トリが口から吐き出した塊をペレットといいますが、それをつぶさに調べることで、何を食べていたかの調べがつくのです。
例によってプロジェクト・グーテンベルグさまに御礼をもうしあげます。
図版は省略しました。
以下、本篇です。（ノー・チェックです）
*** プロジェクト グーテンベルク 電子書籍 カンザス州中南部のカラスの餌、Corvus brachyrhynchos brehm の開始 ***
カンザス大学出版局
自然史博物館
第8巻第8号477-498頁、表4枚、
1956年6月8日
カンザス州中南部のカラスの餌、Corvus brachyrhynchos Brehm
による
ドワイト・プラット
カンザス大学
ローレンス校
1956
カンザス大学出版局、自然史博物館
編集者: E. Raymond Hall (委員長)、A. Byron Leonard、
Robert W. Wilson
第8巻、第8号、pp. 477-498、表4枚
1956年6月8日発行
カンザス大学
ローレンス校、カンザス州
印刷者:
FERD VOILAND, JR.、州立印刷業者
トピーカ、カンザス州
1956
[479ページ]
カンザス州中南部のカラスの餌、Corvus brachyrhynchos brehm
ドワイト・プラット著
導入
1952年12月から1954年2月にかけて、カンザス州中南部のハーベイ郡とリノ郡北東部の町で、カラスの年間食性が調査されました。アメリカ合衆国では、カラスの食性は経済的に重要であるため、以前から多くの注目を集めてきました。バローズとシュワルツ（1895年）の研究は、アメリカ合衆国農務省による一連の研究の最初のものでした。カルムバッハ（1918年、1920年、1939年）は、アメリカ合衆国各地の胃の内容物を分析することで、これらの研究を継続しました。また、カラスの食性は地域別にも研究されています（オクラホマ州イムラー、1939年、ニューヨーク州ヘリング、1934年、イリノイ州ブラック、1941年、ルイジアナ州ルメール、1950年）。
ヘンリー・S・フィッチ博士には、研究の過程で多くの貴重なご示唆と励ましを賜りました。E・レイモンド・ホール教授にも感謝申し上げます。原稿を拝読いただいたR・L・マクレガー博士とウィルフォード・ハンソン氏には、カラスの糞に含まれる植物や昆虫の同定において、多大なご助力を賜りました。
方法
これまでの研究は、主に胃の内容物の分析に基づいていました。本研究は、ねぐらと見張り台から採取した617個の吐き戻しペレットの分析に基づいています。ペレットの採取は、1月、3月、5月を除き、年間を通して定期的に53回実施されました。採取したペレットは、個別に紙または葉で包まれ、個別に分析されました。砂などの異物を除く様々な食物残留物の体積割合を、各ペレットについて推定し、記録しました。
研究対象地域の説明
調査地域は、ムーア（1930年）のグレートベンド・プレーリー自然地理区の東端に位置しています。気候は、中程度の降水量（年平均30インチ）、幅広い気温差、中程度の風速、そして比較的速い蒸発速度が特徴です。夏は概して暑く、冬は中程度の寒さですが、過度の降雪はありません。調査期間中の天候は例年より乾燥しており、夏の気温は平年を上回りました。1951年の涼しく多雨な夏に続き、1952年には干ばつが始まりました。[480ページ]
調査地域には、ブルーステムまたは背の高い草原からバッファローグラスまたは短い草原への移行地帯が含まれています。調査地域の主な農作物は小麦です。ソルガム、オート麦、干し草作物（特にアルファルファ）、トウモロコシも栽培されています。調査地域には、繁殖中のカラスの小規模な個体群が生息しています。主にハーベイ郡東部での現地観察に基づく推定では、1平方マイルあたり1つがい以下でした。冬には、大量のカラスの個体群がグレートプレーンズ北部からこの地域に渡ります。調査では、地域の一部で、餌となる個体群が1平方マイルあたり180羽にも達すると示されました。これらの越冬するカラスは、中央ハーベイ郡の平坦で肥沃な小麦畑が砂丘と砂質のアーカンソー川渓谷に変わっている調査地域の西部に集中しています。ここでは多くの土地が家畜の飼育に充てられており、ソルガムは重要な畑作物です。また、この地域の他の場所よりも荒れ地が多いです。
ペレットの分析データ
ペレットの分析から得られたデータは2週間ごとに収集され、各2週間ごとに収集されたペレット中の様々な食品残留物の割合を平均化した。また、発生頻度を計算し、より広い解釈を可能にするために、最大および最小の割合も含めた。最小割合の決定においては、食品残留物が存在するペレットのみを考慮した。
ハーベイ郡東部、ニュートン近郊において、留鳥のねぐらから年間を通してペレットが採取された（表1および表2参照）。これらのペレットのデータは、研究対象地域の西部で越冬するカラスのねぐら下から採取されたデータとは別に解釈された（表3および表4参照）。
フクロウの餌に関する研究では、吐き戻したペレット中の物質の分析が広く用いられてきましたが、カラスの場合は、餌の性質上、物質の同定がより困難であるため、この方法はあまり用いられていません。しかしながら、ペレットの分析には一定の利点があり、野外調査と密接に関連づければ、食性に関する貴重な情報を得ることができます。ペレットの入手しやすさと収集の容易さは明らかな利点です。冬季の大きなねぐらの下では、ほぼ無制限に収集できます。他の季節にはペレットはより少なくなりますが、それでも胃よりも入手しやすいのが通常です。
年間の食性研究には、胃の分析よりもペレット分析の手法の方が適用しやすい。カラスは広食性であり、この研究で示されているように、数マイル離れたカラスの食性は異なる可能性がある。したがって、一つの生物群集内の限られた地域を年間を通して調査し、生息地の変化と相関関係を調べる研究が最も価値があると考えられる。このような研究では、個体数が多く、多くを犠牲にできる場合を除き、胃の収集は現実的ではないが、ペレットの収集は現実的かつ有益である。
ペレット由来の物質に基づくデータの限界の一つは、消化されない残留物の量と実際に摂取された食物の割合を密接に相関させることが不可能であることです。このような相関は、食物の種類によって消化されない残留物の割合が異なるだけでなく、吐き戻しの不規則性やカラスの消化器系の効率性にも起因します。バローズとシュワルツ（1895:24-25）は、このような例をいくつか挙げています。[481ページ]飼育下のカラスには、様々な不規則性があります。私が調査したペレットの中には、小麦などの穀物の一部が未消化または部分的に消化されていたものがありましたが、他のペレットには細かく砕かれた籾殻だけが残っていました。硬い部分がない食物の中には、ペレットに目立った残留物が残らないものもあります。私が飼育していたカラスは、柔らかい餌を与えてもペレットを形成しませんでした。しかしながら、ペレットの分析データに野外観察を補足することで、様々な食物の摂取割合に関する妥当な結論を導き出す確かな根拠となるはずです。以下に挙げる生息地要因に関する野外観察は、ペレット分析から得られた情報の解釈に役立ちます。
現地観察と相関関係
ハーベイ郡東部に生息するカラス。 —4月の採食行動に関する野外観察は行われていないものの、ペレット中に大量のオート麦の殻が含まれていたことから、その月は新たに播種されたオート麦畑が主要な採食場所の一つであったことが示唆されます。オート麦は2月15日から3月20日の間に植えられました。
6月に採取されたペレットはすべて、カラスの家族グループがねぐらにとどまっていたものでした。このグループは、サクランボ園とその近くの防風林で多くの時間を過ごしていました。ペレット中に見つかった植物性食品は、サクランボと小麦の残渣だけでした。コガネムシ類も、頻度と割合の両方において、もう一つの重要な食料源でした。小麦の収穫は6月17日に始まりました。
サクランボの収穫は6月29日までに終わった。穀物の収穫は終わり、畑は7月2日までに耕され始めた。7月初旬には干し草用にアルファルファが刈り取られ、カラスは耕された畑や刈りたてのアルファルファ畑で餌を食べていた。日中は、ザリガニが採れる小川沿いで多くの時間を過ごしていた。夏の間は、ねぐらが小さく、移動し、散在していたため、また、ほとんどペレットが生産されなかったため、ペレットを見つけるのは困難だった。数週間に渡り、何百羽もの鳥が住むねぐらの下には、糞や羽はあっても、利用できるペレットがなかった。別の時には、小さなねぐらから大量のペレットを集めることができた。ペレットが最も乏しい季節には、耕作が主要な農場作業だった。ペレットを形成するのに十分な消化されない物質がなかった昆虫（特に甲虫）の幼虫やミミズが、主要な食料源だった可能性がある。軟体動物の餌の残留物を探すため、いくつかの糞便を採取し分析しました。糞便中には消化できない物質が検出されましたが、これはペレットに含まれていたものと同じ種類のものでした。幼虫の口器と思われる破片がわずかに見つかっただけでした。
7月中旬以降、小さなねぐらの下ではペレットが一般的でしたが、7月下旬には数百羽のねぐらでもペレットはほとんど見られなくなりました。[482ページ]カラス。カラスの主な餌場は、刈り株畑と耕起畑でした。この時期に収穫された穀物はすべて無駄になりました。7月11日から18日までは雨のため耕起作業は中断されましたが、7月19日以降は再び耕起作業が主な農作業となりました。
7月下旬から9月上旬にかけて、カラスは耕された畑、刈り株畑、牧草地、そして刈りたての干し草畑で餌を食べました。数百羽ものカラスが餌を集めるねぐらを利用していたことを考えると、餌となるペレットは不足していました。耕作は7月31日までにほぼ終了しました。ブロムグラスはこの時期の初めには穂が満開でした。トウモロコシは8月上旬には乳熟期でしたが、ペレットには姿が見えませんでした。スーダングラスはこの時期の初めには穂が満開でしたが、他のソルガムは9月まで穂が出ませんでした。
9月上旬から10月上旬にかけて、ソルガムは実り豊かでした。カラスは、耕された畑、刈り株畑、または牧草地でほとんどの採食時間を過ごしました。多くの小魚がいる水たまりが干上がっている小川沿いで多くの時間を過ごしました。小さなねぐらの下にはペレットがよく見られました。バッタと甲虫はこの時期の食事の2大主食であり、ペレットに多く含まれ、割合も高いことからそれがわかります。小麦の割合と頻度が高いことは、ほとんどの採食が小麦畑で行われていたという観察結果を裏付けています。魚の骨、ザリガニ、カタツムリの殻が比較的多く含まれていたことは、カラスが小川床の水たまりで多くの時間を過ごしていたという観察結果と相関しています。ペレットには多くのアリが含まれていました。ペレットに含まれる動物性物質の合計割合は、この時期は他の時期よりもはるかに高くなりました。植物性物質の割合は、7月後半を除いて夏のほとんどの期間で最高でした。カラスの餌に関するほとんどの研究では、夏季には私の研究よりも動物性物質の含有量が多いことが示されています。夏季にペレットに現れなかった餌の多くは動物性物質であったと考えられます。
10月初旬の餌はバッタが主流で、中にはバッタの大顎と脚の関節しか含まれていないものもありました。この地域では小麦が9月10日から10月15日まで播種されますが、そのほとんどはヘッセン州で推奨されているハエの不在日である10月5日以降に播種されます。ソルガムの大部分は10月中旬までに収穫されます。しかし、10月はどちらの穀物も利用率が低かったため、10月10日までに観察対象の小川底には水たまりが一つしか残っていませんでした。この期間中、ペレットに含まれる魚の骨、ザリガニ、カタツムリの殻の量は減少しました。[483ページ]
10月中旬に致命的な霜が発生しました。その後、食餌中のバッタの割合は急速に減少し、秋口には減少は緩やかになりました。しかし、12月までバッタと甲虫は動物性食品の残留物として依然として主要な存在であり、発生頻度は比較的高いままでした。
秋が深まり昆虫が少なくなるにつれ、植物質が食生活に占める割合はますます大きくなりました。小麦とモロコシは、この時期の食物残渣の半分以上を占めていました。しかし、12月にはハーベイ郡東部に定住するカラスによるモロコシの利用が減少しました。この地域ではモロコシは重要な作物ではありません。
越冬するカラスのねぐら。ハーベイ郡西部とリノ郡北東部の越冬するカラスのねぐらから集められたペレットは、植物質の割合が高いという点で異なっていました。初秋にはソルガム、トウモロコシ、小麦が、冬にはソルガム、ヒマワリの種、トウモロコシが優勢でした。アリは初秋に非常に多く利用されていました。バッタと甲虫は出現頻度は高かったものの、割合は低かったです。砂丘地帯のたまり水のほとんどは約1年前に干上がっており、餌の水生成分はほぼ完全に欠乏していました。
1953年の冬、カラスが主に食べた餌は、ソルガムとヒマワリの種でした。1953年11月下旬と12月下旬の調査では、カラスの餌は主に収穫されたソルガム畑とトウモロコシ畑でしたが、アルファルファ畑、小麦畑、耕起畑、そして天然の牧草地も利用されていました。
1952年12月には、ソルガムとヒマワリの種も主食でした。オート麦と小麦の割合は1953年よりも高くなっていますが、これはおそらく、この2つの冬で入手可能な食料が異なっていたためか、あるいは地域の違いによるものと考えられます。1952年に採取されたペレットはハーベイ郡西部で採取されたものでしたが、1953年に採取されたもののほとんどはリノ郡北東部で採取されました。
1954年2月に採取された標本では、食事にオート麦がかなりの割合で含まれていることが示されました。当時、播種されたばかりのオート麦畑が主要な食料源であったと考えられます。
経済的および生態学的意義
カラスの地域経済効果を決定づける主な要因は、年間の食性、それぞれの食物を摂取する時期、そして季節ごとの個体群密度の変動である。本研究では、年間の食性について報告されている。[484ページ]2週間ごとの期間ごとに測定された各項目の割合を平均することで算出しました。表に示されている21の採取期間のうち、6つは重複したペアです。つまり、それぞれにハーベイ郡東部と調査対象地域の西部からの採取が1つずつ含まれています。これらのペアの平均が年間平均の算出に使用されました。したがって、年間平均は18個の個別サンプルに基づいています。
晩冬から早春にかけての2週間ごとの採集期間の多くは反映されていないため、パーセンテージは夏と秋に採集された餌に重点が置かれています。表に示された採集期間のうち、春が2期間、夏が6期間、秋が7期間、冬が3期間です。複数の異なる場所で採集されたペレットの平均値（パーセンテージ）を算出しているため、得られた数値は必ずしも特定のカラス群の食生活を反映しているわけではありません。しかしながら、この方法で得られたパーセンテージは、この地域のカラスの食生活の一般的な指標として妥当であると考えられます。
私のサンプルでは、消化されない残渣の69%が植物性物質でした。他の研究でも同様の比率が見られ、57%（Barrows and Schwarz, 1895:72）から71.86%（Kalmbach, 1918:43）の範囲でした。植物性物質の割合は冬に最も高く、越冬するカラスのねぐらから採取したあるサンプルでは99.5%に達しました。12月のハーベイ郡東部では平均85.3%にとどまりました。最も低い割合（20%）は、ハーベイ郡東部で10月前半に観察され、この時期にはバッタが餌の半分以上を占めていました。同じ時期に越冬ねぐらから採取したペレットには、72.4%の植物性物質が含まれていました。
総食品残留物に占める主要品目のパーセンテージ、および（括弧内は各品目がサンプル採取された期間の数）は以下のリストに示す：小麦 23.2 パーセント（20）、モロコシ 15.2（16）、オート麦 7.8（8）、ヒマワリ 7.2（8）、トウモロコシ 5.4（12）、ブロム 4.2（5）、その他のイネ科植物 2.4（7）、サクランボ 1.2（2）、甲虫 13.3（21）、バッタ 9.3（19）、アリ 0.7（3）、その他の昆虫 0.2（2）、哺乳類 2.6（19）、鳥 0.8（1）、卵殻 0.5（3）、ヘビ 0.1（2）、魚 0.9（9）、ザリガニ 2.4（12）、カタツムリ 0.2（9）。
カンザス州中南部のカラスにとって小麦は「生活の糧」であり、私の研究で記録された食生活における小麦の割合は、他の研究者が報告した割合よりもはるかに高い。この地域の主要作物である小麦は、容易に入手できる食料であった。小麦の利用量の変動は、カラスが好む他の食料の入手状況の変動によるものであった。ハーベイ東部では[485ページ]同郡の小麦消費量は7月後半には食生活の35.7％、12月には49.1％となった。
6月の収穫期には小麦の消費量が高く（34.4%）、しかし、この時期のカラスの個体数は少なく、食べられた小麦の多くはおそらく砕かれた残渣であったため、深刻な被害を示すものではありませんでした。耕起が始まると小麦の消費量は大幅に減少しました。小麦の播種時期である9月10日から10月15日までの消費量は、平均から低水準でした。
ハーベイ郡西部では、越冬するカラスの食糧として小麦はそれほど重要ではありませんでした。播種直後の10月にピーク（22.7%）に達した後、小麦の含有量は着実に減少し、12月には6.9%からゼロにまで減少しました。
カラスによる小麦の消費は経済的にはほとんど影響しません。収穫時も播種時も被害の報告はありませんでした。カラスは確かに播種したばかりの畑の小麦を食べますが、その利用によって畑全体が損傷することはほとんどありません。若い小麦を引き抜いた形跡は見つかりませんでした。食べられた小麦のほとんどは廃棄穀物でした。
越冬するカラスの主食はソルガムでした。ソルガムが重要な作物ではないハーベイ郡東部では、その消費は8月に始まり、11月後半にピークを迎え、12月に急激に減少しました。ソルガムはカラスの被害を受けやすく、カラスの個体数が増える秋に実ります。地域や年によっては、被害が甚大になる場合があります。例外的な事例として、カラスがねぐら近くの早熟ソルガムの小さな畑から収穫物の40%を食い荒らしたという報告がありました。インタビューしたほとんどの農家や郡の担当者は、全体的な被害は大きくないと考えていました。収穫物は通常、混合栽培されており、越冬するカラスの大半が到着する10月以降は畑にほとんど残っていません。しかしながら、収穫後に拾った残穀でさえ、家畜がそのような残穀を片付けるために畑に放り込まれる農場では、損失としてカウントされるべきです。
オート麦は夏、秋、冬には廃棄穀物として控えめに摂取され、大部分は晩冬から早春にかけて、新しく播種された畑から消費されました（2月の食事の37.2%、4月の食事の72.6%）。オート麦には消化されない残留物が多く含まれているため、これらの割合はおそらく高かったでしょう。これは、年間平均で、[486ページ]オート麦の消費が最も多かった時期に収集された資料が不足していた。
オート麦を新たに播種した畑は、他の食料が枯渇した早春に、主要な食料源となった。しかしながら、オート麦畑への被害は報告されていない。オルダス（1944:294）は、オクラホマ州で春播きのオート麦畑でカラスが餌を食べていたことを述べているが、カラスは覆われていない穀物だけを拾い集めたと示唆している。
ヒマワリの種は、ハーベイ郡東部ではカラスの餌としては重要ではないものの、調査地域の西部で越冬するカラスにとっては主食でした。ヒマワリの種の消費は9月に始まり、12月下旬にはその割合が増加し、多くのペレットはヒマワリの種の殻のみで構成されていました。ヒマワリの種には消化されない残留物が多く含まれています。
一般的な説明と科学的研究の両方において、ヒマワリなどの雑草の種子を鳥が消費することの経済的意義は、しばしば過度に単純化された方法で解釈されてきました。冬にカラスが数百万個のヒマワリの種子を食べると、翌年農家の畑に生えるヒマワリの数は同数だけ減ると考えられてきました。しかし、ほとんどの一年生植物と同様に、ヒマワリは毎年大量の種子を生産します。カラスが消費する種子のほとんどは、たとえ食べられなかったとしても、成熟する機会を得ることはありません。したがって、カラスの食事におけるこの要素は、農家にとってわずかに有益であるか、または全く有益ではありません。カラス（あるいは鳥類全体）が農家の畑のヒマワリの収穫量に与える影響は、おそらくわずかです。
カラスが好む食べ物の一つにトウモロコシがあるが、調査地域ではトウモロコシはほとんど栽培されていなかった。他の研究者たちは、他の場所ではトウモロコシの割合が高いことを発見している。ハーベイ郡東部ではトウモロコシは12月に最高値に達したが、食事に占める割合はわずかだった。調査地域の西部では、越冬するカラスの食事に占めるトウモロコシの割合が高かった。シーズンの早い時期に食べられたトウモロコシは、間違いなく立っている作物からのものである。しかし、そのほとんどは晩秋から冬にかけて収穫された廃棄穀物だった。畑にショックを受けて残されたトウモロコシは少なかったため、被害を受ける機会は少なかった。植え付け時に引き抜かれたトウモロコシの量は、その時にペレットが収集されなかったため、特定できなかった。しかし、その時期のカラスの個体数は少なかった。私は、トウモロコシへのそのような被害や他の季節のトウモロコシ作物への重大な被害についての苦情を受け取っていない。[487ページ]
調査対象地域であるハーベイ郡東部には、イネ科植物の牧草地があり、その種子はカラスにとって好物とみられ、7月後半から8月前半にかけて主要な食料源となっていた。消化されない残留物が多く含まれていたため、ペレット中の含有量は、餌における重要性に比べて不釣り合いであったと考えられる。調査対象地域西部では、越冬するカラスの餌としてイネ科植物は重要ではなかった。イネ科植物に含まれるイネ科植物の経済的重要性は調査対象地域ではほとんどなかったが、イネ科植物の種子が収穫されている地域では重要性を持つ可能性がある。
ハーベイ郡東部では、6月にのみサクランボの実が記録され、カラスの1つの家族からのみ採取されました。この地域にはサクランボ果樹園はほとんどありません。サクランボ果樹園では、カラスが餌を食べる数羽しかいなかったため、カラスによる被害は軽微でした。
カラスの餌の中には、トウダイグサ（ユーフォルビア）、ブタクサ、アカザなどの雑草の種子が微量に含まれていました。しかし、それらは大量に存在していたため、カラスにとって好ましい餌ではありませんでした。
ブドウやポケベリーなどの野生果実も微量に検出された。他の地域では、野生果実が冬季の主要な食料源となっていることが調査で確認されているが、この地域では容易に入手できるものではなかった。
手元にある資源とは識別できない植物繊維と種子は、残留物の 2.2 パーセントを占めました。
カラスが砂丘地帯で広く栽培されているスイカに被害を与えたと報告されましたが、収集されたペレットの中にこの作物の残留物は見つかりませんでした。
昆虫は、鳥類の食餌における動物性食品として最も重要な役割を果たしました。鳥類の食餌における昆虫の経済的・生態学的意義は、しばしば単純化されすぎています。捕食が動物個体群に与える影響は複雑であり、捕食は個体群を制御する要因というよりは、むしろ副産物であることが多いのです。
産卵前に食べる雌の昆虫は、卵を産んで死ぬ準備が整った後に食べる雌の昆虫よりも生態学的に大きな意義がある。
甲虫類は食餌中の昆虫の半分以上を占めていた。コガネムシ類は容易に識別できた。その他の甲虫は、発見された下顎の種類によって捕食性甲虫と非捕食性甲虫に分類された。下顎がない場合は、単に分類不能甲虫として記載され、年間の食物残渣の5.6%を占めていた。捕食性甲虫は[488ページ]捕食性甲虫は3.3%増加したのに対し、非捕食性甲虫はわずか1.3%でした。捕食性甲虫と非捕食性甲虫は、採集期間の半分で確認されました。捕食性甲虫と非捕食性甲虫を合わせると、年間の食物残渣の1.2%を占めました。捕食性甲虫がこれほど多く見られるのは、カラスの採食方法から予想されるものです。オサムシ科の捕食性地上甲虫の多くは、岩や土塊の下、そして地面で見つかります。
甲虫は夏の間、常に食餌に含まれていました。7月下旬には48.7%というピークに達しましたが、11月には減少し、12月にはわずか2.5%にまで減少しました。
コガネムシ科の甲虫は最も豊富だった時期には大量に利用され、6 月後半には食事の 28.7 パーセントを占めていた。コガネムシ科の甲虫の幼虫は小麦やアルファルファに有害で、成虫に変態するまで 1 年から 3 年地中で生活する。成虫は 4 月から 8 月中旬にかけて地中から現れ、最も多く飛翔するのは 5 月と 6 月である。卵のほとんどは 5 月下旬から 7 月中旬にかけて産み付けられる (Hayes, 1920:306)。その後、成虫はすぐに死ぬ。甲虫の多くは夜行性だが、より重要な有害種の中には昼行性の種もいる (Hayes, 1918:142)。カラスは活動的な昼行性の甲虫を拾い上げ、土塊の下や巣穴の中で夜行性の甲虫を見つけて、生態学的に重要な数だけ食べることがある。
カラスは、コガネムシ類やその他の非捕食性甲虫の個体数を抑制できる点で農家にとって有益です。しかし、捕食性甲虫の駆除は農家の利益を害します。
バッタは、食餌の昆虫構成では甲虫に次いで多く、カンザス州で最も破壊的な昆虫の一つです。秋に産み付けられた卵は冬を越し、種によって異なりますが、翌年の夏、4月から8月に孵化します。バッタの数は晩夏から初秋にかけて最大となり、最初の霜が降りるまで作物を食べ続けます。最も大きな被害は、トウモロコシ、小麦、アルファルファの葉の枯死です（Smith, et al. , 1943:126）。バッタはカラスの好物であるため、その消費量はその利用可能性にほぼ比例していました。冬でも少量が拾われていました。夏には、ハーベイ郡東部のカラスの食餌の6～10%を占めていました。晩夏から秋にかけてこの割合は上昇し、[489ページ]10月前半には、食餌の59.6%を占めていました。しかし、調査地域の西部では、食餌に占める割合は小さくなっていました。
特に夏季と初秋におけるバッタの捕食は、バッタの個体数を安定させるのに役立つため、農家にとって有益です。しかし、バッタの消費量が最も多かった10月初旬には、食用とされたバッタの多くは既に繁殖サイクルを終えていた可能性が高いため、その消費は経済的にも生態学的にもほとんど意味を持ちませんでした。
アリは9月と10月のみに消費され、その時期は食事の14.9%を占めていました。カラスは大きなコロニーで1食分を賄うこともあります。いずれにせよ、アリがペレットの中に見つかった場合は、必ずアリが食事の大部分を占めていました。
その他の昆虫の死骸は、年間の食事量の0.2%を占めていました。半翅目の死骸は微量（7月13日から26日までのハーベイ郡東部のサンプルの0.5%）しか存在しませんでした。
本研究の過程で採取されたペレットの中には、昆虫の幼虫の疑わしい破片がわずかに見つかったのみでした。しかし、前述の通り、夏の大半において幼虫が主要な食料源となっていたという証拠があります。
多くの研究者が、カラスの餌は地虫や毛虫であることを発見している (Aldous, 1944; Alexander, 1930; Lemaire, 1950; Kalmbach, 1918; Barrows and Schwarz, 1895)。私が文通した郡の代理人の何人かは、カラスがこのように農民を助けていると言っていた。この地域でカラスが昆虫の幼虫を捕食することの重要性を判断するには、さらに調査が必要である。記録された骨資料のほとんどは断片的だった。齧歯類の指骨または足骨、およびウサギのさまざまな骨が確認された。歯が確認されたのは、Rattus属のものだけだった。Barrows and Schwarz (1895:24-25) は、哺乳類の小さな骨はカラスによって完全に粉砕され、消化されることを発見した。したがって、生きていても死肉であっても、哺乳類が提供する食物の量は、私の数字が示すよりも多い可能性がある。
鳥の骨は7月上旬に採取された1つのペレットからのみ発見されました。しかし、営巣期に採取されたペレットはごくわずかでした。
ペレットに卵殻が混入していたことは、おそらくゴミ捨て場での大規模な採食を示唆するもので、養鶏場でカラスに卵が奪われたという報告は受けていません。ほとんどの養鶏場が適切に飼育されているため、このような被害は最小限に抑えられています。
水生動物（魚、ザリガニ、カタツムリ）の割合[490ページ]秋の初めにはハーベイ郡東部の小川が干上がったため食性は増加したが、10月中旬以降は水たまりがすべて消えたため急速に減少した。
結論
カンザス州中南部では、越冬するカラスの大きな群れが穀物用ソルガムの重要な消費者です。カラスの個体数が増える初秋には、収穫前のソルガムに被害を与えます。被害は年によって異なりますが、乾燥した不作の年や収穫が遅れた年には、より深刻な被害が出ます。しかし、越冬するカラスの主食であるソルガムのほとんどは、収穫後に畑から持ち去られる廃棄穀物です。農家は通常、これらの廃棄穀物を家畜に利用させるため、持ち去られる廃棄穀物の一部は損失として計上されるべきです。
カラスは晩冬から早春にかけて、播種したばかりのオート麦畑を主要な食料源として利用します。しかし、作物への被害は軽微です。この地域ではトウモロコシは重要な作物ではありません。トウモロコシの植え付け時期はカラスの個体数が少ないため、この時期の被害は少ないと考えられます。冬に食べられるトウモロコシの多くは廃棄穀物です。小麦の摂取は、そのほとんどが廃棄穀物であるため、経済的にはそれほど重要ではありません。ヒマワリの種を食べることは、中立的からわずかに有益とみなされるかもしれません。砂丘地帯で広く栽培されているスイカへの被害は、時として重大な影響を与える可能性があります。カラスによるその他の作物の摂取は、地域によってのみ顕著です。
カラスには食物の好みはあるものの、広食性であり、その食性は生息地で入手可能な様々な種類の食物の種類によって大きく左右される。そのため、他の多くの種との生態学的関係において、密度依存型の捕食者である。特定の種の個体数が異常に増えるとその種の個体数を減らすが、獲物の個体数が少ない場合にはその種の死亡圧力を軽減する。この種の捕食者は、より狭食性の捕食者がしばしば引き起こす激しい変動とは対照的に、群集の安定性を維持する傾向がある。本研究は、カンザス州中南部において、カラスがバッタ、捕食性および非捕食性の地上性甲虫、そしておそらく夏の耕起中に土壌に生息する幼虫が捕食される他の種類の昆虫の個体数の安定化に役立っていることを示している。
カラスはまた、腐肉食動物としても機能し、死骸を食べたり、ゴミ捨て場に捨てたりする。[491ページ] 餌に卵殻や哺乳類の骨が多く含まれていることからもわかるように、鳥類は餌をほとんど食べない。本研究では鳥類の骨は微量しか発見されなかったが、主な営巣期には大規模な収集は行われなかった。
まとめ
1952年12月から1954年2月にかけて、カンザス州ハーベイ郡とリノ郡北東部の郡区において、カラスの年間食性に関する集中的な調査が行われました。これは、カンザス州中南部に生息するカラスの個体群の生態学的・経済的関係を明らかにすることが目的でした。この研究は、年間を通して収集された617個の吐き戻しペレットの分析に基づいています。この分析から得られたデータは、カラスと生息地の変化に関する現地観察と相関関係が示されています。
この地域は、高草草原と低草草原の移行地帯に位置し、主要な農作物は小麦です。調査地域では、1平方マイルあたり約1つがいのカラスが繁殖していますが、越冬するカラスの大群は、アーカンソー川流域付近の地域西部に移動する傾向があります。
植物質はペレット残渣の69.0%を占めていました。年間平均では小麦が最も多く摂取されていますが、越冬するカラスの主食はソルガム、ヒマワリの種、トウモロコシです。カラスは晩冬から早春にかけて、播種したばかりのオート麦畑を主要な食料源としていますが、作物への被害は軽微なようです。ソルガムの生産者、そして地域によってはトウモロコシやスイカの生産者は、カラスによる深刻な被害を受けています。
広食性のカラスは、多くの種類の獲物や生物群集全体に安定化効果をもたらします。本研究は、カラスの効果が特にバッタ類や地上性甲虫類、そしておそらく土壌に幼虫を持つ他の昆虫類の個体群安定化に重要であることを示しています。
死骸やゴミ捨て場からの物質もカラスの食事のかなり一定の構成要素となっている。[492ページ]
表 1. 1953 年にハーベイ郡東部で収集されたペレット内の食品残留物の平均、最大、最小の割合。
4月6日～19日 6月15日～28日 6月29日～7月12日 7月13日～26日 7月27日～8月9日 8月10日～23日 9月7日～20日 9月21日～10月4日 10月5日～18日 10月19日～11月1日 11月2日～15日 11月16日～29日 11月30日～12月13日
ペレットの数 9 7 6 19 18 5 57 29 27 24 25 7 8
コレクション数 1 4 4 4 4 2 5 4 4 3 5 1 2
小麦 18.2 34.4 1.7 35.7 28.5 29.0 23.4 21.5 10.8 35.4 33.0 43.7 49.1
（90-5） （99-50） （10） （80-10） （80-5） （55対20） （100-5） （100-5） （60-15） （85-10） （80-35） （98-30） （98対20）
ソルガム 2.0 10.7 14.0 7.6 24.4 24.7 28.6 6.9
（35） （90-10） （75-5） （60-3） （85-5） （100-10） （80-5） （40-15）
オート麦 72.6 1.6
（99-50） （30）
ヒマワリの種 6.4
（40-5）
トウモロコシ 4.5 4.0 1.4 15.0
（50-10） （80-10） （10） （70-50）
草の種 .5 44.6 28.6 4.8
（5） （90-60） （85-5） （70-5）
グレープ .1
（2）
チェリー 20.1 1.7
（70-20） （10）
トウダイグサ .8 .1 .2
（5） （2） （5）
その他の植物 1.6 5.2 4.4 1.6 2.1 5.5 2.9 14.3
（30-10） （95） （90対40） （45） （50） （75-10） （20） （70-45）
トータルプラント 90.8 54.5 4.2 39.5 80.3 57.6 39.0 39.9 20.0 66.6 67.2 83.0 85.3
コガネムシ科の甲虫 28.7 5.0
（75-25） （30）
他の甲虫 2.7 .1 34.2 48.7 10.0 21.0 19.0 10.6 15.5 13.9 14.4 5.3 2.5
（10-5） （3） （100-20） （90-10） （90-10） （45-10） （80-5） （95-5） （98-1） （70-5） （65-5） （15-2） （20）
バッタ .1 6.6 10.9 4.2 15.0 23.4 36.3 59.6 11.8 14.3 10.3 4.4
（2） （40） （40-5） （40-5） （30-5） （100-5） （95-5） （90-34） （65-5） （99-5） （65-2） （10-5）
アリ 5.9
（90-75）
その他昆虫 1.9 2.8
.5 （50-5） （60）
ザリガニ .5 1.5 35.0 .6 1.0 1.2 .2 .4 1.4
（5） （10） （100-10） （10） （5） （25-10） （5-2） （5-2） （20-10）
カタツムリ .6 .6 1.3 トレース 1.1 .2
（10） （10-2） （20-5） （1） （10-5） （5）
魚 .1 .1 4.8 7.3 2.5 3.4 .6
（7） （5） （20-5） （20.5） （20.1） （20-5） （10-5）
鳥 15
（90）
卵殻 .3 .6 3.0 2.0 1.1 .4 .2 .8 .7
（5） （10） （10-5） （30-5） （10-5） （1） （5） （20） （5）
哺乳類 6 15.1 3.7 1.4 2.2 .5 1.6 1.6 2.5 .7 7.8
（45-10） （100-5） （50-5） （5-2） （60-2） （5） （20-2） （10-5） （20-1） （5） （25-2）
トータルアニマル 9.2 45.5 95.8 60.5 19.7 42.4 61.0 60.1 80.0 33.4 32.8 17.0 14.7
[494ページ]
表 2. 1953 年にハーベイ郡東部で収集されたペレット内の食品残渣の発生頻度。
4月6日～19日 6月15日～28日 6月29日～7月12日 7月13日～26日 7月27日～8月9日 8月10日～23日 9月7日～20日 9月21日～10月4日 10月5日～18日 10月19日～11月1日 11月2日～15日 11月16日～29日 11月30日～12月13日
ペレット数 9 7 6 19 18 5 57 29 27 24 25 7 8
小麦 6 3 1 18 16 4 27 12 10 15 13 4 6
ソルガム 1 20 12 10 12 12 4 2
ヒマワリの種 2
オート麦 8 1
ブロムグラス 2 10 4
トウモロコシ 3 3 1 2
チェリー 3 1
草の種 11
トウダイグサ 1 1 1
グレープ 1
その他の植物 2 1 2 1 1 3 1 2
甲虫（コガネムシ科） 4 1
甲虫（その他） 4 1 4 19 5 5 39 15 17 16 14 4 1
バッタ 1 1 12 6 5 39 22 24 12 18 3 6
アリ 4
虫（半翅目） 1
その他昆虫 3 1
ザリガニ 1 1 3 1 1 3 2 2 2
カタツムリ 1 7 4 1 4 1
魚 2 1 28 14 7 7 2
鳥 1
卵殻 1 1 2 10 5 8 1 1 1
哺乳類 2 2 4 2 8 3 5 5 8 1 5
[495ページ]
表3. 研究対象地域西部の越冬カラスのねぐらで採取したペレット中の食物残渣の平均、最大、最小割合（1952年、1953年、1954年）。
12月28日～1月11日 8月24日～9月6日 9月7日～20日 10月5日～18日 11月16日～29日 12月14日～27日 12月28日～1月10日 2月8日～21日
ペレットの数 62 5 38 65 56 22 96 32
コレクション数 1 1 1 1 3 1 1 1
小麦 6.9 62.8 14.6 22.7 2.2 3.3 2.8
（100-10） （99-35） （90-10） （90-10） （95-10） （90-30） （50-10）
ソルガム 29 1 22.4 31.2 41.2 42.5 32.4 21.6
（100-5） （5） （95-5） （100-10） （100-5） （100-5） （100-10） （100-10）
ヒマワリの種 26.3 3.3 5.0 26.9 22.0 32.4 21.6
（90-5） （95-5） （60-10） （95-3） （90-5） （100-5） （80-10）
トウモロコシ 11.4 19.0 12.4 4.5 14.0 11.4 14.1 1.2
（100-10） （40-15） （95-5） （85-30） （100-5） （100-10） （100-5） （20-10）
オート麦 14.1 4.9 5.7 5.5 4.6 37.2
（100-10） （80-15） （70-5） （75-5） （95-5） （100-10）
ブロムグラス 1.4 .1
（85） （10）
その他の草 9.4 3.2 4.0 15.7 8.8 6.3
（95-5） （80-20） （90-10） （95-10） （100-10） （50-20）
グレープ トレース .1
（2） （10）
ポケベリー .4 .5
（15） （30-2）
トウダイグサ .4 .2
（25） （10-1）
ブタクサ .1 .5 .2
（5） （10-5） （5）
その他の植物 1 .8 .8 .2
（50-1） （30） （80-2） （3-2）
トータルプラント 99.5 82.8 53.9 72.4 94.1 97.1 97.4 97.4
バッタ .1 6.0 8.9 10.5 1.4 .5 .3
（5） （30） （30-5） （70-5） （15-5） （15-5） （5）
甲虫 .1 9 17.8 12.1 1.7 .9 .4 .9
（5） （15-10） （95-2） （80-3） （15-2） （10-5） （10-5） （10-5）
アリ 14.9 3.4
（95-73） （85-5）
ザリガニ .7 .8 .5
（10-5） （50） （50）
カタツムリ .1 .1 .1
（5） （5） （5）
魚 .1 .1
（5） （5）
蛇 1.8 .9
（60-5） （20）
卵殻 .3 .4 .6 1.1
（10-5） （10） （10-5） （20-5）
哺乳類 2 2.2 1.9 .8 2.4 .7 .4 .3
（10-5） （5-1） （20-5） （10-5） （60-5） （10-5） （10-5） （10）
トータルアニマル .5 17.2 46.1 27.6 5.9 2.9 2.6 2.6
[496ページ]
表4. 研究対象地域西部の越冬カラスのねぐらで採取したペレット中の食物残渣の発生頻度（1952年、1953年、1954年）。
12月28日～1月11日 8月24日～9月6日 9月7日～20日 10月5日～18日 11月16日～29日 12月14日～27日 12月28日～1月10日 2月8日～21日
ペレットの数 62 5 38 65 56 22 96 32
小麦 11 5 10 27 3 5 4
ソルガム 45 1 22 36 44 16 74 18
ヒマワリの種 43 5 12 32 9 68 19
トウモロコシ 14 4 11 5 12 8 27 3
ブロムグラス 1 1
その他の草 15 5 5 7 15 5
グレープ 1 1
ポケベリー 1 2
トウダイグサ 1 5
ブタクサ 1 8 1
その他の植物 4 1 2 2
バッタ 1 1 23 38 10 5 2
甲虫 1 4 38 48 15 3 6 4
アリ 7 6
ザリガニ 3 1 1
カタツムリ 1 1 1
魚 1 1
蛇 2 1
卵殻 2 1 9 3
哺乳類 2 3 5 7 10 2 5 1
[497ページ]
引用文献
アルダス、SE
- オクラホマ州におけるカラスの冬季習性. 野生生物管理ジャーナル, 8:290-295, 1 図.
アレクサンダー、FM
- カンザス州中南部の鳥類に関する記録。ウィルソン・ブル、42:241-244。
バローズ、WB、シュワルツ、EA
- アメリカ合衆国のカラス。米国農務省鳥類・哺乳類部、6:1-98、図2枚。
ブラック、コネチカット州
- カラスの生態学的・経済的関係、特にイリノイ州について。未発表論文、イリノイ大学アーバナ校。
ヘイズ、WP
- カンザス州産コガネムシ科2種の生態に関する研究. Jour. Econ. Entom., 11:136-144.
- カンザス州産ラクノステルナ類の生活史. Jour. Econ. Entom., 12:109-117.
ヘリング、PE
- ニューヨーク州中部におけるアメリカガラスの餌。Auk, 51:470-476.
イムラー、RH
- オクラホマ州におけるシロエリハタガラスとワタリガラスの食物の比較。ウィルソン・ブル誌、51:121-122。
カルムバッハ、ER
1918年。「カラスと人間の関係」米国農務省農業広報誌、621:1-92、図3枚、図版2枚、表4枚。
- カラスと農業の関係。米国農務省農業広報誌、1102:1-20、図3枚。
1939年。「カラスと農業の関係」米国農務省農業局報、1102、改訂版：1-21、図6枚、表2枚。
ルメール、RJ
1950年。ルイジアナ州バトンルージュ地域におけるカラスの秋、冬、春の食性。未発表論文、ルイジアナ州立大学、バトンルージュ、ルイジアナ州。
ムーア、RC
1930年。カンザス州の地表地形。カンザス地質調査所発行の地図、縮尺1:1,056,000。
スミス、RC、ケリー、EG、ディーン、GA、ブライソン、HR、パーカー、RL
1943年、『カンザスの昆虫』カンザス州農業委員会報告書、440ページ、6図、464図。
1955年11月9日送信。
*** プロジェクト グーテンベルク 電子書籍 カンザス州中南部のカラスの餌、Corvus brachyrhynchos brehm の終了 ***
《完》