで付随的なものであり、当時柔組織全体を意味していた髄の伸長が植物の各部分の成長の原因であると考えた。この考えは、髄が植物の魂の座であるというアリストテレスの概念に由来するかもしれないが、マリオットは物理的な理由を与えようと試みた。ヘイルズは1727年の著書『静的エッセイ』で、植物の成長の問題にさらに詳細に踏み込んだ。植物の栄養に関する彼の理論の流れに沿って、彼は植物の成長に関する観察を、植物は硫黄、揮発性塩類、土、水、空気から成り、最初の4つは互いに引き合い、植物の物質の固体で不活性な部分を形成するという指摘から始める。空気は他の物質によって固体状態に保たれている限り同様の挙動を示すが、自由になるとすぐに膨張する能力を持つ。植物の汁を活性化し強化するこの空気の膨張力に基づいて、彼は成長の機械的理論を構築する。それによると、植物の可塑的な部分は張力状態になり、空気が他の物質と結合して固定されると、熱と運動が刺激され、これらによって樹液の粒子が徐々に形と形状をとるようになる。これらの原理が彼の出発点となった。植物の各部分の成長の仕方をより明確に理解するために、彼は若い茎や葉に等間隔で穴を開け、それらの間隔は、古い部分よりも若い部分の方が成長によってより大きく増加することを発見した。これらの観察の過程で彼は540 彼は、成長に伴う縦方向の大きな伸長に特に感銘を受けた。なぜなら、彼が言うように、ガラス管を最大限まで引き伸ばしても管が残るように、導管は依然として中空のままだからである。彼は、若い芽は海綿状の髄の中の水分が長方向に伸びることによって成長するというボレッリの考えが裏付けられたと感じ、成長する芽が横方向に均等に伸びず、リンゴのように球状に丸くなるという事実を、細胞組織の構造の性質から説明しようと試みた。組織内に閉じ込められた空気とそれに伴う樹液が、これほど大きな伸長を生み出すのに十分な力で芽に押し込まれることは、出血するブドウの木の中で水が上昇し、膨らむエンドウ豆に押し込まれる大きな力を示す彼の実験によって証明されていると彼は考えている。水は容器の中で加熱されると大きな力で作用することが知られており、熱によって空気中に押し出されることがあると彼は言う。植物の樹液は水、空気、その他の有効成分から構成されており、太陽の熱によって温められると、強い勢いで管や細胞へと流れ込む。

  1. 18世紀を通して、生理学者が多かれ少なかれ注目した植物力学的現象の数は徐々に増加し、それらを機械的原理に基づいて説明しようとする試みが繰り返し行われた。しかし、これらの試みは、種類が異なる運動が混同され、外部からの影響への依存性が明確に認識されず、また、植物切開術の衰退により、運動を示す部位の解剖学的構造に関する知識が極めて不完全であったため、ほとんど満足のいくものではなかった。これらの説明において、水分と温度が主要な役割を果たしたが、その作用機序は極めて一般的な用語で表現された。植物における機械的プロセスは、蒸気の性質や蒸気機関の内部構造について非常に曖昧な考えしか持たない人がその動きについて語るような方法で説明された。541 当時の風潮に従い、多くの著述家は植物の生命現象を、魂と呼ばれる未知の原理ではなく、機械的・物理的な原因に帰属させたいという願望を表明したが、これらの現象を徹底的に研究することに力を注がなかった。この主題においては、徹底的な努力こそが、これらの現象を完全に満足のいく形で説明することにつながる唯一の方法であった。

リンネは1751年に花の周期的な動きを、1755年に葉の周期的な動きを研究したが、彼にはそれらの機械的な説明を期待することはできなかった。彼は多くの種におけるこれらの現象の外的条件を指摘し、それらを分類し、夜間にとる姿勢を植物の睡眠と名付けることで周期的な動きに新しい名前を与えることに満足した。また、彼はこの言葉を比喩的な意味で全く用いなかった。なぜなら、彼はこの植物の睡眠を動物の睡眠と全く類似した現象と見ていたからである。睡眠運動が気まぐれではなく外的影響によるものであることは、彼にとって、感覚を持たないものの生き、成長する存在である植物の本質と概念から必然的に導かれる結果であった。しかし、植物の睡眠に伴う動きは温度変化によって引き起こされるのではなく、あるいは温度変化だけではなく光の変化によって引き起こされると彼が正しく述べていることは特筆すべきである。なぜなら、温室の均一な温度下ではこれらの動きが起こるからである。

リンネによるこれらの運動の説明は形式的なものに過ぎなかったのは事実だが、それでもよく整理され明快であった。同時代のボネによる同じ運動やその他の運動の扱いは全く正反対であった。1754年に出版されたボネの『葉の機能』における葉や茎の様々な運動に関する実験と考察に見られるような、互いに全く異なるものの完全な混同、これほど形のないものは想像しがたい。重力屈性および陽屈性の湾曲、章動、周期運動はすべて互いに混ざり合っており、この主題をある程度理解している人は、542 彼の実験には、ところどころ説明できるような些細な点があったが、彼自身はそれらを全く活用できなかった。彼は、実験結果を理解するのを妨げる先入観を持っていた。彼の目的は、茎や葉が常に曲がったり、ねじれたり、向きを変えたりするのは、葉の裏側が地面に向いているためであり、それは彼の理論によれば植物の主要な栄養源であり、地面から湧き出る露を吸い上げるためである、ということを多数の事例から証明することであった。このような混乱の中で、例えば、特に若くて柔軟な器官は、自然な位置から外れると、曲がったりねじれたりして元の位置に戻ろうとする、といった正しい観察がところどころに浮かんだとしても、それは彼の功績とは言えない。一方で、これらの動きの機械的原因に関する彼の結論は全く無意味である。実験結果を判断する上で少しでも熟練していれば、全く異なる考えに至ったに違いない。彼によれば、暖かさと湿気は動きの自然な原因であるように思われるが、暖かさは湿気よりも効果的であり、太陽の暖かさは空気の暖かさよりも効果的である。この説明は、彼が主に研究した重力屈曲と陽屈曲の場合には不適切である。彼が最終的に正しい判断に至ったのは一点のみであり、それは、覆いの下で栽培された植物の茎の著しい伸長、葉の小型化、および色の欠如は、光の部分的または完全な欠如によって引き起こされるというものである。しかし、レイは色に関して以前にこれを示していた。

デュ・アメルは、後世の多くの著述家と同様に、ボネの研究を批判的でも計画的でもないものとして高く評価したが、植物の様々な動きについては、彼自身がはるかに優れた説明を行った。1758年に出版された彼の著書『樹木の物理学』第4巻第6章では、彼が知っていたあらゆる種類の現象を、次のような題名で論じている。543「茎と根の方向、および植物の各部の旋回について」。茎と根の直立または斜め方向の見出しの下で、彼は重力屈性、向日性、およびその他のいくつかの湾曲について語り、次に徒長に関する章が続き、「ある程度動物の自発運動に近似する植物の運動」というタイトルの下で、ミモザの葉の周期的および敏感な運動について調査し、リンネの花時計と果実の弁の吸湿運動についての短い説明で締めくくっている。デュ・アメルがあまり知らなかったと思われる巻きひげとつる茎の運動は、この関連では言及されていないが、毛、棘、および同様のものとともに前の章で言及されている。これはチェザルピーノも採用した計画である。植物のさまざまな運動を扱うこの方法を分類とみなすならば、それは非常に不満足なものであった。なぜなら、それは似たものを分離し、異なるものをまとめるからである。それでも、それはボネの配置よりも改良されており、著者は私たちにいくつかの新しく貴重な観察も与えている。彼は、向日性曲率が光に依存することを最初に主張した人物であると言えるかもしれないし、彼がこの結論をボネの実験から得たことは重要な事実である。ヘイルズのように、シュートの成長分布を調べ、これが木質化の開始とともに停止することを発見した後、彼は根の伸長はどの部分で起こるのかという問題を自らに提起し、適切な実験から、すべての根繊維は末端部分(長さ数行)でのみ成長し、他の部分は長さが増加しないことを発見した。植物の各部分の方向に関する章では、向日性曲率について与えられてきた説明を検討している。アストリュックとド・ラ・イールは、下降する樹液の重さが根の下向きの湾曲の原因であり、組織内を上昇する軽い蒸気が茎の上向きの湾曲の原因であると考えていた。一方、バザンは根の重力屈性は土壌中の水分によるものだと考えた。デュ・アメル544 デュ・アメルは、土壌中の水分、低温、または光の欠如が根を下向きに曲げる原因で​​あるかどうかを解明しようと試み、実験の結果、それらが原因ではないと否定せざるを得なかった。しかし、現在では地向性、向日性、周期性と呼ばれる運動の説明において、彼は不運であった。なぜなら、植物の維管束内および植物の周囲の「蒸気の方向」が、他の原因よりもこれらの運動の発生に大きく関係しており、暖かさや光がそれらに影響を与えているように見えるのは、おそらくそれらが蒸気を発生させたり、明確な動きを伝えたりするからにすぎないという結論に達したからである。ミモザの葉の運動に関しては、デュ・アメルは、1729年にメランが行った実験を繰り返した。その実験では、周期的な運動は完全な暗闇の中でも継続した。彼はそれが事実であることを発見し、ミモザの周期的な運動は本質的に温度や光の変化に依存しないと結論づけた。ヒルは1757年に、昼夜の交代が植物の睡眠に伴う動きの原因であると結論づけた。なぜなら、日中に人工的に暗闇を作り出すと、植物が夜行性になることを発見したからである。しかし、1759年にジンはメランとデュ・アメルと同じ結論に達した。その後、デュトロシェによってこの問題がいくらか解明されるまでには長い時間がかかった。デュ・アメルは、植物の動きは筋肉によって引き起こされるというトゥルヌフォールの意見を正式に反駁し、トゥルヌフォールの植物の筋肉は吸湿性繊維であることを示す必要があると考えた。

最後に述べておくと、デュ・アメルは、ブドウの巻きひげの2本の枝が、その間にある支柱に反対方向に巻きつくことを最初に観察した人物であり、オプンティアとメギの雄しべの刺激性についてミモザの葉の刺激性と比較した最初の人物でもあるようです。メギの雄しべはその後、1764年にコヴォロ、ケルロイターによって調査されました。545 1788年に、1790年にスミスによって、そして他の者によっても研究されたが、刺激性の性質に関する発見には至らなかった。ダル・コヴォロの有名なキナレアの雄しべに関する論文(1764年)は、絶対的な最終結果をもたらさなかったが、刺激性の動きの機械的法則に光を当てるいくつかの詳細を含んでいた。1766年にこれらの対象を研究したケルロイターは、それらの機械的説明を発見することよりも、雄しべの刺激性の中に受粉に昆虫が必要であることの論拠を見出すことを考えていた。1772年にコルティによってシャジクモの細胞で全く新しいタイプの動きが発見された。これは現在、原形質の循環として知られている。植物におけるこの動きの形態は、当初、当時知られていた植物力学的プロセスとは全く似ていないように見え、ずっと後になるまでそれらと関連付けられることはなかった。それとは対照的に、初期の生理学者が理解していたように、それは樹液の実際の回転であるという誤った考えがすぐに広まり始めました。この考えは19世紀後半まで根強く残り、乳液の動きに関する誤った概念と結びついて、シュルツ=シュルツェンシュタインによって生命樹液の循環説へと発展しました。実際、しばらくの間、コルティの発見は忘れ去られ、1811年にトレヴィラヌスによって再現される必要がありました。1767年にアダンソンがオシラトリエの動きを発見した際にも、やや似たような運命をたどり、ヴォーシェはそれを動物だと誤解してしまいました。

  1. 18世紀の植物学におけるこの分野の理論的努力は不完全ではあったものの、様々な運動を物理的な力の作用に遡って解明することを目指していた。しかし、世紀末には、植物学や動物学の他の分野と同様に、科学の健全な進歩を阻害する別の思想体系が出現した。自然哲学とその言い回しに共感しない人々の大多数でさえ、組織化された物体には何か特別な性質があると信じていた。なぜなら、生命現象を機械論で説明しようとする試みは、546 法則は概して不十分であり、そのような説明はすべて不可能でばかげていると見なされ、あらゆることを説明するはずの生命力は、生物の生命において説明できないすべてのことを表す単なる言葉に過ぎないことが忘れ去られていた。この生命力は擬人化され、植物の動きにおいて実際に触れることができる形をとったように見えた。しかし、ある現象がこの力に委ねられた途端、それ以上の調査はすべて放棄された。特に植物力学的現象に関する考え方は、機関車の動きを中に馬が閉じ込められていると仮定することによってしか説明できない農民の考え方であった。さらに、18世紀末には植物の内部構造に関する知識は最低レベルにまで低下していた。ほどくことができる螺旋状の糸だけが、その形状がある程度理解されていた唯一の構造要素であり、その吸湿運動は生命力の脈動と植物の螺旋状傾向の組み合わせによるものと考えられていた。同時に、血管の束全体がらせん状の繊維とみなされたり、らせん状の繊維で構成されていると考えられたりし、これらは様々な種類の刺激の影響で収縮して植物の器官の動きを引き起こす植物の筋肉であると考えられていました。しかし、敏感な葉や周期的に位置が変わる葉など、最も顕著な動きを示す器官では、これらの「筋肉」が中心的な位置を占めているため、それらに帰せられた機能には適さないことが忘れられていました。ここで述べたことの例を多数挙げるのは無益で面倒なので、リンクの1807年の『解剖学と生理学の基礎』からいくつかの文章を引用するだけで十分でしょう。リンクは自然哲学に反対し、帰納的科学の側に立つと公言していたので、これらの文章は特に参考になります。植物の運動という見出しの下で、彼は当時の表面的な方法で地向性曲率やその他の運動について議論し、ただ、方向が547 茎や根の成長は、あらゆる植物に共通する特定の極性によって引き起こされ、そこから「地球と宇宙とのより高次のつながり」を論じることができる、と彼は言う。彼はまた、「光が植物の睡眠の原因であると推測するのは自然なことだ」と言い、ヒル、ジン、ド・カンドルの矛盾する主張を、あらゆる合理的な議論の格言に反するような、解きほぐせないもつれの中にごちゃ混ぜにして提示する。そして、植物は暗所や低温に置かれていても規則的な睡眠時間を守る、この明らかな順応は生命力の最も重要な兆候の1つである、という指摘で、機械的な説明の試みをすべて退ける。彼は、車輪付きの乗り物の揺れにさらされたミモザが最初は閉じるが、その後再び開くというデフォンテーヌの観察から、同様の結論に至っている。ヘディサルム・ギランスの葉の急速な振動や同様の動きについて語る中で、彼はパーシバルの植物に意志があるという考えを否定し、それらを機械的または化学的な原因から導き出そうとする試みは、ただの些細なことに終わっただけだと述べている。

このような、あるいはこれよりさらにひどい発言を印刷できるような人間が、我々が考察している植物学の分野で何かを成し遂げられるはずがないことは明らかである。このような意見の広範かつ浅薄な流れは1830年以降まで続いたが、新たな発見の影響でその供給が断たれ、ついに枯渇し、科学的探究が再び優位に立った。その間、空虚な言葉に満足できない冷静な思想家たちは、レイ、ドダール、ヘイルズ、デュ・アメルらが歩んだ道を辿り、実験と真摯な考察によって、少なくとも植物力学的現象の機械的説明への道を開くであろう新たな事実を明らかにした。セネビエは著書『植物生理学』(1700年)の中で、徒長に関する詳細な研究について述べている。彼は葉の色の欠如と茎の過伸長を腐敗に帰するという大きな誤りを犯したが、548暗闇では起こらない二酸化炭素の位置について、彼は真の科学的探究の例を示し、その真髄を再び表現した。リンネの「植物の睡眠」という表現は不適切であると述べたのは、眠っている葉は弛緩しているのではなく、昼間と同じように硬直したままだからである。ド・カンドルもまた、セネビエと同様に、1806年に光が植物に及ぼす影響について実験を行い、人工照明によって葉の周期を逆転させることができることを証明することに成功した。彼は、先に述べたように、生命力の理論の支持者であったが、物理的な説明が通用しない場合にのみそれを利用した。同じ年(1806年)は、自然哲学と生命力の徹底的な支持者にとって極めて不都合な、そして植物の運動に関する科学的研究を正しい方向へ導く上で大きな役割を果たした、輝かしい発見があった年でもある。アンドリュー・ナイト[137]は実験によって、茎と主根の垂直方向の成長は重力によるものであることを示した。彼は発芽した植物を高速回転する車輪に取り付け、遠心力のみ、または重力と組み合わさった力にさらした。通常重力に従う根は、ここでは遠心力の方向を取ったが、茎は反対方向を取った。次の疑問は、なぜ重力によって根と茎が正反対の方向を取るのか、つまり、水平方向に置かれた植物では、なぜ根の端が下向きに曲がり、茎が上向きになるのかということだった。ナイトは、根は半流動性であるため、自重で下向きに曲がり、一方、茎の栄養液は下側に移動し、そこでより強い成長を引き起こし、その結果生じた湾曲によって茎が直立した位置を取ると考えた。ここでも、ドダートの場合と同様に、説明が後に不十分であることが判明したことは大きな不運ではなかった。それは当時、549 当時知られていた限りのことを説明しなさい。ナイトが重力屈性について説明した際に示された真の科学的研究の精神は、彼が植物生理学にもたらした他の多くの貢献にも表れており、ここでは2つだけ挙げておこう。彼は1811年に、適切な条件下では根が湿った土壌によって垂直方向から逸れることを示した。この観察は1828年にジョンソンによって確認されたが、その後忘れ去られた。1812年に彼が発見した、ブドウとブドウの巻きひげが負の向日性、つまり光源から遠ざかるという発見は、より大きな注目を集めた。この種の向日性の事例はその後いくつか発見されており、植物と光の関係には重力との関係と同様の反対があることを示しているため、非常に興味深い。ナイトは、同郷のヘイルズのような直接的で大胆な推論力を持っていた。彼は生命力に逆らい、機械的な説明が可能な場合はいつでもそれを用意していた。こうして彼は、支柱の圧力によって汁が反対側に押し出され、その結果、反対側がより活発に成長して湾曲が生じ、巻きひげが支柱に巻き付くという仮説を立てて、巻きひげの絡まりを説明した。この理論は、1827年にフォン・モールが代わりに提唱しようとした理論よりも少なくとも優れており、ごく最近までそれよりも優れた理論は提案されなかった。ナイトの地向性湾曲の説明についてもほぼ同じことが言える。確かに、1828年にジョンソンは、根の先端が下向きに曲がると、根自体よりも重い重量が動き出し、そのため単に沈むのではなく、1829年にピノは、根が水銀の中にも無理やり入り込むことを示した。したがって、少なくとも根に関しては、ナイトの理論は不十分である。しかし、より優れた理論はまだ見つかっておらず、茎の上向き湾曲の進行に関する彼の見解も、より広く受け入れられていると言えるようなものに取って代わられていない。

1820年以降まで一般的に受け入れられていた見解は、550 植物の各部分の動きは、らせん状の導管、あるいは当時同じ意味で使われていた維管束によって生み出される。そのため、1822年にデュトロシェが、ミモザの葉の動きは、関節部にある多肉組織のクッション、すなわち葉枕内の拮抗する柔組織の塊が交互に膨張することによるものであり、中心の維管束はそれらの湾曲に受動的に追従することを証明したことは、重要な出来事であった。リンゼイは実際、1790年には既に同様の実験から同じ結論に達していたが、この主題に関する彼の未発表の論文は、1827年にバーネットとメイヨーによって初めて出版された。一方、デュトロシェは、光が葉の動きにさまざまな影響を与えることも発見した。光と暗闇の交互の刺激は葉を運動させるが、暗闇が続くと硬直した葉は、光によって正常な感受性の状態に戻る。

1820年から1830年の間、植物の器官の動きに関する様々な問題に多くの注目が集まりました。1826年、テュービンゲン大学医学部は、巻きひげとつる植物の特異な性質に関する論文に賞を授与しました。これは、主題全体をより深く理解するためには、まず明らかにする必要のあるすべての点を議論の対象とすることを目的としていました。この賞を受賞した2つの論文は1827年に出版されました。1つはパームによるもので、もう1つはフォン・モールによるもので、両者の価値は大きく異なっていました。パームの論文は、大学の課題として優れた綿密な研究成果ですが、フォン・モールの論文にはそのような性質は全く見られません。構成の巧みさ、主題に関する文献の正確な知識、豊富な個人的経験、鋭い批評眼、根本的かつ重要な事柄への配慮、そして本書が喚起する確信と優越感、これらすべてが相まって、読者はこれが成熟した自称博物学者の作品ではなく、22歳の学生の作品であることを忘れてしまう。この構造と絡み合いに関する学術賞受賞論文は、551 巻きひげやつる植物に関する研究は、フォン・モールの最高傑作の一つであり、1865年にダーウィンが論じる以前に発表された同主題に関する著作の中では間違いなく最高傑作であった。しかし同時に、フォン・モールは組織内の正確な機械的プロセスを解明したわけではないことも指摘しておかなければならない。彼は、巻きひげが支柱に巻き付く原因となる感受性が両方の場合に存在し、この感受性は「機械的」ではなく「動的」に捉えるべきだと考えていたからである。それにもかかわらず、フォン・モールはここまで厳密な帰納的科学の規則に従って研究を進め、観察と実験によって立証可能な事実を、植物の運動に関するいかなる事例にも適用されたことのないほどの正確さで研究した。それは、演繹が必要となる時点までは厳密に帰納的であった、まさに著者の真髄を示す成果であった。フォン・モールは、巻きひげとつる植物の挙動の本質的な違いと、それぞれの場合に考慮すべき器官の対応する区別を指摘し、支持物との接触が巻きひげに刺激を与えるという重要な発見をしたが、つる茎も同様に影響を受けると想定したのは誤りであった。彼は、動きを生み出すのは維管束ではなく柔組織の層であるというデュトロシェの新しい見解にすぐさま同意した。彼は、巻きひげとつる植物が支持物を「探しているように見える」という、チェザルピーノの時代から多少の躊躇を伴いながらも繰り返し述べられてきた考え、また、つる茎の方向の変化は太陽と月の軌道の変化による影響によるという、多くの人がグリューから無批判に受け入れてきた考えを明確に否定し、茎の章動運動が支持物を探しているように見えることを説明するのに十分であることを示した。確かに彼は巻きひげにおける対応する現象を完全に説明できたわけではないが、古い考え方を覆すには十​​分な知見を得た。彼の数多くの、そしてほとんどが優れた観察について、ここでさらに詳しく述べる必要はない。もちろん、後に修正された観察もあったが、重要な点は552 要点は、彼がこの主題を徹底的に調査したことで、もし私たちがこれらの現象を厳密に機械論的に説明しようとするならば、どのように研究しなければならないかが明らかになったということである。

フォン・モールが、つる性器官の組織内の過程を機械的に説明しようと試みたとしたら、必ず考慮に入れなければならない拡散の作用を知らなかったために失敗したに違いない。この作用は、フォン・モールが調査に着手した年(1826年)までデュトロシェによって発見されておらず、植物の現象の説明にうまく適用できるほど十分に理解されるまでにはしばらく時間がかかった。デュトロシェは実際に1828年にそのように自分の理論を適用しようと試み、組織の膨圧の変化は内浸透と外浸透によって生じることを示し、その結果、通常は想定された生命原理に関連付けられていた過程について新しい機械的説明方法が発見されたことを示した。しかし、1837年の『覚書』にまとめられた、重力屈性、向日性、周期運動、刺激性運動に関する後年のより詳細な研究において、彼は2つの異なる誤りを犯した。浸透によって非常に多様な湾曲を説明するために、実際には存在しない細胞の大きさや層状構造を仮定し、柔組織における浸透だけでは満足できなかった。また、酸素の影響によって生じると考えられる維管束の変化も仮定したが、そのメカニズムについては説明しなかった。このように、個々の過程の説明には欠陥があり、彼の力学的理論は不十分なままであった。しかし、植物のあらゆる運動を力学的法則によって説明しようとする彼の真摯な姿勢は、高く評価されるべきであり、植物力学の発展にとって非常に重要であった。このような説明に反対する人々でさえ、彼を反駁するためには機械的な関係を深く掘り下げざるを得ず、もはや誰も、すべては生命力に依存しているという単純な主張に騙されることはなかった。553 トレヴィラヌスのような生命力の支持者は、浸透作用を既成の原理として扱わなければならなかった。さらに、デュトロシェの膨大な研究は、興味深い観察、繊細な組み合わせ、示唆に富む考察を豊富に提示しており、それらの研究は、そのような研究に従事する者にとって、今なお有益であり、実際不可欠である。1837年の「覚書」に収められた彼の論文を、それまで知られていた植物の運動の力学的法則と比較すると、精力的な精神的努力が、かつての自己満足的な思考の欠如に取って代わったことは疑いの余地がない。

機械的な原理に基づいて完全に説明された運動はまだ一つもなかったが、1840年までには、この主題全体についてより明確な見解が得られ、外部要因の協力が実質的に認識され、さまざまな運動形態がより明確に区別されるようになった。ただし、この方向ではまだ多くのことがなされるべきであった。また、運動可能な部分の組織における機械的変化に関しては、内浸透という要素が考慮に入れられるべきものとして挙げられたが、その適用方法については別の方法を模索する必要があるかもしれない。

  1. 1840年から1860年の間にこの分野で行われた理論的研究について述べる前に、植物における新たな運動の事例が発見されたことを述べておくべきである。デュトロシェは、ヤドリギの胚の茎が負の向日性を示すことを観察しており、その挙動を綿密に研究していた。彼は、重力屈性による下方への湾曲は主根に特有のものであり、それが茎と「極性」的に反対する理由であるという従来の考えに反論し、少なくとも若い時期にはある程度の力で下方へ湾曲するオニノヤガラ、ミズミソウ、ガマなどの根茎の芽を指摘した。また、回転する車輪を用いたナイトの実験を拡張して、葉にも特有の重力屈性があることを発見した。これらの観察結果といくつかの周期運動の新たな事例は、554 そして、刺激に対する反応は、植物界で古くから知られていた運動の形態と容易に結び付けられ、それらに関して抱かれていた見解を修正するのに役立った。しかし、植物力学の領域に属する2つの現象、すなわち正常な成長と原形質の運動については、しばらくの間そうではなかった。これらは、いわば運動に関連する事実の2つの正反対の極端を示している。世紀の初めから植物の成長についてさまざまな測定が行われ、光と熱への依存性を確立しようと試みられたが、大きな成功はなかった。トレヴィラヌスは1811年にニテラで原形質の運動を再発見した。同様の運動は、アミチ、マイエン、シュライデンによって高等植物の細胞で繰り返し指摘されたが、それらは細胞液の流れとみなされた。これらすべてが、水中でスウォーム胞子の形で独立して移動する同じ組織化された物質の運動であることはまだ知られていなかった。これらの現象、特に胞子群の運動は、1830年から1840年の間に個別に観察され研究されましたが、これらの運動と正常な成長の力学的法則を、植物界の運動という項目で通常まとめて扱われてきた現象と関連付けようと考える者はいませんでした。ド・カンドルとメイエンは、1835年と1839年の『コンペンディア』の中で、この関連でこれらの現象に言及していません。メイエンは逆に、「細胞液の循環」を栄養と、胞子群の運動を藻類の繁殖と関連付けて論じています。前述の2人の著者は、彼らの前のデュ・アメルと同様に、古くから知られており、通常まとめて扱われてきた植物界の運動を2つの主要なグループに分け、重力屈性および陽光屈性の湾曲、巻きひげや蔓植物の運動を植物の方向という項目で扱い、周期的な運動と刺激に関連する運動を運動という項目で扱いました。555彼らの分類の理由は示されなかったが、それは明らかに明確な知覚を超えた漠然とした感覚に基づいていた。つまり、一方では植物の成長部分を扱っており、他方では成長が止まった部分を扱っているということである。デュトロシェはそのような区別をしなかったが、1830年から1840年の間に植物生理学の主要な代表者の中で、植物力学的現象の機械的見解を徹底的に採用したのは彼だけであった。トレヴィラヌスは生命力理論の熱心な支持者であったとすでに述べた。ド・カンドルとメイエンは、可能であれば個々の運動を機械的法則で説明しようと試みたが、より一般的な考察では、彼らはすぐに時代遅れの見解に陥った。例えば、ド・カンドルはミモザの感受性を極端な「興奮性」の例として語り、ローパーは他の見解に従って、ド・カンドルの表現である自律運動を「随意運動」という用語で翻訳した。彼が言及している動きはヘディサルム・ギランの動きであり、メイエンはそれらを「自発的な」動きと呼び、オシラトリアの動きと同等と位置づけている。彼がこの点で、古来の植物の魂のぼんやりとした記憶に影響を受けていたことは、この表現が出てくる彼の著作のセクションに付けられた「植物の動きと感覚について」という見出しによって示されている。そして、このセクションの最後の章で、彼は植物の動きに明らかな設計の痕跡があることから、植物に何らかの感覚があると述べているが、その意味は曖昧で回りくどい言い回しで覆い隠されている。
  2. 1840年以降、植物学の植物力学の領域から自然哲学と生命力の霧が消え去った。それまでそれらと格闘しなければならなかった帰納科学の体系的な研究は、再び最高の指針と支配者として認められた。少数の異論者はまだいたが、大多数の声はそれらに反対していた。事実を正確に調査し、556 将来の理論のためのより確固たる基盤。しかし、1860 年以前には、植物切断学、形態学、系統植物学において同時期に確立されたような、決定的な結果や全く新しい視点は得られなかった。これらの主題には、最も著名な研究者たちがほぼ専ら全力を注ぎ込んだ一方、植物力学は一般の植物学者の視野から消え去り、デュトロシェが以前に捧げたような包括的で集中的かつ効果的な研究の対象としたものはなくなった。同時に、彼の例は強力な影響を及ぼした。浸透の働きはさらに研究され、分子物理学の一部として扱われた。こうして、植物力学の問題を機械的に扱う自由度が高まり、同時に植物切断学でなされた進歩の助けによって、より確固たる基盤が確保された。しかし、ブリュッケのミモザに関する論文(1848年)を除けば、この時期に発表された研究は主に先行研究者の著作の批判的検討に終始しており、新しく肯定的な発見があったとしても、本書の記述が終わる時点以降まで未完成のままであった。こうした状況を踏まえ、ここでは、この時期になされた新たな発見と、この分野の理論を発展させるための努力のうち、より重要なものを簡潔に述べるにとどめる。

1840年以降、数人の観察者が植物の成長部分に対する光の影響に取り組んだ。1843年、ペイアーは様々な顕花植物の根が光から遠ざかると主張し、この点に関して彼とデュトロシェの間で論争が起こり、1845年にはデュランもこれに加わったが、事実の確実性に関してさえ明確な結論には至らなかった。1843年のシュミッツの素晴らしい発見、すなわち根状菌糸束は暗闇よりも光の下では成長が遅く、同時に負の向日性を示すという発見は、はるかに重要なものであったかもしれないが、この事実の理論的価値はごく最近まで完全に誤解されていた。セバスチャン・ポッジョーリは1817年に、高屈折性557 光線はより向日性があり、この事実は 1842 年に Payer によって確認されました。しかし、Dutrochet は 1843 年に、光の屈折率ではなく明るさが決定要因であると誤って主張しました。Zantedeschi は 1843 年に、赤、オレンジ、黄色の光は向日性がないことを見出しました。一方、Gardner は 1844 年に、Guillemain は 1857 年にスペクトルの助けを借りて、すべての光線が向日性があるという結論に達し、この問題は 1864 年に再び取り上げられるまで、これらの矛盾した主張によって長い間妨げられたままでした。これは、さまざまな光が酸素の除去とクロロフィルの形成に及ぼす影響の問題と同様のケースでした。Daubeny は 1836 年にこの問題に注目し、光の屈折率よりも明るさが重要な点であるという見解に傾いていました。そして、1844年にスペクトルを用いてドレーパーが行った、酸素の除去は黄色光で最大となり、その両側で減少するという観察結果は、一般的に光の明るさだけの問題であるかのように理解されていた。この見解が放棄されたのはごく最近のことであり、同様に、先に述べたすべての研究も1860年以降まで決着がつかず、理論的な説明にはほとんど向けられなかった。

この時期の植物力学の歴史における輝かしい点は、1848年にブリュッケが発表したミモザの葉の動きに関する論文である。これは、記録された非常に重要な結果のためだけでなく、この分野の研究のモデルとなった方法の正確さのためでもある。彼はまず、ミモザの葉の周期的な夜間の位置と、刺激を受けたときに葉が取る位置との本質的な違いを確立し、前者は膨圧の増加と関連し、後者は弛緩と関連していることを示した。さらに、器官の上半分を取り除いても、周期的な動きと刺激への反応の両方が続くことを示した。この理論にとって非常に重要だったのは、558 維管束と膨圧を帯びた柔組織層との間に生じる張力について明確に説明し、周期的な運動と刺激による運動を、拮抗する柔組織塊内の水の動きに関連付けた。詳細はまだ不完全であったが、大きな利点が一つ得られた。それは、フォン・モールでさえ完全には逃れられなかった、過敏性という概念に伴う神秘主義を払拭できたことである。

1854年にウィガンドによって発表された根の下向き湾曲に関する詳細な研究は、長らく無視されてきた主題に関連する厳密に機械的な問題の理論にいくらか光を当てたため、また、他の有益な内容を含みながらも、単細胞器官も重力屈性湾曲を示すことを示したため、デュトロシェによって提唱されフォン・モールによって採用された浸透と組織構造に基づく理論を反駁したため、言及に値する。刺激運動を除くすべての様々な植物力学的現象が単細胞器官で現れるという事実の大きな理論的重要性は、1860年以降になるまで完全には理解されていなかった。

1772年にコルティが細胞内の循環を発見し、1811年にトレヴィラヌスがそれを再現したが、そこから理論的な成果は得られなかったことは既に述べたとおりである。同様のことは、後にアミチ、マイエン、シュライデンらが行った観察にも当てはまる。これらの観察は、植物細胞においてこのような運動がごく一般的に起こることを示した。同様に、1840年以前にかなりの数の事例が観察されていた群体胞子の運動も、科学的な考察というよりはむしろ驚きの対象であった。実際、ネーゲリとフォン・モールが1846年に、いわゆる細胞液の運動は原形質内で起こることを発見し、アレクサンダー・ブラウンが1848年に群体胞子は原形質のむき出しの塊であり、真の559 植物細胞。こうして、植物の運動のための新しい基質、しかも最も単純な基質の一つが得られました。そして、ネーゲリは1849年に群胞子の運動の機械的説明を試み、一方、1859年にはド・バリーが粘菌類においてそのような運動の最も有益な例を示しました。ネーゲリの試みは失敗に終わりましたが、原形質がすべての植物動態現象の発生に重要な役割を果たしている可能性があり、ウンガーが1855年に植物と動物の原形質の類似性を指摘したとき、この考えは非常に幅広い応用が可能に見えました。確かに、これらの後の観察のどれも、1860年以降まで決定的な結果には至りませんでした。しかし、植物力学という主題全体が1850年の時点で既にかなりの進歩を遂げていたことは、フォン・モールが1851年に著した『植物細胞』や、ウンガーが1855年に著した『植物の解剖学と生理学の教科書』における記述からも明らかである。フォン・モールは主に、この現象を説明しようとする試みが不十分であったことを明らかにしている。一方、ウンガーは、根本的に重要なことが既にどれほど確立されていたかを示している。

成長のメカニズムは、以前の著述家によって植物動態現象に含まれておらず、ウンガーやフォン・モールも同様であった。植物界における成長と他の運動には根本的な違いがあると考えられていたようで、この考えはごく最近まで持ち続けられていた。マリオットやヘイルズの時代から、成長の力学的法則を特別に調査したり理論的に考察したりした者はいなかった。しかし、成長の形式的な関係や外部からの影響への依存性については、いくつかの観察が行われていた。デュ・アメルに次いで、オラート(1837)が根における成長の分布を研究した最初の人物であった。コッタ(1806)、クリスチャン・F・マイヤー(1808)、カッシーニ(1821)、シュタインハイルらは、茎における同じ問題に関連して測定を行ったが、その結果は分布が560節間の成長速度は非常に大きく変動する可能性があり、1841年と1843年のミュンターによる成長中の節間の測定、および1843年のグリーゼバッハによる測定でさえ、観察者が得られた数値をこの主題の理論に適用することを怠ったため、目立った成果は得られなかった。測定値を数値として書き留めるだけで十分であり、理論的な結果が自然に生じると一般的に考えられていたようである。しかし、実際には、数値が得られた後こそ真の科学的研究が始まるのである。同じ原因により、これから述べる観察も真の成果を得られなかった。気温の変動の影響[138]また、芽の状態から出現した後の節間と葉の縦方向の成長に対する昼夜の交代の影響については、しばしば調査されてきました。クリスチャン・ヤコブ・トレウは1727年に、アガベ・アメリカーナの開花茎に関する長期間にわたる日々の測定を、温度と天候の観察と併せて発表しました。100年後、1827年にエルンスト・マイヤー、1829年にムルダー、1847年と1848年にファン・デル・ホップとデ・フリーゼによって同様の観察が行われました。しかし、1842年のハーティングと1856年のキャスパリーが、関連する問題に深く踏み込んだ最初の人物でした。これらの観察は、中には綿密に行われたものもあったが、ミュンターが指摘し、ハーティングが理論的目的に応用したものの、他の誰も注目に値するとは思わなかった事実、すなわち成長速度は最初は外部要因とは無関係に増加し、最大値に達した後、減少し、最終的に停止するという事実の発見以上の成果には至らなかった。実際、これらの観察は、実用的な観察方法さえ確立しなかった。長さの成長と温度や光との関係に関する問題が明確かつ明確に提起されていなかったため、2人の観察者が同じ結果にたどり着くことはほとんどなかった。定期刊行物には、単に561 植物の各部位の縦方向の成長に関する長期間にわたる測定結果を表にまとめ、成長が常に不規則であるという見解を示したが、その原因については何の説明も示さなかった。1850年以降も、これらの主題に関する観察者の考えは非常に曖昧で、大多数は昼と夜の成長にどのような違いがあるのか​​という疑問を抱いた。昼と夜は単純な自然の力ではなく、温度、光、水分などの成長の外部条件の異なる、非常に変動しやすい複雑なものであること、そして昼と夜の概念に含まれるさまざまな要因が不明である限り、そのような問いの立て方では法則によって確立された関係の発見には到底至らないことに、彼らは気づかなかった。 1842 年のハーティングの論文は、上記の論文よりも優れている。なぜなら、彼は測定から、この主題の理論に適用できる明確な命題を得ようと明確に試み、特に成長の温度依存性を数学的に表現しようとしたからである。しかし、この点での彼の成功はそれほど大きくなかった。成長と温度の間には単純な算術的関係が発見されなければならないという考えは、前世紀にアダンソンによって提唱され、1840 年から 1860 年の間に多くの支持者を得た。しかし、成長という用語は、植物のすべての現象を 1 つの表現でまとめるために、曖昧で一般的な意味で使用されていたことに注意する必要がある。アダンソンは、芽が開くのにかかる時間は、年初から計算した日平均気温の度数の合計によって決まると考えていた。セネビエ、そして後にド・カンドルは、そのような関係の存在に反対したが、同様の考えは1840年以降非常に広く受け入れられただけでなく、自然法則として扱われるようになった。ブッサンゴーは、ヨーロッパとアメリカの栽培植物の場合、日数で表される生育期間全体を掛け合わせると、562 同じ期間の平均気温と比較すると、同じ種では積が大きくずれることはない。そこで、これらのずれは不正確な観察によるものであり、植生期間と平均気温のこのような一定の積がすべての種で見られると仮定された。この積はその後、無意味な「気温の合計」という名称を与えられた。植生と気温の間にこのような関係が本当に存在するならば、光、水分、土壌などの他のものは植生期間に全く影響を与えないことになる。ましてや、最も単純な成長過程を複雑にする内部要因については言うまでもない。この「気温の合計」という考え方に内在する不条理をここで明らかにする必要はない。必要な注釈は、1860 年発行の「Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik」、ip 370 に記載されている。しかし、このような途方もない推論が、1860 年よりも後になってもなお、さまざまな形で科学に悪影響を与えたというのは、驚くべき事実である。実際に、植物ごとに温度の合計を求めるために何千、何万もの数値を蓄積する現象学と呼ばれる新しい科学が発明された。そして、この粗雑な経験主義によって、植物の生育期間に温度を単純に掛けても一定の結果が得られないことが示されたため、温度の二乗が試され、他の算術的なトリックが採用された。アルフォンス・ド・カンドルは、1850年には既に、平均気温が過度に重視されるこの方法論全体に正当な異議を唱えていたものの、当時の主流の考え方から完全に脱却することはできず、光の効果を等価な温度で表すことで、植物における温度の法則とされるものを回避できると考えた。この考えに端を発するのかもしれないが、1855年に2巻で出版された彼の植物地理学に関する著作には、彼自身の豊富な経験と他の著者の著作に関する知識が詰まっている。

563

つまり、この歴史が終わる時期以前には、植物動態学における根本的に重要な点はほとんど解明されていなかったようである。これらの問題が新たな視点から研究され始めたのは、それ以降のことであり、現在もなお議論が続いている。

終わり。

脚注:
[1]後の章で、リンネの性分類体系が人工的に作られたものであることが明らかになるだろう。

[2]クルト・シュプレンゲルは『植物学史』第1巻(1817年)で、エルンスト・マイヤーは『植物学史』第4巻(1857年)で、近代植物学の黎明期と15世紀および16世紀の学問水準との関連性について述べている。特に興味深いヴァレリウス・コルドゥスに関する記述は、ティロ・イルミッシュによるもので、1862年のゾンダースハウゼン・シュヴァルツブルク・ギムナジウムの試験プログラムに掲載されている。本書は、他の箇所と同様に、植物学的な思想の発展に関する調査と記述に限定して論じる。

[3]オットー・ブルンフェルスは1500年以前にマインツで生まれ、当初は神学を学び修道士であった。プロテスタントに改宗した後、ストラスブールで教師として、その後は医師として精力的に活動し、1534年に亡くなった。

[4]本文で言及されている、植物学に関する科学的著作とみなせる薬草書の他に、16世紀と17世紀には、医学的あるいは医学的迷信の関心から、植物の「サイン」に関する書籍が数多く書かれた。植物の各部位と人体の器官との間の特定の外見上の特徴や類似点が、薬効を持つ植物とその部位を示すと信じられていた。プリッツェルは、1550年から1697年の間に出版されたこの種の著作を24冊挙げている。薬草書にもサインが記されており、レイもこの主題について調査している。

[5]我々に伝わっているアリストテレス植物学の断片は、エルンスト・マイヤーの『植物学史』94頁に、ヴィマー版からの翻訳で収録されている。

[6]エルンスト・マイヤー (植物学) は、 AC 371 年にレスボス島で生まれ、 AC 286 年に亡くなったテオフラストスについて詳しく説明しています。彼の著書「植物の歴史と原因」の版は、1483 年にテオドール ガザによって出版されました。プリッツェルの「類語辞典植物学」も参照してください。

[7]LC Treviranus の著書「Die Anwendung des Holzschnitts zur bildlichen Darstellung der Pflanzen」、ライプツィヒ、1855 年、および Choulant の「Graphische Incunabeln」、ライプツィヒ、1858 を参照。

[8]コンラート・ゲスナーは1516年にチューリッヒで生まれ、幾多の浮き沈みを経て故郷の町で自然史の教授となり、1565年にペストで亡くなりました。エルンスト・マイヤー著『植物学史』第4巻を参照してください。

[9]1501年にバイエルンのメンブディンゲンで生まれたレオンハルト・フックスは、1519年にインゴルシュタットでロイヒリンに師事して古典を学び、1524年に医学博士となった。プロテスタントに改宗したため、数年間は定住しない生活を送ったが、1535年にテュービンゲンの医学教授に就任し、1566年に同地で死去した。詳細は、Meyer著『植物学史』第4巻を参照。

[10]レンベルト・ドドエンス(ドドナエウス)は1517年にメヘレンで生まれ、医師であり、多才な教養人でした。1552年以降、フランドル語を含む多くの植物学書を出版し、1583年には『Stirpium Historiae Pemptades vi』(アントワープ)を出版しました。1574年から1579年まで、皇帝マクシミリアン2世の侍医を務めました。1582年にライデン大学の教授となり、1585年に亡くなりました。エルンスト・マイヤー著『Geschichte der Botanik』第4巻、340ページを参照してください。

[11]ヒエロニムス・ボック(トラグス)は1498年にツヴァイブリュッケンのハイダーバッハで生まれました。修道院に入る運命でしたが、プロテスタントに改宗し、ツヴァイブリュッケンで教師兼領主の庭園管理人となりました。その後、ホルンバッハで説教者となり、医師としても活動し、植物学の研究も続けました。1554年に亡くなりました。エルンスト・マイヤー著『植物学史』第4巻303ページを参照してください。

[12]ピエランドレア・マッティオリは1501年にシエナで生まれ、1577年に同地で亡くなりました。彼は長年フェルディナンド1世の宮廷医を務めました。彼は植物学よりも医学に関心を持って執筆活動を行い、元々はディオスコリデスの注釈書であった彼の薬草書は徐々に増補され、60版以上を重ね、様々な言語で出版されました。詳しくは、Meyer著『Geschichte der Botanik』第6巻を参照してください。

[13]シャルル・ド・レクルーズ(カロルス・クルシウス)は1526年にアラスで生まれた。彼の家族はフランスで宗教迫害を受け、彼は人生の大半をドイツとオランダで過ごした。1573年、マクシミリアン2世の招きでウィーンに移り住み、1593年にはライデン大学の教授となり、1609年に同地で亡くなった。この著名な人物の波乱に満ちた生涯については、マイヤー著『植物学史』第4巻に詳しく記されている。

[14]1588年に亡くなったカーン出身のジャック・ダレシャンは、マイヤーが著書『植物学史』第6巻395ページで述べているように、自然を独自に研究した人物というよりは、むしろ文献学者であった。

[15]ドドエンスとド・レクルーズの友人であり同郷人であったマティアス・ド・ロベル(ロベリウス)は、1538年にリールで生まれ、1616年にイングランドで亡くなった。この植物学者に関する詳しい記述は、マイヤーの著書に掲載されている。

[16]カスパー・バウヒンは1550年にバーゼルで生まれ、兄のジョンと同様にフックスに師事した。スイス、イタリア、フランスで植物を採集し、バーゼルの教授となった。1624年に死去。ハラーは著書『Historia Stirpium Helvetiae』(1768年)の序文で、またシュプレンゲルは著書『Geschichte der Botanik』第1巻364ページ(1818年)で、彼と兄について記述している。

[17]アレッツォ出身のアンドレア・チェザルピーノ(チェザルピヌス)は1519年に生まれた。彼はギーニの弟子であり、ピサ大学の教授を務めた後、教皇クレメンス8世の侍医となった。1603年に死去。

[18]テオフラストスの著作には、ブドウの髄が破壊されるとブドウには種がなくなると述べられています。これは明らかに、種が髄から形成されるという見解がさらに古くから存在していたことを示しています。詳しくは、1818年にライプツィヒのシュナイダー社から出版された『テオフラストス全集』に収録されている『植物の原因について』第5章を参照してください。

[19]これらの言葉は、リンネが『植物哲学』第159節で引用している。

[20]グーラウアーによる彼の伝記「Joachim Jungius und sein Zeitalter」、テュービンゲン、1850年を参照。哲学における彼の立場については、ユーバーヴェーク (‘Geschichte der Philosophie’、iii. p. 119) に相談してください。彼は彼をライプニッツの先駆者とみなしています。

[21]モリソンはクロムウェルとの戦いで王立軍に所属し、所属軍の敗北後パリに隠棲し、そこでロビンのもとで植物学を学んだ。1660年にチャールズ2世の侍医兼植物学教授に任命され、10年後にはオックスフォード大学の同学部の教授となった。詳細はスプレンゲル著『植物学史』第2巻30ページを参照。

[22]16世紀の木版画は衰退し、銅版画がその地位を占めるようになった。17世紀初頭には、銅版画としては最大級のフォリオ判で植物図を多数収録した分厚い書物『ホルトゥス・アイシュテテンシス』が登場した。

[23]エセックス州ブラック・ノットリー生まれのジョン・レイは、著名な動物学者でもあった。彼は神学を学び、イングランドとヨーロッパ大陸を旅した後、ウィロビーからの年金を受けながら、科学に専念した。詳細はカルス著『動物学史』428ページを参照。

[24]A.Q. バッハマン(リヴィヌス)は、ハレの医師で文献学者であったアンドレアス・バッハマンの三男である。彼は著作の出版と、挿絵として用いられた500枚の銅版の作成に8万フローリンを費やしたと言われている。デュ・プティ=トゥアールによる彼の生涯と業績の正当な評価は、『古代から現代までの普遍的伝記』に収められている。

[25]トゥルヌフォールはプロヴァンスのエクスで生まれ、イエズス会系の学校で初等教育を受けた。彼は聖職者になることを志していたが、1677年に父が亡くなった後、植物学に専念できるようになった。フランスとスペインを旅した後、1683年に植物園の教授に就任した。その傍ら、ヨーロッパ各地を旅し、1700年にはギリシャ、アジア、アフリカを訪れ、各地で熱心に植物を収集し、後にそれらを記述した。

[26]リンネの自伝の他に、彼の生涯に関する様々な記述が書かれており、そのいくつかはプリッツェルの『植物学文献辞典』にも記載されている。彼の性格や感情に関する意外な事実が、息子に遺贈した『神の復讐』に関する論文に見出される。残念ながら、フリース教授はこの著作の要約版のみを出版しており、それは『レーゲンスブルク植物誌』第44号(1851年)に掲載されている。リンネの動物学への貢献については、カルスの『動物学史』(ミュンヘン、1872年)を参照のこと。

[27]Jessen の「Botanik der Gegenwart and Vorzeit」、p. 2 に掲載されています。 287.

[28]「Epistola ad Godofredum Gulielmum Leibnitzium etc.cum Latinii Heisteri praefatione」、Helmstadii、1750 年。

[29]プラトン哲学、アリストテレス哲学、そしてスコラ哲学に関する優れた記述については、アルベルト・ランゲの『唯物論史』(第2版、1874年)を参照されたい。

[30]植物の種子と動物の卵を比較するという考え方は、それ自体は誤りであるが、アリストテレスによればエンペドクレスに由来し、分類学者に好まれたものであった。

[31]リンネは、古い言葉である「germen」の代わりに「herba」という言葉を用いており、彼にとって「germen」は卵巣を意味していた。

[32]種の不変性の教義が、本来スコラ哲学、ひいてはプラトンのイデア論から導き出された結論であり、したがってリンネの時代以前から自明のこととみなされていたことを証明するのは難しくないだろう。リンネはそれをより明確かつ意識的に表現したに過ぎず、彼の経験に基づく議論は説得力に欠ける。この教義の強みは、プラトン・スコラ哲学との関連性にある。体系主義者たちは、ごく最近まで、多かれ少なかれ意識的に、この哲学に従ってきたのである。

[33]これらの学位論文の内容についての権威は、ウィガンドの「Kritik und Geschichte der Metamorphose」(1846) です。

[34]1699年にリヨンで生まれたベルナール・ド・ジュシューは、当初は同地で開業医として活動していたが、ヴァイヤンの尽力によりパリに招かれ、ヴァイヤンの死後、王立植物園の教授兼実習助手となった。彼とペイソネルは、サンゴ類が植物性であるという説に最初に異議を唱えた人物の一人である。彼の『王立科学アカデミー史』(パリ、1777年)の序文には、リンネの断片に基づいて自然分類体系を構築したことが明記されている。彼は1777年に死去した。

[35]リヨン生まれのアル・ド・ジュシューは、1765年に叔父のベルナールを訪ねてパリに移住した。1790年には市議会議員となり、1792年までは病院長を務めた。1802年に『アナール・デュ・ミュージアム』が創刊されると、植物学の研究を再開した。1826年には息子のアドリアンが父の後を継いで博物館に勤務した。彼の生涯については、ブロニアールによる『アナール・デ・サイエンス・ナチュレル』第7巻(1837年)を参照のこと。

[36]ヨーゼフ・ゲルトナーは1732年にヴュルテンベルクのカルフで生まれ、1791年に亡くなった。1751年にゲッティンゲンで学問を始め、ハラーの弟子となった。著名な博物学者と知り合うためにイタリア、フランス、オランダ、イギリスを旅し、物理学や動物学の研究も行った。1760年にはテュービンゲンで解剖学の教授となり、1768年にはサンクトペテルブルクで植物学の教授となったが、気候に耐えられず、1770年にカルフに戻り、既に着手していた著書『植物の果実と種子について』の執筆に専念した。世界一周航海から帰ってきたバンクスと日本から帰ってきたトゥーンベリは、それぞれ収集した果物の標本をゲルトナーに手渡した。顕微鏡を用いた研究も含め、彼の粘り強い研究は、彼を失明寸前にまで追い込んだ。ショーメトンの『世界伝記』には、ゲルトナーの興味深い伝記が収められている。

[37]オーギュスタン・ピラメ・ド・カンドルは、宗教迫害から逃れてジュネーブに移住したプロヴァンス地方の家庭に生まれ、その家系は当時も今もジュネーブで高く評価されている。少年時代はヴォーシェと親交があり、1796年に初めてパリを訪れた際にはデフォンテーヌやドロミューと交流し、ジュネーブに戻ってからはセネビエと親交を結んだ。ソシュール(父)や、後に物理学の研究を手伝ったビオは、彼をその研究に引き入れようと尽力した。1798年から1808年までパリに滞在し、同地の博物学者たちと親密な交流を持った。この時期は、数多くの小著の執筆や、多肉植物に関する著作、ラマルクの『フランス植物誌』の新版の出版などで忙しかった。1808年から1816年まではモンペリエ大学で植物学の教授を務めた。この間、彼はフランス各地や近隣諸国で数多くの植物調査旅行を行い、多くのモノグラフ、植物地理学に関するエッセイ、そして最も重要な著作である『植物学の基礎理論』を執筆した。1816年から1841年に亡くなるまで、彼は再びジュネーブに居住した。ジュネーブは1798年に確立されたフランスとの強制的な関係から1813年に解放されていた。ここでド・カンドルは、信じられないほどの量の植物研究に加え、政治的・社会的な問題にも時間を割くことができた。(ド・ラ・リーヴ著『A.P.ド・カンドルの生涯と著作に関する覚書』、ジュネーブ、1845年)

[38]ロバート・ブラウンはモントローズのプロテスタント牧師の息子で、最初はアバディーンで、その後エディンバラで医学を学びました。その後、陸軍の軍医となり、最初は北アイルランドに駐屯していました。1801年に海軍本部がフリンダーズ大佐率いるオーストラリアへの科学探検隊を派遣した際、ジョセフ・バンクス卿の推薦により、ブラウンは探検隊の博物学者に任命されました。F・バウアーが植物製図技師として、グッドが庭師として、ウェストールが風景画家として同行しました。この船の士官候補生の一人にジョン・フランクリンがいました。船の耐航性が不十分だったため、フリンダースはより良い船で戻るつもりでオーストラリアを出発したが、航海中に難破し、1810年までポートルイスでフランス軍の捕虜として拘束された。探検隊の博物学者たちは1805年までオーストラリアに留まり、その年にブラウンは主に新種の植物4000種を携えてイギリスに帰国した。サー・J・バンクスは1810年に彼を自身の図書館員兼コレクションの管理人に任命した。彼はまた、ロンドンのリンネ協会の図書館員でもあった。1823年、彼はバンクスの蔵書とコレクションの遺贈を受け、それは彼の死後大英博物館に移管されることになっていたが、彼自身の希望によりすぐにそこに寄贈され、彼自身も博物館の管理人に任命され、亡くなるまでその職にあった。フンボルトの提案により、サー・ロバート・ピール内閣は彼に年間200ポンドの年金を与えた。彼の功績は広く認められ、フンボルトは彼を「植物学の達人」と称したほどだった。

[39]シュテファン・ラディスラウス・エンドリッヒャーは1805年にプレスブルクで生まれ、神学の研究を断念し、1828年にウィーン帝国図書館の写字係となり、1836年には帝国自然史コレクションの植物部門の管理者となった。1840年に大学を卒業後、植物学教授兼植物園長に就任した。2万4000ターラー相当の蔵書と植物標本を国に寄贈し、私財を投じてウィーン博物館年報を創刊し、植物標本や高価な植物学書を購入し、自身の著作や他の著者の著作を出版した。公務員としての給与は少なく、これらの様々な支出で資金を使い果たし、1849年3月に自ら命を絶った。エンドリッヒャーは、当時最も著名な分類学者の一人であっただけでなく、文献学者でもあり、優れた言語学者でもあった。彼はとりわけ中国語文法書を著した。『リンネ』第33巻(1864年および1865年)、583ページを参照。

[40]ロンドン大学の植物学教授であったジョン・リンドレーは、1799年にノーウィッチ近郊のチャットンで生まれ、1865年にロンドンで亡くなった。

[41]オーギュスト・ド・サン・イレールは1779年にオルレアンで生まれ、1853年に同地で亡くなりました。パリ大学教授を務め、1840年に『主に植物形態学を含む植物学講義』などを出版しました。この著作には、P・ド・カンドルの対称性理論、ゲーテの変態理論、シンパーの葉序理論、そして当時の比較形態学に基づいた分類に関する彼自身の見解が、やや散漫な形で記述されています。リンドレーの理論書に比べると誤りは少ないものの、深遠さには欠け、根本的な問題には付随的にしか触れていません。しかしながら、1840年以前の形態学の状況を明快に記述している点で、歴史的に興味深いものです。

[42]ウィガンド著、「Geschichte und Kritik der Metamorphose」、ライプツィヒ、1846 年、p.11 を参照。 38.

[43]ゲーテの全集(全40巻、コッタ社、1858年)第36巻を参照。

[44]ヘッケル著「Natürliche Schöpfungsgeschichte」編を参照。 4、1873、p. 80.

[45]ルイ・マリー・オーベール・デュ・プティ=トゥアールは1758年にアンジューで生まれ、長年にわたりモーリシャス、マダガスカル、ブルボンで植物採集を行った。その後、ルール植物園の園長を務め、1820年にアカデミー会員となった。1831年に死去。『世界伝記』に掲載された彼の記事は、彼が優れた文才の持ち主であったことを証明している。先入観が、特に木質茎の太さの増加に関する彼の研究の成功を妨げ、そのような考えに固執したことが、彼が見たものを偏りなく解釈することを阻んだ。詳しくは『植物誌』1845年、439ページを参照。

[46]K・F・シンパーは1803年にマンハイムで生まれ、当初はハイデルベルクで神学を学んでいたが、その後南フランスで植物採集の有給の仕事に従事した後、医学の研究に専念した。1828年から1842年までミュンヘン大学で教師を務めたが、時折バイエルン国王に仕え、アルプス、ピレネー、その他の地域を探検した。この時期に、葉序に関する最も重要な著作や、氷河のかつての広がり、氷河期に関する論文を執筆した。1842年にプファルツ地方に戻り、1867年にシュヴェツィンゲンでバーデン大公からの年金を受けながら亡くなった。

[47]Hofmeister、「Allgemeine Morphologie」(1868)、471、479 ページ、および Sachs、「Lehrbuch der Botanik」編を参照。 4 (1874)、p. 195.

[48]Nägeli、「Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik」(1858)、I、40、49 ページを参照。

[49]2つの理論の比較と、ブラヴェ兄弟の理論の方が「法則の単純さ」をよりよく表現しているというシュライデンの主張への反論は、ゼントナーの手による『フローラ』1847年第13号、およびブラウンの『Verjüngung』126ページに掲載されている。

[50]これは現代の帰納的科学には全く当てはまらない。現代の帰納的科学は、単にその関連性について異なる考え方を形成し、知覚主体と現象との関係を考慮に入れているにすぎない。

[51]A. Bayer、「Leben und Wirken F. Unger’s」、Gratz (1872)、p. 4 を参照。 52.

[52]ダーウィンがこの主張を否定している箇所については、『種の起源』第6版421ページを参照のこと。

[53]カジミール・クリストフ・シュミデルは1718年に生まれ、1792年に亡くなった。彼はエアランゲン大学の医学教授であり、様々な苔類の生殖器官を初めて記述した人物である。

[54]ランツィウス・ベニンガは1815年に東フリースラントで生まれ、ゲッティンゲン大学の教授を務め、1871年に亡くなった。

[55]ゴットリープ・ヴィルヘルム・ビショフは1797年にハルト川沿いのデュルクハイムで生まれ、1854年にハイデルベルク大学の植物学教授として亡くなりました。彼は様々な手引書や教科書を執筆しましたが、それらは綿密かつ勤勉な編集作業の成果であるものの、シュライデン以前の時代の精神に基づいて書かれたものであるため、現在では時代遅れとなっています。しかしながら、彼自身の手による非常に美しい図版で彩られた、ヒメツツジ科、シャジクモ科、および維管束隠花植物に関する研究は、今なお価値があります。また、多数の図版が掲載されている彼の著書『植物学用語と分類体系ハンドブック』についても、同様のことが言えます。

[56]カール・アドルフ・アガルド(1785-1859)は、1835 年までルンドの教授を務め、その後ヴェルムランドとダルスランドの司教を務めました。ジェイコブ・ゲオルグ・アガルドは1813年生まれで、ルンドの教授でした。ウィリアム・ヘンリー・ハーヴェイ (1811-1866) はダブリンの植物学の教授でした。フリードリヒ・トラウゴット・クッツィングは 1807 年生まれで、ノルトハウゼン工科大学の教授でした。

[57]CG Nees von Esenbeck は 1816 年に「System der Pilze und Schwämme」を出版し、Th. FL Nees von Esenbeck は A. Henty と共同で 1837 年に「System der Pilze」を出版した。最初の人物 (1776-1858) は、長い間レオポルディーナの会長、ブレスラウの植物学教授であり、自然哲学の主要な代表者の一人であった。1794 年に生まれたエリアス・フリースは、1835 年にウプサラの植物学教授となり、1878 年に亡くなった。レヴェイエ (1796-1870) はパリの医師であった。アウグスト・ヨーゼフ・コルダは 1809 年にボヘミアのライヒェンベルクで生まれ、1835 年にプラハの国立博物館の館長となった。彼は1848年にテキサスへの旅に出たが、そこから戻ることはなく、おそらく1849年に難破して亡くなったと思われる。ヴァイテンウェーバーは、1852年にプラハで出版された『ボヘミア科学協会論文集』第7巻で、この著名な菌類学者について詳しく述べている。コルダは、彼が知っていたあらゆる形態の菌類、特に微小な菌類を顕微鏡で観察し、記述した最初の人物である。彼の『Icones Fungorum hucusque cognitorum』(1837-1854)は、この分野の研究において今でも欠かせない手引書となっている。

[58]P・ド・カンドルの師であり友人でもあったジャン・ピエール・エティエンヌ・ヴォーシェは、ジュネーブの牧師であり教授であった。

[59]トレンテポールの通信は、AW Roth、ライプシック、1807 年の「Botanische Bermerkungen und Berichtigungen」に記載されています。

[60]ピエール・アントニオ・ミケーリは1679年にフィレンツェで生まれ、同地の植物園の園長を務め、1737年に亡くなった。ヨハン・ヤコブ・ディレン(ディレニウス)は1687年にダルムシュタットで生まれ、オックスフォード大学の植物学教授を務め、1747年に亡くなった。この2人の植物学者は、蘚類と下等隠花植物を初めて科学的に研究し、これらの植物に生殖器官が存在することを証明しようと試みた人物である。

[61]ヤコブ・クリスティアン・シェーファーは1718年生まれで、レーゲンスブルクの監督官を務め、1790年に亡くなった。

[62]サックス編「Lehrbuch der Botanik」を参照。 4 (1874)、p. 245.

[63]ヴィルヘルム・ヴァルロート神父は1792年にハルツ地方で生まれ、ノルトハウゼン地区の医師を務めた。1857年に死去。1857年の植物誌については、336ページを参照。

[64]ロバート・フックは1635年、ワイト島のフレッシュウォーターで生まれた。虚弱体質にもかかわらず、並外れた勤勉さと幅広い教養の持ち主であった。1662年に王立協会のフェローとなり、その後、同協会の事務局長、そしてグレシャム・カレッジの幾何学教授を務めた。1703年に死去。ド・ロルネー著『世界伝記』には、フックに関する優れた記述がある。

[65]マルチェロ・マルピーギは1628年、ボローニャ近郊のクレヴァルクオーレで生まれ、1653年に医学博士号を取得。1656年以降はボローニャ、ピサ、メッシーナで教授を務め、その後再びボローニャに戻り教授職に就いた。1691年にはインノケンティウス12世の侍医に任命された。1694年に死去。比較解剖学および人体解剖学における彼の功績については、『Biographie Universelle』およびカルスの『Geschichte der Zoologie』395ページを参照のこと。

[66]pで読みます。 3: 透明帯と透明帯、毛状突起、円錐形のラミナ、螺旋状の位置と外側の外側管の外側と内側の外側のアリカントゥルムの有効性を構成します。キンとアバルサの頭状帯は、気管の極端な部分、足底の昆虫の部分、完全に分離された環状の部分ではなく、完全な気管の酸性状態です。ロングムソルタとエクステンサエクステンサでのユニカゾーンを設定します。

[67]コベントリーの聖職者の息子であるネヘミア・グルーは、1628年に生まれたと思われる。外国の大学で博士号を取得後、故郷で医師として開業し、同時に植物解剖学の研究も続けた。1677年に王立協会の事務局長に就任し、1701年に『宇宙誌』(Cosmographia Sacra)を出版した。1711年に死去。詳細は『世界伝記』(Biographie Universelle)を参照。

[68]レーウェンフックの動物解剖学における観察は、植物学における観察よりも重要であったかもしれない。カルス(『動物学史』399ページ)は彼について次のように述べている。「マルピーギは体系的に、一連の調査の要件に従って顕微鏡を使用したが、17世紀のもう一人の有名な顕微鏡学者の手にあるこの器具は、感受性の強い心の中で、これまで目に見えなかった世界の驚異によって刺激された好奇心を満たすための手段に過ぎなかった。それでも、50年にわたって粘り強く顕微鏡を使用した結果得られた発見は、多くの主題に及び、重要かつ影響力のあるものであった。アントン・フォン・レーウェンフックは1632年にデルフトで生まれた。商売を志していたため、彼は学問的な教育を受ける機会に恵まれず、ラテン語さえ知らなかったと言われている。彼の最も好きな仕事は高性能レンズの製作であり、彼は科学的な計画に縛られることなく、絶えず新しい対象物をレンズで観察した。観察結果を報告していたロンドン王立協会は、彼を会員とした。彼は1723年、90歳で故郷で亡くなった。

[69]このテーマは、性理論の歴史において再び注目されることになるだろう。

[70]C.F. ヴォルフは1733年にベルリンで生まれた。ベルリンの医外科大学でメッケルに解剖学を、グレディッチに植物学を学んだ。その後、ハレ大学に移り、そこでライプニッツとヴォルフの哲学に触れ、その影響は彼の博士論文『生成理論』(1759年)に色濃く表れている。この論文の批判対象である進化論の代表者ハラーは、この論文に好意的な返答をし、若き著者と文通を始めた。ブレスラウで医学の講義を行った後、ベルリンの医外科大学で生理学などの教鞭をとることになったが、同大学の教授職への任命は2度見送られた。1766年にエカチェリーナ2世女帝からサンクトペテルブルク・アカデミーの教授に任命され、1794年に同市で死去した。アルフを参照。キルヒホッフ、「フランツェンメタモルフォーゼのアイデア」、ベルリン、1867年。

[71]蘚類の科学的知識の創始者であるヨハネス・ヘドヴィヒは、1730年にジーベンビュルゲンのクロンシュタットで生まれた。ライプツィヒで学業を終えた後、故郷に戻ったが、オーストリアで学位を取得していなかったため、医師として開業することは許されなかった。そのため、ザクセンに戻り、最初はケムニッツに、1781年にライプツィヒに定住した。1784年に軍病院に任命され、1786年に医学の特別教授、1789年に植物学の正教授となった。1799年に死去。彼は大学の学生時代に植物学の研究を始め、教授になって完全に研究に専念できるようになるまで、困難な状況下でケムニッツで研究を続けた。

[72]P. Harting、「Das Mikroskop」、§§ 433 および 434 を参照。

[73]ヨハン・ヤーコプ・ベルンハルディは1774年に生まれ、エアフルトの植物学教授を務め、1850年に同地で亡くなった。

[74]カール・アスムス・ルドルフは1771年にストックホルムで生まれ、ベルリンで解剖学と生理学の教授を務め、1832年にベルリンで亡くなった。

[75]ハインリヒ・フリードリヒ・リンクは1767年にヒルデスハイムで生まれ、1788年にゲッティンゲン大学で医学博士号を取得しました。1792年にはロストック大学で動物学、植物学、化学の教授となり、1811年にはブレスラウ大学、1815年にはベルリン大学で植物学の教授に就任し、1851年にベルリンで亡くなりました。彼は多才な人物でしたが、細部にあまり注意を払わず、主に優れた教師であり、自然科学に関する一般向けの著作を執筆した哲学者として高く評価されていました。彼は今世紀初頭のドイツ人植物学者の中で、植物に関する包括的な知識を目指し、解剖学的・生理学的調査と体系的な植物学における確固たる研究を組み合わせた数少ない人物の一人でした。植物学、動物学、物理学、化学、その他の分野に関する彼の数多くの論文の中でも、ゲッティンゲン賞受賞論文は科学の発展に最も貢献したとみなされるべきである。フォン・マルティウスは、ミュンヘンの「Gelehrte Anzeigen」(1851年)58-69頁に掲載された「HF Linkへの賛辞」の中で、自身の科学的重要性をやや過大評価している。

[76]ルドルフ・クリスティアン・トレヴィラヌスは1779年にブレーメンで生まれ、1801年にイエナ大学で医学博士号を取得し、最初は故郷で開業医として働き、1807年には同地の高等学校の教師となった。1812年にはリンクが空席にしたロストックの教授職を引き受け、その後再びブレースラウでリンクの後任となった。1830年にはボンの教授であったC・G・ニース・フォン・エゼンベックと職を交換し、1864年にボンで死去した。生前は主に植物の解剖学と生理学に取り組み、その後は種の特定と修正に取り組んだ。本文中で言及されている彼の初期の著作、および1815年から1828年の間に出版された顕花植物の性および発生学に関する論文は、歴史的に見て最も重要なものである。彼の著書『Physiologie der Gewächse』(全2巻、1835~1838年)は、この分野の文献に関する正確な情報を提供している点で今なお価値がある。しかし、著者が古い見解、特に生命力の概念に固執していたため、生理学の進歩に貢献したとは言い難い。当時、新しい考え方がすでに台頭し始めていたにもかかわらずである。『Botanische Zeitung』1864年号176ページには、彼の生涯に関する記事が掲載されている。

[77]シャルル・フランソワ・ミルベル(ブリソー=ミルベル)は1776年にパリで生まれ、1854年に亡くなりました。画家としてキャリアをスタートさせましたが、デフォンテーヌに植物学を勧められ、1808年に学士院会員となり、その後まもなくパリ大学の教授に就任しました。1816年から1825年までは管理業務に追われ植物学の研究から離れていましたが、その後研究を再開し、1829年には自然史博物館の植物学教授となりました。ミルベルはフランスにおける植物の顕微鏡解剖学の創始者です。彼の時代以前にフランスで達成されたすべての成果は、ドイツで行われた研究よりもさらに重要性が低いものでした。彼の著作は多くの論争を巻き起こし、教師として当時重要視されていた系統植物学を認めず、植物の構造と生命現象の研究を生徒たちに指導したことで、多くの敵を作りました。ミルン=エドワーズによれば、彼は自身に向けられた激しい攻撃によって大きな苦痛を味わい、ついには衰弱し無気力な状態に陥り、死の直前には研究や公務を続けることができなくなったという(1855年の『植物学雑誌』343ページ)。

[78]ヨハン・ヤーコプ・パウル・モルデンハウアーはキール大学の植物学教授であり、1766年にハンブルクで生まれ、1827年に亡くなった。

[79]1812年以降まで気孔に関して抱かれていた疑問については、モールの『ランケンとシュリングプフランゼン』(1827年)9ページを参照のこと。

[80]フランツ・ユリウス・フェルディナント・マイエンは1804年にティルジットで生まれ、1840年にベルリンで教授として亡くなった。彼は当初薬学を、その後医学を志し、1826年に学位を取得後、数年間医師として開業した。1830年、A・フォン・フンボルトの指示のもと世界一周航海に出発し、1832年に大量の標本を携えて帰国した。1834年にはベルリンの教授に就任した。彼の生涯については、1845年の『フローラ』618ページに掲載されている。

[81]フーゴ・モール(後にフォン・モール)は1805年にシュトゥットガルトで生まれ、1872年にテュービンゲン大学の植物学教授として亡くなった。彼の父はヴュルテンベルク政府の下で重要な官職に就いていた。同じく政府に仕えていたロベルト・モール、東洋学者のユリウス・モール、政治経済学者のモーリッツ・モールは彼の兄弟である。彼が12年間通ったシュトゥットガルトのギムナジウムでの授業は古代語の学習に限られていたが、モールは早くから博物学、物理学、力学への関心を示し、個人的にこれらの分野に没頭した。彼は1823年にテュービンゲン大学で医学を学び始め、1828年に学位を取得した。その後、ミュンヘンで数年間を過ごし、シュランク、マルティウス、ズッカリーニ、シュタインハイルらと交流を深め、ヤシ、シダ、ソテツの研究のための豊富な資料を入手した。1832年にベルン大学の生理学教授に就任し、1835年にシューブラーが亡くなった後、テュービンゲン大学の植物学教授に就任。その後、他の分野からの仕事の誘いを断り、生涯をテュービンゲン大学で過ごした。生涯独身で、科学に専念した彼のやや孤独な生活は、極めて質素で平穏なものであった。彼は植物学のあらゆる分野に精通し、他の多くの分野についても深い知識を有していた。まさに真の、そして卓越した自然研究者であった。デ・バリーによる彼の生涯を描いた非常に魅力的なスケッチは、1872年の『ボタニシェ・ツァイトゥング』第31号に掲載されている。

[82]しかし、フォン・モールは 1844 年にこの点について若干の疑問を表明した (『Botanische Zeitung』、p. 340)。

[83]この三次層は、当初テオドール・ハーティヒによって一般的に見られるものと考えられていたが、1844年にフォン・モールは、特定の場合にのみ存在すると考えた。

[84]アンセルム・パイエン (1795-1871) はパリで生まれ、パリのエコール・デ・ザール・エ・メティエの工業化学教授でした。彼の最も重要な植物作品は、パリ (1839 年) の「Mémoire sur l’amidon」など、およびパリのアカデミー回想録に掲載された「Mémoire sur le développement des Végétaux」です。

[85]この点については、フォン・モールの1827年の著書『植物誌』13ページにある引用を参照されたい。私自身は原典を確認することができなかった。

[86]メイエン著「新システム」ii を参照。 344.

[87]フランツ・ウンガーは1800年、シュタイアーマルク州南部ロイチャッハ近郊のアムトホフ荘園で生まれ、16歳までグラーツのベネディクト会修道院で教育を受けた。3年間の「哲学」課程を修了した後、父の希望により法学に転向したが、1820年にこの研究を断念し、医学を学ぶためにウィーン、そして後にプラハへと移った。プラハ滞在中にドイツを旅行し、オーケン、カルス、ルドルフなどの科学者たちと知り合い、1825年にはジャカンとエンドリッヒャーとも知り合い、エンドリッヒャーとは科学的な主題について活発な文通を続けた。1827年に学位を取得後、1830年までウィーンで医師として開業し、その後はチロル地方のキッツビュールで医務官を務めた。この間、彼は若い頃から続けていた植物学の研究を続け、キッツビュールでは植物の病気、古生物学の研究、土壌が植物の分布に及ぼす影響の調査に特に力を注いだ。1835年末、彼はグラーツのヨハネウム植物学院の植物学教授に就任し、そこで特に古生物学の研究に専念し、すぐにその分野で最も著名な権威となった。1849年にウィーンで植物生理学教授に任命されると、彼は生理学と植物解剖学にさらに力を注いだ。1866年にこの職を退き、それ以降はグラーツで私生活を送り、一般向けの論文の出版や講演活動を通して科学知識の普及に努めた。彼は 1870 年に亡くなりました。彼の個人的な性格と植物科学の多くの部門における彼の多様かつ多大な業績に関する情報は、Leitgeb の『Botanische Zeitung』1870 年第 16 号と、Reyer の『Leben und Wirken des Naturhistoriker Unger』、Gratz、1871 年に与えられています。

[88]ヘルマン・シャハトは1824年にオクセンヴェルデルで生まれ、1864年にボンで亡くなった。彼は1859年からボンで植物学の教授を務めていた。

[89]サックス編「Lehrbuch der Botanik」を参照。 4 (1874)、p. 129(第2英語版128ページ)。

[90]Ernst Meyer、「Geschichte der Botanik」、I. p. 14 を参照。 98など

[91]ここで使用されている版は、Gottlob Schneider の版、「Theophrasti Eresii quæ supersunt opera」、ライプツィヒ、1818 年です。本文中に記載されている箇所に加えて、「De Causis」、l を参照してください。 IC。 13.4、およびl。 IV. c. 4、および「Historia Plantarum」、l。 II. c. 8.

[92]テオフラストスも16世紀と17世紀の植物学者も、果実の原基を花の一部とは考えていなかったことを理解しておくべきである。これは系統植物学の歴史の中で指摘されていることだが、マイヤー著『歴史』第1巻164ページでは見落とされているようだ。

[93]この一節は、De Candolle の『Physiologie végétale』、1835 年、ii に全文引用されています。 p. 44. そこでは花粉について、「Ipso et pulvere etiam feminas maritare」と言われています。

[94]De Candolle、「生理学」、p. 4 を参照。 47.

[95]彼の著書『Methodus Herbaria』は1592年に出版されたと言われている。本文中の記述は、ド・カンドルの『Physiologie』第2巻49ページにおける、同書からの長い引用に基づいている。ド・カンドルは1604年版の翻訳版を参考にしていた。

[96]しかし、『キク科』の中で、グリューは単生花を「華やかな装い」と呼んだ(37ページ参照)。

[97]これに対し、1671年に出版された同書の第一部の38ページと39ページを比較してみよう。そこでは、グリューは雄しべに性的な意味合いを一切認めていない。

[98]ルドルフ・ヤコブ・カメラーリウスは1665年にテュービンゲンで生まれ、1721年に同地で亡くなりました。哲学と医学の課程を修了した後、1685年から1687年にかけてドイツ、オランダ、イギリス、フランス、イタリアを旅しました。1688年にテュービンゲン大学の特任教授兼植物園長に就任し、1689年には自然哲学教授、そして1695年には父エリアス・ルドルフ・カメラーリウスの後を継いで大学教授に就任しました。その後、10人兄弟の1人である息子のアレクサンダーが後を継ぎました。デュ・プティ・トゥアールの手による『世界伝記』にはカメラーリウスに関する記事があります。植物の生殖に関する問題だけでなく、他の主題に関する彼の著作も、独創的な構想と明快な説明で際立っています。

[99]パトリック・ブレアの『植物学論文集』(全2巻、1720年)242~276ページを参照。ラテン語の頌歌さえも、出典を明記せずに借用されている。

[100]本文中の記述は、ミカンの『植物論考集』188ページに掲載されている、ケルロイターの『植物の性差に関する試みの歴史』からの引用である。ローガンの著作『植物の世代交代に関​​する実験と考察』は、私には知られていないが、プリッツェルによれば1739年にハーグで出版されたという。ケルロイターは、1747年のロンドン版を引用している。

[101]ここでも、ミカンのコレクションに収められているケルロイターの報告書が、信頼できる情報源として用いられている。

[102]ケルロイターは、1766年にカマエロプスの花粉をサンクトペテルブルクとベルリンに送り、そこでエックレベンとグレディッチがそれをうまく利用したと述べている。彼は、その花粉がどれくらいの期間効力を維持するのかを試したかったのだ。

[103]第 1 巻を参照してください。 II. p. 502、「生理学」。

[104]ミカン、「Opuscula Botanici Argumenti」、26 ページを参照。 180.

[105]ヨーゼフ・ゴットリープ・ケルロイターは1733年にネッカー川沿いのズルツで生まれ、1806年にカールスルーエで亡くなりました。カールスルーエでは博物学教授を務め、1768年から1786年までは植物園と大公庭園の園長も兼任していました。後者の職を辞した後も、1790年まで自身の小さな庭園で実験を続けました。カール・フリードリヒ・ゲルトナーは1849年の著書『Ueber Bastardzeugung』(私生児の錬金術について)の5ページで、ケルロイターはそれ以降錬金術の実験に専念したと述べていますが、これは間違いでしょう。ゲルトナーの同書と1839年の『Flora』(植物誌)245ページが、この著名な人物の生涯について知られているすべての情報を提供しているようです。『Biographic Universelle』(世界伝記)には彼の記述はありません。彼は1766年以前にサンクトペテルブルクにいたようだ。

[106]ゲルトナー著『私生児について』(1849年)、62ページを参照。残念ながら、ケルロイターの著作の続編第2巻には出会えていない。

[107]1750年生まれのクリスティアン・コンラート・シュプレンゲルは、一時期シュパンダウの教区牧師を務めていた。そこで彼は植物学に没頭し始め、その研究に多くの時間を費やしたため、職務を怠り、日曜日の説教さえも怠るようになり、教区牧師の職を解かれた。その後、彼はベルリンで貧しい境遇の中、孤独な生活を送った。科学者たちからは奇妙で風変わりな人物として敬遠された。彼は語学と植物学の指導で生計を立て、日曜日は遠足に出かけた。遠足には2、3グロッシェンを支払えば誰でも参加できた。しかし、支援や励ましはほとんど得られず、彼の有名な著作の第二部を出版することはなかった。出版社は第一部さえ彼に渡さなかった。自分の研究が軽視されたことへの当然の憤りから、彼は植物学を捨て、語学に専念するようになった。彼は1816年に亡くなった。彼の教え子の一人が1819年の『フローラ』誌541ページに彼を称える心温まる賛辞を寄稿しており、上記の事実はその賛辞から得られたものである。

[108]ヘルマン・ミュラー、「Befruchtung der Blumen durch Insecten」、ライプツィヒ (1873) を参照。 p. 5.

[109]ラザロ・スパランツァーニはモデナのスカンディアーノで生まれ、1799年にパヴィアで亡くなりました。彼は長年パヴィアで博物学の教授を務めていました。彼は自然科学の様々な分野、特に動物生理学の研究を行いましたが、植物の生殖に関する実験と同様に、注意深さや熟慮に欠けていたようです。『ビオグラフィー・ユニヴェルセル』に掲載された長文の記事には、彼の科学的業績が詳細に記されています。

[110]アウグスト・ヘンシェルは、ブレスラウで開業医として働きながら、大学で教鞭も執っていた。

[111]カール・フリードリヒ・ゲルトナーは、ヨーゼフ・ゲルトナーの息子として1772年にカルフで生まれ、1850年に同地で亡くなった。彼はシュトゥットガルトのカール学院で自然科学の講義を受け、その後、まずイエナで医学を学び、1795年にはゲッティンゲンに移り、そこでリヒテンベルクの弟子となった。1796年に学位を取得し、故郷で医師として開業した。当初は人体生理学の問題に取り組み、その後、父の著書『カルポロギア』の補遺に取り組んだ。彼は植物生理学に関する完全な著作のために、様々な文献や抜粋を集めた。この計画は実現しなかったが、それがきっかけで彼は植物の性別という問題に取り組むことになり、25年間をそれに捧げた(『ヴュルテンベルク自然史協会年報』1852年、第8巻、16ページ)。

[112]Sachs、「Lehrbuch der Botanik」、ライプツィヒ、1874 年も参照。

[113]このセクションで言及されているより重要な著作は、ロバート ブラウンの「その他の著作」、ベネット編集、1866 ~ 1867 年です。フォン・モールによる G. Amici の「Botanische Zeitung」誌、1863 年、ベイラージュ、p. 7;シュライデン、「Ueber die Bildung des Lichens und Entsichung des Embryos」、「Nova Acta Academiae Leopoldinensis」、1839年、vol. xi、アブセイルン、1;ホフマイスター、「Zur Moebersicht der Geschichte von der Lehre der Pflanzenbefruchtung」、1867 年の「Flora」、p. 119.

[114]これらの記述の根拠は、ホフマイスターが『フローラ』(1857年、120ページなど)にまとめている。

[115]W.P.シンパーは、1850年の著書『コケ植物の解剖学的および形態学的研究』の中で、雄株から離れた場所に生育する雌株の不稔性について重要な記述を行い、本来不稔性である雌株の中に雄株が存在すると、雌株が稔性になることを証明した。

[116]マイヤーの『植物学史』120頁にあるアリストテレス植物学の断片を参照のこと。

[117]J.B.ファン・ヘルモントは1577年にブリュッセルで生まれ、1644年にブリュッセル近郊のヴィルヴォルデで亡くなった。彼は当時の化学界を代表する人物であった。コップは1843年の著書『化学史』(第117巻)の中で、彼の生涯と業績を詳細に記述している。

[118]1639年にブレスラウで生まれ、1693年にストックホルムで亡くなったJDメジャーは、クリスティアン・ヴォルフやライヒェル(『植物の容器について』1758年、4ページ)らによって、循環理論の創始者として引用されている。彼は1665年に『ゴットルピエンス奇形植物に関する植物学論文』などでこの理論を提唱した。クルト・シュプレンゲル(『植物学史』第2巻、7ページ)は、彼をパリンジェネシア教義の擁護者の一人にも挙げている。パリンジェネシア教義とは、植物や動物が灰から再生するという迷信的な信仰であり、死者の復活を証明するために用いられた。

[119]彼は「in mediis vasculis reticularibus」と述べているが、彼の一般的な組織学と関連付けて考えると、これは靭皮束を意味すると理解されなければならない。

[120]エドメ・マリオットの生年月日は不明である。彼はブルゴーニュ地方の出身で、初期の科学研究活動の頃はディジョンに住んでいた。聖職者であり、ディジョン近郊のサン・マルタン・スー・ボーヌ修道院の院長を務めた。1666年の創設以来、パリ科学アカデミーの会員であり、物理学の実験を行い、数学を応用した最初のフランス人の一人であった。1684年にパリで死去した(『世界伝記』)。

[121]マイヤーの『植物学史』第1巻、119、125ページに掲載されているアリストテレス植物学の断片を参照のこと。

[122]彼の見解は、1709 年の「Histoire de l’Académie Royale des Sciences」に掲載されたマグノルの論文と、シュプレンゲルの「Geschichte der Botanik」第 2 巻 20 章からのみ私が知っています。ペローの論文は、プリッツェルの「Thesaurus」によれば 1680 年のものですが、1721 年の「Œuvres divers de Perrault」に掲載されています。

[123]特に1165ページ、1201ページ、2067ページ、2119ページ。

[124]スティーブン・ヘイルズは1677年にケント州で生まれ、特に才能を示すことなく家庭で教育を受けた。19歳でケンブリッジ大学クライスト・カレッジに入学し、そこで物理学、数学、化学、博物学への才能を発揮した。その後、聖職に就き、各地で教会の要職を務めた。1718年に王立協会会員となり、そこで『統計学論文集』を朗読した。1733年には『止血学』を出版。1761年に亡くなるまで、多種多様な研究と発見を行い、発表した。彼は自費で再建したリディントンの教会に埋葬され、ウェールズ公妃はウェストミンスター寺院に彼の記念碑を建立させた。1762年刊行の『王立科学アカデミー史』に掲載された彼の賛辞を参照のこと。

[125]Sprengel、「Geschichte der Botanik」、i を参照。 229、および後述の Reichel と Bonnet の作品。

[126]ゲオルク・クリスティアン・ライヒェルは1727年に生まれ、1771年に亡くなった。彼はライプツィヒ大学の教授であった。

[127]1720年にジュネーブで生まれたシャルル・ボネは、裕福な家庭に生まれ、弁護士になる予定だったが、幼い頃から科学、特に動物学の研究に身を投じた。後にジュネーブ大評議会の議員となり、科学、心理学、神学に関する様々な論文を執筆した。1793年、ジュネーブ近郊のジェントッドにある自身の所有地で死去した。『世界伝記』およびカルス著『動物史』526ページを参照。

[128]1762年にアーノルドが翻訳したドイツ語版の35ページを参照のこと。

[129]アンリ・ルイ・デュ・アメル・デュ・モンソーは1700年にパリで生まれ、1781年に亡くなった。ガティネ地方に領地を持ち、物理学、化学、動物学、植物学の研究を活かして、農業、森林管理、海軍、漁業に関する数々の論文を執筆した。1728年には、当時サフラン農園で蔓延していた菌類の増殖によって引き起こされる病気に関する論文(『普遍伝記』)を提出し、アカデミー会員に選出された。

[130]Kopp、「Geschichte der Chemie」(1843)、ip 306、および「Entwicklung der Chemie in der neucrenzeit」(1873)、p. 306 を参照。 138.

[131]さらに、ボネが行った観察、すなわち、空気を含む水に浸した葉を日光に当てると、葉の表面に気泡が生じるという観察からも、得られた知見は少なかった。ボネは、空気を含む水に浸した枯葉でも同じことが起こるため、葉がこの現象に積極的に関与しているとは考えていないと明言した。

[132]オーストリア皇帝の侍医であったヤン・インゲン=ハウスは、当初はブレダで、その後ロンドンで開業した。彼は1730年にオランダのブレダで生まれ、1799年にロンドン近郊で亡くなった。

[133]1742年にジュネーブで生まれたジャン・セネビエは、商人の息子で、1765年以降は福音派教会の牧師を務めた。パリ訪問から帰国後、『道徳物語』を出版し、友人のボネの勧めで、ハールレムで開催された観察術に関するエッセイコンテストに応募し、2位に入賞した。1769年にはシャンシーの牧師となり、1773年にはジュネーブの図書館長となった。この時期、文学活動の傍ら、スパランツァーニの重要な著作を翻訳し、ティングリーのもとで化学を学び、光の影響に関する研究を行った。1791年には『方法論百科事典』に植物生理学に関する記事を執筆した。ジュネーブの革命によりヴォー州に移り住み、そこで5巻からなる『植物生理学』を執筆した。彼は1799年にジュネーブに戻り、聖書の新たな翻訳に参加した。そして1809年に同地で亡くなった(『世界伝記』)。

[134]ニコラ・テオドール・ド・ソシュールは1767年にジュネーブで生まれ、1845年に同地で亡くなりました。彼はアルプスの著名な探検家である父の息子で、父のモンブランやコル・デュ・ジェアンの観測を手伝いました。1797年には、植物と炭酸の関係に関する論文を執筆し、後に『化学研究』へと発展させました。この著作は科学界から大きな注目を集め、彼はフランス学士院の通信会員に選出されました。文学を愛好した彼は、ジュネーブ市議会議員に何度も選出されるなど、公務にも積極的に関わりました。隠遁生活を好んだため、教授職には就かなかったと言われています。詳しくは、『世界人名事典』の補遺、およびポッゲンドルフの『人名・文学ハンドブック』を参照してください。

[135]アンリ・ジョアシャン・デュトロシェは1776年に生まれ、アンドル県に属する貴族の家系に生まれましたが、革命中に家系を失いました。そのため、彼は医学を職業とし、1806年にパリ大学で学位を取得しました。1808年と1809年には軍医としてスペインに派遣されましたが、できるだけ早く診療から引退し、トゥーレーヌ地方で数年間暮らし、人里離れた場所で生理学の研究に専念しました。1819年にアカデミーの通信会員となり、その研究成果をアカデミーに発表しました。1831年に正会員となり、それ以降は冬の間はパリで過ごしました。頭部の負傷から2年間苦しんだ後、1​​847年に亡くなりました。デュトロシェは、動物生理学と植物生理学の両方において、1820年以降に旧来の生気論的学派に取って代わった近代思想の最も成功した擁護者の一人であった。1847年の『アルゲマイネ・ツァイトゥング』780ページを参照。

[136]上記513ページをご覧ください。

[137]園芸協会の会長を務めたトーマス・アンドリュー・ナイトは、1758年にヘレフォード近郊のワームズリー・グランジで生まれ、1838年にロンドンで亡くなった。

[138]「ヴュルツブルク植物園研究所」第 1 巻を参照。 IP99。

*** プロジェクト・グーテンベルク電子書籍『植物学史(1530-1860)』の終了 ***
《完》